Эмбриональное происхождение сердечно сосудистой системы в организме. «Развитие сердца. Эмбриология, гистология, анатомия, физиология. Дальнейшее движение кардиогенной области
Сердечно-сосудистая система человека представлена во всех отделах - от сердца до капилляров - слоистыми трубками. Такая структура, основы которой возникают уже на ранних этапах эмбрионального развития, сохраняется на всех и последующих этапах.
Первые кровеносные сосуды появляются вне тела эмбриона, в мезодерме стенки желточного пузыря (рис. 1). Закладка их обнаруживается в виде скоплений клеточного материала внезародышевой мезодермы - так называемых кровяных островков . Клетки, находящиеся на периферии этих островков - ангио-бласты, активно митотически размножаются. Они уплощаются, устанавливают более тесные контакты друг с другом, образуя стенку сосуда. Так возникают первичные сосуды, представляющие собой тонкостенные трубочки, содержащие первичную кровь. На первых порах стенка новообразующихся сосудов не сплошная: на больших участках кровяные островки длительное время не имеют сосудистой стенки. Несколько позже сходным образом возникают сосуды и в мезенхиме тела эмбриона. Отличия заключаются в том, что в кровяных островках вне тела эмбриона ангио- и гематогенные процессы идут параллельно, в теле же эмбриона мезенхима, как правило, образует свободные от крови эндотелиальные трубочки. Вскоре между возникшими таким образом эмбриональными и внеэмбриональными сосудами устанавливается сообщение. Только в этот момент внеэмбрионально образованная кровь поступает в тело эмбриона. Одновременно регистрируются и первые сокращения сердечной трубки. Тем самым начинается становление первого, желточного, круга кровообращения развивающегося зародыша.
Первые закладки сосудов в теле эмбриона отмечены в период формирования первой пары сомитов. Они представлены тяжами, состоящими из скоплений мезенхимных клеток, расположенных между мезодермой и энтодермой на уровне передней кишки. Эти тяжи образуют с каждой стороны два ряда: медиальный („аортальная линия") и латеральный („сердечная линия"). Краниально эти закладки сливаются, образуя сетевидное „эндотелиальное сердце". Одновременно из мезенхимы по бокам тела зародыша между энтодермой и мезодермой образуются закладки пупочных вен. Далее отмечается преимущественное развитие сердца, обеих аорт и пупочных вен. Только после того, как эти главные магистрали желточного и хорионального (аллантоидного) кровообращения в основном сформируются (стадия 10 пар сомитов) начинается, собственно, развитие других сосудов тела эмбриона (Clara, 1966).
У человеческого зародыша кровообращение в желточном и аллантоидном кругах начинается практически одновременно у 17-сегментного эмбриона (начало сердцебиений). Желточное кровообращение существует у человека недолго, аллантоидное преобразуется в плацентарное и осуществляется вплоть до конца внутриутробного периода.
Описанный способ образования сосудов имеет место в основном в раннем эмбриогенезе. Сосуды, образующиеся позже, развиваются несколько иным путем. Со временем все большее распространение получает способ новообразования сосудов (сначала типа капилляров) путем почкования. Этот последний способ в постэмбриональном периоде становится единственным.
В эмбриогенезе человека сердце закладывается очень рано (рис. 2), когда зародыш еще не обособлен от желточного пузыря и кишечная энтодерма одновременно представляет собой крышу последнего. В это время в кардиогенной зоне в шейной области, между энтодермой и висцеральными листками спланхнотомов слева и справа, скапливаются выселяющиеся из мезодермы клетки мезенхимы, образующие справа и слева клеточные тяжи. Эти тяжи вскоре превращаются в эндотелиальные трубки. Последние вместе с прилегающей к ним мезенхимой составляют закладку эндокарда. Сразу же нужно отметить, что закладки эндокарда и сосудов в принципе тождественны. Отсюда вытекает и принципиальное сходство процессов гистогенеза и их результата- дефинитивных структур. Одновременно с образованием эндотелиальных трубок происходят процессы, приводящие к образованию остальных оболочек сердца - миокарда и эпикарда. Такие процессы разыгрываются в примыкающих к зачаткам эндокарда листках спланхноплевры. Эти участки утолщаются и разрастаются, окружая зачаток эндокарда мешком, вдающимся в полость тела. Здесь содержатся как элементы, образующие в дальнейшем миокард, так и элементы, строящие эпикард. Все образование в связи с этим называют миоэпикардиальной мантией, или, чаще, миоэпикардиальной пластинкой.
Тем временем в области глотки происходит замыкание кишечной трубки. В связи с этим левый и правый зачатки эндокарда все более сближаются, пока не сливаются в единую трубку (рис.3) Немного позже объединяются также левая и правая миоэпикардиальные пластинки.
На первых порах миоэпикардиальная пластинка отделяется от эндокардиальной трубки широкой щелью, заполненной желеобразной субстанцией. Впоследствии происходит их сближение. Миоэпикардиальная пластинка накладывается непосредственно на закладку эндокарда сначала в области венозного синуса, затем предсердий и, наконец, желудочков. Только в тех местах, в которых впоследствии происходит образование клапанов, желеобразная субстанция сохраняется относительно долго.
Образовавшаяся непарная закладка сердца соединяется с дорсальной и вентральной стенками полости тела зародыша, соответственно дорсальной и вентральной брыжейками, которые в дальнейшем редуцируются (сначала редуцируется вентральная, а затем дорсальная), и сердце оказывается свободно лежащим, как бы подвешенным, на сосудах, во вторичной полости тела, в полости перикарда.
Следует отметить, что наряду с широко распространенным представлением о единстве образования целомических полостей в отношении человека существует мнение о том, что образование полости перикарда происходит ранее формирования брюшной полости и независимо от нее путем слияния отдельных лакун, возникающих в мезодерме головного конца зародыша (Clara, 1955, 1962).
Первоначально сердце представляет собой прямую трубку, затем каудальное расширение сердечной трубки, принимающее венозные сосуды, образует венозный синус. Головной конец сердечной трубки сужен. В это время обнаруживается четкое метамерное строение сердечной трубки. Хорошо различаются метамеры, содержащие материал основных дефинитивных отделов сердца. Расположение их - обратное топографии соответствующих отделов окончательно сформированного сердца.
Показано (De Haan, 1959), что в раннем трубчатом сердце эндокард представлен одним слоем рыхло расположенных эндотелиальных клеток, в цитоплазме которых обнаруживается значительное количество электронноплотных гранул. Миокард состоит из рыхло расположенных полигональных или веретеновидных миобластов, образующих слой толщиной в 2-3 клетки. Цитоплазма их богата водой, содержит большое количество гранулярного материала (предположительно РНК, гликоген), относительно небольшое количество равномерно распределенных митохондрий.
Одним из факторов, характеризующих ранние этапы развития сердца, является быстрый рост первичной сердечной трубки, увеличивающейся в длину быстрее, чем полость, в которой она расположена. Это обстоятельство является одной из причин того, что сердечная трубка, увеличиваясь в длину, образует ряд характерных изгибов, расширений (рис. 4). При этом венозный отдел смещается краниально и охватывает с боков артериальный конус, а артериальный отдел сильно разрастается и смещается каудально. В результате в развивающемся сердце эмбриона можно видеть контуры его основных дефинитивных отделов - предсердий и желудочков (рис. 5).
Волкова О. В., Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология
внутренних органов человека. М.: «Медицина», 1976. - 412с., ил.
Глава I Вопросы анте- и постнатального гистогенеза сердечно-сосудистой системы (с.5-39):
- стр.5-10 ;
- стр.10-20 ;
- стр.20-27 ;
- стр.28-39 .
Формирование сердца начинается уже на 2-3-й неделе гестации, когда из парных мезодермальных закладок вследствие их соединения формируется прямая двухстенная трубка, которая постепенно удлиняется и, S-образно изгибаясь, дает начало росту перегородок, в конечном счете разделяющих сердце на левую и правую половины. Полное развитие сердца заканчивается на 8-й неделе гестации, и соответственно порок сердца к этому сроку уже сформирован. Этот факт очень важен для специалистов в области акушерства и гинекологии. Он означает, что никакие вирусные инфекции или другие заболевания беременной, перенесенные в более поздние сроки, не могут служить причиной порока сердца у плода. В то же время вирусные инфекции на поздних сроках беременности могут стать причиной развития у плода миокардита, эндокардита и другой кардиальной патологии.
Во внутриутробном периоде имеющийся у плода порок сердца никак себя не проявляет и не влияет на развитие благодаря особенностям фетального кровообращения. Исключение составляет врожденная недостаточность клапанов или редкий сердечный ритм (<70 в минуту), когда у плода может развиться сердечная недостаточность.
Врожденный порок сердца у плода не служит основанием для родоразрешения при помощи кесарева сечения!
Классификация
Учитывая многообразие врожденных пороков сердца и их возможное сочетание, создание единой классификации затруднено. Есть множество классификаций, разнящихся в зависимости от задач, которые стоят перед исследователями. Наиболее подходящей для аудитории, которой адресовано данное руководство, будет синдромальная классификация врожденных пороков сердца, предложенная А.С. Шарыкиным в 2005 г. Согласно этой классификации, основную врожденную патологию сердечно-сосудистой системы новорожденных можно разделить следующим образом.
1. Врожденные пороки сердца, проявляющиеся артериальной гипоксемией (хроническая гипоксемия, гипоксический приступ, гипоксический статус), - патологии со сниженным легочным кровотоком:
a) вследствие шунтирования венозной крови в системное русло;
b) вследствие уменьшения легочного кровотока;
c) вследствие разобщения малого и большого круга кровообращения;
d) вследствие закрытия открытого артериального протока (ОАП) при дуктусзависимом легочном кровообращении.
2. Врожденные пороки сердца, проявляющиеся сердечной недостаточностью (острая сердечная недостаточность, застойная сердечная недостаточность, кардиогенный шок):
a) вследствие объемной перегрузки;
b) вследствие нагрузки сопротивлением;
c) вследствие поражения миокарда;
d) вследствие закрытия ОАП при дуктусзависимом системном кровообращении.
3. Врожденные пороки сердца, проявляющиеся как сердечной недостаточностью, так и гипоксемией - цианотические пороки с увеличенным легочным кровотоком.
В зависимости от влияния функции ОАП на гемодинамику критические ВПС можно разделить на дуктусзависимые и дуктуснезависимые. В случае когда открытый артериальный проток (дуктус) является основным источником поступления крови в аорту или легочную артерию, можно говорить о дуктусзависимом характере кровообращения. При такой зависимости закрытие ОАП приводит к быстрому ухудшению состояния и часто к гибели пациента.
Дуктусзависимые ВПС можно разделить на:
▪ пороки с дуктусзависимым системным кровотоком (критическая коарктация аорты, перерыв дуги аорты, синдром гипоплазии левых отделов сердца, критический клапанный стеноз аорты) - направление сброса крови через ОАП справа налево (из легочной артерии в аорту);
▪ пороки с дуктусзависимым легочным кровотоком (атрезия легочной артерии, критический клапанный стеноз легочной артерии, транспозиция магистральных артерий) - направление сброса крови через ОАП слева направо (из аорты в легочную артерию).
При дуктуснезависимых ВПС функционирующий ОАП может ухудшать состояние гемодинамики, но он не является ведущим в течении и исходе заболевания. К таким порокам относят: дефект межпредсердной перегородки, дефект межжелудочковой перегородки, общий артериальный ствол, атриовентрикулярный канал, аномалию Эбштейна и др.
Диагностика
Антенатальная диагностика
Поскольку ВПС у плода закладываются сравнительно рано, есть возможность выполнять диагностику еще в пренатальном периоде. Применительно к фетальной эхокардиографии следует различать понятия "выявляемость" и "точная топическая диагностика". Обычно неблагополучие в состоянии сердца плода обнаруживают акушеры-гинекологи, которые редко исследуют выводные отделы желудочков или магистральные сосуды, а ограничиваются проекцией четырех камер сердца. В результате такие пороки, как коарктация аорты, перерыв дуги аорты, транспозиция магистральных артерий, диагностируют лишь в 4% случаев. Специальные тренировочные программы позволяют повысить долю выявляемости почти вдвое. Антенатально успешно диагностируют преимущественно сложные пороки, а общая выявляемость составляет не более 25-27%. Только при двукратно или троекратноповторенном в течение беременности исследовании можно достичь показателя 55%. Результаты улучшаются по мере накопления опыта и распространения УЗИ, приближаясь к 100% в учреждениях, имеющих специалистов по пренатальной кардиологии.
В целом, антенатальная диагностика ВПС помогает специалистам поддерживать стабильную фетальную гемодинамику, проводя необходимую и своевременную медикаментозную коррекцию, а также концентрировать рожениц в городах с кардиохирургическими центрами. Это позволяет снизить риск развития критического состояния ребенка в раннем неонатальном периоде и создает благоприятный фон для оперативного лечения ВПС. Растет количества операций, выполняемых недоношенным и маловесным (менее 2,5 кг) детям.
Постнатальная диагностика
В периоде новорожденности диагностика базируется на физикальном обследовании, ЭКГ, рентгенографии грудной клетки, пульсоксиметрии, эхокардиографии. Кроме того, требуются анализы крови, позволяющие оценить степень нарушения метаболизма организма. Диагностическая ценность разных методов связана с теми задачами, которые перед ними ставят. Не следует, например, ожидать от рентгенограммы точного диагноза порока, однако его последствия (гипер- или гиповолемия малого круга кровообращения, ателектаз, дилатация сердца) могут быть диагностированы быстро и точно. С другой стороны, простое измерение артериального давления на верхних и нижних конечностях позволяет в большинстве случаев поставить диагноз коарктации аорты и аномально отходящих подключичных артерий.
В роддоме, как правило, ограничиваются физикальным обследованием. При этом, помимо диагностики общесоматических заболеваний или врожденных пороков развития, впервые осматривающий ребенка неонатолог или кардиолог должен быть внимательным к признакам патологии сердечно-сосудистой системы.
Внимание обычно привлекают следующие симптомы:
▪ центральный цианоз с рождения или возникший через некоторое время после рождения;
▪ стойкая тахикардия или брадикардия, не связанная с какой-либо соматической патологией новорожденного; ослабленный или значительно усиленный периферический пульс;
▪ тахипноэ, в том числе во сне;
▪ изменения в поведении новорожденного (беспокойство или заторможенность, отказ от еды);
▪ олигурия, задержка жидкости.
Поскольку указанные симптомы могут сопровождать другие заболевания новорожденных, необходимо провести осмотр, аускультацию и измерение артериального давления, чтобы выявить отклонения в функционировании сердечно-сосудистой системы ребенка.
Для улучшения раннего распознавания патологии сердца и предотвращения быстрого ухудшения состояния нужно внедрить скрининговое исследование новорожденных уже в родильных учреждениях. Наиболее простое -двузонная пульсоксиметрия , позволяющая осуществлять контроль сатурации крови кислородом в зонах кровоснабжения выше и ниже ОАП. Чувствительность этого метода составляет 65%, а специфичность - 99%. Он особенно эффективно выявляет потенциально цианотические пороки.
Ценным исследованием является аускультация сердца в динамике. Эта методика особенно важна в диагностике пороков с шунтированием крови слева направо, когда по мере снижения общего легочного сопротивления происходит нарастание шума.
Топическая диагностика
Как известно, топическую диагностику можно выполнять еще на антенатальном этапе. Однако доля обнаруженной патологии остается незначительной, поэтому основной объем диагностики приходится на первые недели жизни детей.
Наиболее точна и безопасна эхокардиография в М- и В-режимах с оценкой спектра скоростей кровотока в сердце методами импульсной непрерывноволновой допплерографии и цветовым картированием кровотока. Основные оцениваемые параметры здесь следующие:
▪ положение сердца и его верхушки;
▪ анатомические характеристики всех отделов сердца (предсердий, желудочков, магистральных сосудов, их величины и взаимоотношений);
▪ состояние атриовентрикулярных и полулунных клапанов (атрезия, дисплазия, стеноз, недостаточность);
▪ локализация, размер и количество дефектов межпредсердной и межжелудочковой перегородки;
▪ величина и направление сбросов крови;
▪ нарушения систолической и диастолической функции сердца (ударный объем и сердечный индекс, фракция выброса, фракция укорочения, трансмитральный и транстрикуспидальный диастолический кровоток, легочный и системный кровоток, давление в полостях сердца и легочной артерии и пр.).
Кроме того, эхокардиография позволяет надежно определять проходимость ОАП у недоношенных детей, поскольку эхокардиографические признаки большого лево-правого шунтирования, как правило, на 1-7 дней предшествуют клиническим признакам. С другой стороны, после естественного или медикаментозного закрытия ОАП может оставаться шум из-за сужения легочной артерии в месте впадения протока. В этом случае эхокардиография позволяет подтвердить облитерацию ОАП и прекратить лечение индометацином.
Важным методом остается катетеризация сердца с ангиокардиографией, выявляющая патологию, недоступнуюэхокардиографии (в дистальных сегментах легочной артерии, ветвях аорты и т.п.), а также позволяющая выполнять точные измерения давления и сатурации крови в полостях сердца. Однако, учитывая инвазивный характер данного исследования, его следует с осторожностью применять у младенцев, находящихся в критическом состоянии.
Среди других методов можно назвать МРТ, КТ, позитронно-эмиссионную томографию и сцинтиграфию миокарда, но их доля среди всех методов пока еще незначительна. Это связано с высокой стоимостью, сложностью методов и необходимостью длительного обездвиживания младенцев. Правда, сейчас эти методики применяют значительно чаще.
Таким образом, можно отметить сравнительно ограниченный арсенал диагностических методов, применяемых в периоде новорожденности, недостаточную эффективность одних только клинических методов и высокую ответственность врачей, проводящих эту диагностику на первичном этапе.
Тема лекции Эмбриогенез сердечно-сосудистой системы и врожденные аномалии сердца и сосудов. Особенности кровообращения во внутриутробном периоде. Анатомо-физиологические особенности сердца и сосудов в детском возрасте. Перкуссия сердца. доц. Горишная И. Л.
План лекции 1. Особенности эмбриогенеза сердечно сосудистой системы. 2. Факторы риска и распространенность врожденных пороков сердца. 3. Классификация врожденных пороков сердца и сосудов. 4. Морфологические и гистологические особенности сердца. 5. Характеристика функций системы кровообращения. 6. Особенности морфологии и функционирования сердечно сосудистой системы в детском возрасте.
Актуальность: аппарат кровообращения постоянно изменяется как анатомически так и функционально; аппарат кровообращения постоянно изменяется как анатомически так и функционально; эти изменения в каждом периоде детства диктуются физиологической необходимостью и всегда обеспечивают адекватный кровоток как общий так и на органном уровне. эти изменения в каждом периоде детства диктуются физиологической необходимостью и всегда обеспечивают адекватный кровоток как общий так и на органном уровне.
Закладка сердца (конец 2-й недели внутриутробного развития) Закладка сердца (конец 2-й недели внутриутробного развития) Разделение сердца на правую и левую половины (конец третьей недели эмбрионального развития) образование предсердий и формирование овального окна Разделение сердца на правую и левую половины (конец третьей недели эмбрионального развития) образование предсердий и формирование овального окна Образование межжелудочковой перегородки (пятая неделя внутриутробного развития) Образование межжелудочковой перегородки (пятая неделя внутриутробного развития) Образование перегородки, которая разделяет луковицу на устье легочной артерии и аорты (четвертая неделя внутриутробного развития) Образование перегородки, которая разделяет луковицу на устье легочной артерии и аорты (четвертая неделя внутриутробного развития)
Формирование третьей перегородки, которая объединяет предсердие и венозный синус (4-5-я неделя) Формирование третьей перегородки, которая объединяет предсердие и венозный синус (4-5-я неделя) Образование внутреннего (трабекулярного) (3– 4-я неделя) и внешнего слоя миокарда (4–5-я неделя) Образование внутреннего (трабекулярного) (3– 4-я неделя) и внешнего слоя миокарда (4–5-я неделя) Формирование фиброзного кольца предсердно–желудочкового отверстия Формирование фиброзного кольца предсердно–желудочкового отверстия (2–й месяц в/у развития) (2–й месяц в/у развития)
Факторы, которые обладают тератогенным действием и вызывают врожденные пороки сердца и сосудов: - Лекарственные препараты (снотворные, противосудорожные, антагонисты фолиевой кислоты) - Алкоголь - Перенесенные во время беременности инфекционные заболевания (краснуха, цитомегаловирусная, КОКСАКИ – инфекция, герпес) - Ионизирующее излучение.
Статистические данные распространенности врожденных пороков сердца (ВПС) Частота ВПС (по данным ВОЗ) – 1 % среди всех новорожденных. Частота ВПС (по данным ВОЗ) – 1 % среди всех новорожденных. Распространеность ВПС – 30 % от числа врожденных пороков развития. Распространеность ВПС – 30 % от числа врожденных пороков развития. От ВПС умирают 5 – 6 детей на населения. От ВПС умирают 5 – 6 детей на населения. По данным Б.Я. Резника (1994) частота изолированных и системных ВПС составляет 3,7: или 1 случай на 270 новорожденных. По данным Б.Я. Резника (1994) частота изолированных и системных ВПС составляет 3,7: или 1 случай на 270 новорожденных. При ВПС с тяжелыми нарушениями гемодинамики 50 – 90 % новорожденных без хирургической коррекции умирают до 1 года, из них в первые 6 месяцев – до 80%. При ВПС с тяжелыми нарушениями гемодинамики 50 – 90 % новорожденных без хирургической коррекции умирают до 1 года, из них в первые 6 месяцев – до 80%.
Врожденные пороки сердца и сосудов Врожденные пороки сердца и сосудов 1. Аномалии расположения (в результате неправильной закладки сердца) – эктопии а) шейное – сердце в области шеи, на месте первичной закладки; б) торакальное – сердце на передней поверхности грудной клетки, не прикрытое или частично прикрытое кожей или перикардом; в) абдоминальное – сердце смещено в брюшную полость через отверстие в диафрагме.
2. Общий (единственный) желудочек (при отсутствии межжелудочковой перегородки) с образованием 3-х камерного сердца; Составляет 1 – 3 % всех случаев, у мальчиков в 2 – 4 раза чаще. Составляет 1 – 3 % всех случаев, у мальчиков в 2 – 4 раза чаще. 3. Общий артериальный ствол (не проходит раздел на аорту и легочную артерию); составляет 2 – 3 % всех врожденных пороков сердца.
