Диффузная эндокринная система: апудоциты. Основные элементы эндокринной системы Локальная и диффузная эндокринная система
Диффузная эндокринная система представляет собой совокупность одиночных или лежащих группами эндокринных клеток, которые синтезируют биологически активные вещества, обладающие гормональным действием. В наибольшем количестве эти клетки расположены в слизистых оболочках желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей.
Возрастные изменения. У плодов, новорожденных и детей в раннем постнатальном периоде жизни клетки диффузной эндокринной системы наиболее многочисленны. В последующие сроки развития их численность в целом снижается. В процессе старения, в эпителии дыхательной и пищеварительной систем увеличивается количество клеток из группы серотониноцитов.
ОСОБЕННОСТИ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ
Возрастная динамика эндокринных желез позволяет выделить два варианта: сохранение относительной морфологической стабильности во всех возрастах (гипофиз, надпочечник)и прогрессирующую перестройку микроструктур, сопряженную со снижением функциональной активности желез (половые железы, поджелудочная, щитовидная, околощитовидные).
Однако сводить анализ возрастных изменений только к морфологическим перестройкам было бы неправильным. Было установлено, что при старении изменяется реакция клеток на действие ряда гормонов . Часто возникают качественные различия в реакциях. К примеру, половые гормоны у молодых активизируют синтез белка, а у пожилых - распад, адреналин вызывает у старых животных не повышение тонуса сосудов, а падение его.
В старости изменяется также характер рецепции гормонов . С возрастом число рецепторов и их свойства изменяются по-разному. Так, например, в сердце число рецепторов к адреналину падает, а сродство повышается. В результате чувствительность сердца к адреналину с возрастом повышается.
Число рецепторов в клетке - величина непостоянная. В молодом организме при изменении концентрации гормона в крови их синтез может активироваться или подавляться. В старости эта способность снижается.
Вопросы для самоконтроля
1. В каком периоде онтогенеза морфологически созревают и начинают
функционировать эндокринные железы?
2. С чем связана высокая функциональная активность большинства желез
внутренней секреции у новорожденных детей?
3. Какие железы внутренней секреции относятся к центральному звену эндокринной системы, а какие к периферическому?
4. Какие физиологически активные вещества выделяют нейросекреторные ядра гипоталамуса?
5. К какому возрасту созревают нейросекреторные ядра гипоталамуса?
6. К какому возрасту содержание гормона роста снижается и достигает нормы взрослого человека?
7. Какая эндокринная железа сдерживает половое развитие в детском возрасте?
8. В каком периоде постнатального онтогенеза отмечается наиболее высокая активность шишковидной железы?
9. Какие структурные изменения отмечаются в шишковидной железе в старости?
10. Какая железа продуцирует гормоны, содержащие большое количество
иода?
11. В каком периоде онтогенеза отмечается повышение активности щитовидной железы?
12. Как проявляется снижение функциональной активности околощитовидных желез?
13. В каком возрастном периоде отмечается максимальная активность паращитовидных желез?
14. Какие эндокринные железы и в какие периоды онтогенеза вырабатывают половые гормоны (андрогены и эстрогены)?
15. Почему за первую неделю жизни у новорожденного происходит резкое снижение массы надпочечников?
16. Как называется процесс массовой (до 80%) гибели клеток зародышевой зоны коры надпочечника плода и новорожденного?
17. От чего зависит степень выраженности физиологической резорбции коры надпочечников в раннем постнатальном периоде?
18. Как изменяется функциональная активность надпочечников у пожилых и старых людей?
19. Почему на ранних стадиях эмбриогенеза определить половую принадлежность плода морфологическими методами невозможно?
20. Какие возрастные структурные изменения в поджелудочной железе могут привести к развитию старческого сахарного диабета?
21. Как изменяется биологическая активность инсулина в старости?
22. Для какого периода онтогенеза характерно наибольшее количество клеток
диффузной эндокринной системы?
23.Какие факторы, помимо структурной перестройки желез, играют роль в
нарушении эндокринных функций в старости?
Страница 1
План реферата:
Главные железы внутренней секреции (слева - мужчина, справа - женщина): 1. Эпифиз (относят к диффузной эндокринной системе) 2. Гипофиз 3. Щитовидная железа 4. Тимус 5. Надпочечник 6. Поджелудочная железа 7. Яичник 8. Яичко
Эндокринная система - система регуляции деятельности внутренних органов посредством гормонов, выделяемых эндокринными клетками непосредственно в кровь, либо диффундирующих через межклеточное пространство в соседние клетки.
Эндокринная система делится на грандулярную эндокринную систему (или гландулярный аппарат), в котором эндокринные клетки собраны вместе и формируют железу внутренней секреции, и диффузную эндокринную систему. Железа внутренней секреции производит гландулярные гормоны, к которым относятся все стероидные гормоны, гормоны щитовидной железы и многие пептидные гормоны. Диффузная эндокринная система представлена рассеянными по всему организму эндокринными клетками, продуцирующими гормоны, называемые агландулярными - (за исключением кальцитриола) пептиды. Практически в любой ткани организма имеются эндокринные клетки.
// Функции эндокринной системы
Принимает участие в гуморальной (химической) регуляции функций организма и координирует деятельность всех органов и систем.
Обеспечивает сохранение гомеостаза организма при меняющихся условиях внешней среды.
Совместно с нервной и иммунной системами регулирует рост,
развитие организма, его половую дифференцировку и репродуктивную функцию;
принимает участие в процессах образования, использования и сохранения энергии.
В совокупности с нервной системой гормоны принимают участие в обеспечении
эмоциональных реакций
психической деятельности человека.
Гландулярная эндокринная система
Гландулярная эндокринная система представлена отдельными железами со сконцентрированными эндокринными клетками. К железам внутренней секреции относятся:
Щитовидная железа
Паращитовидные железы
Тимус, или вилочковая железа
Поджелудочная железа
Надпочечники
Половые железы
Диффузная эндокринная система
В диффузной эндокринной системе эндокринные клетки не сконцентрированы, а рассеяны. Гипоталамус и гипофиз имеют секреторные клетки, при этом гипоталамус считается элементом важной «гипоталамо-гипофизарной системы». К диффузной эндокринной системе относится и эпифиз. Некоторые эндокринные функции выполняют печень (секреция соматомедина, инсулиноподобных факторов роста и др.), почки (секреция эритропоэтина, медуллинов и др.), желудок (секреция гастрина), кишечник (секреция вазоактивного интестинального пептида и др.), селезёнка (секреция спленинов) и др. Эндокринные клетки содержатся во всём организме человека.
Регуляция эндокринной системы
Эндокринный контроль можно рассматривать как цепь регуляторных эффектов, в которой результат действия гормона прямо или косвенно влияет на элемент, определяющий содержание доступного гормона.
Взаимодействие происходит, как правило, по принципу отрицательной обратной связи: при воздействии гормона на клетки-мишени их ответ, влияя на источник секреции гормона, вызывает подавление секреции.
Положительная обратная связь, при которой секреция усиливается, встречается крайне редко.
Эндокринная система также регулируется посредством нервной и иммунной систем.
Эпифиз, или шишковидное тело, - небольшой орган, выполняющий эндокринную функцию, считающийся составной частью фотоэндокринной системы; относится к промежуточному мозгу. Непарное образование серовато-красного цвета, расположенное в центре мозга между полушариями в месте межталамического сращения. Прикреплен к мозгу поводками (habenulae). Вырабатывает гормон мелатонин и серотонин.
Анатомически принадлежит к надталамической области, или эпиталамусу. Эпифиз относится к диффузной эндокринной системе, однако часто его называют железой внутренней секреции (приписывая его принадлежность к гландулярной эндокринной системе). На основании морфологических признаков эпифиз причисляют к органам, находящимся за пределом гематоэнцефалического барьера.
