Те се наричат ​​хлоропласти. Хлоропласти. Енергийната роля на АТФ


Целият процес на фотосинтеза протича в зелени пластиди - хлоропласти. Има три вида пластиди: левкопласти - безцветни, хромопласти - оранжеви, хлоропласти - зелени. Именно в хлоропластите е концентриран зеленият пигмент хлорофил. Незелените растения, като гъбите, нямат пластиди. Тези растения нямат способността да фотосинтезират. В процеса на еволюцията пластидната диференциация настъпва много рано. Вярно е, че фотосинтезиращите бактерии и синьо-зелените водорасли все още нямат пластиди; тяхната роля играе оцветената част на протоплазмата, съседна на черупката. Това е най-примитивната организация на фотосинтетичния апарат. Въпреки това, водораслите вече имат специални образувания (хроматофори), в които са концентрирани пигменти; Висшите растения се характеризират с напълно оформен вид пластида във формата на диск или двойноизпъкнала леща. Приели формата на диск, хлоропластите се превръщат в универсален фотосинтетичен апарат.

Химическият състав на хлоропластите е доста сложен и се характеризира с високо (75%) водно съдържание. Около 75-80% от общото количество сухо вещество идва от различни органични съединения, 20-25% от минерални вещества. Структурната основа на хлоропластите са протеини, чието съдържание достига 50-55% от сухото тегло, приблизително половината от тях са водоразтворими. Такова високо съдържание на протеин се обяснява с разнообразните им функции в хлоропластите. Това са структурни протеини, които са в основата на мембраните, ензимни протеини, транспортни протеини, които поддържат определен йонен състав, различен от цитозола, контрактилни протеини, подобни на мускулния актомиозин, които осигуряват двигателната активност на хлоропластите. Протеините изпълняват и рецепторна функция, като участват в регулирането на интензивността на фотосинтезата при променящи се условия на вътрешната и външната среда.

Най-важният компонент на хлоропластите са липидите, чието съдържание варира от 30 до 40% от сухото тегло. Хлоропластните липиди са представени от три групи съединения.

Въглехидратите не са конституционни вещества на хлоропласта. В много малки количества фосфорните естери на захарите участват в цикъла на редукция на въглерода; това са главно продукти на фотосинтезата. Следователно съдържанието на въглехидрати в хлоропластите варира значително (от 5 до 50%). В активно функциониращите хлоропласти въглехидратите обикновено не се натрупват; С намаляване на нуждата от фотосинтетични продукти в хлоропластите се образуват големи нишестени зърна. В този случай съдържанието на нишесте може да се увеличи до 50% от сухото тегло и активността на хлоропластите ще намалее.

Хлоропластите имат високо минерално съдържание. Самите хлоропласти съставляват 25-30% от масата на листата, но съдържат до 80% желязо, 70-72% магнезий и цинк, около 50% мед, 60% калций, съдържащ се в тъканите на листата. Тези данни са в добро съответствие с високата и разнообразна ензимна активност на хлоропластите. Минералните елементи действат като простетични групи и кофактори за ензимната активност. Магнезият е част от хлорофила. Важната роля на калция е да стабилизира мембранните структури на хлоропластите.

Структурата на хлоропласта, наблюдавана с помощта на електронен микроскоп, е много сложна. Подобно на ядрото и митохондриите, хлоропластът е заобиколен от черупка,състоящ се от две липопротеинови мембрани. Вътрешната среда е представена от относително хомогенна субстанция - матрица,или строма,през които мембраните проникват - ламели. Ламелите, свързани една с друга, образуват мехурчета - тилакоиди.Плътно прилепнали един към друг, се образуват тилакоиди зърна,които се различават дори под светлинен микроскоп. От своя страна зърната на едно или няколко места се обединяват помежду си с помощта на междузърнести нишки - стромални тилакоиди.Хлоропластните пигменти, участващи в улавянето на светлинна енергия, както и ензимите, необходими за светлинната фаза на фотосинтезата, са вградени в тилакоидните мембрани.

Фиг. 1. Структура на хлоропласта

1 - външна мембрана; 2 - вътрешна мембрана; 3 - нишестено зърно; 4 - ДНК; 5 - стромални тилакоиди (фрети); 6 - тилакоидна грана; 7 - матрица (строма)

Структурата на зрелите хлоропласти е еднаква във всички висши растения, както и в клетките на различни органи на едно и също растение (листа, зелени корени, кора, плодове). В зависимост от функционалното натоварване на клетките, физиологичното състояние на хлоропластите и тяхната възраст се разграничава степента на тяхната вътрешна структура: размер, брой зърна, връзка между тях. По този начин в предпазните клетки на устицата основната функция на хлоропластите е фоторегулацията на движенията на устицата. Този процес се осигурява с енергия от силно структурирани митохондрии. Хлоропластите съдържат големи нишестени зърна, подути тилакоиди и липофилни глобули, което показва ниското им енергийно натоварване.

С възрастта структурата на хлоропластите се променя значително. Младите хлоропласти се характеризират с ламеларна структура; в това състояние хлоропластите могат да се възпроизвеждат чрез делене. В зрелите хлоропласти гран системата е добре изразена. При стареенето на хлоропластите стромалните тилакоиди се разкъсват, връзката между граната намалява и впоследствие се наблюдава разграждане на хлорофила и разрушаване на грана. В есенната зеленина разграждането на хлоропластите води до образуването на хромопласти, в които каротеноидите са концентрирани в пластоглобули.

Физиологични особености на хлоропластите

Важно свойство на хлоропластите е способността им да се движат. Хлоропластите не само се движат заедно с цитоплазмата, но също така са способни спонтанно да променят позицията си в клетката. Скоростта на движение на хлороластите е около 0,12 µm/s. Хлоропластите могат да бъдат разпределени равномерно в клетката, но по-често се натрупват близо до ядрото и близо до клетъчните стени. Посоката и интензитетът на осветяване са от голямо значение за разположението на хлоропластите в клетката. При нисък интензитет на светлината хлоропластите стават перпендикулярни на падащите лъчи, което е адаптация за по-доброто им улавяне. При силно осветление хлоропластите се придвижват към страничните стени и се обръщат ръбово към падащите лъчи. В зависимост от осветлението, формата на хлоропластите също може да се промени. При по-висок интензитет на светлината формата им се доближава до сферична.

Основната функция на хлоропластите е процесът на фотосинтеза. През 1955 г. Д. Арнон показа, че целият процес на фотосинтеза може да се извърши в изолирани хлоропласти. Важно е да се отбележи, че хлоропластите не се намират само в клетките на листата. Те се намират в клетките на органи, които не са специализирани във фотосинтезата: в стъблата, листните черупки и шиите на класовете, корените, картофените грудки и др. В някои случаи зелените пластиди се намират в тъкани, разположени извън външните, осветени части на растенията , но в слоеве, отдалечени от светлина, в тъканите на централния цилиндър на стъблото, в средната част на луковицата на лилията, както и в ембрионалните клетки на семената на много покритосеменни растения. Последният феномен (ембрион, носещ хлорофил) привлича вниманието на таксономистите на растенията. Има предложения да се разделят всички покритосеменни растения на две големи групи: хлоромбриофити и левкоембриофити, т.е. съдържащи и несъдържащи хлоропласти в ембриона (Яковлев). Проучванията показват, че структурата на хлоропластите, разположени в други растителни органи, както и съставът на пигментите, са подобни на листните хлоропласти. Това предполага, че те са способни на фотосинтеза.

Ако са изложени на светлина, фотосинтезата изглежда наистина протича. По този начин фотосинтезата на хлоропластите, разположени в ушите на ухото, може да представлява около 30% от общата фотосинтеза на растението. Корените, които стават зелени на светлина, са способни на фотосинтеза. В хлоропластите, намиращи се в кората на плода до определен етап от развитието му, също може да протича фотосинтеза. Според предположението на A.L. Kursanov, хлоропластите, разположени в близост до проводящите пътища, освобождавайки кислород, допринасят за повишаване на интензивността на метаболизма на ситовите тръби. Ролята на хлоропластите обаче не се ограничава до способността им да фотосинтезират. В определени случаи те могат да служат като източник на хранителни вещества (E.R. Gübbenet). Хлоропластите съдържат повече витамини, ензими и дори фитохормони (по-специално гиберелин). При условия, при които асимилацията е изключена, зелените пластиди могат да играят активна роля в метаболитните процеси.



/. Хлоропласти

2. Тилакоиди

3. Тилакоидни мембрани

4. Протеинови комплекси

5. Биохимичен синтез в стромата на хлоропластите

1. Ембрионалните клетки съдържат безцветен пропластиди.В зависимост от вида на тъканта те се развиват: в зелени хлоропласти;

други форми на пластиди - производни на хлоропласти (филогенетично по-късно):

Жълти или червени хромопласти;

Безцветни левкопласти.

Структура и състав хлоропласти. INКлетките на висшите растения, подобно на някои водорасли, имат около 10-200 лещовидни хлоропласти с размер само 3-10 микрона.

Хлоропласти- пластиди на клетки от органи на висши растения, изложени на светлина, като напр:

Нелигнифицирано стъбло (външни тъкани);

Млади плодове;

По-рядко в епидермиса и венчето на цвета.

Обвивката на хлоропласта, състояща се от две мембрани, обгражда безцветна строма, която е проникната от много плоски затворени мембранни джобове (цистерни) - тилакоиди, оцветени в зелено. Ето защо клетките с хлоропласти са зелени.

Понякога зеленият цвят е маскиран от други пигменти на хлоропласти (при червени и кафяви водорасли) или клетъчен сок (при бук). Клетките на водораслите съдържат една или повече различни форми на хлоропласти.

Хлоропластите съдържат след различни пигменти(в зависимост от вида на растението):

Хлорофил:

Хлорофил А (синьо-зелен) - 70% (при висшите растения и

зелени водорасли); . хлорофил B (жълто-зелен) - 30% (пак там);

Хлорофил C, D и E са по-рядко срещани в други групи водорасли;

Каротеноиди:

Оранжево-червени каротини (въглеводороди);

Жълти (по-рядко червени) ксантофили (окислени каротини). Благодарение на ксантофилния фикоксантин хлоропластите на кафявите водорасли (феопласти) са оцветени в кафяво;

Фикобилипротеини, съдържащи се в родопластите (хлоропласти на червени и синьо-зелени водорасли):

Син фикоцианин;

Червен фикоеритрин.

Функция на хлоропластите:хлоропластен пигмент абсорбира светлинатаза изпълнение фотосинтеза - процесът на преобразуване на светлинната енергия в химическа енергия на органичните вещества,предимно въглехидрати, които се синтезират в хлоропластите от енергийно бедни вещества - CO2 и H2O

2. Прокариотинямат хлоропласти, но имат има многобройни тилакоиди,ограничени от плазмената мембрана:

При фотосинтезиращи бактерии:

Тръбна или плоча;

Или под формата на мехурчета или лобове;

В синьо-зелените водорасли тилакоидите са сплескани резервоари:

Оформяне на сферична система;

Или успоредни един на друг;

Или подредени произволно.

В еукариотните растениятилакоидните клетки се образуват от гънките на вътрешната мембрана на хлоропласта. Хлоропластите са пронизани от край до край с дълги стромални тилакоиди, около които плътно опаковани и къси тилакоид гран. Купчини от такива грана тилакоиди се виждат в светлинен микроскоп като зелена грана с размер 0,3-0,5 µm.

3. Между граната тилакоидната строма е преплетена в ретикулум. Грана тилакоидите се образуват от припокриващи се процеси на стромални тилакоиди. В същото време вътрешен (интрацистернален)пространствата на много или всички тилакоиди остават свързани помежду си.

Тилакоидни мембраниДебелина 7-12 nm, много богата на протеини (съдържание на протеини - около 50%, общо над 40 различни протеини).

В мембраните на тилакодите се извършва тази част от реакциите на фотосинтеза, която е свързана с преобразуване на енергия - така наречените светлинни реакции. Тези процеси включват две хлорофил-съдържащи фотосистеми I и II, свързани с електронна транспортна верига и АТФ-продуцираща мембранна АТФ-аза. Използване на метод замразяване-раздробяване,Възможно е тилакоидните мембрани да се разделят на два слоя по протежение на границата, минаваща между двата липидни слоя. В този случай можете да видите с помощта на електронен микроскоп четири повърхности:

Мембрана от страната на стромата;

Мембраната от страната на вътрешното пространство на тилакоида;

Вътрешната страна на липидния монослой в съседство Да сестрома;

Вътрешната страна на монослоя в съседство с вътрешното пространство.

И в четирите случая се вижда плътна опаковка от протеинови частици, които обикновено проникват през мембраната, но когато мембраната се разслои, те излизат от един или друг липиден слой.

4. Със перилни препарати(напр. дигитонин) могат да бъдат изолирани от тилакоидните мембрани шест различни протеинови комплекса:

Големи FSN-SSK частици, които са хидрофобен интегрален мембранен протеин. Комплексът FSN-SSK се намира главно в онези места, където мембраните са в контакт със съседния тилакоид. Може да се раздели:

На частица FSP;

И няколко идентични богати на хлорофил CCK частици. Това е комплекс от частици, които „събират” светлинни кванти и предават енергията си на FSP частицата;

PS1 частици, хидрофобни интегрални мембранни протеини;

Частици с компоненти на електронната транспортна верига (цитохроми), оптически неразличими от PS1. Хидрофобни интегрални мембранни протеини;

CF0 - част от мембранна АТФ-аза, фиксирана в мембраната с размер 2-8 nm; е хидрофобен интегрален мембранен протеин;

CF1 е периферна и лесно отделяща се хидрофилна "глава" на мембранната АТФ-аза. Комплексът CF0-CF1 действа по същия начин като F0-F1 в митохондриите. Комплексът CF0-CF1 се намира главно в онези места, където мембраните не се допират;

Периферен, хидрофилен,много хлабаво свързан ензим рибулоза бифосфат карбоксилаза, функционално принадлежащ на стромата.

Молекулите на хлорофила се съдържат в частиците PS1, FSP и SSC. Те са амфипатични и съдържат:

Хидрофилен дисковиден порфиринов пръстен, който лежи на повърхността на мембраната (в стромата, във вътрешното пространство на тилакоида или от двете страни);

Хидрофобен фитолен остатък. Фитоловите остатъци се намират в хидрофобни протеинови частици.

5. В стромата на хлоропластите се извършват процеси биохимичен синтез(фотосинтеза), в резултат на което се отлагат:

Нишестени зърна (продукт на фотосинтезата);

Пластоглобули, които се състоят от липиди (главно гликолипиди) и натрупват хинони:

Пластохинон;

Филохинон (витамин К1);

Токоферилхинон (витамин Е);

Кристалите на желязосъдържащия протеин фитоферитин (натрупване на желязо).

Пластидите са органели, специфични за растителните клетки (те присъстват в клетките на всички растения, с изключение на повечето бактерии, гъбички и някои водорасли).

Клетките на висшите растения обикновено съдържат от 10 до 200 пластиди с размери 3-10 µm, най-често с формата на двойно изпъкнала леща. При водораслите зелените пластиди, наречени хроматофори, са много разнообразни по форма и размер. Те могат да имат звездовидна, лентовидна, мрежеста и други форми.

Има 3 вида пластиди:

  • Безцветни пластиди - левкопласти;
  • рисуван - хлоропласти(Зелен цвят);
  • рисуван - хромопласти(жълто, червено и други цветове).

Тези видове пластиди са в известна степен способни да се трансформират един в друг - левкопластите, с натрупването на хлорофил, се превръщат в хлоропласти, а последните, с появата на червени, кафяви и други пигменти, в хромопласти.

Устройство и функции на хлоропластите

Хлоропластите са зелени пластиди, съдържащи зелен пигмент - хлорофил.