4. Дефект межжелудочковой перегородки (при неполном ее заращении) составляет 15 – 31 % всех случаев. 5. Открытый артериальный (Боталов) проток; составляет 6.1 – 10,8 % всех врожденных пороков сердца. 6. Дефект межпредсердной перегородки (при незакрытом овальном окне); составляет до 20 % всех врожденных пороков сердца.
Стадии развития кровообращения плода: а) гистотрофный тип питания (первые две недели) – кровеносная система отсутствует; питательные вещества поступают из желточного мешка; б) период желточного кровообращения (с 3 недель до 2 месяцев внутриутробного развития); в) период плацентарного кровообращения (конец 2 –го – начало 3 месяца в/у развития) – кровь плода отделена от крови матери плацентарной мембраной.
Особенности кровообращения плода - насыщение крови кислородом совершается в плаценте, откуда она поступает по пупочной вене к печени плода и через венозный (Аранциев) проток впадает в полую вену; - малый круг кровообращения не функционирует, основное количество крови через открытый артериальный проток поступает в аорту;
Особенности кровообращения новорожденного: - перестают функционировать 6 основных структур: 4 (пупочная вена, венозный проток и две пупочные артерии), которые обеспечивали плацентарное кровообращение и 2 (овальное окно и артериальный проток), которые шунтировали кровь из малого круга кровообращения в аорту; - начинает функционировать малый круг кровообращения.
Морфологические особенности сердца 1. Относительно большая масса сердца (у новорожденного соответствует 0,8% массы тела взрослого – 0,4 %). 2. Особенности формы сердца обусловлены соотношением размеров его полостей. 3. Соотношение массы сердца к массе тела повышается неравномерно.
Закрывается Аранциев проток, совершается спазм и последующая облитерация артериального (Боталлового) протока; - относительно широкий просвет артерий и вен, одинаковый их калибр. 4. Наиболее интенсивный рост сердца на 1-м году жизни, в пре – и пубертатном периодах (10 – 14 лет).
5. Стенки сердца макроскопически не имеют четкой дифференциации, створки клапанов сформированы недостаточно, капиллярные (сосочковые) мышцы недоразвиты; сухожильные нитки капиллярных мышц в 2 раза короче, чем у взрослых. 6. В субэпикардиальном отделе мало жировой ткани, её количество заметно возрастает после 7 лет.
Соотношение правого и левого желудочков. К 1-му году составляет 1: 1,5 ; К 1-му году составляет 1: 1,5 ; К 5-ти годам – 1: 2; К 5-ти годам – 1: 2; К 14-ти годам – 1: 2,76. К 14-ти годам – 1: 2,76. Толщина стенки левого желудочка возрастает в 3 раза за период роста ребенка, правого – на 1/3.
Особенности сердечной мышцы новорожденных: а) мышечные волокна тонкие, расположены близко один к одному; б) имеют большое количество крупных ядер; в) слабо выражена интерстициальная, соединительная и эластическая ткани, хорошо развита сетка кровеносных сосудов; г) мягкие створки клапанов и эпикард.
Основные показатели, которые характеризируют функцию кровообращения. - частота сердечных сокращений (ЧСС) - биоэлектрические и звуковые явления в сердце - количество циркулирующей крови - артериальное и венозное давление - скорость кровообращения - ударный и минутный объёмы крови - периферическое сопротивление
Частота сердечных сокращений в зависимости от возраста Возраст ЧСС (в 1 мин.) Новорожденный 140 – месяцев 130 – год 120 – года года года лет 98 – – 7 лет 90 – – 12 лет 85 Старше 12 лет 70 – 75 У взрослых 60 – 75
Продолжительность сердечного цикла у детей разного возраста: У новорожденных – 0,40-0,50 с У новорожденных – 0,40-0,50 с в 10 лет – 0,70 с в 10 лет – 0,70 с у взрослых – 0,77-0,80 с у взрослых – 0,77-0,80 с Продолжительность диастолы желудочков: у детей грудного возраста – 0,23 с у детей грудного возраста – 0,23 с у взрослых - 0,48 с у взрослых - 0,48 с Физиологическое значение: большее наполнения кровью желудочков
Ударный объём крови (УОК) УОК – это количество крови, которое выталкивается при каждом сокращении сердца, характеризирует силу и эффективность сердечных сокращений. у новорожденных УОК = 2,5 мл у новорожденных УОК = 2,5 мл в 1 год – 10,2 мл в 1 год – 10,2 мл в 7 лет – 28,0 мл в 7 лет – 28,0 мл в 12 лет – 41,0 мл в 12 лет – 41,0 мл 13 – 16 лет – 59,0 мл 13 – 16 лет – 59,0 мл у взрослых – 60,0 – 80,0 мл у взрослых – 60,0 – 80,0 мл
МОК у детей разного возраста: у новорожденных – 340 мл у новорожденных – 340 мл в 1 год – 1250 мл в 1 год – 1250 мл в 7 лет – 1800 мл в 7 лет – 1800 мл в 12 лет – 2000 мл в 12 лет – 2000 мл в лет – 2370 мл в лет – 2370 мл у взрослых – мл у взрослых – мл
Относительный МОК у детей разного возраста: в 1 год – 120 мл/кг в 1 год – 120 мл/кг в 5 лет – 100 мл/кг в 5 лет – 100 мл/кг в 10 лет – 80 мл/кг в 10 лет – 80 мл/кг у взрослых – мл/кг у взрослых – мл/кг Время полного обращения крови у новорожденного 12 с, у взрослого –22 с Время полного обращения крови у новорожденного 12 с, у взрослого –22 с
Отличия сосудов ребенка и взрослого человека: Артерии относительно шире Артерии относительно шире Просвет артерий шире, чем вен Просвет артерий шире, чем вен Вены растут скорее, чем артерии Вены растут скорее, чем артерии В 16 лет просвет вен в 2 раза шире, чем просвет артерий В 16 лет просвет вен в 2 раза шире, чем просвет артерий Кровоносные сосуды новорожденных тонкостенные, в них недостаточно развиты мышечные и эластические волокна Кровоносные сосуды новорожденных тонкостенные, в них недостаточно развиты мышечные и эластические волокна
С возрастом происходит дифференциирование сосудистой стенки, увеличивается количество эластических и мышечных волокон С возрастом происходит дифференциирование сосудистой стенки, увеличивается количество эластических и мышечных волокон Развитие сосудов заканчивается до лет Развитие сосудов заканчивается до лет У детей хорошо развита капиллярная сетка У детей хорошо развита капиллярная сетка Капилляры кишечника, почек, кожи, легких относительно и абсолютно шире, чем у взрослых Капилляры кишечника, почек, кожи, легких относительно и абсолютно шире, чем у взрослых
Артериальное давление Систолическое у плода и новорожденного у плода и новорожденного 76 мм рт. ст. 76 мм рт. ст. до 1 года: до 1 года: 76+2 · n, где n– количество месяцев 76+2 · n, где n– количество месяцев жизни ребенка жизни ребенка после 1 года: после 1 года: 90+2 · n, где n – возраст ребенка в 90+2 · n, где n – возраст ребенка в годах годах
Диастолисческое АД 1 / / 3 систолического 1 / / 3 систолического Мах возрастное АД=100+2 · n, Мах возрастное АД=100+2 · n, где n – возраст ребенка в годах где n – возраст ребенка в годах
Методы исследования сердечно- сосудистой системы: 1. Опрос больного или его родственников; 1. Опрос больного или его родственников; 2. Объективное обследование; 2. Объективное обследование; 3. Вспомогательные лабораторно- инструментальные исследования; 3. Вспомогательные лабораторно- инструментальные исследования; 4. Хирургические диагностические вмешательства и биопсические исследования. 4. Хирургические диагностические вмешательства и биопсические исследования.
Лабораторные исследования Общий анализ крови Общий анализ крови Ревмопробы (С - реактивный белок, серомукоид, сиаловая кислота, антистрептолизиновий тест) Ревмопробы (С - реактивный белок, серомукоид, сиаловая кислота, антистрептолизиновий тест) Иммунологические исследования (Ig G), активности Т-супрессоров, наличие антител к гиалуронидазе, А-полисахариду Иммунологические исследования (Ig G), активности Т-супрессоров, наличие антител к гиалуронидазе, А-полисахариду Электролиты крови Электролиты крови
Верхушечный толчок определяется при общей пальпации участка сердца Свойства: Свойства: Локализация: у новорожденных и детей до 2-х летнего возраста -- в ІV межреберье слева, на 2 см наружу от левой середнеключичной линии,Локализация: у новорожденных и детей до 2-х летнего возраста -- в ІV межреберье слева, на 2 см наружу от левой середнеключичной линии, в лет -- в V межреберье слева, на 1 см наружу от левой середнеключичной линии.в лет -- в V межреберье слева, на 1 см наружу от левой середнеключичной линии. в лет - в V межреберье, на 0,5 - 1 см внутрь от левой середнеключичной линии.в лет - в V межреберье, на 0,5 - 1 см внутрь от левой середнеключичной линии.
Верхушечный толчок Площадь у здоровых детей -- около 2 см², диаметр см; Площадь у здоровых детей -- около 2 см², диаметр см; Если площадь больше 2 см² - разлитой; Если площадь больше 2 см² - разлитой; Если площадь меньше 2 см ² - ограниченный. Если площадь меньше 2 см ² - ограниченный.
Причины смещения верхушечного толчка влево: Расширение и гипертрофия левого желудочка; Расширение и гипертрофия левого желудочка; Артериальная гипертензия. Артериальная гипертензия. Экстракардиальные факторы: Экстракардиальные факторы: Правосторонний экссудативный плеврит; Правосторонний экссудативный плеврит; Правосторонний гидро - или пневмоторакс Правосторонний гидро - или пневмоторакс
Пульсация участка сердца При увеличении размеров сердца При увеличении размеров сердца Усиленных сокращениях миокарда Усиленных сокращениях миокарда Врожденные и приобретенные недостатки сердца Врожденные и приобретенные недостатки сердца При большой поверхности прилегание к грудной клетке: эмфизема легких, опухоли средостения. При большой поверхности прилегание к грудной клетке: эмфизема легких, опухоли средостения.
Пульсация Шеи - ("танец каротид") - Выраженная пульсация сонных артерий при недостаточности клапанов аорты; Шеи - ("танец каротид") - Выраженная пульсация сонных артерий при недостаточности клапанов аорты; Пульсация яремных вен при недостаточности трехстворчатого клапана. Пульсация яремных вен при недостаточности трехстворчатого клапана.
Характеристики пульса: Синхронность; Синхронность; Частота; ритм; Частота; ритм; Напряжение; Напряжение; Наполнение; Наполнение; Размер (напряжение + наполнение) Размер (напряжение + наполнение) Форма Форма Скорость повышения и опускания пульсовой волны. Скорость повышения и опускания пульсовой волны.
На 3-ей неделе эмбриогенеза от артериального ствола сердца отходит 2-е вентральные аорты, которые с помощью 6 пар аортальных (жаберных) дуг или артерий соединяются с начальными отделами правой и левой дорсальных аорт. Дорсальные аорты каудальнее закладки сердца сливаются в непарный ствол (будущая нисходящая часть аорты).
От дорсальной аорты отходит три группы артерий: 1) межсегментарные дорсальные артерии; 2) латеральные сегментарные артерии; 3) вентральные сегментарные артерии.
Параллельно идущие процессы развития сердца, головного мозга, внутренних органов и конечностей сопровождаются перестройкой сосудистого русла, в том числе и артериального.
Главное значение в развитии артериальных сосудов головы, шеи и грудной полости имеют III, IV и VI жаберные артерии (I, II и V рано редуцируются) вместе с вентральными и дорсальными аортами.
Передний участок каждой вентральной аорты от I-й до III-й аортальной дуги превращается в наружную сонную артерию и ее ветви; каждая III аортальная дуга и краниальный (передний) участок дорсальной аорты развивается во внутреннюю сонную артерию и ее ветви. Участок дорсальной аорты между III и IV жаберными артериями редуцируется, а соответствующий участок вентральной аорты превращается в общую сонную артерию.
Левая IV дуга превращается в дугу дефинитивной аорты, которая соединяет начальный отдел левой вентральной аорты с левой дорсальной аортой, которая превращается в нисходящую часть аорты, правая дорсальная аорта каудальнее IV жаберной артерии редуцируется. IV-я правая жаберная артерия дает начальный отдел правой подключичной артерии. Участок правой вентральной аорты между III и IV жаберными, от которой она отходит, преобразуется в плечеголовной ствол.
Левая подключичная артерия развивается за счет одной из левых межсегментарных дорсальных артерий дорсальной аорты.
VI-я пара аортальных дуг устанавливает связь с легочным стволом и дают начало легочным артериям. Впоследствии правая VI-я жаберная дуга теряет связь с дорсальной аортой, а левая – сохраняет связь с левой дорсальной аортой в виде широкого артериального протока (боталлова), по которому у плода кровь из легочного ствола поступает в аорту. После рождения боталлов проток запустевает и превращается в артериальную связку.
Дорсальные межсегментарные артерии преобразуются в области шеи и головы в позвоночные и основную (базилярную) артерии и их ветви, в области туловища – в задние межреберные и поясничные артерии.
Латеральные сегментарные артерии развиваются в парные диафрагмальные, почечные, надпочечниковые и яичковые (яичниковые) артерии.
Вентральные, как и латеральные сегментарные артерии, в процессе развития теряют сегментарность, формируют желточные артерии, за счет которых развиваются непарные артерии брюшной полости: чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные артерии и их ветви. Каудально расположенные вентральные сегментарные ветви превращаются в левую и правую пупочные артерии. Артерии малого таза и нижних конечностей являются производными вентральных сегментарных ветвей.
Министерство здравоохранения и социального развития РФ
Государственное бюджетное образовательное учреждение
Высшего профессионального образования
Читинская государственная медицинская академия
УТВЕРЖДАЮ
Зав. кафедрой ________________Клеусова Н.А.
ТЕМА: ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ
методические указания для студентов
лечебного факультета
Составила к.б.н., доцент Ларина Н.П.
Чита-2014
ТЕМА: ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ
Цель : при изучении данной темы формируются компетенции ОК-1, ПК-11 и студент, освоив тему должен
Знать
· основные этапы закладки сердца и магистральных сосудов в подтипе позвоночных
· прогрессивные изменения в этом подтипе, связанные с усложнением в строении сердца, дифференцировки сосудов, отходящих от сердца и увеличение количества гемоглобина в крови
· основные направления эволюции сердечнососудистой системы и гомологию органов
Уметь
· выявить корреляции между филогенезом и пренатальным онтогенезом сердца, так как они могут составлять морфологическую основу клинической симптоматики
Владеть
· знаниями о закономерностях филогенетических преобразований органов сердечнососудистой системы в ряду позвоночных для объяснения процессов формирования органов кровеносной и сосудистой системы в онтогенезе человека и возможных механизмов основных аномалий развития
Задание для самоподготовки
1. Эволюция сердца позвоночных животных
2. Эволюция сосудистой системы позвоночных животных
3. Гомология артериальных жаберных дуг
4. Онтофилогенетические пороки сердечно – сосудистой системы у человека
Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых. У ланцетника кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично (рис. 1). Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров. Затем капилляры вновь собираются в венозный сосуд – печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту. Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: 1) брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; 2) спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой; 3) сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, - в коронарный синус сердца. Для того чтобы понять, как это происходит, необходимо сопоставить кровеносные системы всех классов позвоночных животных.
Рис. 1. Кровеносная система ланцетника. 1 – брюшная аорта; 2 – пульсирующие основания жаберных артерий; 3 – жаберные артерии; 4 – корни спинной аорты; 5 – сонные артерии; 6 – спинная аорта; 7 – кишечная артерия; 8 – кишечная трубка; 9 – воротная пена печени; 10 – печеночная вена; 11 – правая задняя кардинальная вена; 12 – правая передняя кардинальная вена; 13 – правый кювьеров проток.
Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг, в конечном счете, до четырех пар - в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки (рис. 2). В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. Имеется один круг кровообращения. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.
Рис. 2. Кровеносная система рыб. 1 – венозный синус; 2 – предсердие; 3 – желудочек; 4 – луковица аорты; 5 – брюшная аорта; 6 – жаберные сосуды; 7 – левая сонная артерия; 8 – корни спинной аорты; 9 – левая подключичная артерия; 10 – спинная аорта; 11 – кишечная артерия; 12 – почки; 13 – левая подвздошная артерия; 14 – хвостовая артерия; 15 – хвостовая вена; 16 – правая воротная вена почек; 17 – правая задняя кардинальная вена; 18 – воротная вена печени; 19 – печеночная вена; 20 – правая подключичная вена; 21 – правая передняя кардинальная вена; 22 – правый кювьеров проток.
Выход позвоночных на сушу был связан с развитием легочного дыхания, что потребовало радикальной перестройки кровеносной системы. В этой связи у них возникает два круга кровообращения (рис. 60). Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища. Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд – артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии (рис. 3). Как у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, а в левое – малого круга с артериальной кровью. При сокращении предсердий, в желудочек одновременно попадают обе порции крови, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин. Полного смешения крови из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Смешанная кровь из середины желудочка, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии. Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, - передними полыми венами.
Рис. 3. Кровеносная система бесхвостых амфибий. 1 – венозный синус; 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие; 4 – желудочек; 5 – артериальный конус; 6 – левая легочная артерия; 7 – левая дуга аорты; 8 – сонные артерии; 9 – левая подключичная артерия; 10 – левая кожная артерия; 11 – кишечная артерия; 12 – почки; 13 – левая подвздошная артерия; 14 – правая подвздошная вена; 15 – воротная вена почек; 16 – брюшная вена; 17 – воротная вена печени; 18 – печеночная вена; 19 – задняя полая вена; 20 – кожная вена; 21 – правая подключичная вена; 22 – правая яремная вена; 23 – правая передняя полая вена; 24 – легочные вены.
В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой - легочная артерия с венозной кровью (рис. 4). Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем, что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных (рис. 4).
Рис. 4. Кровеносная система рептилий (водных черепах и гаттерий). 1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – левая половина желудочка; 4 – правая половина желудочка; 5 – правая легочная артерия; 6 – правая дуга аорты; 7 – левая дуга аорты; 8 – левый артериальный (боталлов) проток; 9 – левая подключичная артерия; 10 – левая сонная артерия; 11 – кишечная артерия; 12 – почки; 13 – левая подвздошная артерия; 14 – хвостовая артерия; 15 – хвостовая вена; 16 – правая бедренная вена; 17 – правая воротная вена почек; 18 – брюшная вена; 19 – воротная вена печени; 20 – печеночная вена; 21 – задняя полая вена; 22 – правая передняя полая вена; 23 – правая подключичная вена; 24 – правая яремная вена; 25 – правая легочная вена.
У животных с четырехкамерным сердцем (птицы и млекопитающие) в ходе эмбрионального развития изначально единый желудочек подразделяется перегородкой на левую и правую половины. В результате два круга кровообращения оказываются полностью разделены. Венозная кровь попадает только в правый желудочек и идет оттуда к легким, артериальная – только в левый желудочек и идет оттуда ко всем прочим органам (рис. 5). Формирование четырехкамерного сердца и полное разделение кругов кровообращения было необходимой предпосылкой развития теплокровности у млекопитающих и птиц. Ткани теплокровных животных потребляют много кислорода, поэтому им необходима «чистая» артериальная кровь, максимально насыщенная кислородом, а не смешанная артериально-венозная, которой довольствуются холоднокровные позвоночные с трехкамерным сердцем.
Рис.5. Кровеносная система млекопитающих. 1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – правый желудочек; 4 – левый желудочек; 5 – левая легочная артерия; 6 – дуга аорты; 7 – безымянная артерия; 8 – правая подключичная артерия; 9 – правая общая сонная артерия; 10 – левая общая сонная артерия; 11 – левая подключичная артерия; 12 – спинная артерия; 13 – почечная артерия; 14 – левая подвздошная артерия; 15 – правая подвздошная вена; 16 – воротная вена печени; 17 – печеночная вена; 18 – задняя полая вена; 19 – передняя полая вена; 20 – правая подключичная вена; 21 – правая яремная вена; 22 – левая яремная вена; 23 – левая подключичная вена; 24 – верхняя межреберная вена; 25 – безымянная вена; 26 – полунепарная вена; 27 – непарная вена; 28 – легочные вены
Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих приводят к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью (рис. 5). В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются прогрессивные изменения: возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа (рис. 5).
Настоящее четырехкамерное сердце развилось независимо в трех эволюционных линиях: у крокодилов, птиц и млекопитающих. Это считается одним из ярких примеров конвергентной (параллельной) эволюции.
Основные этапы эмбриогенеза сердца
Закладка сердца обнаруживается на 3-й неделе эмбрионального развития. Окончательное разделение полостей сердца, формирование клапанов и проводящей системы сердца заканчивается к 8-й неделе и до рождения происходит только увеличение массы и размеров сердца.
Рис. 7. Сравнительная характеристика основных этапов развития сердца позвоночных и эмбриона человека. А – рыбы; б – эмбриона 4–5 мм; в – амфибии; г – эмбриона 6–7 мм; д – рептилий; е – эмбриона 12–15 мм; ж – млекопитающего; з – эмбриона 100 мм. 1 – венозный синус; 2 – общее предсердие; 3 – общий желудочек; 4 – луковица аорты; 5– левое предсердие; 6 – правое предсердие; 7 – межпредсердная перегородка; 8 – левый желудочек; 9 – правый желудочек; 10 – овальное отверстие.
Из висцерального листка мезодермы формируются парные закладки, из которых формируется простое однокамерное трубчатое сердце, расположенное в области шеи. Участки этого сердца растут с неодинаковой быстротой, в результате образуются изгибы и сердце приобретает S-образную форму. Затем задняя часть трубки смещается на спинную сторону и образует предсердие, а из передней части формируется желудочек, т.е. этап развития соответствует двухкамерному сердцу (рис. 7).
На 4-й неделе в предсердиях появляется первичная перегородка, которая сохраняет широкое межпредсердное отверстие. С ней срастается вторичная межпредсердная перегородка, в которой образуется вторичное межпредсердное отверстие – стадия трехкамерного сердца.
В начале 8-й недели в желудочке появляется складка, которая растет вперед и вверх. Ей навстречу за счет клеток атриовентрикулярных подушек растет вырост и вместе они формируют межжелудочковую перегородку, полностью отделяющую правый желудочек от левого. Таким образом, формируется 4-х камерное сердце.