// Функции эпифиза
До сих пор функциональная значимость эпифиза для человека не вполне ясна. Секреторные клетки эпифиза выделяют в кровь гормон мелатонин, синтезируемый из серотонина, который участвует в синхронизации циркадных ритмов (биоритмы «сон - бодрствование») и, возможно, влияет на все гипоталамо-гипофизарные гормоны, а также иммунную систему.
К известным функциям эпифиза относят:
тормозит выделение гормонов роста;
тормозит половое развитие и половое поведение;
тормозит развитие опухолей.
отвечает за пространственно-временную ориентацию индивида.
Многие ткани, выполняющие в основном неэндокринные функции (например, ЖКТ, почки, слюнные железы, легкие и кожа) содержат клетки, секретирующие БАВ, способные оказывать эндокринное, паракринное, аутокринное и солинокринное влияния. Совокупность таких клеток называют диффузной эндокринной или АПУД-системой , а сами клетки - апудоцитами . Общим их свойством является способность поглощать амины, которые после декарбоксилирования становятся биологически активными. Для каждого типа апудоцитов характерна продукция только «своих» БАВ. АПУД-система широко представлена в органах пищеварения. Поэтому, вырабатываемые ею гормоны называют гастроинтестинальными или желудочнокишечными . Рецепторы апудоцитов часто контактируют с просветом ЖКТ. Поэтому секреция ими гормонов может зависеть от состава и свойств содержимого пищеварительного тракта.
Первым (в 1902 г.) выделенным продуктом апудоцитов явился секретин. Именно это открытие позволило сделать вывод о том, что наряду с нервной, в организме существует и химическая регуляция. В дальнейшем было обнаружено множество гастроинтестинальных гормонов.
Ниже даны характеристики наиболее изученных продуктов секреции апудоцитов.
Секретин вырабатывается в кровь преимущественно в двенадцатиперстной кишке (ДПК) при снижении рН в ее просвете.
В поджелудочной железе он увеличивает образование секрета с высоким содержанием бикарбонатов. Это «вымывает» накопившиеся в панкреатических протоках ферменты и создает щелочной оптимум для них.
В желудке секретин повышает тонус сфинктеров и снижает внутриполостное давление (это способствует депонированию корма в желудке и замедляет эвакуацию его содержимого в ДПК), а также уменьшает секрецию соляной кислоты, но стимулирует выработку пепсиногена и слизи.
В печени секретин увеличивает образование желчи и чувствительность мускулатуры желчного пузыря к действию ХКП.
В толстом кишечнике стимулирует, а в тонком - замедляет моторику, а также снижает всасывание воды и натрия.
В крови секретин уменьшает уровень гастрина, в почках увеличивает гемодинамику и диурез, а в жировых клетках стимулирует липолиз.
Гастрин синтезируется в основном в слизистой оболочке антральной части желудка и ДПК при повышении интрагастрального рН, а основными эффектами гастрина является усиление кровотока в слизистой желудка, а также стимуляция секреции в его просвет соляной кислоты и пепсиногена. Гастрин также повышая тонус нижнепищеводного сфинктера препятствует желудочно-пищеводному забросу.
Действие гастрина на поджелудочную железу повышает концентрацию в панкреатическом соке бикарбонатов и ферментов.
Холецистокинин-панкреозимин (ХКП). В начале ХХ века было обнаружено вещество, вызывающее сокращение желчного пузыря и поэтому названное «холецистокинином». Затем было доказано существование «панкреозимина», стимулирующего секрецию панкреатических ферментов. Позднее оказалось, что эти эффекты вызывает одно веществом, которое назвали «холецистокинин-панкреозимином». Он преимущественно образуется в тонком кишечнике, а стимуляторами секреции ХКП являются высокие содержания жиров, пептидов и желчных кислот в ДПК.
Наряду с влиянием на моторику желчного пузыря и панкреатическую секрецию ХКП потенцирует вызванное секретином выделение бикарбонатов, а также повышает выход в кровь инсулина и панкреатического полипептида. В желудке ХКП снижает: выделение соляной кислоты и пепсиногена, внутриполостное давление, скорость опорожнения и тонус кардиального сфинктера.
Мотилин синтезируется преимущественно в слизистой ДПК. Его секреция тормозится высоким содержанием глюкозы в корме, а стимулируется растяжением желудка, высоким содержанием жиров в ДПК и кислой рН в ней.
Он ускоряет опорожнение желудка и усиливает сокращения толстого кишечника, а также повышает базальную секрецию соляной кислоты, пепсиногена и панкреатических бикарбонатов. В то же время, мотилин снижает секреторные эффекты гастрина, гистамина и секретина.
Гастроингибиторный пептид (ГИП) синтезируется в ДПК и тощей кишке при высоком содержании жиров и углеводов в корме.
Он усиливает инкрецию энтероглюкагона кишечником, а в желудке тормозит секрецию пепсина, а также стимулируемую другими гормонами и кормом выработку соляной кислоты.
Энтероглюкагон (кишечный глюкагон) в основном образуется в стенке подвздошной кишки и усиливает глюконеогенез в печени. Физиологическими стимуляторами секреции энтероглюкагона являются высокие концентрации глюкозы в просвете кишечника.
Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП) является медиатором и гормоном. Причем, гормоном является тот ВИП, который секретируется стенкой тонкого кишечника и поджелудочной железой.
В желудке ВИП расслабляет кардиальный сфинктер, а также снижает секрецию соляной кислоты и пепсиногена. В поджелудочной железе ВИП увеличивает панкреатическую секрецию с высоким содержанием бикарбонатов. В печени он стимулирует желчевыделение и ослабляет влияние ХКП на желчный пузырь. В тонком кишечнике - тормозит всасывание воды, а в толстом – снижает тонус мускулатуры. В островках Лангерганса он усиливает выработку инсулина, глюкагона и соматостатина.
Вне органов пищеварения ВИП вызывает артериальную гипотензию, расширяет бронхи (способствует усилению вентиляции легких), а также возбуждает нейроны в КГМ и спинном мозге.
Секреции ВИП апудоцитами зависит от степени растяжения кишечника, состава поступившего корма, рН в просвете ДПК и функциональной активности органов пищеварения.
Наряду с уже перечисленными гастроинтестинальными гормонами, в желудке (сычуг) образуются гастрон (угнетает образование соляной кислоты) и серотонин (стимулирует секрецию ферментов желудочного сока и слизи, а также моторику желудка и кишечника). В кишечнике синтезируются энтерогастрин (стимулирует секрецию желудочного сока), энтерогастрон (тормозит секрецию желудочного сока) дуокринин и энтерокринин (стимулируют кишечные железы), субстанция Р (стимулирует моторику кишечника), вилликинин (стимулирует движение ворсинок в тонком кишечнике), вазоактивный интестинальный констрикторный пептид и близкие ему эндотелины (сужают сосуды). В поджелудочной железе образуется липокаин (стимулирует окисление жирных кислот в печени), ва готонин (повышает тонус и активность парасимпатической иннервации) и центропнеин (возбуждает дыхательный центр и расширяет бронхи).
Клетки АПУД-системы имеются также в околоушной слюнной железе, почках, сердце, ЦНС и других структурах макроорганизма.
Слюнные железы секретируют паротин (стимулирует развитие хрящевой и костной ткани, дентина зубов).
Юкстагломерулярные клетки почек вырабатывают в кровь ренин (превращает ангиотензиноген в ангиотензин-I, который затем переходит в ангиотензин-II, вызывающий сужение сосудов и повышение артериального давления, а также способствующий высвобождению альдостерона), медуллин (расширяет сосуды); эритропоэтин, лейкопоэтин и тромбоцитопоэтин (стимулируют, соответственно, образование эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов).
В предсердии существует натрийуретическая система (включает в себя несколько полипептидов), снижающая артериальное давление, а также обладающая натрийуретическим, диуретическим и калийуретическим свойствами. Ее пептиды высвобождаются (в ответ на центральную гиперволемию и повышенную частоту сердечных сокращений) в кровь, где активируются и оказывают биологическое действие.
В организме функционирует большое количество пептидных гормонов, продуцируемых так называемой диффузной эндокринной системой, клетки который не агрегированы в железы, а рассеяны по организму.
Некоторые гормоны желудочно-кишечного тракта, место их образования и эффекты действия
Название гормона |
Место выработки гормона |
Эффект, действия гормона |
Вазоактивный интестинальный пептид |
Двенадцатиперстная кишка |
Угнетение желудочной секреции, секреция панкреатического сока, усиление кровотока |
Желудок и двенадцатиперстная кишка |
Стимуляция секреции HCl, моторики желудка |
|
Снижает объем желудочной секреции и кислотность желудочного сока |
||
Гистамин |
Стимулирует секрецию желудка и поджелудочной железы, расширяет кровеносные капилляры, активирует моторику желудка и кишечника |
|
Проксимальный отдел тонкой кишки |
Возбуждает секрецию пепсина желудком и секрецию поджелудочной железы, ускоряет эвакуацию содержимого кишечника |
|
Секретин |
Тонкий кишечник |
Стимулирует секрецию бикарбонатов и воды поджелудочной железой, печенью, бруннеровыми железами, пепсина - желудком, тормозит желудочную секрецию |
Серотонин |
Все отделы желудочно-кишечного тракта |
Тормозит выделение соляной кислоты в желудке, стимулирует выделение пепсина, активирует секрецию поджелудочной железы, желчевыделение и кишечную секрецию |
Холецистокинин-панкреозимин |
Тонкий кишечник |
Тормозит секрецию соляной кислоты в желудке, усиливает сокращение желчного пузыря и желчевыделение, усиливает моторику тонкой кишки |
Заканчивая описание гормонов пищеварительного аппарата, следует обратить внимание на то, что они контролируют не только функции пищеварительной системы, но и важнейшие эндокринные и метаболические функции организма в целом, включая поведение и аппетит-регулирующую функцию. К сожалению, сведений об участии гормональных факторов желудочно-кишечного тракта в процессах метаболизма у сельскохозяйственных животных крайне мало.
Удивительно, что многие гормоны желудочно-кишечного тракта обнаружены в центральной нервной системе (ЦНС). В кишечнике и ЦНС имеются: вещество Р, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, холецистокинин, бомбезин, энкефалины и эндорфины, нейротензин и многие другие. Фактически в желудочно-кишечном тракте найдены все существующие нейропептиды. В пищеварительном аппарате эти гормоны, действуя главным образом местно, регулируют секрецию, моторику, кровоток, а в ЦНС выполняют роль нейромедиаторов или модуляторов, обеспечивающих тонкую настройку различных регуляторных контуров.
Холецистокинин в пищеварительном аппарате регулирует моторику желчного пузыря, а в ЦНС является «сигналом сытости», т. е. веществом, вызывающим чувство насыщения. В ЦНС обнаружен гастриноподобный фактор, обеспечивающий пищевое возбуждение. При нарушении его образования пищевая потребность и пищедобывательное поведение не реализуются. Среди гормонов, продуцируемых эндокринными клетками кишечника, есть гормоны, характерные для гипоталамуса, гипофиза, щитовидной железы, надпочечников (например, тиреотропин, АКТГ); в свою очередь, клетки гипофиза вырабатывают гастрин.
Наряду с эндогенным потоком, согласно теории адекватного питания, имеется экзогенный поток - поток физиологически активных веществ, образующихся при гидролизе пищи. Так, при расщеплении пепсином белков молока и пшеницы образуются морфиноподобные вещества - эндорфины. Из казеина молока образуется пептид казоморфин, влияющий на моторику кишечника и вызывающий аналгетический эффект. Не исключено, что пептиды, образующиеся при гидролизе белков, проникая в кровь, могут участвовать в модуляции общего гормонального фона организма.
Таким образом, питание - не просто обогащение организма питательными веществами, одновременно существует сложнейший поток гуморальных факторов, участвующих не только в ассимиляции пищи, но и в регуляции других жизненно необходимых функций. Как уже отмечалось, согласно теории сбалансированного питания, утилизация пищи осуществляется самим организмом.
Теория адекватного питания рассматривает в трофическом и метаболическом отношении организм как надорганизм, в котором поддерживаются симбионтные отношения с микрофлорой пищеварительного аппарата. При этом можно выделить две формы использования симбионтов организмом хозяина. В одном случае бактерии и простейшие поставляют ферменты, а образующиеся продукты гидролиза используются организмом хозяина. В другом случае бактерии и простейшие не только разрушают пищевые продукты, но и утилизируют их. Таким образом, хозяин поглощает вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов.
Бактериальная флора кишечника формирует три потока бактериальных метаболитов.
Первый поток - это нутриенты, преобразованные микрофлорой, например, амины, возникающие при декарбоксилировании аминокислот.
Второй поток - продукты жизнедеятельности бактерий.
Третий поток - видоизмененные бактериальной флорой балластные вещества. В состав этих веществ входят вторичные питательные вещества (вторичные нутриенты).
В составе бактериальных метаболитов имеются как полезные вещества (витамины, незаменимые аминокислоты и др.), так и токсические соединения (токсические амины - кадаверин, октопамин, тирамин, пипередин, диметиламин, гистамин). А. М. Уголев предполагает, что некоторые токсические вещества в ходе эволюции включились в регуляторные системы организма и в оптимальных количествах физиологичны. В частности, это относится к бактериальному гистамину. Подавление продукции бактериальных метаболитов, например, антибиотиками, может быть причиной нарушений ряда функций организма. Кроме перечисленных потоков, существует поток веществ, поступающих в организм с загрязненной пищей из загрязненной среды (тяжелые металлы, нитраты, дефолианты, гербициды, инсектициды и т. д.), которые опасны для животных. Учитывая это, важно разработать такие технологии кормоприготовления, при которых токсические вещества разрушаются и превращаются в безвредные.
Поскольку микрофлора пищеварительного тракта является эволюционным фактором, оказывающим на организм не только положительное, но и отрицательное влияние, организм животного приобретает необходимый охраняющий механизм. По мнению А. М. Уголева, в пищеварительном тракте сосуществуют две стадии пищеварения: нестерильная и стерильная. В первой - нестерильной стадии пищеварения в полости кишечника расщепляются полимеры, а во второй - стерильной - олигомеры (пептиды, дисахариды). Обнаруженные на поверхности эпителиальных клеток формирующие щеточную каемку микроворсинки являются своеобразным химическим реактором, имеющим колоссальную активную поверхность и работающим в стерильных условиях. Благодаря наличию микроворсинок, покрытых полисахаридными нитями гликокаликса, поверхность клетки недоступна для микроорганизмов. Процессы мембранного пищеварения, происходящие за счет встроенных в клеточную поверхность ферментов, обеспечивают расщепление олигомеров до мономеров (аминокислот и моносахаридов). Это пространственное разделение различных стадий пищеварения весьма целесообразно, поскольку мономеры, оказавшиеся в полости кишечника, используются микрофлорой и в результате образуются нежелательные метаболиты (токсические амины, индол, аммиак). Некоторые продукты микробного метаболизма обладают карциногенными или лейкозогенными свойствами.
Регулирование питания микроорганизмов пищеварительного тракта является одной из основных задач физиологии кормления . Рубцовый «микробиологический реактор» нуждается в растворимых минеральных веществах и азотистых соединениях. При этом жвачные животные очень чувствительны к поступлению углеводов. Поступающая со слюной мочевина в корме жвачных служит пищей для микроорганизмов, расщепляющих ее до аммиака, используемого для синтеза аминокислот и дальнейшего синтеза белка. Чем медленнее происходит в рубце процесс расщепления мочевины, тем эффективнее процессы синтеза белка. Ряд кормовых и химических средств, оказывающих депрессивное действие на уреазу рубца, стимулируют синтез белков.
Саморегулирующаяся бродильная система «многожелудочного» аппарата, насыщенность системы ферментами микрофлоры, совершенство аппарата размельчения пищи и своевременное удаление метаболитов создают условия для лучшего использования богатой клетчаткой пищи и синтеза белка, жиров и витаминов.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .