Вспомогательными клетками нервной ткани являются. Нервными волокнами

Лабораторная работа № 6
Нервная ткань

Нервная ткань – основной структурный элемент нервной системы. Она осуществляет регуляцию деятельности всех органов и систем, обусловливая их функциональное единство, и обеспечивает связь организма как целого с внешней средой.
Нервную ткань образуют нервные клетки – нейроны (нейроциты) и вспомогательные элементы – нейроглия .
Нейрон является структурной и функциональной единицей нервной системы. У человека около 50 млрд. нейронов, объединенных в сложную сеть с многочисленными межнейронными контактами. Размеры нейронов широко варьируют: от 4 мкм (зернистые нейроны мозжечка) до 130 мкм (гигантские пирамидные клетки коры полушарий). Формы нейронов разнообразные: имеются звездчатые, пирамидные, веретиновидные, паукообразные и др. Отличительной особенностью нейронов является наличие отростков.
Функционально нейрон состоит из тела (перикарион), сильно ветвящихся коротких отростков – дендритов (от греч. dendron – дерево), длинного отростка – .аксона (axis (лат.) – ось) (рис. 6.1).
Тело выполняет трофическую функцию по отношению к отросткам, обеспечивает рост дендритов и аксона. При отделении отростка от тела, он погибает. При разрушении тела дегенерирует вся клетка.
В теле нейрона различают оболочку, цитоплазму, ядро и все органоиды, характерные клетке. Ядро нейрона - обычно крупное, круглое, содержит одно, реже несколько хорошо выраженных ядрышек.
В цитоплазме хорошо выражена гранулярная эндоплазматическая сеть, в которой находится синтетический аппарат. Гранулярная эндоплазматическая сеть формирует комплексы цистерн, которые при окрашивании основными красителями имеют вид крупных глыбок (базофильное или тигроидное вещество). Хорошо развит комплекс Гольджи (впервые описан в нейронах), располагающийся возле ядра.
Митохондрии очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, формированием и проведением нервных импульсов. Лизосомальный аппарат обладает высокой активностью.
В цитоплазме нейронов содержится органоид специального назначения - фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм из спиралевидно закрученных белков, так называемые нейрофибриллы. Нейрофибриллы выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейрона беспорядочно, а в отростках - параллельными пучками (рис. 6.2). Основная функция нейрофибрилл - опорно-механическая (цитоскелет).
Тело нейрона имеет специализированную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение нервного импульса по направлению от дендрита к аксону.

Аксон (у клетки всегда только один) проводит импульс от тела нейрона к другим клеткам. Длина его может достигать 1,5 м. Аксон отходит от утолщенного участка перикариона – аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы. На конце аксон может ветвиться, образуя синапсы со многими клетками.
Дендрит (у клетки от 1 до 1000, обычно сильно разветвляются) проводят импульс к телу нейрона. На дендритах имеются выросты - шипики. Выросты значительно увеличивают поверхность дендрита в сравнении с телом клетки, и создают условия для размещения на дендритах большого числа контактов с другими нервными клетками.
Классификация нейронов
1. По функции:
а) афферентные (чувствительные) или рецепторные; функция – получение и передача информации в вышележащие структуры центральной нервной системы;
б) ассоциативные (вставочные, кондукторные) – обеспечивают взаимодействие между нейронами одной структуры (на 90% нервная система состоит из них);
в) эфферентные (эффекторные, двигательные или секреторные) – передают информацию по длинному аксону к исполнительным органам.

2. По количеству отростков:
а) униполярные - с одним отростком;
б) биполярные (двухотросчатые;
в) мультиполярные - с тремя и более отростками (таких нейронов большинство).

