Методическая разработка по биологии "Особенности строения и жизнедеятельности эвглены зелёной. Колониальные жгутиковые. Класс Жгутиковые: общая характеристика Разнообразие жгутиковых

Типа саркомастигофоры, объединяющий 13 отрядов и более 7 тысяч видов. Характерной особенностью всех этих животных является наличие хлыстообразных органов движения – жгутиков, выполняющих различные функции. Благодаря движению жгутиков, эти микроорганизмы способны не только передвигаться, но и создавать токи воды, которые приносят пищу. Все организмы подразделяются на две основные группы: фитожгутиковые (относятся к растениям) и зоожгутиковые (подобны животным). Схожесть двух групп микроорганизмов с растениями и животными определяется строением клеток и типом питания. Так, фитожгутиковые получают энергию, благодаря фотосинтезу, а зоожгутиковые – через готовую пищу. В клетках растительных жгутиконосцев имеется хлорофилл для осуществления фотосинтеза. Некоторые, как например, эвглена зеленая на свету синтезируют питательные вещества самостоятельно в процессе фотосинтеза, а в темноте питаются как животные готовыми органическими веществами.

Характеристика жгутиковых приведена ниже. Жгутиконосцы включают полиэнергидные и моноэнергидные формы, встречаются колониальные и многоклеточные организмы. Большинство видов имеют микроскопические размеры клеток (от 2-4 мкм до 1 мм), для них характерно осмотрофное питание. Редко встречаются более крупные фаготрофные особи определенных видов. Клетка может быть сферической, цилиндрической, веретенообразной формы, т.д. Количество жгутиков варьирует от единичных до нескольких тысяч, которые могут покрывать все тело особи. Жгутики отличаются по длине (от нескольких до десятков микрометров). Строение всех жгутиковых сходно. Тело покрыто тонкой внешней оболочкой – пелликулой, иногда сплошным панцирем из хитина или оболочкой из клетчатковых пластин. У большинства видов особи имеют по одному ядру в клетке, но у некоторых может несколько десятков ядер. Приспособлением для регуляции осмотического давления являются сократительные вакуоли, которые также осуществляют выделительную функцию. У жгутиковых с хроматофорами имеется светочувствительный органоид, для них характерен положительный фототаксис.

Большинство жгутиковых размножаются бесполым способом продольным делением клетки пополам. Особи некоторых видов при размножении трансформируются в цисты и последовательно делятся несколько раз. Колониальные формы жгутиковых после осуществления размножения остаются вместе и формируют колонии. Половой способ размножения встречается у жгутиконосцев крайне редко.

Подвижность очень многих протистов обеспечивается наличием жгутиков или ресничек. И те и другие устроены оди­наково. Жгутики и у простейших, и у жгутиковых или ресничных клеток многоклеточ­ных животных и растений всегда лишь часть локомоторной системы клетки, которая состоит из кинетосомы (или центриоли), жгутика (или ундулиподия) и корневых выростов кинетосомы (или ее дериватов (производных)). Кроме передвижения в толще воды, жгутики и реснички применяются для временного или постоянного прикрепления к субстрату или для создания пищевых потоков воды при питании взвешенными частицами.

Жгутик – это трубчатый вырост клеточной поверхности, окруженный мембраной, которая служит продолжением мембраны, покрывающей всю клетку. Он содержит пучок белковых фибрилл, так называемую аксонему. Аксонемой или аксиальной нитью называют микротрубочковое образование, которое состоит из двух центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти пар (дублетов) микротрубочек, состоящих из плотно спаянных друг с другом субфибрилл. Тонкое строение жгутиков всех эукариотных организмов удивительно однотипно в своих главных чертах.

Важнейшим элементом жгутиковой системы служит базальное тело или кинетосома. Это цилиндр, стенки которого образованы девятью группами микротрубочек, объединенными по три (триплеты). Чаще всего в клетке присутствуют две кинетосомы, расположенные примерно под прямым углом друг к другу. От них отходят один или два жгутика. Кинетосома не плавает в цитоплазме сама по себе, поскольку закреп­лена системой корешков.

Современные представления о системе Protista во многом базируются на строе­нии жгутика и его производных. Широкое распространение у них жгутиков и ресничек позволяет сравнивать между собой почти все таксоны, а также дает возможность использовать дополнительные признаки жгутикового аппарата, число которых при­ближается уже к 100, в систематике и филогении. Многие черты строения жгути­коносцев, в том числе и форма тела, определяются наличием у них этой своеобраз­ной системы.

Количество жгутиков, их относительная и абсолютная длина, место и способ прикрепления жгутиков, характер их движения, их направленность очень разнообразны у разных групп, но постоянны внутри отдельных групп родственных организмов.

Обычно выделяют 4 морфотипа жгутиконосцев.

Изоконты имеют от 2 до 8 жгутиков равной длины, направленных в одну сторону, с одинаковыми способами биения. К ним относится большинство подвижных клеток зеленых водорослей.

Анизоконты имеют 2 жгутика неравной длины, направленные в одну сторону, отличающиеся по способу биения. Такие жгутики характерны для бесцветных жгутиконосцев.

У гетероконтных имеются 2 жгутика неравной длины (один направлен вперед, другой - назад), различающиеся по способу биения. Они характерны и для подвижных клеток водорослей, и для так называемых зооспоровых грибов, и для бесцветных жгутиконосцев.

Стефаноконты имеют венчик жгутиков на переднем конце клетки. Это характер­но для многожгутиковых гамет и зооспор некоторых зеленых водорослей.

Одножгутиковые формы обычно не выделяются в особую группу. Многие из них рассматриваются как утратившие вторично жгутик особи, так как у подавляющего большинства есть еще одна безжгутиковая кинетосома.

Основная функция жгутика - движение. В активной работе жгутика движущим началом являются периферические мик­ротрубочки и их ручки, обладающие АТФ-азной активностью. Центральные микротрубочки имеют опорное значение. Формы движения жгутика различны, но обычно это винтообразное движение, позволяющее жгутиконосцу «ввинчиваться» в воду, совершая до 40 оборотов в секунду. У инфузорий и многожгути­ковых протистов движение ресничек организовано по типу метахрональных волн. Жгутики и реснички часто используются также и для питания. Среди жгутиконосцев имеются виды, проводящие большую часть жизненного цикла в прикрепленном состоянии. В этот период жгутик теряет обычную для него функцию движения и превращается в органеллу прикрепления, стебелек или ножку. Еще одна функция жгутика заключается в том, что он сво­ими движениями очищает поверхность тела от нали­пающих на него мелких посторонних частиц.

Эндоплазматические органеллы

В эндоплазме протистов находятся одно или не­сколько ядер, а также все органеллы и структуры, свойственные эукариотической клетке: ЭПР, рибосо­мы, аппарат Гольджи, митохондрии, пероксисомы, гидрогеносомы, пластиды (у автотрофных протис­тов), лизосомы, пищеварительные вакуоли. Некото­рые протисты обладают также специфичными только для них органеллами.

Экструсомы. Эти органеллы представляют собой специальные вакуоли, окруженные мембраной, которая у зрелых экструсом обычно контактирует с плазмалеммой. В ответ на различные внешние раздражения (механические, химические, электрические и др.) они выбрасывают наружу свое содержимое. По своему строению это мукополисахариды (сложные соединения углеводов с белками). Известно 10 разных типов экструсом. Одни содержат ядови­тые вещества, способные обездвиживать и убивать жертву (простейших и другие мелкие организмы). Другие выполняют защитную функцию или облегчают движение, выделяя слизь.

Пластиды. Пластиды имеются у фототрофных и близких к ним протистов и представлены хлоропластами и лейкопластами. Основными пигментами хлоропластов являются хлорофиллы. Для разных групп фототрофных протистов характерны определенные наборы хлорофиллов. Из вторичных пигментов у водорослей встречают­ся каротины и ксантофиллы, которые в больших кон­центрациях могут маскировать зеленый хлорофилл и придавать хлоропластам разнообразную окраску от желто-зеленой до красновато-коричневой.

Аппарат Гольджи обнаружен практически у всех исследованных видов протистов. Наиболее часто аппарат Гольджи расположен по соседству с ядром и представлен одной или несколь­кими стопками плоских цистерн (диктиосом), окру­женных мелкими пузырьками. Однако аппарат Гольджи у некоторых протистов он образован одиночны­ми цистернами. Отсутствие диктиосом обычно тракту­ется как примитивный признак. Однако отсутствие диктиосом у современных протис­тов не может однозначно свидетельствовать об их при­митивности, поскольку формирование и разборка диктиосом в большой степени зависят от внешних воздействий на клетку (например, снижение концентрации кислорода в среде) или от физиологических перестроек самого протиста (переход к инцистированию).

Лизосомы и другие органеллы и включения. В клетках протистов, как и в клетках многоклеточных животных, присутствуют лизосомы. Эти цитоплазматические тельца в форме мелких пузырьков (первич­ные лизосомы) образуются в аппарате Гольджи. В них локализованы пищеварительные гидролитичес­кие ферменты. Вторичные лизосомы, или пищеварительные вакуоли, хорошо выражены только у гетеротрофных протистов, питающихся путем фагоцитоза.

В эндоплазме разных протистов в большем или меньшем количестве присутствуют резервные питательные вещества, используемые в процессах мета­болизма. Чаще всего это различные полисахариды (гликоген, крахмал, амилоплектин и др.), нередко - липиды и иные жировые включения. Количество ре­зервных веществ зависит от физиологического состо­яния простейшего, характера и количества пищи, от стадии жизненного цикла и варьирует в широких пре­делах. Однако некоторые крупные группы протистов запасают специфические вещества. Например, эвгленовые запасают парамил, который не встречается у других протистов.

студенток 15 группы

Гришиной И. и Корякиной Н.

Москва 2000г.

ПРОСТЕЙШИЕ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

КЛАСС ЖГУТИКОВЫЕ. . . . . . . . . . . . . . . 7

3.1. ПРЕДСТАВИТЕЛИ. . . . . . . . . . . . . 8

3.1.1. ЛЕЙШМАНИЯ. . . . . . . . . . . . 8

3.1.2. ЛЯМБЛИЯ. . . . . . . . . . . . . . 9

3.1.3. ТРИХОМОНАДА ВЛАГАЛИЩНАЯ 10

КЛАСС СПОРОВИКИ. . . . . . . . . . . . . . . . 11

4.1. МАЛЯРИЙНЫЙ ПЛАЗМОДИЙ. . . . . . 11

КЛАСС ИНФУЗОРИИ. . . . . . . . . . . . . . . . 13

5.1. БАЛАНТИДИЙ. . . . . . . . . . . . . . . . 14

КЛАСС САРКОДОВЫХ. . . . . . . . . . . . . . . 15

6.1. АМЕБА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

6.2. ДИЗЕНТЕРИЙНАЯ АМЕБА. . . . . . . . 16

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ. . 18

ПРОСТЕЙШИЕ

Тело простейших состоит только из одной клетки. Форма тела простейших разнообразна. Оно может быть постоянным, иметь лучевую, двустороннюю симметрию (жгутиковые, инфу-зории) или вообще не иметь постоянной формы (амеба). Раз-меры тела простейших обычно малы – от 2-4 мк до 1,5 мм, хотя некоторые крупные особи достигают 5 мм в длину, а ископае-мые раковинные корненожки имели в диаметре 3 см и более.

Тело простейших состоит из цитоплазмы и ядра. Цито-плазма ограничена наружней цитоплазмотической мембраной, в ней находятся органоиды - митохондрии, рибосомы, эндо-плазматическая сеть, аппарат Гольджи. У простейших одно или несколько ядер. Форма деления ядра – митоз. Имеется также половой процесс. Он заключается в образовании зиготы. Органоиды движения простейших – это жгутики, реснички, ложноножки; или их нет совсем. Большинство простейших, как и все прочие представители животного царства, гетеротрофны. Однако среди них имеются и автотрофные.

Особенность простейших переносить неблагоприятные условия окружающей среды – состоит в способности инцис- тироваться , т.е. образовывать цисту . При образовании цисты органоиды движения исчезают, объем животного уменьшается, оно приобретает округлую форму, клетка по-крывается плотной оболочкой. Животное переходит в состоя-ние покоя и при наступлении благоприятных условий возвра-щается к активной жизни.

Размножение простейших весьма разнообразно, от прос-того деления (бесполое размножение) до довольно сложного полового процесса – конъюгации и копуляции.

Среда обитания простейших разнообразна – это море, пресные воды, влажная почва.

Это форма межвидовых взаимоотношений двух орга-низмов, при которых организм использует другой либо в качес-тве среды обитания, либо в качестве источника пищи. Пара-зитические организмы поражают все органы и ткани человека. Они обитают на наружних покровах (блохи, вши), в полостях тела – тканях (гельминты), в крови (малярийный плазмодий).

Различают четыре основных класса простейших :

1 – жгутиковые (Flagellata, или Mastigophora);

2 – саркодовые (Sarcodina, или Rhizopoda);

3 – споровики (Sporozoa);

4 – инфузории (Infusoria, или Ciliata).

КЛАСС ЖГУТИКОВЫЕ

Около 1000 видов, преимущественно с вытянутым овальным или грушевидном телом, состовляют класс жгути-ковых (Flagellata или Mastigophora). Органеллы движения – жгутики, которых у различных представителей класса может быть от 1 до 8 и более. Жгутик – тонкий цитоплазматический вырост, состоящий из тончайших фибрилл. Своим основанием он прикреплен к базальному тельцу или кинетопласту . Жгутиковые движутся жгутом вперед, создавая своим движе-нием вихревые водовороты и как бы «ввинчивая» животное

в окружающую жидкую среду.

Способ питания : жгутиковых разделяют на имеющих хлорофилл и питающихся автотрофно, и на не имеющих хлоро-филла и питающихся, как прочие животные, гетеротрофным способом. Гетеротрофы на передней стороне тела имеют осо-бое углубление – цитостом , через который при движении жгутика пища вгоняется в пищеварительную вакуоль. Ряд форм жгутиковых питается осмотическим путем, всасывая всей поверхностью тела растворенные органические вещес-тва из окружающей среды.

Способы размножения : Размножение происходит чаще всего путем деления надвое: обычно одна особь дает начало двум дочерним. Иногда размножение происходит очень быс-тро, с образованием бесчисленного множества особей (ноче-светки).

Среди жгутиковых встречаются колониальные формы , состоящие из различного числа индивидумов (от 8 до 10 000 особей и более) (вольвокс).

ПРЕДСТАВИТЕЛИ

ЛЕЙШМАНИЯ

Лейшмания встречается в тропиках. Вызывает группу болезней – лейшманиозы, протекающие с поражением кожи и слизистых оболочек (кожный лейшманиоз или пендинская язва) или внутренних органов (висцеральный лейшманиоз или кала–азар). Переносчиком лейшманиоза являются мос-киты, которые заражаются при сосании крови больного чело-века или животного. Возбудитель проникает в организм челове-ка при укусе москита.

Кожный лейшманиоз (пендинская язва). Лейшмании проникают в кожу человека, в клетках которой размножаются; возникает воспалительный процесс с последующим омертве-нием ткани (некроз) и образованием язв. Различают два типа кожного лейшманиоза: городской и сельский.

При кожном лейшманиозе городского типа заражение происходит через больных людей и, вероятно, собак; возбуди-тель, попав в организм человека, в течение 2-8 месяцев (редко 3-5 лет) не вызывает видимых проявлений болезни (инкубаци-онный период). Затем на месте укуса москита (чаще всего на лице или на руках) появляется буроватый узелок (лейшмани-ома), постепенно увеличивающийся. Через 5-10 месяцев на месте узелка развивается язва круглой формы с плотными краями и гнойным отделением. Чаще возникает 1-3 язвы. Болезнь продолжается 1-2 года.

При кожном лейшманиозе сельского типа заражение про-исходит от большой и полуденной песчанок, тонкопалого сус-лика и др. Инкубационный период при кожном лейшманиозе сельского типа составляет от 1 недели до 2 месяцев. Болезнь начинается остро. На коже (лица, рук, часто - ног) появляются лейшманиомы, напоминающие гнойник (фурункул). Язвы об-разуются в первые недели болезни: неправильной формы,

с плотными краями, дном желтого цвета и с гнойным отделе-нием. Заживление начинается через 2-4 месяца с последую-щим рубцеванием. Продолжительность болезни составляет 3-6 месяцев.

Висцеральный лейшманиоз (кала-азар). Заражение происходит от больного человека, собак, диких животных (вол-ков, лисиц и др.). Инкубационный период продолжается от 10-21 дня до 1 года и редко дольше, чаще всего - 3-6 месяцев. Заболевание развивается постепенно. Появляются слабость, вялость, повышается температура, увеличиваются селезенка и печень. Кожа приобретает своеобразный цвет - восковой, бледно-зеленый или темный («кала-азар» - черная болезнь). Наблюдаются изменения со стороны сердца, крови, надпочеч-ников, почек.

Лечение лейшманиоза - стационарное.

Профилактика заключается в уничтожении нор грызунов (при этом погибают и грызуны, и москиты, обитающие в этих норах), отлове бродячих собак, обследовании всего поголовья собак в очаге и ликвидации заболевших лейшманиозом живот-ных, а также в уничтожении мест выплода москитов.

ЛЯМБЛИЯ

Профилактика : Личная гигиена, защита продуктов питания от загрезнения, борьба с мухами.

ТРИХОМОНАДА ВЛАГАЛИЩНАЯ

Трихомонада влагалищная цист не образует, пита-ется бактериями и эритроцитами. Вызывает воспаление моче-половой системы – трихомониаз. Возбудитель заболевания передается половым путем. Внеполовое заражение (через общие с больным предметы туалета, постель и т.д.) бывает реже. Может передаваться новорожденной девочке от больной матери. Возможен переход болезни в хроническую форму. При распространении на придатки трудно поддается лечению. При трихомониазе чаще всего поражается влагалище, появ-ляются обильные гнойные выделения с неприятным запахом; ощущаются зуд и жжение во влагалище. У мужчин симптомом является воспаление мочеиспускательного канала (уретрит), сопровождающееся лишь незначительными слизистыми выде-лениями.

Лечение : личная гигиена, контрольное посещение врача.

Профилактика : личная и половая гигиена.

КЛАСС СПОРОВИКИ:

в позвоночных животных – млекопитающих, рыбах, птицах. Кокцидия токсоплазмоз вызывает болезнь человека токсо-плазмоз. Им можно заразиться от любого представителя семейства кошачих.

МАЛЯРИЙНЫЙ ПЛАЗМОДИЙ

Малярийный плазмодий вызывает малярию, протека-ющую с приступами лихорадки, изменениями в крови, увели-чением печени и селезенки. Различают четыре формы маля-рии: трехдневную, четырехдневную, тропическую, а также овалемалярию. Источником болезни является больной маля-рией человек, а переносчиком – самка малярийного комара. Самка комара, заражаясь при сосании крови больного, стано-вится способной передавать плазмодии. Здоровый человек заражается при укусе комара, инфицированного плазмодиями, с чьей слюной возбудители проникают в организм. С током крови плазмодии попадают в печень, где проходят первый (тканевой) цикл развития, переходя затем в кровь и внедряясь в эритроциты. Здесь они совершают второй (эритроцитарный) цикл развития, заканчивающийся распадом эритроцитов и вы-ходом в кровь больного возбудителей, что сопровождается приступом лихорадки.

Лечение: медикаментозное; больному необходимы покой и уход.

Профилактика: борьба с комарами–переносчиками малярии, марлевые или металлические сетки на окнах и дверях, для защиты от комаров используют репелленты .

КЛАСС ИНФУЗОРИЙ:

Представители класса инфузорий (Infusoria или Ciliata ) имеют органеллы передвижения – реснички, обычно в большом числе. Так, у туфельки (Paramecium caudatum ) число ресни-чек более 2000. Реснички (как и жгутики) представляют собой специальные сложно устроеные цитоплазматические выросты. Тело инфузорий покрыто оболочкой, пронизанной мельчай-шими порами, через которые выходят реснички.

В тип инфузорий объединяют наиболее высоко органи-зованных простейших. Они – вершина достижений, совершен-ных эволюцией в этом подцарстве. Инфузории ведут свободно плавающий или прикрепленный образ жизни. Обитают как

У всех инфузорий не менее двух ядер. Большое ядро регулирует все жизненные процессы. Маленькое ядро играет основную роль в половом процессе.

Размножаются инфузории делением (поперек оси тела). Кроме того, у них переодически происходит половой процесс – конъюгация . Инфузория “туфелька ” делится ежедневно, некоторые другие – несколько раз в сутки, а “трубач ” – раз

в несколько дней.

Пища в тело животного попадает через клеточный “рот”, куда она загоняется движением ресничек; на дне глотки обра-зуются пищеварительные вакуоли . Непереваренные остатки выводятся наружу.

Многие инфузории питаются только бактериями, другие же – хищники. Например, самые опасные враги “ туфельки ” – инфузории дидинии. Они меньше ее, но нападая вдвоем или вчетвером, со всех сторон окружают “туфельку ” и убивают ее, выбрасывая из глотки, словно копье, особую “палочку ”. Неко-торые дидинии съедают в сутки до 12 “туфелек”.

Органеллы выделения инфузорий представляют собой две сократительные вакуоли; за 30 минут они выводят из инфузории количество воды равное объему всего ее тела.

БАЛАНТИДИЙ

Заболевание, вызываемое балантидиумом, называется балантидиазом .

КЛАСС САРКОДОВЫХ

Представители класса саркодовых, или корненожек (Sarcodina илиRhizopoda ), двигаются при помощи ложно-ножек – псевдоподобий.

Класс включает разнообразных водных одноклеточных: амеб, солнечников, лучевиков. Среди амеб, кроме форм, не имеющих скелета или раковинки, встречаются виды, имеющие домик.

Большинство саркодовых являются обитателями морей, имеются также пресноводные, живущие в почве.

Саркодовые характеризуются непостоянной формой тела. Дыхание осуществляется всей его поверхностью. Питание – гетеротрофное. Размножение – бесполое, существует также половой процесс.

АМЕБА

Амеба обитает в пресных водах. Форма тела – непосто-янная. Совершает очень медленные (13 мм/час) перемещения. Движется с помощью ложноножек, тело перетекает из одной части в другую: то сжимаясь в круглый комочек, то раскиды-вая в стороны “языки-ножки”.

Ложноножки служат и для захвата пищи. В процессе пи-тании тело амебы обтекает пищевые частицы со всех сторон, и они оказываются внутри цитоплазмы. Возникает пищевари-тельная вакуоль. Такой способ питания называется фабити-тозом . Питание составляют бактерии, одноклеточные водо-росли, мелкие простейшие. Растворенные вещества из окру-жающей среды поглощаются путем пиноцитоза .

В теле амебы имеется сократительная или пульсирую-щая вакуоль. Ее функция состоит в регуляции осмотического давления внутри тела простейшего.

Размножение – бесполое, путем митоза с последующим делением тела амебы на два.

Наибольшее значение в медицине имеют амебы рода Entamoeba , живущей в пищеварительном тракте человека.

К ним относится амеба дизентерийная или гистолитическая .

Дизентерийная амеба

Заключение

Можно отметить, что благодаря успехам медиков и био-логов стали известны способы лечения и профилактики мно-гих болезней, причиной которых являются простейшие пара-зиты. Разработаны новые препараты и методики, основанные на результатах исследования этих простейших; шанс на выздо-ровление получили больные, лечение которых ранее было проблематично или вообще невозможно.

Список использованной литературы

Акимушкин И.И. Мир животных: Беспозвоночные. Ископаемые животные. - М.: Мысль, 1998. – 382 с.

Карузина И.П. Биология. – М.: Медицина, 1972 – 352 с.

Популярная медицинская энциклопедия. Гл. ред. В.И. Покровский – 3-е изд. – В одном томе. - М.: Советская энциклопедия, 1991 – 688 с.

Шахмирданов А.З. Курс лекций, прочитанный в ММУ №30 [на правах рукописи] 2000 г.

Подкласс растительные жгутиконосцы, или фитомастигины (Phytomastigina)

Многим, вероятно, приходилось видеть в природе своеобразное явление "цветения воды", когда вода в луже, пруду или озере становится изумрудно-зеленой. Причиной "цветения" являются различные микроскопические растительные организмы, развивающиеся в несметных количествах. Очень часто это бывают разные представители фитомастипш.

Хламидомонады . Эти одноклеточные организмы часто являются причиной "цветения". К роду хламидомонада (Сhlamydomonas) относится свыше 150 видов. Тело большинства их яйцевидное и шаровидное (рис. 41), очень небольших размеров (10-30 мк). Все тело покрыто довольно прочной оболочкой из целлюлозы - вещества, из которого состоят оболочки растительных клеток. На переднем конце расположены два жгутика одинаковой длины. Ярко-зеленый цвет жгутиконосца обусловлен наличием в цитоплазме его чашевидного хроматофора, несущего зеленый пигмент - хлорофилл . Весь хлорофилл сосредоточен в хроматофоре и вне его никогда не встречается. В области прикрепления жгутиков имеется одна или две сократительные вакуоли - это органоид осморегуляции и выделения. У некоторых видов хламидомонад на переднем конце тела имеется еще одно образование в виде небольшого пятна яркого красно-коричневого цвета. Это стигма , или глазок . Его окраска обусловлена наличием особого пигмента, называемого гематохромом . Хламидомонады обладают резко выраженным положительным фототропизмом: они всегда плывут в сторону источника света. Некоторые наблюдения позволяют считать, что стигма к представляет собой органоид, связанный с восприятием светового раздражения, и является по своей функции действительно клеточным глазком. В цитоплазме обычно присутствуют зерна крахмала, являющиеся продуктом фотосинтеза.

Клеточное ядро хламидомонад сферической формы и расположено примерно в середине клетки.

Размножение большинства хламидомонад происходит в неподвижном состоянии (рис. 41): жгутиконосец теряет жгутики, опускается на дно. Внутри оболочки происходит деление протоплазматической части клетки (протопласта) сначала на две, затем на четыре части. Через разрыв оболочки материнской клетки образовавшиеся в результате деления дочерние клетки выходят наружу, приобретают жгутики, дорастают до величины материнской клетки и выделяют оболочку. Рассмотренный только что процесс представляет собой бесполое размножение.

Кроме бесполого размножения, у большинства хламидомонад известен половой процесс. Он сводится к тому, что вегетативные клетки становятся гаметами, которые попарно сливаются. Слияние гамет сопровождается слиянием ядер. Образовавшаяся в результате оплодотворения зигота теряет жгутики и покрывается прочной оболочкой. Внутри нее происходит деление протопласта на четыре клетки, у которых развиваются жгутики. Клетки превращаются в четыре особи хламидомонад, переходящих к свободноподвижному образу жизни.

Колониальные фитомастигины . Среди фитомастигин есть немало колониальных видов. Колонии образуются в результате бесполого размножения путем деления, при котором продукты деления остаются связанными друг с другом. Таким образом возникает как бы особь высшего порядка, включающая в себя некоторое (иногда очень значительное) число отдельных клеток, каждая из которых соответствует одной хламидомонаде. Рассмотрим некоторые наиболее широко распространенные виды колониальных фитомастигин.

В пресных водах часто встречаются маленькие изящные колонии гониумов (Gonium pectorale), представляющие собой зеленые пластиночки, каждая из которых состоит из 16 клеток (рис. 42). Клетки колонии по своему строению полностью соответствуют хламидомонадам. Отдельные клетки связаны друг с другом бесцветной прозрачной студенистой массой. Эта масса образуется в результате ослизнения наружного слоя оболочек клеток. Благодаря биению жгутиков вся колония активно плавает в воде.

Другой часто встречающейся пресноводной колониальной формой фитомастигин является эвдорина (Eudorina elegans). Колонии этого вида, в отличие от гониумов, шаровидны (рис. 43) и в большинстве случаев слагаются из 32 клеток (изредка число клеток колонии может быть и меньше, а именно 16 и 8). Как и у гониумов, отдельные особи колонии эвдорин связаны между собой студенистым прозрачным веществом. Диаметр колоний этого вида варьирует в довольно широких пределах (от 50 до 200 мк).

Каждая клетка колоний гониумов и эвдорин сохраняет способность к бесполому размножению, которое удается наблюдать довольно часто. К делению приступают одновременно все клетки колонии (рис. 43, 2). Каждая клетка у гониума претерпевает 3, а у эвдорин - 4 последовательных, быстро следующих друг за другом деления. В результате внутри общей слизистой оболочки колонии образуются новые, дочерние колонии, число которых соответствует числу приступивших к размножению клеток. В дальнейшем слизистый чехол материнской колонии распадается, и дочерние колонии приступают к самостоятельному существованию.

Очень большой сложности достигает строение колоний у вольвокса (Volvox). Несколько видов этого рода - частые обитатели небольших пресноводных водоемов (рис. 44).

Вольвоксы образуют крупные шаровидные колонии. У наиболее часто встречающегося вида Volvox aureus диаметр колоний равен 500-850 мк, а размеры колонии Volvox globator достигают 2 мм. У Volvox aureus в состав колонии входит 500-1000 отдельных клеток (рис. 44), а у Volvox globator - до 20 тыс. Основная масса колонии состоит из студенистого веществаг образующегося в результате ослизнения клеточных оболочек. Самый наружный слой его представляет собой особый плотный кожистый слой, придающий всей колонии значительную прочность. Центральные части студенистого вещества гораздо менее плотной консистенции - они полужидкие. Отдельные клетки колонии располагаются в самом периферическом слое. Каждая клетка имеет в основных чертах такое же строение, как и одиночные хламидомонады. В колонии вольвокса отдельные особи не вполне изолированы друг от друга, они связаны между собой тончайшими цитоплазматическими мостиками (рис. 45).

Движение вольвокса осуществляется благодаря совместному действию жгутиков. Несмотря на то что колония шаровидна, она обладает некоторой полярной диффе-ренцировкой. Последняя выражается в том, что на одном полюсе стигмы (глазки) развиты сильнее, чем на другом. Движение вольвокса тоже оказывается ориентированным: он плывет вперед тем полюсом, на котором глазки сильнее развиты. Мы видели, что у относительно просто устроенных колоний, таких, как гониум и эвдорина, все клетки способны путем бесполого размножения давать начало новой колонии. У вольвокса дело обстоит иначе. Огромное большинство клеток колонии не способно делиться. Этим свойством обладают лишь очень немногие особи. Число их в колонии относительно невелико: чаще всего 4-10. Они располагаются в большинстве своем в нижней части колонии (в той части ее, где глазки относительно слабо развиты). Эти клетки, называемые "вегетативными клетками размножения", удается рассмотреть лишь в относительно молодых колониях. В более старых они находятся на различных стадиях развития в дочерние колонии. Не вдаваясь в детали этого довольно сложного процесса, укажем, что дочерние колонии развиваются внутри материнской в результате многократного деления "вегетативных клеток размножения" (рис. 46). Когда размеры дочерних колоний увеличатся настолько, что они уже не смогут поместиться внутри старой, последняя лопается и погибает, а дочерние колонии выходят наружу. Летом, в период энергичного размножения, нередко можно наблюдать, как внутри дочерних колоний, находящихся еще внутри материнской, начинают развиваться внучатые колонии. Кроме бесполого размножения, у колониальных фитомастигин наблюдается и половой процесс, который протекает у различных видов по-разному. Укажем лишь, что при половом процессе в колонии образуются гаметы, в результате слияния (оплодотворения) которых получается зигота. Из зиготы путем ряда последовательных делений развивается новое поколение колоний.

Отряд панцирные жгутиконосцы, или перидинеи (Dinoflagellata, или Peridinea)

Панцирные жгутиконосцы - обширная группа простейших, широко распространенная в морях и пресных водах. Подавляющее большинство видов этого отряда относится к планктонным формам.

Характерной особенностью панцирных жгутиконосцев является своеобразное строение жгутикового аппарата (рис. 47). Имеющиеся у них два жгута берут начало рядом друг с другом на одной стороне тела простейшего, которую условно называют брюшной. Один жгутик направлен назад и свободно выдается в окружающую среду. Начальная часть его лежит в небольшом желобке, идущем вдоль тела. Второй жгутик, называемый поперечным, опоясывает все тело в экваториальной плоскости и расположен в довольно глубоком желобе, называемом поясом (cingnlum), который опоясывает все тело. Поперечный жгут производит характерные волнообразные движения, что создает ложное впечатление, будто в поперечной борозде расположен ряд ресничек.

Вторая характерная особенность большинства (но не всех) панцирных жгутиконосцев - наличие у них оболочки , состоящей из клетчатки . Эта оболочка складывается из строго определенного числа закономерно расположенных отдельных пластинок, соединенных друг с другом швами.

Цитоплазма жгутиконосцев обычно бывает окрашена в буроватый цвет, который обусловлен наличием в ней большого количества мелких дисковидных хроматофоров, содержащих хлорофилл и некоторые дополнительные пигменты. Продуктом ассимиляции является крахмал, зерна которого рассеяны в цитоплазме.

Рассмотрим представителей двух наиболее широко распространенных родов динофлагеллят .

На рисунке изображен часто встречающийся в пресных водах перидиний (Peridinium tabulatum). У него отчетливо выражены упомянутые выше пластинки. Форма тела более или менее правильно яйцевидная. Иногда бурное развитие перидиний вызывает "цветение" воды.

Широко распространены как в пресной, так и в морской воде многочисленные виды рода церациум (Ceratium). Характерной особенностью представителей этого рода являются длинные выросты. У пресноводного Ceratium hirudinella (рис. 48) один вырост (апикальный) направлен вперед и три (антапикальных) - назад.

Особенно сильно эти выросты выражены у морских видов Ceratium, у которых они вторично ветвятся (рис. 49). Для морских же видов характерно образование временных колоний-цепочек (рис. 50), которые возникают в результате того, что разделившиеся особи остаются некоторое время связанными друг с другом. Длинные отростки у морских видов Ceratium представляют собой приспособление к планктонному образу жизни. Отростки увеличивают поверхность тела, что способствует "парению" в воде. Аналогичные приспособления мы уже видели у радиолярий.

Особенно причудливую форму приобретает панцирь у представителей рода Ornithocercus, где по краям борозд образуются длинные крыловидные выросты (рис. 51). Это тоже приспособление к "парению" в воде.

В планктоне теплых и тропических морей очень часто, и нередко в огромных количествах, встречается жгутиконосец ночесветка (Noctiluca miliaris). В летнее время это простейшее обычно развивается и в Черном море.

Ночесветка имеет шаровидное тело до 2 мм в диаметре. В отличие от других панцирных жгутиконосцев, она не имеет оболочки из клетчатки и лишена хроматофоров (рис. 52). Поэтому ночесветка не способна к фотосинтезу. В отличие от большинства Dinoflagellata, ночесветке свойственно животное (анимальное) питание. Она заглатывает и переваривает различные оформленные пищевые частицы: мелкие водоросли, мелкие виды простейших.

Рис. 52. Ночесветка Noctiluca miliaris: 1 - центральное скопление цитоплазмы; 2 - ядро; 3 - пищеварительные вакуоли; 4 - жгутик, расположенный в области ротового углубления; 5 - жгутик "щупальце"

На одной стороне шаровидного тела ночесветки имеется углубление, соответствующее продольному желобку типичных панцирных жгутиконосцев. В глубине его помещается отверстие, выполняющее функцию рта. Через него и происходит поглощение пищи. В области этого же углубления помещаются два жгута. Один из них короткий и толстый. Он скорее напоминает щупальце. Этот жгут совершает относительно очень медленные колебательные движения (не более 10 в минуту), способствующие направлению пищевых частиц к ротовому отверстию. Второй, более короткий и тонкий жгутик также расположен в области ротового углубления (см. рис. 52, 4).

Очень своеобразно строение эндоплазмы ночесветки. Непосредственно под ротовым отверстием располагается центральное скопление цитоплазмы, от которого к периферии во всех направлениях отходят тонкие тяжи. Вся же остальная масса тела заполнена жидкостью и представляет собой систему вакуолей. Ядро расположено в центральном скоплении цитоплазмы. В цитоплазматических тяжах имеются многочисленные жировые включения.

Описанное выше своеобразное строение цитоплазмы следует рассматривать как одну из форм приспособления к планктонному образу жизни. Сильная вакуолизация цитоплазмы и наличие жировых включений ведут к уменьшению удельного веса и, следовательно, способствуют "парению" в толще воды.

У ночесветки есть еще одна интересная особенность, за которую она и получила свое название. При раздражении (механическом, химическом и т. п.) ночесветка ярко "вспыхивает". Это явление незаметно днем, при ярком свете, но очень отчетливо выражено в темноте, ночью. Ночесветка - это один из организмов, вызывающих явление свечения, столь характерное для теплых морей. Всякий, кому приходилось в теплую летнюю ночь плыть по Черному морю в лодке или на пароходе, вероятно, имел возможность наблюдать это эффектное явление. При ударе весел по воде, при падении капель воды с весел в море, при вращении пароходного винта и т. п. вода начинает светиться слабым фосфорическим, но вполне отчетливым светом. При этом видны бывают отдельные вспышки, напоминающие искорки.

Свечение наступает в результате окисления жировых включений, о наличии которых уже говорилось выше.

Свечение имеет, вероятно, защитное значение (отпугивает хищников).

Некоторые виды панцирных жгутиконосцев являются симбионтами радиолярий. Недавно выяснено, что они в большом количестве поселяются и в мягких тканях коралловых полипов.

Отряд эвгленовые (Euglenoidea)

Значительный интерес представляет отряд эвгленовых (Euglenoidea), так как в пределах этой группы встречаются все типы питания - от типично растительного (аутотрофного) до типично животного (анимального). Многочисленные виды рода эвглена (Euglena) широко распространены в пресноводных водоемах, особенно часто они встречаются в загрязненных водах. Строение эвглен представлено на рисунках 40 и 53. Эвглены снабжены одним жгутиком. В передней части тела их расположена сократительная вакуоля и ярко-красный глазок (стигма). В цитоплазме содержатся зеленые хроматофоры , несущие хлорофилл . Форма хроматофоров у разных видов различна. Наружный слой цитоплазмы образует пелликулу . У многих видов она бывает структурирована: несет расположенные рядами утолщения (рис. 53). Тело некоторых эвглен покрыто очень тонкой эластичной пелликулой. Эти организмы способны сокращаться и вытягиваться по продольной оси. У эвгленовых имеется одно ядро с крупным ядрышком.

Замечательной особенностью многих видов эвглен является способность менять характер питания и обмена веществ в зависимости от условий среды. На свету при наличии в окружающей среде минеральных солей, содержащих необходимые химические элементы, эвгленам свойствен типичный аутотрофный обмен. В их теле протекает фотосинтез и усвоение неорганических солей. Если тех же эвглен поместить в темноту, в раствор, содержащий орнические вещества. Таким образом эвглены переходят от аутотрофного к гетеротрофному питанию. Гетеротрофное питание осуществляется у них не путем заглатывания оформленных частиц пищи, а путем осмоса: поглощения растворенных в окружающей среде органических питательных веществ через пелликулу. Такой способ питания называют сапрофитным . Часто, развиваясь в загрязненных водах, где имеется большое количество растворенных органических веществ, эвглены сочетают оба типа питания - аутотрофный и сапрофитный. Если обесцвеченных, культивируемых в темноте эвглен вновь перенести на свет, то через короткий промежуток времени они вновь зеленеют и переходят к аутотрофному питанию. Таким образом, мы видим, что на низших ступенях развития органического мира животный и растительный тип обмена нерезко отграничены друг от друга.

В отряде эвгленовых имеются роды и виды, которые окончательно утеряли способность к аутотрофному типу обмена веществ и при всех условиях не синтезируют хлорофилл. Некоторые из них, способные заглатывать оформленные частицы пищи, перешли уже к настоящему животному типу питания и обмена веществ (например, роды Peranema, Urceolus).

Подкласс животные жгутиконосцы, или зоомастигины (Zoomastigina)

В сильно загрязненных органическими веществами водах почти всегда в больших количествах можно встретить разные виды рода Bodo, относящегося к отряду протомонад (Protomonadina). Это очень мелкие жгутиконосцы (рис. 54) длиной 10-25 мк, с двумя жгутиками. Один из них направлен вперед и активно движется, вызывая поступательное движение простейшего. Второй жгутик направлен назад и более или менее пассивно волочится в воде. Он выполняет, вероятно, функцию руля. Форма тела яйцевидная, довольно сильно варьирующая. Ядро одно, расположено в передней трети тела. У основания жгутиков имеется довольно крупное сферической формы образование, называемое парабазальным телом. Предполагают, что в нем сосредоточены вещества, потребляемые жгутиком в процессе его движения.

Bodo свойствен анимальный способ питания. У основания жгутиков расположен небольшой участок цитоплазмы, лишенный пелликулы. В этой области и происходит заглатывание пищи, каковой обычно являются бактерии. В передней трети тела (на уровне парабазального тела) расположена сократительная вакуоля.

Большой интерес для понимания связей между саркодовыми и жгутиконосцами представляют простейшие, объединяемые в группу ризомастигин (Rhizomastigina), которая некоторыми зоологами рассматривается как самостоятельный отряд или подотряд жгутиконосцев, а другими (например, известным французским зоологом Грассе) включается в класс саркодовых. Это расхождение во мнениях не случайно. Оно объясняется тем, что ризомастигины сочетают в своем строении признаки обоих классов: у них имеются и псевдоподии и жгутик (рис. 55). На прилагаемом рисунке изображено строение одного из представителей этой группы - Mastigamoeba aspersa. На переднем конце тела расположен жгутик, а на поверхности всего тела - хорошо развитые многочисленные псевдоподии, несущие, особенно на заднем конце, щетинкоподобные выросты. Вся цитоплазма отчетливо разделена на два слоя: наружную (светлую) эктоплазму и внутреннюю (зернистую) эндоплазму. Ядро помещается на переднем конце тела, сократительная вакуоля - на заднем. Размеры Mastigamoeba aspersa достигают 100 мк. Встречаются эти организмы не очень часто, преимущественно в болотных, богатых гумусовыми веществами водах.

Наличие таких форм, как различные ризомастигины , показывает, что между саркодовыми и жгутиконосцами существуют тесные связи, что эти два класса связаны филогенетически.

У трихомонад имеется ротовое отверстие, расположенное на переднем конце, вблизи основания жгутиков, на стороне, противоположной той, по которой проходит ундулирующая мембрана. Размножаются трихомонады продольным делением.

В кишечнике человека трихомонады встречаются довольно редко. При массовом размножении могут, по-видимому, вызывать понос.

Трихомонады встречаются, кроме кишечника человека, в кишечнике многих позвоночных животных, в частности кроликов, мышей, ящериц.

Лямблии - очень нежелательные "гости" кишечника человека. Нередко заражение ими проходит без каких-либо болезненных симптомов. Вместе с тем известны многочисленные случаи, когда заражение лямблиями сопровождалось кишечными расстройствами. Через желчный проток из двенадцатиперстной кишки лямблии могут проникать в желчный пузырь, вызывая заболевания типа холецистита . У человека лямблии гораздо чаще встречаются у детей, чем у взрослых.

Попадая в нижние отделы кишечника, лямблии могут инцистироваться: они теряют жгутики и одеваются оболочкой. В состоянии цист они и выходят из кишечника наружу. Человек заражается, проглатывая цисты лямблий.

Строение трипаносом чрезвычайно своеобразно и характерно (рис, 58). Тело их продолговатое, суженное на обоих концах и сплющенное в одной плоскости. Длина равняется 15-30 мк. От переднего конца вперед выдается короткий жгутик. Он продолжается вдоль почти всего тела и соединяется с его краем тонкой протоплазматической перепонкой, образуя, как и у трихомонад, ундулирующую мембрану . Несколько не доходя до заднего конца тела, базальная часть жгутика входит внутрь цитоплазмы. У основания его расположено базальное зерно и особое, резко окрашивающееся различными красками довольно крупное тельце, которое носит название кинетопласта . Наблюдения за живыми трипаносомами в крови показывают, что движение их осуществляется благодаря энергичным волнообразным движениям ундулирующей мембраны. Ядро одно, несколько сдвинуто с середины тела кзади. В цитоплазме содержатся резервные питательные вещества в виде разной величины гранул. Питание чисто осмотическое (сапрофитное ). Размножение обычно осуществляется путем продольного деления.

Заболевание человека сонной болезнью при отсутствии лечения протекает очень тяжело. Первый период заболевания характеризуется явлениями лихорадки. Во втором периоде (когда трипаносомы проникают в спинномозговую жидкость) наблюдаются нервно-психические явления, сонливость, резкое истощение, которые приводят к смерти. В настоящее время существуют специфические лекарственные вещества (например, Германии), которые излечивают это тяжелое заболевание. В XIX в., когда терапия сонной болезни еще не была разработана и неизвестны были специфические лекарственные вещества, сонная болезнь представляла страшный бич Африки, от нее погибало огромное количество людей.

Какими путями происходит заражение человека трипаносомами, как проникают они в кровяное русло? Этому вопросу были посвящены многочисленные исследования, в результате которых удалось выяснить весь жизненный цикл возбудителя сонной болезни. Оказалось, что переносчиком трипаносомы является кровососущая муха цеце (Glossina palpalis), широко распространенная в Африке (рис. 59).

Когда муха насосется крови от больного сонной болезнью, то в кишечнике ее трипаносомы не погибают. Напротив, они энергично размножаются, несколько меняя при этом свою форму. Образуется так называемая критидиальная стадия, которая отличается от трипаносом крови тем, что кинетопласт у нее сдвигается несколько вперед и оказывается расположенным на уровне ядра. После периода размножения трипаносомы вновь приобретают типичную форму и активно проникают в слюнные железы и хоботок мухи. Эти "метациклические формы" являются инвазионными, т. е. способными заражать. Если цеце с метациклическими трипаносомами укусит человека, то трипаносомы проникают в кровяное русло, где и размножаются, вызывая заболевание сонной болезнью.

Для крупного рогатого скота в Африке одним из наиболее опасных и широко распространенных заболеваний является болезнь, называемая нагана . Она вызывается одним из видов трипаносом (Trypanosoma brucei), которая также передается кровососущими мухами из рода Glossina.

В Южной Азии не менее распространена другая болезнь - сурра , вызываемая трипаносомой Trypanosoma brucei. Переносчики ее - насекомые из отряда двукрылых - слепни. Однако в слепнях, в отличие от Glossina, трипаносомы не размножаются и никаких морфологических изменений не претерпевают. Слепни являются чисто механическими передатчиками инвазионного начала, так как трипаносомы, находясь у них в хоботке, сохраняют жизнеспособность несколько часов.

В Советском Союзе трипаносомные заболевания рогатого скота не играют сколько-нибудь заметной роли. Гораздо более распространены они в южных районах СССР у верблюдов и лошадей. Возбудитель трипаносомозов верблюдов, по-видимому, тождествен Trypanosoma evansi и передается слепнями. У лошадей трипаносомы вызывают случную болезнь (возбудитель - Trypanosoma equiperdum). Возбудитель этого заболевания не передается переносчиками, а переходит от одного животного к другому через слизистые половых путей в момент случки.

К семейству трипаносомид относятся также представители рода леашманий (Leishmania), два вида которых являются возбудителями тяжелых заболеваний человека. Leishmania tropica вызывает кожное заболевание, известное под именем лейшманиоза или пендинской язвы . Эта болезнь широко распространена в Южной Азии, Северной Африке, в некоторых районах Южной Европы (Италия). В дореволюционное время пендинская язва часто наблюдалась в России в Средней Азии (Туркестан, Узбекистан). В настоящее время благодаря большой лечебной и профилактической работе, проведенной советскими органами здравоохранения, заболевание это сведено до минимума и встречается в виде редких единичных случаев.

Каким же путем происходит заражение лейшманиями? В настоящее время можно считать доказанным, что переносчиками лейшмании являются москиты - очень мелкие кровососущие насекомые из отряда двукрылых (рис. 62), нападающие на человека преимущественно в ночное время. Москиты широко распространены в теплых странах и многочисленны у нас в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии. Личинки москитов развиваются во влажной почве. Экспериментально было выяснено, что москиты заражаются лейшманиями, которые в кишечнике у них переходят в жгутиковую стадию (так называемая "лептомонадная форма" - название, обязанное сходству со жгутиконосцами рода Leptomonas). Здесь же происходит размножение лейшманий. Затем часть их перемещается в самый передний отдел кишечника и при укусе вводится в кожу жертвы.

Вторая болезнь человека, вызываемая лейшманиями, - висцеральный (внутренностный) лейшманиоз , или кала-азар . Возбудитель его Leishmania donovani морфологически неотличим от описанной выше Leishmania tropica. Переносчиками и здесь являются москиты. Кала-азар также распространен в Южной Азии, Северной Африке, Малой Азии. В Советском Союзе известен в Средней Азии (Туркменской ССР). В Европе встречается в Южной Италии, Греции. Это очень тяжелое заболевание, проявляющееся в лихорадке, малокровии, общем истощении и гипертрофии печени и селезенки, при отсутствии лечения обычно приводящее к смертельному исходу. Возбудитель поражает различные внутренние органы, особенно часто встречается в эндотелии кровеносных сосудов, в селезенке, печени, костном мозгу, лимфатических железах. Это заболевание чаще поражает детей, чем взрослых.

Кроме человека, носителями лейшманий, вызывающих кала-азар, могут быть собаки, которые в распространении этого заболевания играют, по-видимому, немаловажную роль.

Среди опалин нередко встречаются делящиеся особи. Борозда деления при этом проходит косо (рис. 63), что не позволяет это деление рассматривать ни как продольное, ни как поперечное.

До недавнего времени опалин причисляли к инфузориям в качестве самостоятельного подкласса. Основанием для этого служило большое количество ресничек (жгутиков), которые целиком покрывают все тело сплошными рядами (см. ниже об инфузория,). Однако у опалин отсутствуют основные черты, характерные для инфузорий: ядерный дуализм и половой процесс типа конъюгации. Это заставило выделить их из инфузорий и рассматривать как своеобразное многожгутиковое простейшее из класса жгутиконосцев.

У опалин нет ротового отверстия и питание совершается осмотическим путем.

В лягушках, пойманных ранней весной в момент икрометания, встречаются очень мелкие особи опалин, образующиеся в результате многократных делений. Это предцистные формы. Они инцистируются и выходят из лягушки, падая на дно водоема. Там они лежат до тех пор, пока не будут проглочены головастиками. В их кишечнике из цист вылупляются мелкие опалины, которые путем деления дают начало еще более мелким одноядерным клеткам, являющимся половыми (гаметами ). Эти клетки попарно сливаются (половой процесс - копуляция ), причем происходит слияние не только цитоплазмы, но и ядер. Из образовавшихся зигот в дальнейшем развиваются многоядерные опалины. Интересно отметить, что половой процесс опалин совершается только на одном этапе цикла - в головастиках. Полового процесса у опалин в теле лягушек никогда не происходит, и размножаются они бесполым путем.

На рисунке 64 изображены некоторые представители жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов. Для многих из них характерно большое количество жгутиков, которые или сосредоточены на переднем конце тела, или - в других случаях - занимают значительную часть его поверхности. Жгутики могут быть расположены продольными рядами, по спирали (относительно продольной оси тела) или поперечными рядами. Иногда жгутики собраны пучками на переднем конце (рис. 64). Размеры жгутиконосцев различны, они варьируют от 30-40 мк до 0,5 мм и более.

Ядерный аппарат у разных представителей устроен неодинаково. Некоторые виды (рис. 64,Д) имеют одно крупное ядро. Другие являются многоядерными. Иногда число ядер невелико (рис. 64,Б), и они располагаются венчиком на переднем конце тела. Иногда же число ядер достигает нескольких десятков (рис. 64,Г), и они сосредоточены в передней трети тела.

Характерной особенностью строения некоторых жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, является наличие у них опорных образований - аксостилей . Пример таких эластических скелетных структур мы уже видели у трихомонад и лямблий. Часто имеется не один, а целый пучок аксостилей (рис. 64,Г).

В цитоплазме жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, обычно имеется большое количество пищевых включений. Это кусочки растительных тканей разных размеров. Заглатывание пищи происходит различными способами. Ротовое отверстие у большинства видов отсутствует. Часть их цитоплазмы не имеет резко очерченной пелликулы, а сохраняет способность образовывать выросты, напоминающие псевдоподии. При помощи таких выростов жгутиконосец заглатывает частицы растительных тканей, присутствующие всегда в большом количестве в кишечнике термита. На рисунке 65 изображены последовательные стадии заглатывания жгутиконосцем из рода трихонимфа (Trichonympha) довольно крупного кусочка древесины. Захват пищи осуществляется и другим путем. Для заглатывания мелких частиц на заднем конце жгутиконосца образуется временное впячивание, в которое втягиваются кусочки пищи. Впячивание замыкается сзади, и пищевые частицы оказываются лежащими в цитоплазме простейшего.

Установлено, что взаимоотношения между термитами и населяющими их кишечник жгутиконосцами - это явление тесного симбиоза : жгутиконосцы могут существовать только в кишечнике термитов, содержимое которого является для них средой обитания и источником пищи. Но и термиты не могут существовать без жгутиконосцев. Пищей для термитов служит почти исключительно клетчатка (древесина). Переваривание заглоченной пищи происходит в основном в заднем отделе кишечника, заселенном жгутиконосцами. В кишечнике самих термитов не выделяется ферментов, расщепляющих клетчатку. Напротив, в теле симбиотических жгутиконосцев исследованиями Хангейта обнаружен фермент целлюлаза, расщепляющий клетчатку. Жгутиконосцы переводят клетчатку в растворимое состояние, используя при этом лишь часть переработанного вещества. Таким образом, питание термитов в значительной мере осуществляется при участии симбиотических простейших. Это доказывается прямыми опытами, проведенными Кливлендом и подтвержденными многими исследователями. Оказывается, довольно простым методом можно освободить термитов от жгутиконосцев, не повреждая самих насекомых. Если их поместить в чистый кислород при давлении в 3 атмосферы, все простейшие вскоре погибают, тогда как термиты остаются живыми. После освобождения насекомых от простейших Кливленд помещал их в нормальные условия с обильным количеством древесной пищи. В таких же условиях жили и нормальные термиты, т. е. содержащие простейших в кишечнике. Термиты со жгутиконосцами жили в условиях опыта в стеклянных сосудах долгое время, до 1 -1 1 / 2 лет, пока не наступала естественная смерть их от старости. Напротив, насекомые, лишенные жгутиконосцев, выживали не более 10-14 дней и потом неизбежно погибали. При этом они энергично поглощали пищу, но она не могла у них перевариваться. Стоило искусственно заразить таких "стерильных" термитов жгутиконосцами, как они приобретали способность переваривать пищу и жить продолжительное время.

Мы уже говорили, что каждая особь термита имеет в кишечнике жгутиконосцев. Возникает вопрос: какими путями происходит проникновение в кишечник молодых личинок их симбионтов - жгутиконосцев? У термитов существует особый инстинкт слизывания друг у друга жидких экскрементов, выступающих в форме капельки из анального отверстия. Термит, проглатывающий содержимое задней кишки особи того же вида, получает некоторое количество усвояемой пищи, переведенной в растворенное состояние благодаря деятельности жгутиконосцев. С другой стороны, проглатывая жгутиконосцев, он вводит их в свой кишечник, где они продолжают жить и размножаться. Так же заражаются и молодые личинки.

В колонии термитов лишены жгутиконосцев лишь половозрелые взрослые особи. В термитнике обычно имеется одна самка ("царица"), непрерывно откладывающая яйца. Эта самка не питается древесиной. Ее кормят "рабочие", которые представляют собой недоразвитых в половом отношении особей. Пищей служит отрыжка из переднего отдела кишечника " содержащая легкоусвояемые вещества.

Фауна жгутиконосцев развивается, кроме термитов, в кишечнике растительноядных тараканов рода Cryptocercus.

Рост и развитие термитов, как и других насекомых, сопровождается периодической линькой, в процессе которой сбрасывается тонкая хитиновая выстилка заднего отдела кишечника. При этом у большинства видов термитов выходят наружу и жгутиконосцы, и насекомое после линьки оказывается лишенным простейших. Очень скоро они вновь появляются, так как слинявшее насекомое начинает энергично слизывать жидкие экскременты окружающих особей. У тараканов Cryptocercus во время линьки жгутиконосцы заползают в просвет между отделяемой внутренней выстилкой и эпителиальной стенкой кишки, откуда по окончании линьки вновь выходят и заполняют просвет кишечника.

У жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, известно только бесполое размножение путем деления. Половой процесс у них отсутствует. Иное делю жгутиконосцы из кишечника таракана Cryptocercus. Работами Кливленда установлено наличие у них полового процесса по типу копуляции, который протекает строго периодически. Оказалось, что половые процессы жгутиконосцев находятся в строгом соответствии с линькой личинок. Как известно, рост насекомых на личиночных стадиях сопровождается периодическим сбрасыванием хитинового покрова, так как последний может растягиваться лишь до определенного предела, а затем, после линьки, заменяется новым хитиновым покровом. Процесс линьки - очень сложное явление. Наступление его связано с действием гормонов, которые выделяются некоторыми эндокринными железами насекомого и обусловливают отслаивание старой хитиновой кутикулы. У разных видов жгутиконосцев половой процесс происходит строго закономерно в разные сроки подготовительного к линьке периода или же вскоре (через 1-2 дня) после завершения линьки. Для каждого вида жгутиконосцев соотношение срока наступления полового процесса и линьки является строго определенным. Очевидно, выделяемые хозяином гормоны линьки воздействуют не только на насекомое, но и на обитателей его кишечника, стимулируя половое размножение. У взрослых тараканов, которые не растут и не линяют, половых процессов у населяющих кишечник жгутиконосцев не происходит.

Живут Leptomonas в сосудах, наполненных млечным соком, в межклетниках, в вакуолях отдельных клеток. Нередко эти простейшие развиваются в растительных тканях в огромных количествах.

Перенос возбудителя и заражение растений осуществляется насекомыми. Обычно переносчиками являются растительноядные клопы, сосущие СОКИ растений.

Обзор важнейших представителей класса жгутиконосцев показал, насколько разнообразны эти организмы. Этот класс стоит как бы на границе растительного и животного мира, и многие представители его совмещают столь различные типы обмена веществ, как аутотрофный и гетеротрофный.

Интересным путем эволюции жгутиконосцев является переход к колониальным формам организации. Колонии их очень разнообразны и достигают у высших представителей (например, Volvox) очень сложной дифференцировки, выходящей уже за пределы одноклеточности. Колонию вольвокса, может быть, правильнее рассматривать как многоклеточный организм, поскольку, как мы видели, не все клетки колонии равноценны. Возможно, что колониальность имела большое значение в эволюции органического мира и явилась переходным этапом к многоклеточным животным.

Класс Жгутиконосцы, или Жгутиковые

У большинства представителей этого класса сохраняется постоянная форма тела. Для этого у одних форм образуется жесткая оболочка клетки (чаще всего она состоит из хитиноподобного вещества или из целлюлозы), у других поверхностный слой эктоплазмы уплотняется, образуя пелликулу. Она достаточно эластична, но не настолько, чтобы могли образовываться псевдоподии. Поэтому для передвижения и захвата пищи у жгутиковых имеются жгутики (подробно об их строении и функционировании рассказано в разделе, посвященном ресничкам и жгутикам). Их количество у разных представителей класса варьирует от одного до нескольких тысяч. Вместе с тем встречается небольшое количество видов, совмещающих морфологические признаки саркодовых и жгутиковых. Они обладают жгутиками, но при этом способны также образовывать и псевдоподии. Жгутики обеспечивают значительно более высокую подвижность, чем псевдоподии. Если их несколько, то один из жгутиков тянется вдоль тела и, соединяясь с цитоплазмой, образует тонкую ун- дулирующую мембрану (287). Эта мембрана совершает волнообразные движения, обеспечи- тЗ вая движение микроорганизма. Необходимую для активной работы жгутика АТР синтезируют расположенные рядом митохондрии.

У представителей отряда кинетопластидных неподалеку от базаль- ного тельца располагается крупная митохондрия, богатая ДНК, получившая название кинетопласта. Жгутиконосцы обычно содержат одно ядро, но встречаются и двуядерные (например, лямблии) и многоядерные (многие опалины), у которых количество ядер может превышать 100.

По типу питания жгутиковые могут быть гетеротрофами или миксотрофами. Последние содержат хлоропласты и совмещают фотосинтез с потреблением готовых органических веществ. Иногда выделяют еще автотрофов, живущих исключительно за счет фотосинтеза, однако систематическое положение таких микроорганизмов среди животных многим кажется сомнительным. Гетеротрофное питание может осуществляться двумя способами: поглощением жидкости или твердых частиц. Растворенные вещества поступают в цитоплазму через всю поверхность тела микроорганизма. Такой способ получил название сапрофитного питания.

Поступление твердых частиц обычно осуществляется через фиксированные участки тела, где находится клеточный рот (ци- тостом) или участок липкой цитоплазмы. Обычно они располагаются у основания жгутика, винтообразное движение которого привлекает в эту область взвешенные частицы. Клеточный рот представляет собой углубление на поверхности клетки. Он ведет в узкий канал - клеточную глотку (цитофарингс), заканчивающийся в эндоплазме, где от него по мере поступления пищи отшнуровыва- ются пищевые вакуоли. Если цитостома нет, то у основания жгутика на определенном участке может отсутствовать пелликула. Этот участок называется липкой цитоплазмой, поскольку там фагоцитируются твердые частицы. Потребление микроорганизмом твердой пищи получило название анимального питания.

Выделение излишней воды (осморегуляция), как и у всех других простейших, осуществляется при помощи сократительных вакуолей, которые имеют более сложное, чем у саркодовых, строение.

Размножение жгутиковых происходит половым и бесполым способами. Бесполое размножение сопровождается делением ядра митозом, после чего разделяется вся клетка. Жгутик при этом может отделяться (тогда обе дочерние особи формируют его заново) или отходит одной из клеток, в этом случае отстраивать его приходится только одной молодой клетке. Бесполое размножение также возможно в состоянии цисты. При этом чаще всего происходит несколько митотических делений по типу дробления, т.е. без промежуточного роста делящихся клеток. В результате образуются мелкие клетки.

Половой процесс известен лишь у небольшого числа жгутиковых. В основном, это фотосинтезирующие колониальные формы, но встречаются и одиночные. При этом у одиночных микроорганизмов и малочисленных колоний половое размножение осуществляется в виде изогамии, т.е. сливаются (копулируют) одинаковые

гаметы. Так дело обстоит у одиночного жгутиконосца политомы (288) и колониальной восьмиклеточной стефа- носферы. У более крупных колоний имеет место анизогамия или оогамия, причем у вольвокса, обладающего наиболее высокоорганизованной колонией, лишь отдельные клетки способны превращаться в гаметы (289), тогда как у менее сложных колоний (например, у 16-клеточной пандорины или у 32-клеточной эудорины) все клетки способны стать половыми. В результате копуляции гамет образуется диплоидная зигота. У всех жгутиковых, размножающихся половым путем, имеет место зиготическая редукция числа хромосом, т.е. при которой два первых деления зиготы представляет собой мейоз. Следовательно, диплоидный набор хромосом у этих микроорганизмов имеет только зигота, а все остальное время набор хромосом у микроорганизма остается гаплоидным.

Подкласс Растительные жгутиконосцы

Подкласс Животные жгутиконосцы

Отряд Кинетопластидные отличает присутствие у его представителей особой органеллы, расположенной вблизи базального тельца жгутика - кинетопласта. На самом деле он представляет собой крупную митохондрию с высоким содержанием ДНК.

резервуаром - дикие копытные, в последнее время - прежде всего человек, а также домашние животные.

Дерматотропный (или кожный) лейшманиоз распространен в странах Европы, Азии и Америки с субтропическим климатом. Болезнь еще называют восточной или пендинской язвой (пендин- кой), или болезнью Боровского (по имени отечественного врача П.Ф.Боровского, первым описавшего лейшмании (1898). Язва развивается на месте укуса москита, обычно на открытых частях тела, после инкубационного периода. Этот период может составлять от одной недели (при лейшманиозе сельского типа) до восьми месяцев (городского типа), при этом отсутствуют какие-либо симптомы. Затем появляется небольшой узелок, который растет и изъязвляется. Язва может сохраняться до двух лет, после чего заживает, оставив на своем месте рубец соответствующего размера.

Бразильский слизисто-кожный лейшманиоз поражает слизистые оболочки носоглотки, гортани, мягкого нёба и половых органов, куда возбудитель поступает с кровотоком. К этому возбудителю организм вырабатывает надежный иммунитет, поэтому повторное заболевание не происходит.

Висцеротропный (или висцеральный) лейшманиоз развивается во внутренних органах (селезенке, печени, костном мозге), поэтому протекает более тяжело. Инкубационный период от 10 дней до года. Болезнь сопровождается общей слабостью, повышается температура тела, увеличиваются печень и селезенка, развивается малокровие и истощение организма. Кожа приобретает восковой или темный цвет, из-за чего это заболевание в Средней Азии еще называется «кала-азар» - черная болезнь. При отсутствии лечения может наступить смерть.