Основната функция на хлоропласта е фотосинтезата.

Хлоропластите имат собствени рибозоми, ДНК, РНК, мастни включвания и нишестени зърна. Външната страна на хлоропласта е покрита с две белтъчно-липидни мембрани, а малки тела - грана и мембранни канали - са потопени в тяхната полутечна строма (основно вещество).


Гранс(с размер около 1 µm) - пакети от кръгли плоски торбички (тилакоиди), сгънати като колона от монети. Те са разположени перпендикулярно на повърхността на хлоропласта. Тилакоидите на съседна грана са свързани помежду си чрез мембранни канали, образувайки единна система. Броят на граните в хлоропластите варира. Например в клетките на спанака всеки хлоропласт съдържа 40-60 зърна.

Хлоропластите вътре в клетката могат да се движат пасивно, отнесени от тока на цитоплазмата, или активно да се движат от място на място.

  • Ако светлината е много интензивна, те се обръщат с ръбове към ярките слънчеви лъчи и се подреждат покрай стените, успоредни на светлината.
  • При слаба светлина хлоропластите се придвижват към клетъчните стени, обърнати към светлината, и обръщат голямата си повърхност към нея.
  • При средно осветление те заемат средно положение.

Така се постигат най-благоприятните светлинни условия за процеса на фотосинтеза.

Хлорофил

Граната на пластидите на растителните клетки съдържа хлорофил, опакован с протеинови и фосфолипидни молекули, за да осигури способността за улавяне на светлинна енергия.

Молекулата на хлорофила е много подобна на молекулата на хемоглобина и се различава главно по това, че атомът на желязото, разположен в центъра на молекулата на хемоглобина, е заменен в хлорофила с атом магнезий.


В природата се срещат четири вида хлорофил: a, b, c, d.

Хлорофилите a и b съдържат висши растения и зелени водорасли, диатомеите съдържат a и c, червените водорасли съдържат a и d.

Хлорофилите a и b са проучени по-добре от останалите (за първи път са разделени от руския учен M.S. Цвет в началото на 20 век). В допълнение към тях има четири вида бактериохлорофили - зелени пигменти на лилави и зелени бактерии: a, b, c, d.

Повечето фотосинтезиращи бактерии съдържат бактериохлорофил a, някои съдържат бактериохлорофил b, а зелените бактерии съдържат c и d.

Хлорофилът има способността да абсорбира слънчевата енергия много ефективно и да я пренася към други молекули, което е основната му функция. Благодарение на тази способност хлорофилът е единствената структура на Земята, която осигурява процеса на фотосинтеза.

Основната функция на хлорофила в растенията е да абсорбира светлинната енергия и да я пренася към други клетки.

Пластидите, подобно на митохондриите, се характеризират до известна степен с автономност в клетката. Те се възпроизвеждат чрез делене.

Заедно с фотосинтезата, процесът на биосинтеза на протеини се случва в пластидите. Поради тяхното съдържание на ДНК пластидите играят роля в предаването на белези по наследство (цитоплазмено наследяване).

Устройство и функции на хромопластите

Хромопластите принадлежат към един от трите вида пластиди на висшите растения. Това са малки вътреклетъчни органели.

Хромопластите имат различни цветове: жълт, червен, кафяв. Те придават характерен цвят на зрели плодове, цветя и есенна зеленина. Това е необходимо за привличане на опрашващи насекоми и животни, които се хранят с плодове и разпространяват семена на големи разстояния.


Структурата на хромопласта е подобна на другите пластиди. Вътрешните черупки на двете са слабо развити, понякога напълно липсват. Протеиновата строма, ДНК и пигментните вещества (каротеноиди) са разположени в ограничено пространство.

Каротеноидите са мастноразтворими пигменти, които се натрупват под формата на кристали.

Формата на хромопластите е много разнообразна: овална, многоъгълна, игловидна, с форма на полумесец.

Ролята на хромопластите в живота на растителната клетка не е напълно изяснена. Изследователите предполагат, че пигментните вещества играят важна роля в редокс процесите и са необходими за възпроизводството и физиологичното развитие на клетките.

Устройство и функции на левкопластите

Левкопластите са клетъчни органели, в които се натрупват хранителни вещества. Органелите имат две обвивки: гладка външна обвивка и вътрешна с няколко издатини.

Левкопластите се превръщат в хлоропласти на светлина (например зелени картофени клубени); в нормално състояние те са безцветни.

Формата на левкопластите е сферична и правилна. Те се намират в складовата тъкан на растенията, която изпълва меките части: сърцевината на стъблото, корена, луковиците, листата.


Функциите на левкопластите зависят от техния тип (в зависимост от натрупаното хранително вещество).

Видове левкопласти:

  1. Амилопластинатрупват нишесте и се намират във всички растения, тъй като въглехидратите са основният хранителен продукт на растителната клетка. Някои левкопласти са изцяло пълни с нишесте;
  2. Елайопластипроизвеждат и съхраняват мазнини.
  3. Протеинопластисъдържат протеини.

Левкопластите служат и като ензимно вещество. Под въздействието на ензимите химичните реакции протичат по-бързо. И в неблагоприятен период от живота, когато процесите на фотосинтеза не се извършват, те разграждат полизахаридите до прости въглехидрати, от които растенията се нуждаят, за да оцелеят.

Фотосинтезата не може да се случи в левкопластите, тъй като те не съдържат зърна или пигменти.

Луковиците на растенията, които съдържат много левкопласти, могат да понасят дълги периоди на суша, ниски температури и топлина. Това се дължи на големи запаси от вода и хранителни вещества в органелите.

Предшествениците на всички пластиди са пропластиди, малки органели. Предполага се, че левко- и хлоропластите са способни да се трансформират в други видове. В крайна сметка, след като изпълнят функциите си, хлоропластите и левкопластите стават хромопласти - това е последният етап от развитието на пластидите.

Важно е да се знае! Само един вид пластид може да присъства в растителна клетка в даден момент.

Обобщена таблица на структурата и функциите на пластидите

ИмотиХлоропластиХромопластиЛевкопласти
Структура Двойна мембранна органела, с грана и мембранни тубулиОрганела с неразвита вътрешна мембранна системаМалки органели, открити в части от растението, скрити от светлина
Цвят ЗеленитеМногоцветенБезцветен
Пигмент ХлорофилкаротеноидОтсъстващ
форма КръгълМногоъгълнаКълбовиден
Функции фотосинтезаПривличане на потенциални дистрибутори на растенияСнабдяване с хранителни вещества
Заменяемост Превръщат се в хромопластиНе се променяйте, това е последният етап от развитието на пластидитеПревръщат се в хлоропласти и хромопласти

Растителните клетки са известни като зелени пластиди. Пластидите помагат за съхраняването и сглобяването на основни вещества за производството на енергия. Хлоропластът съдържа зелен пигмент, наречен хлорофил, който абсорбира светлинна енергия за процеса на фотосинтеза. Следователно името хлоропласт показва, че тези органели са пластиди, съдържащи хлорофил.

Подобно на хлоропластите, те имат собствена ДНК, отговарят за производството на енергия и се възпроизвеждат независимо от останалите чрез процес на делене, подобен на бактериалното бинарно делене. Те също са отговорни за производството на аминокиселини и липидни компоненти, необходими за производството на хлоропласти. Хлоропластите се намират и в клетките на други фотосинтезиращи организми като водорасли.

Хлоропласт: структура

Структурна схема на хлоропласти

Хлоропластите обикновено се намират в предпазни клетки, разположени в листата на растенията. Предпазните клетки заобикалят малки пори, наречени устица, като ги отварят и затварят, за да позволят обмена на газ, необходим за фотосинтезата. Хлоропластите и другите пластиди се развиват от клетки, наречени пропластиди, които са незрели, недиференцирани клетки, които се развиват в различни видове пластиди. Пропластидът, развиващ се в хлоропласт, извършва този процес само в присъствието на светлина. Хлоропластите съдържат няколко различни структури, всяка със специализирани функции. Основните структури на хлоропласта включват:

  • Мембрана - съдържа вътрешни и външни липидни двуслойни мембрани, които действат като защитни покрития и поддържат затворените структури на хлоропластите. Вътрешният разделя стромата от междумембранното пространство и регулира преминаването на молекули в/из хлоропласта.
  • Междумембранното пространство е пространството между външната и вътрешната мембрана.
  • Тилакоидната система е вътрешна мембранна система, състояща се от сплескани торбовидни мембранни структури, наречени тилакоиди, които служат като места за преобразуване на светлинната енергия в химическа енергия.
  • Тилакоид с лумен (лумен) - отделение във всеки тилакоид.
  • Grana са плътни слоести купчини от тилакоидни торбички (10-20), които служат като места за преобразуване на светлинната енергия в химическа енергия.
  • Стромата е плътната течност в хлоропласта, съдържаща мембраната вътре, но извън тилакоидната мембрана. Това е мястото, където въглеродният диоксид се превръща във въглехидрати (захари).
  • Хлорофилът е зелен фотосинтетичен пигмент в хлоропластната грана, който абсорбира светлинна енергия.

Хлоропласт: фотосинтеза

Фотосинтезата преобразува енергията от слънчевата светлина в химическа енергия. Химическата енергия се съхранява под формата на глюкоза (захар). Въглеродният диоксид, водата и слънчевата светлина се използват за производството на глюкоза, кислород и вода. Фотосинтезата протича на два етапа: светла фаза и тъмна фаза.

Светлинната фаза на фотосинтезата възниква само в присъствието на светлина и се случва вътре в хлоропластната грана. Основният пигмент, използван за преобразуване на светлинната енергия в химическа енергия, е хлорофил а. Други пигменти, участващи в абсорбцията на светлина, включват хлорофил b, ксантофил и каротин. По време на светлинната фаза слънчевата светлина се преобразува в химическа енергия под формата на АТФ (молекула, съдържаща свободна енергия) и NADP (молекула, пренасяща електрони с висока енергия).

Както ATP, така и NADP се използват по време на тъмната фаза за производството на захар.Тъмната фаза на фотосинтезата е известна още като фаза на въглеродна фиксация или цикъл на Калвин. Реакциите на този етап се случват в стромата. Стромата съдържа ензими, които улесняват поредица от реакции, които използват ATP, NADP и въглероден диоксид за производството на захар. Захарта може да се съхранява като нишесте, използвано по време на дишане или в производството на целулоза.

Хлоропластите са пластиди на висши растения, в които протича процесът на фотосинтеза, т.е. използването на енергията на светлинните лъчи за образуване на органични вещества от неорганични вещества (въглероден диоксид и вода) с едновременното освобождаване на кислород в атмосферата. Хлоропластите имат формата на двойноизпъкнала леща, размерът им е около 4-6 микрона. Те се намират в паренхимните клетки на листата и други зелени части на висшите растения. Броят им в клетка варира между 25-50.

Структурата на хлоропласта, наблюдавана с помощта на електронен микроскоп, е много сложна. Подобно на ядрото и митохондриите, хлоропластът е заобиколен от обвивка, състояща се от две липопротеинови мембрани. Вътрешната среда е представена от относително хомогенна субстанция - матрица или строма, която е проникната от мембрани - ламели. Свързаните помежду си ламели образуват везикули - тилакоиди. В непосредствена близост един до друг, тилакоидите образуват грана, която може да се различи дори под светлинен микроскоп. На свой ред граните на едно или няколко места са обединени помежду си с помощта на междугранални нишки - стромални тилакоиди. Хлоропластните пигменти, участващи в улавянето на светлинна енергия, както и ензимите, необходими за светлинната фаза на фотосинтезата, са вградени в тилакоидните мембрани.

Химичен състав на хлоропластите: вода - 75%; 75-80% от общото количество сухо вещество е органично. съединения, 20-25% минерал.

Структурната основа на хлоропластите са протеини (50-55% от сухото тегло), половината от тях са водоразтворими протеини. Такова високо съдържание на протеин се обяснява с техните разнообразни функции в хлоропластите (структурни мембранни протеини, ензимни протеини, транспортни протеини, контрактилни протеини, рецепторни протеини). Най-важният компонент на хлоропластите са липидите (30-40% сухо вещество).

Хлоропластите съдържат различни пигменти. В зависимост от вида на растението е:

хлорофил:
- хлорофил А (синьо-зелен) - 70% (при висшите растения и зелените водорасли);
- хлорофил В (жълто-зелен) - 30% (пак там);
- хлорофил С, D и Е се срещат по-рядко - в други групи водорасли;

каротеноиди:
- оранжево-червени каротини (въглеводороди);
- жълти (по-рядко червени) ксантофили (окислени каротини). Благодарение на ксантофилния фикоксантин хлоропластите на кафявите водорасли (феопласти) са оцветени в кафяво;

· фикобилипротеини, съдържащи се в родопластите (хлоропласти на червени и синьо-зелени водорасли):
- син фикоцианин;
- червен фикоеритрин.

Хлоропластът има своя собствена ДНК, тоест собствен геном и собствен апарат за реализиране на генетична информация чрез синтеза на РНК и протеин.

Основната функция на хлоропластите е да улавят и преобразуват светлинната енергия.

Мембраните, които образуват грана, съдържат зелен пигмент - хлорофил. Именно тук протичат светлинните реакции на фотосинтезата - поглъщането на светлинните лъчи от хлорофила и превръщането на светлинната енергия в енергията на възбудените електрони. Електроните, възбудени от светлина, т.е. имащи излишък от енергия, отдават енергията си за разлагането на водата и синтеза на АТФ. Когато водата се разлага, се образуват кислород и водород. Кислородът се освобождава в атмосферата, а водородът се свързва от протеина фередоксин.

След това фередоксинът отново се окислява, като отдава този водород на редуциращ агент, наречен NADP. NADP преминава в своята редуцирана форма - NADP-H2. По този начин резултатът от светлинните реакции на фотосинтезата е образуването на АТФ, NADP-H2 и кислород, а водата и светлинната енергия се изразходват.

В АТФ се натрупва много енергия - след това тя се използва за синтез, както и за други нужди на клетката. NADP-H2 е акумулатор на водород и след това лесно го освобождава. Следователно NADP-H2 е химически редуциращ агент. Голям брой биосинтези са свързани именно с редукция, а NADP-H2 действа като доставчик на водород в тези реакции.

Освен това, с помощта на ензими в стромата на хлоропластите, т.е. извън граната, възникват тъмни реакции: водородът и енергията, съдържаща се в АТФ, се използват за намаляване на атмосферния въглероден диоксид (CO2) и включването му в състава на органични вещества. Първото органично вещество, образувано в резултат на фотосинтезата, претърпява голям брой пренареждания и поражда цялото разнообразие от органични вещества, синтезирани в растението и изграждащи тялото му. Редица от тези трансформации се случват точно там, в стромата на хлоропласта, където има ензими за образуването на захари, мазнини, както и всичко необходимо за синтеза на протеини. След това захарите могат или да се преместят от хлоропласта в други клетъчни структури и оттам в други растителни клетки, или да образуват нишесте, чиито зърна често се виждат в хлоропластите. Мазнините също се отлагат в хлоропластите или под формата на капки, или под формата на по-прости вещества, предшественици на мазнините, и излизат от хлоропласта.

Хлоропластите имат известна автономия в клетъчната система. Те имат свои собствени рибозоми и набор от вещества, които определят синтеза на редица собствени протеини на хлоропласта. Има и ензими, чиято работа води до образуването на липиди, които изграждат ламелите и хлорофила. Както видяхме, хлоропластът има и автономна система за производство на енергия. Благодарение на всичко това хлоропластите могат самостоятелно да изграждат свои собствени структури. Има дори мнение, че хлоропластите (както митохондриите) произхождат от някакви нисши организми, които се установяват в растителна клетка и първо влизат в симбиоза с нея, а след това стават нейна неразделна част - органела.

Дял: