يطلق عليهم البلاستيدات الخضراء. البلاستيدات الخضراء. الدور النشط لـ ATP

تتم عملية التمثيل الضوئي بأكملها في البلاستيدات الخضراء - البلاستيدات الخضراء. هناك ثلاثة أنواع من البلاستيدات: البلاستيدات البيضاء - عديمة اللون، البلاستيدات الملونة - البرتقالية، البلاستيدات الخضراء - الخضراء. في البلاستيدات الخضراء يتركز صبغة الكلوروفيل الخضراء. النباتات غير الخضراء، مثل الفطر، تفتقر إلى البلاستيدات. هذه النباتات ليس لديها القدرة على التمثيل الضوئي. في عملية التطور، حدث تمايز البلاستيدات في وقت مبكر جدًا. صحيح أن البكتيريا الضوئية والطحالب الخضراء المزرقة لا تحتوي بعد على بلاستيدات؛ ويلعب الجزء الملون من البروتوبلازم المجاور للقشرة دورها. هذا هو التنظيم الأكثر بدائية لجهاز التمثيل الضوئي. ومع ذلك، فإن الطحالب لديها بالفعل تكوينات خاصة (Chromatophores)، حيث تتركز الأصباغ؛ فهي متنوعة في الشكل (دوامة، الشريط، في شكل لوحات أو نجوم). تتميز النباتات العليا بنوع كامل من البلاستيدات على شكل قرص أو عدسة ثنائية التحدب. بعد أن اتخذت شكل قرص، تصبح البلاستيدات الخضراء جهازًا عالميًا للتمثيل الضوئي.

التركيب الكيميائي للبلاستيدات الخضراء معقد للغاية ويتميز بمحتوى مائي مرتفع (75٪). حوالي 75-80% من إجمالي كمية المادة الجافة تأتي من مركبات عضوية مختلفة، و20-25% من المواد المعدنية. الأساس الهيكلي للبلاستيدات الخضراء هو البروتينات التي يصل محتواها إلى 50-55٪ من الوزن الجاف، ونصفها تقريبًا قابل للذوبان في الماء. يتم تفسير هذا المحتوى العالي من البروتين من خلال وظائفها المتنوعة في البلاستيدات الخضراء. هذه هي البروتينات الهيكلية التي تشكل أساس الأغشية، وبروتينات الإنزيمات، وبروتينات النقل التي تحافظ على تركيبة أيونية معينة تختلف عن السيتوسول، والبروتينات المقلصة، على غرار الأكتوميوسين العضلي، والتي تضمن النشاط الحركي للبلاستيدات الخضراء. تؤدي البروتينات أيضًا وظيفة مستقبلية، حيث تشارك في تنظيم شدة عملية التمثيل الضوئي في ظل الظروف المتغيرة للبيئة الداخلية والخارجية.

أهم مكونات البلاستيدات الخضراء هي الدهون، التي يتراوح محتواها من 30 إلى 40٪ من الوزن الجاف. يتم تمثيل الدهون في البلاستيدات الخضراء بثلاث مجموعات من المركبات.

الكربوهيدرات ليست مواد تكوينية للبلاستيدات الخضراء. بكميات صغيرة جدًا، تشارك استرات الفوسفور من السكريات في دورة تقليل الكربون، وهي في الأساس منتجات لعملية التمثيل الضوئي. ولذلك، فإن محتوى الكربوهيدرات في البلاستيدات الخضراء يختلف بشكل كبير (من 5 إلى 50٪). في البلاستيدات الخضراء التي تعمل بنشاط، عادة لا تتراكم الكربوهيدرات؛ مع انخفاض الحاجة إلى منتجات التمثيل الضوئي، تتشكل حبيبات النشا الكبيرة في البلاستيدات الخضراء. في هذه الحالة يمكن أن يزيد محتوى النشا إلى 50% من الوزن الجاف وينخفض ​​نشاط البلاستيدات الخضراء.

تحتوي البلاستيدات الخضراء على نسبة عالية من المعادن. تشكل البلاستيدات الخضراء نفسها 25-30٪ من كتلة الأوراق، لكنها تحتوي على ما يصل إلى 80٪ من الحديد، و70-72٪ من المغنيسيوم والزنك، وحوالي 50٪ من النحاس، و60٪ من الكالسيوم الموجود في أنسجة الأوراق. تتوافق هذه البيانات جيدًا مع النشاط الأنزيمي العالي والمتنوع للبلاستيدات الخضراء. تعمل العناصر المعدنية كمجموعات صناعية وعوامل مساعدة لنشاط الإنزيم. المغنيسيوم جزء من الكلوروفيل. الدور المهم للكالسيوم هو تثبيت الهياكل الغشائية للبلاستيدات الخضراء.

إن بنية البلاستيدات الخضراء، التي يتم ملاحظتها باستخدام المجهر الإلكتروني، معقدة للغاية. مثل النواة والميتوكوندريا، فإن البلاستيدات الخضراء محاطة بـ صدَفَة،يتكون من غشاءين من البروتين الدهني. وتمثل البيئة الداخلية بمادة متجانسة نسبيا - مصفوفة،أو سدى,التي تخترق الأغشية - صفائح. صفائح متصلة ببعضها البعض على شكل فقاعات - ثايلاكويدات.تتشكل الثايلاكويدات متجاورة بإحكام مع بعضها البعض بقوليات،والتي يمكن تمييزها حتى تحت المجهر الضوئي. وفي المقابل، تتحد الحبوب الموجودة في مكان واحد أو عدة أماكن مع بعضها البعض باستخدام خيوط بين الحبيبات - ثايلاكويدات انسجة.أصباغ البلاستيدات الخضراء المشاركة في التقاط الطاقة الضوئية، وكذلك الإنزيمات الضرورية للمرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي، مدمجة في أغشية الثايلاكويد.

رسم بياني 1. هيكل البلاستيدات الخضراء

1 - الغشاء الخارجي. 2 - الغشاء الداخلي. 3 - حبوب النشا. 4 - الحمض النووي. 5 - الثايلاكويدات اللحمية (الحنق) ؛ 6 - جرانا الثايلاكويد. 7 - المصفوفة (السدى)

هيكل البلاستيدات الخضراء الناضجة هو نفسه في جميع النباتات العليا، وكذلك في خلايا الأعضاء المختلفة لنفس النبات (الأوراق والجذور الخضراء واللحاء والفواكه). اعتمادًا على الحمل الوظيفي للخلايا، والحالة الفسيولوجية للبلاستيدات الخضراء، وعمرها، يتم تمييز درجة بنيتها الداخلية: الحجم، وعدد الحبوب، والاتصال بينها. وهكذا، في الخلايا الحارسة للثغور، فإن الوظيفة الرئيسية للبلاستيدات الخضراء هي التنظيم الضوئي لحركات الثغور. يتم تزويد هذه العملية بالطاقة عن طريق الميتوكوندريا شديدة التنظيم. تحتوي البلاستيدات الخضراء على حبيبات نشوية كبيرة، وثايلاكويدات منتفخة، وكريات محبة للدهون، مما يشير إلى انخفاض حملها من الطاقة.

مع تقدم العمر، يتغير هيكل البلاستيدات الخضراء بشكل كبير. تتميز البلاستيدات الخضراء الصغيرة ببنية صفائحية؛ وفي هذه الحالة، تكون البلاستيدات الخضراء قادرة على التكاثر عن طريق الانقسام. في البلاستيدات الخضراء الناضجة، يتم التعبير عن نظام الحبيبات بشكل جيد. في البلاستيدات الخضراء المتقادمة، تتمزق الثايلاكويدات اللحمية، ويتناقص الاتصال بين الجرانا، ومن ثم يتم ملاحظة انهيار الكلوروفيل وتدمير الجرانا. في أوراق الشجر الخريفية، يؤدي تحلل البلاستيدات الخضراء إلى تكوين البلاستيدات الخضراء، حيث تتركز الكاروتينات في البلاستوغلوبولات.

السمات الفسيولوجية للبلاستيدات الخضراء

من الخصائص المهمة للبلاستيدات الخضراء قدرتها على الحركة. لا تتحرك البلاستيدات الخضراء مع السيتوبلازم فحسب، بل إنها أيضًا قادرة على تغيير موضعها في الخلية تلقائيًا. تبلغ سرعة حركة الكلورولاست حوالي 0.12 ميكرومتر / ثانية. يمكن توزيع البلاستيدات الخضراء بالتساوي في جميع أنحاء الخلية، ولكن في كثير من الأحيان تتراكم بالقرب من النواة وبالقرب من جدران الخلية. إن اتجاه وشدة الإضاءة لهما أهمية كبيرة بالنسبة لموقع البلاستيدات الخضراء في الخلية. عند شدة الإضاءة المنخفضة، تصبح البلاستيدات الخضراء متعامدة مع الأشعة الساقطة، وهو تكيف لالتقاطها بشكل أفضل. تحت الإضاءة العالية، تتحرك البلاستيدات الخضراء إلى الجدران الجانبية وتتجه نحو الأشعة الساقطة. اعتمادًا على الإضاءة، يمكن أيضًا أن يتغير شكل البلاستيدات الخضراء. عند زيادة شدة الضوء، يصبح شكلها أقرب إلى الشكل الكروي.

وتتمثل المهمة الرئيسية للبلاستيدات الخضراء في عملية التمثيل الضوئي. في عام 1955، أظهر د. أرنون أن عملية التمثيل الضوئي بأكملها يمكن تنفيذها في بلاستيدات الكلورون المعزولة. من المهم أن نلاحظ أن البلاستيدات الخضراء لا توجد فقط في خلايا الأوراق. توجد في خلايا الأعضاء غير المتخصصة في عملية التمثيل الضوئي: في السيقان، وأمعاء ومظلات الأذنين، والجذور، ودرنات البطاطس، وما إلى ذلك. وفي بعض الحالات، توجد البلاستيدات الخضراء في الأنسجة غير الموجودة في الأجزاء الخارجية المضيئة من النباتات. ولكن في طبقات بعيدة عن الضوء، في أنسجة الأسطوانة المركزية للساق، في الجزء الأوسط من لمبة الزنبق، وكذلك في الخلايا الجنينية لبذور العديد من كاسيات البذور. تجذب الظاهرة الأخيرة (الجنين الحامل للكلوروفيل) انتباه خبراء تصنيف النباتات. هناك مقترحات لتقسيم جميع كاسيات البذور إلى مجموعتين كبيرتين: النباتات اليخضورية والخلايا البيضاء، أي تلك التي تحتوي على البلاستيدات الخضراء في الجنين ولا تحتوي عليها (ياكوفليف). أظهرت الدراسات أن بنية البلاستيدات الخضراء الموجودة في الأعضاء النباتية الأخرى، وكذلك تكوين الأصباغ، تشبه البلاستيدات الخضراء الورقية. وهذا يشير إلى أنهم قادرون على عملية التمثيل الضوئي.

إذا تعرضت للضوء، يبدو أن عملية التمثيل الضوئي تحدث بالفعل. وبالتالي، فإن عملية التمثيل الضوئي للبلاستيدات الخضراء الموجودة في مظلات الأذن يمكن أن تمثل حوالي 30٪ من إجمالي عملية التمثيل الضوئي للنبات. الجذور التي تتحول إلى اللون الأخضر في الضوء قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي. في البلاستيدات الخضراء، الموجودة في قشر الفاكهة حتى مرحلة معينة من تطورها، يمكن أن يحدث التمثيل الضوئي أيضًا. وفقًا لافتراض A. L. كورسانوف، فإن البلاستيدات الخضراء الموجودة بالقرب من المسارات الموصلة، والتي تطلق الأكسجين، تساهم في زيادة شدة التمثيل الغذائي لأنابيب الغربال. ومع ذلك، فإن دور البلاستيدات الخضراء لا يقتصر على قدرتها على التمثيل الضوئي. في بعض الحالات، يمكن أن تكون بمثابة مصدر للعناصر الغذائية (E.R. Gübbenet). تحتوي البلاستيدات الخضراء على المزيد من الفيتامينات والإنزيمات وحتى الهرمونات النباتية (على وجه الخصوص، الجبرلين). في ظل الظروف التي يتم فيها استبعاد الاستيعاب، يمكن للبلاستيدات الخضراء أن تلعب دورا نشطا في عمليات التمثيل الغذائي.



/. البلاستيدات الخضراء

2. ثايلاكويدات

3. أغشية الثايلاكويد

4. مجمعات البروتين

5. التوليف الكيميائي الحيوي في سدى البلاستيدات الخضراء

1. تحتوي على خلايا جنينية عديم اللون بروبلاستيدات.اعتمادا على نوع القماش إنهم يتطورون: إلى البلاستيدات الخضراء الخضراء.

أشكال أخرى من البلاستيدات - مشتقات البلاستيدات الخضراء (لاحقًا من الناحية التطورية):

البلاستيدات الملونة الصفراء أو الحمراء.

الكريات البيض عديمة اللون.

الهيكل والتكوين البلاستيدات الخضراء. فيتحتوي خلايا النباتات العليا، مثل بعض الطحالب، على حوالي 10-200 بلاستيدات خضراء عدسية بحجم 3-10 ميكرون فقط.

البلاستيدات الخضراء- البلاستيدات من خلايا أعضاء النباتات العليا، المعرضة للضوء، مثل:

الجذع غير الخشبي (الأنسجة الخارجية)؛

ثمار شابة

أقل شيوعًا في البشرة وكورولا الزهرة.

تحيط قشرة البلاستيدات الخضراء، المكونة من غشائين، بسدى عديم اللون، يتم اختراقه بواسطة العديد من جيوب الأغشية المسطحة المغلقة (الصهاريج) - الثايلاكويدات، الملونة باللون الأخضر. ولهذا السبب تكون الخلايا التي تحتوي على البلاستيدات الخضراء خضراء اللون.

في بعض الأحيان يتم إخفاء اللون الأخضر بواسطة أصباغ أخرى من البلاستيدات الخضراء (في الطحالب الحمراء والبنية) أو عصارة الخلايا (في خشب الزان). تحتوي خلايا الطحالب على شكل واحد أو أكثر من البلاستيدات الخضراء.

تحتوي على البلاستيدات الخضراء اتباع أصباغ مختلفة(حسب نوع النبات):

الكلوروفيل:

الكلوروفيل أ (الأزرق والأخضر) - 70% (في النباتات العليا و

طحالب خضراء)؛ . الكلوروفيل ب (الأصفر والأخضر) - 30٪ (المرجع نفسه)؛

يعتبر الكلوروفيل C وD وE أقل شيوعًا في مجموعات الطحالب الأخرى؛

الكاروتينات:

الكاروتينات البرتقالية والحمراء (الهيدروكربونات)؛

زانثوفيل أصفر (أقل حمراء في كثير من الأحيان) (الكاروتينات المؤكسدة). بفضل زانثوفيل فيكوكسانثين، يتم تلوين البلاستيدات الخضراء من الطحالب البنية (الفيوبلاست) باللون البني؛

البروتينات Phycobiliproteins الموجودة في الرودوبلاستات (البلاستيدات الخضراء من الطحالب الحمراء والزرقاء الخضراء):

فيكوسيانين الأزرق.

فيكويريثرين أحمر.

وظيفة البلاستيدات الخضراء:صبغة البلاستيدات الخضراء يمتص الضوءلتنفيذ البناء الضوئي - عملية تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية من المواد العضوية،في المقام الأول الكربوهيدرات، والتي يتم تصنيعها في البلاستيدات الخضراء من مواد فقيرة الطاقة - ثاني أكسيد الكربون وH2O

2. بدائيات النوىلا تملك البلاستيدات الخضراء، ولكن لديهم هناك العديد ثايلاكويدات,يحدها غشاء البلازما:

في البكتيريا الضوئية:

أنبوبي أو لوحة.

إما على شكل فقاعات أو فصوص؛

في الطحالب الخضراء المزرقة، الثايلاكويدات عبارة عن خزانات مسطحة:

تشكيل نظام كروي.

أو موازية لبعضها البعض؛

أو مرتبة بشكل عشوائي.

في النباتات حقيقية النواةتتشكل خلايا الثايلاكويد من ثنايا الغشاء الداخلي للبلاستيدات الخضراء. تتخلل البلاستيدات الخضراء من الحافة إلى الحافة لفترة طويلة ثايلاكويدات انسجة, حولها كثيفة وقصيرة غران ثايلاكويد. يمكن رؤية أكوام من ثايلاكويدات الجرانا في المجهر الضوئي على شكل جرانا خضراء بحجم 0.3-0.5 ميكرومتر.

3. بين الجرانا، تتشابك سدى الثايلاكويد بطريقة شبكية. تتشكل غرانا ثايلاكويدات من عمليات متداخلة من الثايلاكويدات اللحمية. وفي نفس الوقت داخلي (داخل القص)تظل مساحات العديد أو جميع الثايلاكويدات متصلة ببعضها البعض.

أغشية الثايلاكويدسمك 7-12 نانومتر، غني جدًا بالبروتين (محتوى البروتين - حوالي 50٪، أكثر من 40 بروتينًا مختلفًا في المجموع).

في أغشية الثيلاكود، يتم تنفيذ هذا الجزء من تفاعلات التمثيل الضوئي، والذي يرتبط بتحويل الطاقة - ما يسمى بتفاعلات الضوء. تتضمن هذه العمليات نظامين ضوئيين يحتويان على الكلوروفيل الأول والثاني، متصلين بسلسلة نقل الإلكترون، وغشاء ATPase المنتج للـATP. باستخدام الطريقة تقطيع التجميد،من الممكن تقسيم أغشية الثايلاكويد إلى طبقتين على طول الحدود التي تمر بين طبقتي الدهون. في هذه الحالة، باستخدام المجهر الإلكتروني يمكنك أن ترى أربعة أسطح:

غشاء من الجانب السدى.

الغشاء من جانب الفضاء الداخلي للثايلاكويد.

الجانب الداخلي للطبقة الدهنية المجاورة لسدى.

الجانب الداخلي للطبقة الأحادية المتاخمة للمساحة الداخلية.

في جميع الحالات الأربع، تكون التعبئة الكثيفة من جزيئات البروتين مرئية، والتي تخترق عادة الغشاء، ولكن عندما يتحول الغشاء إلى طبقات، فإنها تندلع من طبقة دهنية أو أخرى.

4. مع المنظفات(على سبيل المثال ديجيتونين) يمكن عزلها من أغشية الثايلاكويد ستة مجمعات بروتينية مختلفة:

جزيئات FSN-SSK الكبيرة، وهي عبارة عن بروتين غشائي متكامل كاره للماء. يقع مجمع FSN-SSK بشكل رئيسي في تلك الأماكن التي تكون فيها الأغشية على اتصال مع الثايلاكويد المجاور. يمكن تقسيمها:

لكل جسيم من FSP؛

والعديد من جزيئات CCK الغنية بالكلوروفيل. هذا عبارة عن مجموعة معقدة من الجزيئات التي "تجمع" الكمات الضوئية وتنقل طاقتها إلى جسيم FSP؛

جزيئات PS1، بروتينات الغشاء المتكامل الكارهة للماء؛

جسيمات تحتوي على مكونات سلسلة نقل الإلكترون (السيتوكرومات)، والتي لا يمكن تمييزها بصريًا عن PS1. بروتينات الغشاء المتكامل الكارهة للماء؛

CF0 - جزء من غشاء ATPase مثبت في الغشاء بحجم 2-8 نانومتر؛ هو بروتين غشاء متكامل مسعور.

CF1 عبارة عن "رأس" محب للماء محيطي وقابل للفصل بسهولة للغشاء ATPase. يعمل مركب CF0-CF1 بنفس طريقة عمل F0-F1 في الميتوكوندريا. يقع مجمع CF0-CF1 بشكل رئيسي في تلك الأماكن التي لا تتلامس فيها الأغشية؛

محيطية، محبة للماء،إنزيم ريبولوز ثنائي فوسفات الكربوكسيل مرتبط بشكل فضفاض جدًا، وينتمي وظيفيًا إلى السدى.

توجد جزيئات الكلوروفيل في جزيئات PS1 وFSP وSSC. هم برمائيات و يحتوي:

حلقة بورفيرين على شكل قرص محبة للماء تقع على سطح الغشاء (في السدى، في الفضاء الداخلي للثايلاكويد، أو على كلا الجانبين)؛

بقايا فيتول مسعور. تكمن بقايا الفيتول في جزيئات البروتين الكارهة للماء.

5. يتم تنفيذها في سدى البلاستيدات الخضراء العمليات التوليف الكيميائي الحيوي(البناء الضوئي)، ونتيجة لذلك يتم تأجيلها:

حبوب النشا (منتج عملية التمثيل الضوئي)؛

البلاستوغلوبولات، التي تتكون من الدهون (الجليكوليبيدات بشكل رئيسي) وتتراكم الكينونات:

بلاستوكينون.

فيلوكينون (فيتامين K1)؛

توكوفيريلكينون (فيتامين هـ)؛

بلورات من البروتين المحتوي على الحديد فيتوفيريتين (تراكم الحديد).

البلاستيدات هي عضيات خاصة بالخلايا النباتية (وهي موجودة في خلايا جميع النباتات، باستثناء معظم البكتيريا والفطريات وبعض الطحالب).

تحتوي خلايا النباتات العليا عادةً على ما بين 10 إلى 200 بلاستيدات بحجم 3-10 ميكرومتر، وغالبًا ما يكون لها شكل عدسة ثنائية التحدب. في الطحالب، البلاستيدات الخضراء، التي تسمى الكروماتوفورز، متنوعة جدًا في الشكل والحجم. يمكن أن يكون لها شكل نجمة أو شريط أو شبكة أو أشكال أخرى.

هناك 3 أنواع من البلاستيدات:

• البلاستيدات عديمة اللون - ليوكوبلاست;
• رسم - البلاستيدات الخضراء(لون أخضر)؛
• رسم - البلاستيدات الملونة(الأصفر والأحمر وغيرها من الألوان).

هذه الأنواع من البلاستيدات قادرة إلى حد ما على التحول إلى بعضها البعض - تتحول البلاستيدات البيضاء مع تراكم الكلوروفيل إلى بلاستيدات خضراء ، والأخيرة مع ظهور أصباغ حمراء وبنية وغيرها من الأصباغ تتحول إلى بلاستيدات ملونة.

هيكل ووظائف البلاستيدات الخضراء

البلاستيدات الخضراء هي بلاستيدات خضراء تحتوي على صبغة خضراء - الكلوروفيل.

وتتمثل المهمة الرئيسية للبلاستيدات الخضراء في عملية التمثيل الضوئي.

تحتوي البلاستيدات الخضراء على ريبوسوماتها الخاصة، DNA، RNA، وشوائب الدهون، وحبوب النشا. الجزء الخارجي من البلاستيدات الخضراء مغطى بغشاءين من البروتين الدهني، والأجسام الصغيرة - قنوات الجرانا والغشاء - مغمورة في سدى شبه سائل (مادة أرضية).

غرانس(حجمها حوالي 1 ميكرومتر) - حزم من الأكياس المسطحة المستديرة (الثيلاكويدات)، مطوية مثل عمود من العملات المعدنية. تقع بشكل عمودي على سطح البلاستيدات الخضراء. ترتبط الثايلاكويدات الموجودة في الجرانيت المجاورة ببعضها البعض عن طريق قنوات غشائية، لتشكل نظامًا واحدًا. يختلف عدد الجرانا في البلاستيدات الخضراء. على سبيل المثال، في خلايا السبانخ، تحتوي كل بلاستيدات خضراء على 40-60 حبة.

يمكن للبلاستيدات الخضراء الموجودة داخل الخلية أن تتحرك بشكل سلبي، أو تنتقل بعيدًا عن طريق تيار السيتوبلازم، أو تتحرك بنشاط من مكان إلى آخر.

• إذا كان الضوء شديدًا للغاية، فإنها تتجه نحو أشعة الشمس الساطعة وتصطف على طول الجدران الموازية للضوء.
• في الإضاءة المنخفضة، تتحرك البلاستيدات الخضراء إلى جدران الخلايا التي تواجه الضوء وتحول سطحها الكبير نحوه.
• في الإضاءة المتوسطة يشغلون موقعًا متوسطًا.

وهذا يحقق ظروف الإضاءة الأكثر ملاءمة لعملية التمثيل الضوئي.

الكلوروفيل

تحتوي جرانا بلاستيدات الخلايا النباتية على الكلوروفيل، المعبأ بجزيئات البروتين والفوسفوليبيد لتوفير القدرة على التقاط الطاقة الضوئية.

ويشبه جزيء الكلوروفيل إلى حد كبير جزيء الهيموجلوبين ويختلف بشكل رئيسي في أن ذرة الحديد الموجودة في وسط جزيء الهيموجلوبين يتم استبدالها في الكلوروفيل بذرة مغنيسيوم.

توجد أربعة أنواع من الكلوروفيل في الطبيعة: أ، ب، ج، د.

يحتوي الكلوروفيل a وb على نباتات عليا وطحالب خضراء، وتحتوي الدياتومات على a وc، وتحتوي الطحالب الحمراء على a وd.

تمت دراسة الكلوروفيل أ و ب بشكل أفضل من غيرهما (تم فصلهما لأول مرة بواسطة العالم الروسي إم إس تسفيت في بداية القرن العشرين). بالإضافة إلىهم، هناك أربعة أنواع من البكتيريا الكلوروفيل - أصباغ خضراء من البكتيريا الأرجواني والأخضر: أ، ب، ج، د.

تحتوي معظم البكتيريا التي تقوم بالتمثيل الضوئي على بكتيريا كلوروفيل أ، ويحتوي بعضها على بكتيريا كلوروفيل ب، وتحتوي البكتيريا الخضراء على بكتيريا ج و د.

يمتلك الكلوروفيل القدرة على امتصاص الطاقة الشمسية بكفاءة عالية ونقلها إلى جزيئات أخرى، وهذه وظيفته الأساسية. وبفضل هذه القدرة، يعد الكلوروفيل هو الهيكل الوحيد على الأرض الذي يضمن عملية التمثيل الضوئي.

وتتمثل المهمة الرئيسية للكلوروفيل في النباتات في امتصاص الطاقة الضوئية ونقلها إلى خلايا أخرى.

تتميز البلاستيدات، مثل الميتوكوندريا، إلى حد ما بالاستقلالية داخل الخلية. أنها تتكاثر عن طريق الانشطار.

جنبا إلى جنب مع عملية التمثيل الضوئي، تحدث عملية التخليق الحيوي للبروتين في البلاستيدات. نظرًا لمحتوى الحمض النووي الخاص بها، تلعب البلاستيدات دورًا في نقل السمات عن طريق الميراث (الوراثة السيتوبلازمية).

هيكل ووظائف البلاستيدات الملونة

تنتمي البلاستيدات الملونة إلى أحد الأنواع الثلاثة للبلاستيدات الموجودة في النباتات العليا. هذه عضيات صغيرة داخل الخلايا.

البلاستيدات الملونة لها ألوان مختلفة: الأصفر والأحمر والبني. إنها تعطي لونًا مميزًا للفواكه الناضجة والزهور وأوراق الشجر الخريفية. وهذا ضروري لجذب الحشرات والحيوانات الملقحة التي تتغذى على الفاكهة وتوزع البذور على مسافات طويلة.

هيكل الكروموبلاست يشبه البلاستيدات الأخرى. الأصداف الداخلية للاثنين ضعيفة التطور، وفي بعض الأحيان تكون غائبة تمامًا. توجد سدى البروتين والحمض النووي والمواد الصبغية (الكاروتينات) في مساحة محدودة.

الكاروتينات هي أصباغ قابلة للذوبان في الدهون تتراكم على شكل بلورات.

شكل البلاستيدات الملونة متنوع للغاية: بيضاوي، متعدد الأضلاع، على شكل إبرة، على شكل هلال.

إن دور البلاستيدات الملونة في حياة الخلية النباتية ليس مفهومًا تمامًا. يقترح الباحثون أن المواد الصبغية تلعب دورًا مهمًا في عمليات الأكسدة والاختزال وهي ضرورية لتكاثر الخلايا وتطورها الفسيولوجي.

هيكل ووظائف الكريات البيض

البلاستيدات البيضاء هي عضيات خلوية تتراكم فيها العناصر الغذائية. تحتوي العضيات على قشرتين: قشرة خارجية ناعمة وأخرى داخلية بها عدة نتوءات.

تتحول البلاستيدات البيضاء إلى بلاستيدات خضراء في الضوء (على سبيل المثال، درنات البطاطس الخضراء تكون عديمة اللون)؛

شكل الكريات البيض كروي ومنتظم. توجد في الأنسجة المخزنة للنباتات، والتي تملأ الأجزاء الرخوة: قلب الساق والجذر والبصيلات والأوراق.

تعتمد وظائف الكريات البيض على نوعها (اعتمادًا على العناصر الغذائية المتراكمة).

أنواع الكريات البيض:

1. أميلوبلاستيتراكم النشا ويوجد في جميع النباتات، حيث أن الكربوهيدرات هي المنتج الغذائي الرئيسي للخلية النباتية. تمتلئ بعض الكريات البيضاء بالكامل بالنشا، وتسمى بحبوب النشا.
2. إليوبلاستإنتاج وتخزين الدهون.
3. البلاستيدات البروتينيةتحتوي على البروتينات.

تعمل الكريات البيض أيضًا كمواد إنزيمية. تحت تأثير الإنزيمات، تتم التفاعلات الكيميائية بشكل أسرع. وفي فترة حياة غير مواتية، عندما لا يتم تنفيذ عمليات التمثيل الضوئي، فإنها تكسر السكريات إلى كربوهيدرات بسيطة تحتاجها النباتات للبقاء على قيد الحياة.

لا يمكن أن يحدث التمثيل الضوئي في البلاستيدات البيضاء لأنها لا تحتوي على حبيبات أو أصباغ.

يمكن للأبصال النباتية، التي تحتوي على العديد من الليوكوبلاست، أن تتحمل فترات طويلة من الجفاف ودرجات الحرارة المنخفضة والحرارة. ويرجع ذلك إلى الاحتياطيات الكبيرة من الماء والمواد الغذائية في العضيات.

سلائف جميع البلاستيدات هي البروبلاستيدات، وهي عضيات صغيرة. من المفترض أن البلاستيدات البيضاء والبلاستيدات الخضراء قادرة على التحول إلى أنواع أخرى. في النهاية، بعد أداء وظائفها، تصبح البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات البيضاء بلاستيدات ملونة - وهذه هي المرحلة الأخيرة من تطور البلاستيدات.

من المهم أن تعرف! يمكن أن يتواجد نوع واحد فقط من البلاستيدات في الخلية النباتية في المرة الواحدة.

جدول ملخص لهيكل ووظائف البلاستيدات

ملكيات	البلاستيدات الخضراء	البلاستيدات الملونة	الكريات البيض
بناء	عضية ذات غشاء مزدوج، مع غرانا ونبيبات غشائية	عضية ذات نظام غشاء داخلي غير متطور	عضيات صغيرة توجد في أجزاء النبات مخفية عن الضوء
لون	الخضر	متعدد الألوان	عديم اللون
الصباغ	الكلوروفيل	كاروتينويد	غائب
استمارة	دائري	متعدد الأضلاع	كروي
المهام	البناء الضوئي	جذب موزعي النباتات المحتملين	إمدادات المغذيات
الاستبدال	التحول إلى كروموبلاست	لا تتغير، هذه هي المرحلة الأخيرة من تطور البلاستيد	التحول إلى البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الملونة

تُعرف الخلايا النباتية بالبلاستيدات الخضراء. تساعد البلاستيدات على تخزين وتجميع المواد الأساسية لإنتاج الطاقة. تحتوي البلاستيدات الخضراء على صبغة خضراء تسمى الكلوروفيل، والتي تمتص الطاقة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي. ولذلك فإن اسم البلاستيدات الخضراء يشير إلى أن هذه العضيات عبارة عن بلاستيدات تحتوي على الكلوروفيل.

مثلًا، تمتلك البلاستيدات الخضراء الحمض النووي الخاص بها، وهي مسؤولة عن إنتاج الطاقة، وتتكاثر بشكل مستقل عن الباقي من خلال عملية انقسام مشابهة للانشطار الثنائي البكتيري. كما أنها مسؤولة عن إنتاج الأحماض الأمينية ومكونات الدهون اللازمة لإنتاج البلاستيدات الخضراء. توجد البلاستيدات الخضراء أيضًا في خلايا الكائنات الحية الأخرى التي تقوم بالتمثيل الضوئي مثل الطحالب.

البلاستيدات الخضراء: الهيكل

مخطط هيكل البلاستيدات الخضراء

عادة ما توجد البلاستيدات الخضراء في الخلايا الحارسة الموجودة في أوراق النبات. تحيط الخلايا الحارسة بمسام صغيرة تسمى الثغور، وتفتحها وتغلقها للسماح بتبادل الغازات اللازمة لعملية التمثيل الضوئي. تتطور البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الأخرى من خلايا تسمى البروبلاستيدات، وهي خلايا غير ناضجة وغير متمايزة تتطور إلى أنواع مختلفة من البلاستيدات. البروبلاستيد الذي يتطور إلى البلاستيدات الخضراء ينفذ هذه العملية فقط في وجود الضوء. تحتوي البلاستيدات الخضراء على عدة هياكل مختلفة، لكل منها وظائف متخصصة. تشمل الهياكل الرئيسية للبلاستيدات الخضراء ما يلي:

• الغشاء - يحتوي على أغشية دهنية ثنائية الطبقة داخلية وخارجية تعمل كأغطية واقية وتحافظ على الهياكل المغلقة للبلاستيدات الخضراء. يفصل الجزء الداخلي السدى عن الحيز بين الغشاء وينظم مرور الجزيئات داخل وخارج البلاستيدات الخضراء.
• الفضاء بين الأغشية هو الفضاء بين الأغشية الخارجية والداخلية.
• نظام الثايلاكويد هو نظام غشائي داخلي يتكون من هياكل غشائية مسطحة تشبه الكيس تسمى الثايلاكويدات والتي تعمل كمواقع لتحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية.
• ثايلاكويد مع التجويف (التجويف) - حجرة في كل ثايلاكويد.
• الجرانا عبارة عن أكوام كثيفة الطبقات من أكياس الثايلاكويد (10-20) تعمل كمواقع لتحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية.
• السدى هو السائل الكثيف داخل البلاستيدات الخضراء، والذي يحتوي على الغشاء داخل ولكن خارج غشاء الثايلاكويد. هذا هو المكان الذي يتم فيه تحويل ثاني أكسيد الكربون إلى كربوهيدرات (سكريات).
• الكلوروفيل عبارة عن صبغة خضراء للتمثيل الضوئي موجودة في جرانا البلاستيدات الخضراء التي تمتص الطاقة الضوئية.

البلاستيدات الخضراء: التمثيل الضوئي

تقوم عملية التمثيل الضوئي بتحويل الطاقة من ضوء الشمس إلى طاقة كيميائية. يتم تخزين الطاقة الكيميائية على شكل جلوكوز (سكر). يستخدم ثاني أكسيد الكربون والماء وأشعة الشمس لإنتاج الجلوكوز والأكسجين والماء. تتم عملية التمثيل الضوئي على مرحلتين: مرحلة الضوء ومرحلة الظلام.

تحدث المرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي فقط في وجود الضوء وتحدث داخل جرانا البلاستيدات الخضراء. الصباغ الأساسي المستخدم لتحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية هو الكلوروفيل أ. تشمل الأصباغ الأخرى المشاركة في امتصاص الضوء الكلوروفيل ب، والزانتوفيل، والكاروتين. خلال مرحلة الضوء، يتم تحويل ضوء الشمس إلى طاقة كيميائية على شكل ATP (جزيء يحتوي على طاقة حرة) وNADP (جزيء يحمل إلكترونات عالية الطاقة).

يتم استخدام كل من ATP و NADP خلال المرحلة المظلمة لإنتاج السكر.تُعرف المرحلة المظلمة لعملية التمثيل الضوئي أيضًا بمرحلة تثبيت الكربون أو دورة كالفين. ردود الفعل في هذه المرحلة تحدث في السدى. تحتوي السدى على إنزيمات تسهل سلسلة من التفاعلات التي تستخدم ATP وNADP وثاني أكسيد الكربون لإنتاج السكر. يمكن تخزين السكر على شكل نشا، ويستخدم أثناء التنفس أو في إنتاج اللب.

البلاستيدات الخضراء هي بلاستيدات من النباتات العليا التي تحدث فيها عملية التمثيل الضوئي، أي استخدام طاقة الأشعة الضوئية لتكوين مواد عضوية من مواد غير عضوية (ثاني أكسيد الكربون والماء) مع الإطلاق المتزامن للأكسجين في الغلاف الجوي. البلاستيدات الخضراء لها شكل عدسة ثنائية التحدب، وحجمها حوالي 4-6 ميكرون. تم العثور عليها في خلايا حمة الأوراق والأجزاء الخضراء الأخرى من النباتات العليا. ويتراوح عددهم في الزنزانة بين 25-50.

إن بنية البلاستيدات الخضراء، التي يتم ملاحظتها باستخدام المجهر الإلكتروني، معقدة للغاية. مثل النواة والميتوكوندريا، فإن البلاستيدات الخضراء محاطة بقشرة تتكون من غشاءين من البروتين الدهني. يتم تمثيل البيئة الداخلية بمادة متجانسة نسبيًا - المصفوفة أو السدى التي تتخللها الأغشية - الصفائح. الصفائح المتصلة ببعضها البعض تشكل حويصلات - ثايلاكويدات. تشكل الثايلاكويدات المتجاورة بشكل وثيق جرانا، والتي يمكن تمييزها حتى تحت المجهر الضوئي. في المقابل، تتحد الجرانا في مكان واحد أو عدة أماكن مع بعضها البعض باستخدام خيوط بين الخلايا - الثايلاكويدات اللحمية. أصباغ البلاستيدات الخضراء المشاركة في التقاط الطاقة الضوئية، وكذلك الإنزيمات الضرورية للمرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي، مدمجة في أغشية الثايلاكويد.

التركيب الكيميائي للبلاستيدات الخضراء: الماء - 75٪؛ 75-80% من إجمالي كمية المادة الجافة عضوية. مركبات 20-25٪ معدنية.

الأساس الهيكلي للبلاستيدات الخضراء هو البروتينات (50-55٪ من الوزن الجاف)، ونصفها بروتينات قابلة للذوبان في الماء. يتم تفسير هذا المحتوى العالي من البروتين من خلال وظائفها المتنوعة داخل البلاستيدات الخضراء (بروتينات الغشاء الهيكلي، بروتينات الإنزيم، بروتينات النقل، البروتينات المقلصة، بروتينات المستقبلات). أهم عنصر في البلاستيدات الخضراء هي الدهون (30-40٪ من الوزن الجاف).

تحتوي البلاستيدات الخضراء على أصباغ مختلفة. اعتمادًا على نوع النبات فهو:

الكلوروفيل:
- الكلوروفيل أ (الأزرق والأخضر) - 70% (في النباتات العليا والطحالب الخضراء)؛
- الكلوروفيل ب (أصفر-أخضر) - 30% (المرجع نفسه)؛
- الكلوروفيل C وD وE أقل شيوعًا - في مجموعات الطحالب الأخرى؛

الكاروتينات:
- الكاروتينات البرتقالية والحمراء (الهيدروكربونات)؛
- زانثوفيل أصفر (أقل حمراء في كثير من الأحيان) (الكاروتينات المؤكسدة). بفضل زانثوفيل فيكوكسانثين، يتم تلوين البلاستيدات الخضراء من الطحالب البنية (الفيوبلاست) باللون البني؛

· البروتينات الدهنية الموجودة في الرودوبلاستات (البلاستيدات الخضراء من الطحالب الحمراء والزرقاء الخضراء):
- فيكوسيانين الأزرق.
- فيكويريثرين أحمر.

تمتلك البلاستيدات الخضراء الحمض النووي الخاص بها، أي الجينوم الخاص بها وجهازها الخاص لتحقيق المعلومات الوراثية من خلال تخليق الحمض النووي الريبي (RNA) والبروتين.

وتتمثل المهمة الرئيسية للبلاستيدات الخضراء في التقاط وتحويل الطاقة الضوئية.

تحتوي الأغشية التي تشكل الجرانا على صبغة خضراء - الكلوروفيل. هنا تحدث التفاعلات الضوئية لعملية التمثيل الضوئي - امتصاص الكلوروفيل لأشعة الضوء وتحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة الإلكترونات المثارة. الإلكترونات المثارة بالضوء، أي التي لديها طاقة زائدة، تتخلى عن طاقتها لتحلل الماء وتخليق ATP. عندما يتحلل الماء، يتكون الأكسجين والهيدروجين. يتم إطلاق الأكسجين في الغلاف الجوي، ويرتبط الهيدروجين ببروتين فيريدوكسين.

ثم يتأكسد الفيروكسين مرة أخرى، ويتبرع بهذا الهيدروجين إلى عامل اختزال يسمى NADP. يذهب NADP إلى شكله المخفض - NADP-H2. وبالتالي فإن نتيجة التفاعلات الضوئية لعملية التمثيل الضوئي هي تكوين ATP و NADP-H2 والأكسجين، ويتم استهلاك الماء والطاقة الضوئية.

يتم تجميع الكثير من الطاقة في ATP - ثم يتم استخدامها للتوليف وكذلك لتلبية الاحتياجات الأخرى للخلية. NADP-H2 عبارة عن مركم للهيدروجين، ومن ثم يطلقه بسهولة. ولذلك، NADP-H2 هو عامل اختزال كيميائي. يرتبط عدد كبير من عمليات التخليق الحيوي بالاختزال على وجه التحديد، ويعمل NADP-H2 كمورد للهيدروجين في هذه التفاعلات.

علاوة على ذلك، بمساعدة الإنزيمات الموجودة في سدى البلاستيدات الخضراء، أي خارج الجرانا، تحدث تفاعلات مظلمة: يتم استخدام الهيدروجين والطاقة الموجودة في ATP لتقليل ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي (CO2) وإدراجه في تركيبة المواد العضوية. تخضع أول مادة عضوية تتشكل نتيجة لعملية التمثيل الضوئي لعدد كبير من عمليات إعادة الترتيب وتؤدي إلى ظهور مجموعة كاملة من المواد العضوية التي يتم تصنيعها في النبات وتكوين جسمه. يحدث عدد من هذه التحولات هناك، في سدى البلاستيدات الخضراء، حيث توجد إنزيمات لتكوين السكريات والدهون، بالإضافة إلى كل ما هو ضروري لتخليق البروتين. يمكن للسكريات بعد ذلك إما أن تنتقل من البلاستيدات الخضراء إلى هياكل الخلايا الأخرى، ومن هناك إلى خلايا نباتية أخرى، أو تشكل النشا، الذي غالبًا ما تُرى حبيباته في البلاستيدات الخضراء. كما تترسب الدهون في البلاستيدات الخضراء، إما على شكل قطرات، أو على شكل مواد أبسط، سلائف الدهون، وتخرج البلاستيدات الخضراء.

تتمتع البلاستيدات الخضراء باستقلالية معينة في نظام الخلية. لديهم الريبوسومات الخاصة بهم ومجموعة من المواد التي تحدد تخليق عدد من بروتينات البلاستيدات الخضراء الخاصة بهم. هناك أيضًا إنزيمات يؤدي عملها إلى تكوين الدهون التي تشكل الصفائح والكلوروفيل. كما رأينا، تتمتع البلاستيدات الخضراء أيضًا بنظام مستقل لإنتاج الطاقة. بفضل كل هذا، تكون البلاستيدات الخضراء قادرة على بناء هياكلها الخاصة بشكل مستقل. حتى أن هناك وجهة نظر مفادها أن البلاستيدات الخضراء (مثل الميتوكوندريا) نشأت من بعض الكائنات الحية السفلية التي استقرت في خلية نباتية ودخلت أولاً في التعايش معها، ثم أصبحت جزءًا لا يتجزأ منها، وهي عضية.