Нейроглия. Обеспечивает опорную, разграничительную, трофическую, секреторную, защитную функции, участвует в регуляции скорости проведения нервного импульса по нервным волокнам. Различают макро- и микроглию. Макроглия развивается из элементов нервной трубки, а микроглия представляет собой глиальные макрофаги, которые развиваются из моноцитов и обладают фагоцитарной активностью.
I. Макроглия представлена астроцитами, эпендимоцитами и олигодендроцитами.
Астроциты - клетки отростчатой формы. Они входят в состав центральной нервной системы. Различают:
плазматические астроциты - клетки с короткими, но толстыми отростками, содержатся в сером веществе мозга.
волокнистые астроциты - клетки с тонкими длинными отростками, находятся в белом веществе мозга.
Астроциты прилегают к телам нейронов и стенкам капилляров. Они выполняют опорную и разграничительную функции, участвуют в водном обмене и транспорте веществ из капилляров к нейронам.
Эпиндимоциты выстилают полость спинномозгового канала и мозговые желудочки. По строению клетки напоминают эпителий. Они имеют кубическую или призматическую форму, плотно прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. На апикальной поверхности имеют реснички. Другой конец клеток продолжается в длинный отросток, пронизывающий всю толщу головного, спинного мозга. Функция: разграничительная (ликворомозговая ткань), участвует в образовании и регуляции состава ликвора.
Олигодендроциты – мелкие клетки с небольшим числом отростков. Они входят в состав органов центральной и периферической нервной системы, где они образуют оболочки нейронов и их отростков. Функции олигодендроцитов разнообразны. Они участвуют в питании нейронов, в проведении импульсов по нервным волокнам, способны накапливать в себе большое количество жидкости, поддерживая гомеостаз нервной ткани, выполняют защитную (изоляционную) функцию.
II. Микроглия (глиальные макрофаги) – мелкие клетки. При возбуждении отростки их выпячиваются, клетки округляются, увеличиваются в объеме, приобретают подвижность и способность к фагоцитозу. Источник развития: в эмбриональном периоде - из мезенхимы; в последующем могут образоваться из клеток крови моноцитарного ряда.
Нервные волокна
Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называются нервными волокнами . В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями строения все нервные волокна делятся на две группы – миелиновые и безмиелиновые . Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются шванновскими клетками или леммоцитами. Нервные волокна обеспечивают проведение нервных импульсов.
Безмиелиновые нервные волокна
Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы.
При формировании безмиелиновых волокон несколько отростков нейронов (будущих осевых цилиндров) погружаются в шванновскую клетку (леммоцит), прогибая ее плазмолемму до центра клетки. Таким образом, осевой цилиндр подвешен на сдвоенной мембране леммоцита, называемой мезаксоном. Каждый осевой цилиндр, охваченный оболочкой леммоцита, лежит как бы в желобке. Оболочки леммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом рассмотреть нельзя, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, окутывающий осевые цилиндры. Снаружи каждое нервное волокно окружено базальной мембраной. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.
Миелиновые нервные волокна
Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм.
При формировании миелиновых волокон только один отросток нейрона погружается в леммоцит, окружается его плазмолеммой, образующей мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр в результате вращения леммоцита. Многочисленные слои мезаксона вокруг осевого цилиндра образуют плотную слоистую зону - миелиновый слой (комплекс липидов и белков). В процессе образования миелина цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются на периферию волокна, образуя наружный слой - неврилемму (нейролемму). Снаружи шванновские клетки окружены базальной мембраной. В местах соединения двух леммоцитов миелина нет. Эти участки называются узловыми перехватами (перехватами Ранвье). Большинство нервных волокон в нервной системе по строению являются миелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, «прыгающая» (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.
В центральной нервной системе волокна образуют проводящие пути, на периферии – нервы.
Нервные волокна, объединенные соединительной тканью, образуют нерв . Тончайшие прослойки между нервными волокнами называют эндоневрием . Более широкие прослойки, окружающие пучки нервных волокон, являются периневрием . Снаружи нерв окружает волокнистая соединительная ткань - эпиневрий . Все соединительнотканные прослойки и оболочка пронизаны кровеносными сосудами и нервами.
Различают нервы чувствительные, образованные дендритами чувствительных нейронов, двигательные, образованные аксонами двигательных (моторных) нейронов, и смешанные (спинномозговые нервы).
Синапсы
Нервные клетки своими отростками контактируют с другими нейронами или с клетками, не принадлежащими к нервной системе (мышечными, железистыми). Места таких контактов называют синапсами (рис. 6.3). Одна нервная клетка способна образовать до 10 000 и более связей (синапсов) на телах и отростках других клеток. Различают синапсы с химической и электрической передачей нервного импульса. Электрические синапсы у высших животных встречаются редко.
В синапсах с химической передачей веточки аксона нейрона образуют его пресинаптическую часть, взаимодействующую с плазмолеммой другого нейрона – постсинаптической частью. В синапсе выделяют три основные элемента: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель, расположенную между ними (рис. 6.3). В пресинаптической области находятся мельчайшие пузырьки, заполненные физиологически активными веществами - медиаторами. При возбуждении нейрона в нем возникают импульсы, которые распространяются по нервному волокну и достигают пресинаптической области, вызывая изменение состояния пресинаптической мембраны. Синаптические пузырьки, находящиеся около пресинаптической мембраны, лопаются, медиатор поступает в синаптическую щель. Сами пресинаптические пузырьки остаются в пресинаптической части и несколько раз повторно заполняются медиатором.

Ширина синаптической щели составляет приблизительно 20 - 50 нанометров. Она заполнена межклеточной жидкостью, напоминающей по своему составу плазму крови. Из синаптической щели медиатор поступает к постсинаптической мембране, чрезвычайно к нему чувствительной. В результате взаимодействия медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны, возникает новый нервный импульс.
Химические синапсы характеризуются односторонним проведением импульсов, они обеспечивают как возбуждение, так и торможение постсинаптического нейрона.

Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и . Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в . В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсывызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в .

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в .

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

• учитывают размеры и форму тела нейрона;
• количество и характер ветвления отростков;
• длину нейрона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в ;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.