Где нет пищеварительных желез. Секреция пищеварительных желез пищеварительные функции пищеварительного тракта. Фазы желудочной секреции

Для переваривания пищи, поступившей в наш организм, необходимо наличие веществ, названных пищеварительными ферментами или энзимами. Без них глюкоза, аминокислоты, глицерин и жирные кислоты не могут поступать в клетки, т. к. продукты питания, содержащие их, не способны расщепляться. Органами, продуцирующими ферменты, являются пищеварительные железы. Печень, поджелудочная и слюнные железы являются главными поставщиками энзимов в пищеварительной системе человека. В данной статье мы подробно изучим их анатомическое строение, гистологию и выполняемые ими функции в организме.

Что такое железа

Некоторые органы млекопитающих имеют выводные протоки, и их главная функция заключается в выработке и выделении особых биологически активных веществ. Эти соединения участвуют в реакциях диссимиляции, приводящих к расщеплению пищи, попавшей в ротовую полость или двенадцатиперстную кишку. По способу выделения пищеварительные железы делятся на два вида: внешнесекреторные и смешанные. В первом случае ферменты из выводных протоков попадают на поверхность слизистых оболочек. Так функционируют, например, слюнные железы. В другом случае продукты секреторной деятельности могут поступать как в полость тела, так и в кровь. По такому принципу функционирует поджелудочная железа. Ознакомимся со строением и функциями пищеварительных желез подробнее.

Виды желез

По своему анатомическому строению органы, выделяющие ферменты, можно разделить на трубчатые и альвеолярные. Так, околоушные слюнные железы состоят из мельчайших выводных протоков, имеющих вид долек. Они соединяются между собой и формируют единый проток, проходящий по латеральной поверхности нижней челюсти и выходящий в ротовую полость. Таким образом, околоушная железа пищеварительной системы и другие слюнные железы являются сложными железами альвеолярной структуры. В слизистой оболочке желудка располагается множество желез трубчатого типа. Они продуцируют как пепсин, так и хлоридную кислоту, обеззараживающую пищевой комок и препятствующую его гниению.

Пищеварение в ротовой полости

Околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные слюнные железы вырабатывают секрет, содержащий слизь и ферменты. Они гидролизуют сложные углеводы, например крахмал, так как содержат амилазу. Продуктами расщепления являются декстрины и глюкоза. Малые слюнные железы находятся в слизистой части ротовой оболочки или в подслизистом слое губ, неба и щек. Они отличаются биохимическим составом слюны, в которой обнаружены элементы сыворотки крови, например, альбумин, вещества иммунной системы (лизоцим) и серозный компонент. Слюнные пищеварительные железы человека, выделяют секрет, который не только расщепляет крахмал, но и увлажняет пищевой комок, подготавливая его к дальнейшему перевариванию в желудке. Сама слюна представляет собой коллоидный субстрат. Он содержит муцин и мицеллярные волокна, способные связывать большое количество солевого раствора.

Особенности строения и функций поджелудочной железы

Наибольшее количество пищеварительных соков вырабатывается клетками поджелудочной железы, которая относится к смешанному типу и состоит как из ацинусов, так и трубочек. Гистологическое строение указывает на ее соединительнотканную природу. Паренхима органов пищеварительных желез обычно покрыта тонкой оболочкой и разделена либо на дольки, либо содержит множество выводных трубочек, объединяющихся в единый проток. Эндокринная часть поджелудочной железы представлена секретирующими клетками нескольких типов. Инсулин продуцируется бета-клетками, глюкагон - альфа-клетками, затем гормоны поступают непосредственно в кровь. Экзокринные участки органа синтезируют панкреатический сок, содержащий липазу, амилазу и трипсин. По протоку ферменты попадают в просвет двенадцатиперстной кишки, где и происходит наиболее активное переваривание химуса. Регуляция сокоотделения осуществляется нервным центром продолговатого мозга, а также зависит от попадания в двенадцатиперстную кишку ферментов желудочного сока и хлоридной кислоты.

Печень и ее значение для пищеварения

Не менее важную роль в процессах расщепления сложных органических компонентов пищи играет самая крупная железа человеческого организма - печень. Ее клетки - гепатоциты способны вырабатывать смесь желчных кислот, фосфатидилхолина, билирубина, креатинина и солей, которую называют желчью. В период попадания пищевой массы в двенадцатиперстную кишку, часть желчи поступает в нее непосредственно из печени, часть - из желчного пузыря. В течение суток взрослый организм вырабатывает до 700 мл желчи, которая необходима для эмульгации жиров, содержащихся в пище. Этот процесс заключается в уменьшении поверхностного натяжения, приводящего к слипанию молекул липидов в крупные конгломераты.

Эмульгация осуществляется компонентами желчи: жирными и желчными кислотами и производными спирта глицерина. В результате образуются мицеллы, которые легко расщепляются ферментом поджелудочной железы - липазой. Ферменты, которые вырабатывают пищеварительные железы человека, влияют на активность друг друга. Так, желчь нейтрализует активность фермента желудочного сока - пепсина и усиливает гидролитические свойства панкреатических энзимов: трипсина, липазы и амилазы, которые расщепляют белки, жиры и углеводы пищи.

Регуляция процессов выработки ферментов

Все метаболические реакции нашего организма регулируются двояко: посредством нервной системы и гуморально, т. е. с помощью биологически активных веществ, поступающих в кровь. Слюноотделение контролируется как с помощью нервных импульсов, идущих из соответствующего центра в продолговатом мозге, так и условно-рефлекторно: при виде и ощущении запаха пищи.

Функции пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы контролирует центр пищеварения, расположенный в гипоталамусе. Гуморальная регуляция выделения панкреатического сока происходит с помощью биологически активных веществ, выделяемых слизистой оболочкой самой поджелудочной железы. Возбуждение, идущее по парасимпатическим ветвям блуждающего нерва к печени, вызывают выделение желчи, а нервные импульсы симпатического отдела приводят к угнетению желчевыделения и всего пищеварения в целом.

Сложные слюнные железы . В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар сложных слюнных желез. Все слюнные железы развиваются из многослойного плоского эпителия , выстилающего ротовую полость эмбриона. Они состоят из секреторных концевых отделов и путей, выводящих секрет. Секреторные отделы по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые, слизистые, белково-слизистые. Выводные пути слюнных желез подразделяются на вставочные протоки, исчерченные, внутридольковые, междольковые выводные протоки и общий выводной проток. По механизму отделения секрета из клеток – все слюнные железы мерокриновые .

Околоушные железы . Снаружи железы покрыты плотной неоформленной соединительнотканной капсулой. Железа имеет ярко выраженное дольчатое строение. По строению это сложная альвеолярная разветвленная железа, белковая по характеру отделяемого секрета. В дольках околоушной железы расположены концевые белковые отделы, вставочные протоки, исчерченные протоки (слюнные трубки) и внутридольковые протоки.

Предполагают, что вставочные и исчерченные протоки обладают секреторной функцией. Внутридольковые выводные протоки покрыты двуслойным эпителием, междольковые выводные протоки располагаются в междольковой соединительной ткани. По мере укрепления выводных протоков двуслойный эпителий постепенно становится многослойным.

Общий выводной проток покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием. Его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне 2-го верхнего большого коренного зуба.

Подчелюстные железы. В подчелюстных железах наряду с чисто белковыми образуются слизисто-белковые концевые отделы. В некоторых участках железы происходит ослизнение вставочных протоков, из клеток которых и формируются слизистые клетки концевых отделов. Это сложная альвеолярная, местами трубчато-альвеолярная, разветвленная белково-слизистая железа.

С поверхности железа одета соединительнотканной капсу­лой. Дольчатое строение в ней выражено хуже, чем в околоушной железе. В подчелюстной железе преобладают конце­вые отделы, которые устроены так же, как соответствующие концевые отделы околоушной железы. Смешанные концевые отделы более крупные. Они состоят из двух видов клеток - слизистых и белковых.

Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветв­ленные и более короткие по сравнению с околоушной желе­зой. Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хо­рошо развиты. Они длинные и сильно ветвятся. Эпителий выводных протоков выстлан соответственно таким же эпители­ем, как в околоушной железе. Главный выводной проток этой железы открывается рядом с протоком парной подъязычной железы на переднем крае уздечки языка.

Подъязычная железа - это смешанная, слизисто-белковая железа с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: слизистые, белковые, смешанные, с преобладанием слизистых. Белковые концевые отделы немногочисленны. Слизистые концевые отделы состоят из характерных слизистых клеток. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех концевых отделах, а также во вставочных и исчерченных протоках, которые в подъязычной железе развиты крайне слабо. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки выражены лучше, чем в двух видах предыдущих желез.

Поджелудочная железа . Поджелудочная железа состоит из экзокринных и эндокринных отделов. Экзокринная часть железы вырабатывает сложный пищеварительный секрет – панкреатический сок, поступающий по выводным протокам в 12- перстную кишку. Трипсин, хемотрипсин, карбоксилаза действуют на белки, липолитический фермент липаза расщепляет жиры, амилолитический фермент амилаза - углеводы. Сокоотделение поджелудочной железы является сложным нейро-гуморальным актом, в котором важная роль принадлежит особому гормону- секретину, который продуцируется слизистой оболочкой 12-перстной кишки и доставляется к железе с током крови. Эндокринная часть органа вырабатывает гормон инсулин, под действием которого в печени и в мышечной ткани поступающая из крови глюкоза превращается в полисахарид гликоген. Результатом действия инсулина является снижение уровня сахара в крови. Помимо инсулина, в поджелудочной железе вырабатывается гормон глюкагон. Он обеспечивает превращение гликогена печени в простые сахара и тем самым способствует увеличению количества глюкозы в крови. Таким образом, эти гормоны имеют важное значение в регуляции углеводного обмена в организме. Строение поджелудочной железы . В поджелудочной железе различают головку, тело и хвост. Железа покрыта тонкой прозрачной соединительнотканной капсулой, от которой в глубь паренхимы отходят многочисленные междольковые перегородки, состоящие из рыхлой соединительной ткани. В них проходят междольковые выводные протоки, нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Таким образом, поджелудочная железа имеет дольчатое строение.

Экзокринная часть органа по строению - сложная альвеолярно-трубчатая железа. Паренхима долек представлена концевыми секреторными отделами - ацинусами , которые имеют вид пузырьков или трубочек. Ацинусы состоят из одного слоя панкреатических клеток конической формы, лежащих на тонкой мембране. Просвет ацинусов небольшой. Округлые крупные ядра железистых клеток располагаются в центре, содержат много хроматина и 1-2 оксифильных ядрышка. Базальная часть железистых клеток широкая, цитоплазма ее интенсивно окрашивается основными красителями и выглядит гомогенной. Над ядром секреторной клетки находится оксифильная зона. Здесь в цитоплазме обнаруживаются округлые секреторные гранулы, которые окрашиваются оксифильно.

В поджелудочной железе в отличие от других альвеолярно - трубчатых желез наблюдаются различные соотношения между ацинусами и вставочными протоками. Вставочный проток может, расширяясь, прямо переходить в ацинус, но чаще всего дистальный конец вставочного протока оказывается вдвинутым в полость ацинуса. При этом внутри ацинуса обнаруживаются мелкие, неправильной формы клетки. Эти клетки получили название центроацинозных эпителиальных клеток . Вставочные протоки выстланы однослойным плоским эпителием, лежащим на хорошо выраженной базальной мембране. Вставочные протоки, собираясь, образуют внутридольковые протоки, выстланные однослойным кубическим эпителием. Внутридольковые протоки, сливаясь друг с другом, переходят в более крупные междольковые выводные протоки. Последние образуют главный выводной проток поджелудочной железы. Слизистая оболочка междольковых и главного выводного протоков образована однослойным призматическим эпителием.

Таким образом, экзокринная часть поджелудочной железы по своей организации напоминает белковые слюнные железы. Однако в поджелудочной железе, начиная с концевых секреторных отделов и кончая главным протоком, все структуры экзокринной части образованы однослойным эпителием энтодермального происхождения .

Эндокринная часть поджелудочной железы представляет собой совокупность особых клеточных групп, залегающих в виде островков в паренхиме железы. Эти группы клеток получили название панкреатических островков – островков Ленгерганса . Форма островков чаще всего округлая, реже встречаются островки неправильных угловатых очертаний. В хвостовой части железы их намного больше, чем в головке. Строму островков составляет нежная ретикулярная сеть. От окружающей железистой паренхимы островки обычно отделены тонкой соединительнотканной оболочкой.

В поджелудочной железе человека с помощью специальных методов окраски обнаружено несколько основных типов островковых клеток - клетки А, В, РР, Д, Д 1 . В-клетки 70 % панкреатических островков.Они имеют кубическую или призматическую форму. Ядра у них крупные, хорошо воспринимают красители. В цитоплазме клеток содержатся гранулы, хорошо растворимые в спир­тах и не растворимые в воде. Отличительной особенностью В-клеток является их тесный контакт со стенками синусоидных капилляров. Эти клетки образуют компактные тяжи и располагаются чаще по периферии островка. А-клетки Около 20 % всех клеток островков, ацидофильные, вырабатывают глюкагон. Это крупные, округлой или угловатой формы клетки. В цитоплазме содер­жатся относительно крупные гранулы, хорошо растворимые в воде, но не растворимые в спиртах. Ядра клеток крупные, бледной окраски, т. к. содержат небольшое количество хро­матина. РР - клетки секретируют панкреатический пептид. Д-клетки – соматостатин, Д 1 – клетки – ВИП –гормон.

Возрастные изменения в поджелудочной железе человека отчетливо обнаруживаются в процессе развития, роста и ста­рения организма. Так, сравнительно большое содержание молодой соединительной ткани у новорожденных быстро уменьшается в первые месяцы и годы жизни. Это связано с активным развитием у детей раннего возраста внешнесекре­торной железистой ткани. Количество островковой ткани пос­ле рождения ребенка также увеличивается. У взрослого че­ловека соотношение между железистой паренхимой и соеди­нительной тканью остается относительно постоянным. С нас­туплением старости экзокринная ткань подвергается инволю­ции и частично атрофируется. Количество соединительной ткани в органе значительно возрастает, и она приобретает вид жировой ткани.

Печень - самая крупная пищеварительная железа человека. Ее вес – 1500-2000г. Функции: 1)синтез гликогена, белков крови 2)защитная (клетки Купфера) 3)дезинтаксикационная 4)депонирующая (вит. А, Д, Е, К) 5)экскреторная (желчь) 6)кроветворная на ранних этапах эмбриогенеза. Печень развивается из энтодермального эпителия. Структурно-функциональной единицей печени является долька. Печеночные балки - структурные элементы дольки, ориентированны радиально, образованы двумя рядами гепатоцитов, которые составляют стенку желчных капилляров. Параллельно в пределах дольки располагаются синусоидные капилляры , где между эндотелиоцитами встречаются многочисленные клетки Купфера (макрофага). Пространство Диссе располагается между печеночными балками и стенкой синусоидных капилляров: содержит липоциты, фиброциты, отростки клеток Купфера. Сосудистое русло представлено системой притока крови - воротная вена и печеночные артерии, долевые сосуды, сегментарные, междольковые, вокругдольковые, синусоидные капилляры. Система оттока крови включает центральные вены, поддольковые, (собирательные) вены, сегментарные долевые попадают в полую вену. Триада образована междольковыми артерией, веной и желчным протоком.

КОЖА И ЕЕ ПРИДАТКИ. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ

Кожа - орган, который является наружньм покровом тела животных и человека.Кожа образует ряд придатков: волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы. Функции: 1)кожа защищает глубоко лежащие органы от многих внешних воздействий, а так же от внедрения микробов.2) оказывает значительно сопротивление давлению, трению, разрыву. 3) участвует в общем обмене веществ особенно в регуляции водного, теплового, солевого обмена, обмена витаминов.4) Она выполняет функцию депо крови, имея ряд приспособлений, регулирующих кровоснабжение организма.

В коже заложено большое количество рецепторов, в связи с чем различают следующие виды кожной чувствительности: болевую, тепловую, холодовую, тактильную.Развитие кожи: Из двух эмбриональных зачаток. Наружный её покров - эпидермис, образуется из эктодермы, а дерма – из мезенхимы (дерматомов).Строение кожи:эпидермис,дерма,гиподерма. Эпидермальный дифферон-вертикальный ряд клеток от унипотентной стволовой до эпителиальной чешуйки(48-50 клеток) Эпидермис представлен многослойным и плоским ороговевающим эпителием, включающим базальный слой(унипотентные стволовые клетки,обладают митотической активностью), слой шиповатых клеток(многочисленные отростки шипики), зернистый слой(сод гранулы кератогиалина, с этого слоя начинается кератинизация), блестящий(плоские кератиноциты,разрушены ядр и органеллы), роговой слой(закончившие дифференцировку кератиноциты). Дерма делится на два слоя - сосочковый и сетчатый. Сосочковый представлен рыхлой соединительной тканью,фибробласты,фиброциты,макрофаги,тучные клетки,капиляры,нервные окончания.. Сетчатый - плотной неоформленной соединительной тканью, колагеновые волокна. В ней располагаются кожные железы: потовые, сальные и корни волос.Гиподерма – жировая ткань.

Потовые железы: простые трубчатые, белковые по характеру секреции подразделяются на мерокриновые (большинство) и апокриновые (подмышечные впадины, задний проход, половые губы). Сальные железы: Простые альвеолярные разветвленные выводные протоки открываются в волосяные воронки. По характеру секреции – голокриновые. Волосы: различают три вида волос: длинные, щетинистые, пушковые. В волосе различают стержень и корень . Корень располагается в волосяном мешке , стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпительных влагалищ и волосяной сумки. Он заканчивается волосяной луковицей . Корень волоса состоит из: коркового (роговые чешуйки) и мозгового вещества (клетки, лежащие в виде монетных столбиков). К корковому веществу прилежит кутикула волоса (цилиндрические клетки). В косом направлении к волосу залегает мышца, поднимающая волос (гладкие мышечные клетки), одним концом вплетается в волосяную сумку, другим – в сосочный слой дермы.

Органы дыхания : функции воздухоносных путей (носовые хоаны, носоглотка, трахея, бронхиальное дерево, вплоть до терминальных бронхиол) – внешнее дыхание, т.е. поглощение из вдыхаемого воздуха О 2 и снабжение им крови и удаление СО 2 . Воздух попутно согревается, увлажняется и очищается. Функция газообмена (тканевого дыхания) осуществляется в респираторных отделах легких. На клеточном уровне в органах дыхания, осуществляется ряд функций, не связанных с газообменом : выделение иммуноглобулинов, поддержание свертываемости крови, участие в водно-солевом и липидном обмене, синтезе, метаболизме и выведении гормонов, депонировании крови и ряде других функций.

Развитие: из вентральной стенки глотки (передней кишки) на 3-ей неделе внутриутробной жизни. Стенка дефинитивных воздухоносных путей на всем протяжении, за исключением мелких и терминальных бронхов, имеет общий план строения и состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной.

Трахея. Слизистая оболочка – многорядный однослойный высокий призматический реснитчатый эпителий, в котором различают 4-е основных типа клеток: реснитчатые, бокаловидные, базальные (камбиальные) и эндокринные (полифункциональные, вырабатывающие олигопептиды, вещество Р и содержащие полный набор моноаминов – НА, ДА, СТ).Собственная пластинка слизистой оболочки построена рыхлой соединительной тканью и содержит продольно расположенные эластические волокна. Подслизистая основа - рыхлая соединительная ткань с огромным количеством белково-слизистых простых разветвленных желез. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из незамкнутых колец гиалинового хряща, которые на дорзальной поверхности фиксируются пучками гладкомышечных клеток. Адвентиция – соединительная ткань средостения с большим Количеством жировых клеток, кровеносных сосудов и нервов.

По мере уменьшения калибра бронхов наблюдаются следующие отличия в структуре стенки бронхов по сравнению со строением стенки трахеи: главные бронхи - в слизистой оболочке появляется мышечная пластинка с циркулярным и продольным расположением гладкомышечных клеток В фиброзно-хрящевой оболочке кольца гиалинового хряща замкнутые. Крупные бронхи - хрящевой скелет фиброзно-хрящевой оболочки начинает фрагментироваться, увеличивается количество эластических волокон и гладких мышечных клеток в мышечной пластинке слизистой оболочки, которые имеют косое и продольное направление. Средние бронхи- слизистые железы слизистой оболочки собираются в группы. Гиалиновый хрящ фиброзно-хрящевой оболочки фрагментирован и постепенно заменятся на эластический. Мелкие бронхи - слизистая собирается в складки за счет нарастания толщины мышечного слоя, полностью исчезают пластины гиалинового хряща. Таким образом, в составе мелкого бронха обнаруживается только две оболочки: слизистая и адвентициальная.На уровне терминальных бронхиол, выстланных кубическим эпителием, появляются секреторные клетки Клара, безресничные клетки и клетки со щеточной каемкой, функция последних состоит во всасывании избытка сурфактанта.

В состав ацинуса – структурно функциональной единицы респираторного отдела легких входит альвеолярная бронхиола 1-го порядка, два альвеолярных хода, альвеолярные мешочки, сплошь покрытые альвеолами.

Клеточный состав альвеолы включает : 1) альвеолоциты - 1-го типа (респираторные клетки), 2)альвеолоциты - 2-го типа (секреторные клетки, вырабатывающие сурфактант) 3) пылевые клетки – легочные макрофаги.

Структуры, составляющие воздушно-кровяной барьер:

истонченная безъядерная часть цитоплазмы альвеолоциты 1-го типа,

базальная мембрана альвеолоциты 1-го типа,

базальная мембрана эндотелиоцита гемокапилляра,

истонченная безъядерная часть цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра,

лежащий между альвеолоцитом 1-го типа и эндотелиоцитом – слой гликокаликса.

Толщина аэрогематического барьера в среднем 0,5 мкм.

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ГИПОТАЛЯМО-ГИПОФИЗАРНАЯ СИСТЕМА

Регуляцию и координацию функций организма осуществляют три интегральные системы: нервная, эндокринная, лимфоидная. Эндокринная система представлена специализированными эндокринными железами и одиночными эндокринными клетками, рассеянными по разным органам и тканям организма. Эндокринная система представлена: 1)Центральные эндокринные органы : гипоталамус, гипофиз, эпифиз. 2.Периферические эндокринные железы : щитовидная железа, околощитовидные железы, надпочечники. 3. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции : гонады, плацента, поджелудочная железа. 4. Одиночные гормонпродуцирующие клетки : нейроэндокринные клетки группы неэндокринных органов – APUD-система, одиночные эндокринные клетки, продуцирующие гормоны. По функциональным особенностям различают четыре группы: 1. Нейроэндокринные трансдукторы, выделяющие нейротрансмиттеры (посредники) – либерины (стимуляторы) и статины (тормозящие факторы). 2. Нейрогемальные образования (медиальное возвышение гипоталамуса), задняя доля гипофиза – они накапливают гормоны, продуцируемые в нейросекреторных ядрах гипоталамуса. 3. Центральный орган регуляции эндокринных желез и неэндокринных функций – аденогипофиз, осуществляет регуляцию при помощи тропных гормонов. 4. Периферические эндокринные железы и структуры: 1) аденогипофиззависимые - щитовидная железа (тироциты), надпочечники (пучковая и сетчатая зоны), гонады; 2) аденогипофизнезависимые - паращитовидная железа, С-клетки щитовидной железы, клубочковая зона коры и мозговое вещество надпочечников, поджелудочная железа (островки Лангерганса), одиночные гормонпродуцирующие клетки.

Железы взаимодействуют по принципу обратной связи: центральная эндокринная железа (аденогипофиз) секретирует гормоны, стимулирующие или тормозящие секрецию гормонов периферических желез; гормоны периферических желез, в свою очередь, способны регулировать (в зависимости от уровня циркулирующих гормонов) секреторную активность клеток аденогипофиза. Все биологически активные вещества делят на гормоны (секретируют клетки эндокринных органов), цитокины (секретируют клетки иммунной системы), хемокины (секретируют различные клетки при иммунных реакциях и при воспалении).

Гормоны – высокоактивные регуляторные факторы, оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние на основные функции организма: обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции. Они секретируются непосредственно в кровоток в ответ на специфические сигналы.

В зависимости от расстояния железы от клетки-мишени различают три варианта регуляции: 1) дистантная – клетки-мишени находятся на значительном расстоянии от железы; 2) паракринная – железа и клетка-мишень расположены рядом, гормон достигает мишени путем диффузии в межклеточном веществе; 3) аутокринная – сама клетка-продуцент гормона имеет рецепторы к собственному гормону.

Гормоны по химической природе делятся на две группы: 1.Гормоны – белки: тропные гормоны передней и средней доли гипофиза, их плацентарные аналоги, инсулин, глюкагон, эритропоэтин; пептиды: гормоны гипоталамуса, нейропептиды головного мозга, гормоны нейроэндокринных клеток пищеварительной системы, ряд гормонов поджелудочной железы, гормоны тимуса, кальцитонин; производные аминокислот: тироксин, адреналин, норадреналин, серотонин, мелатонин, гистамин. 2.Гормоны – стероиды: кортикостероиды – глико- и минералокортикоиды; половые гормоны – андрогены, эстрогены, прогестины.

Гормоны первой группы действуют на мембранные рецепторы  повышается или снижается активность аденилатциклазы  меняется концентрация внутриклеточного посредника цАМФ  меняется активность регуляторного фермента протеинкиназы  меняется активность регулируемых ферментов; таким образом, меняется активность белков.

Гормоны второй группы влияют на активность генов: гормоны проникают внутрь клетки  в цитозоле связываются с белковым рецептором и проходят в клеточное ядро  комплекс гормон-рецептор влияет на сродство регуляторных белков к определенным участкам ДНК  меняется скорость синтеза ферментов и структурных белков.

Ведущая роль в регуляции эндокринных функций принадлежит гипоталамусу и гипофизу, которые объединены по происхождению и гистофизиологической общности в единый гипоталамо-гипофизарный комплекс.

Гипоталамус - высший центр эндокринных функций, контролирует и интегрирует висцеральные функции организма. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки , образующие в сером веществе гипоталамуса парные ядра: а) супраоптические ядра - образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками; б) паравентрикулярные ядра – в центральной части имеют такое же строение; периферическая часть состоит из мелких адренергических нейросекреторных клеток. В обоих ядрах образуются белковые нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин). Клетки ядер среднего гипоталамуса продуцируют аденогипофизотропные нейрогормоны (олигопептиды), контролирующие деятельность аденогипофиза: либерины – стимулируют выделение и продукцию гормонов аденогипофиза, и статины – угнетают эти процессы. Эти гормоны продуцируются клетками аркуатного, вентромедиального ядер, в сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре.

Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы осуществляется двумя путями: 1) трансаденогипофизарный путь – действие гипоталамических либеринов на переднюю долю гипофиза, что вызывает выработку соответствующий тропных гормонов, действующих на железы-мишени; 2) парагипофизарный путь – эффекторные импульсы гипоталамуса поступают к регулируемым органам-мишеням, минуя гипофиз.

Гипофиз - орган бобовидной формы. В составе гипофиза различают: аденогипофиз (передняя доля, промежуточная и туберальная) и нейрогипофиз. Большую часть гипофиза занимает передняя доля аденогипофиз(80%), которая развивается из эпителия крыши ротовой полости (кармана Ратке). Паренхима ее образована эпителиальными тяжами-трабекулами, которые образуют густую сеть и состоят из эндокриноцитов. Узкие промежутки между эпителиальными тяжами заполнены рыхлой соединительной тканью с фененстрированными и синусоидными капиллярами. В передней доле выделяют два типа железистых клеток : 1) хромофобные, не воспринимающие краситель, т.к. в их цитоплазме отсутствуют секреторные гранулы (мембранные пузырьки, заполненные белковыми носителями гормонов); 2) хромофильные: а) базофильные – окрашиваются основными красителями; б) ацидофильные – кислыми.

Клеточный состав передней части аденогипофиза:

1. Соматотропоциты – ацидофильные клетки, продуцируют гормон роста (СТГ), составляют около 50 % всех клеток; располагаются на периферии; хорошо выражен аппарат Гольджи и ГЭС.

2. Пролактотропоциты – ацидофильные клетки, секретируют пролактин, составляют около 15 – 20 %; хорошо развита ГЭС.

3. Тиреотропоциты – базофильные клетки, секретируют тиреотропный гормон, составляют 5 % от общей клеточной популяции; при гипотиреозе и тироидэктомии тиреотропоциты увеличиваются, аппарат Гольджи и ГЭС гипертрофируются, цитоплазма вакуолизируется – такие клетки называются клетками «тироидэктомии».

4. Гонадотропоциты – базофильные клетки, секретируют гонадотропные гормоны: лютеинизирующий (ЛГ) и фолликулостимулирующий (ФСГ), составляют около 10 %; эти клетки гипертрофируются после гонадэктомии, их называют клетками «кастрации».

5. Кортикотропоциты – в зависимости от их функционального состояния могут быть базофильными и ацидофильными, секретируют адренокортикотропный гормон (АКТГ).

Промежуточная часть аденогипофиза - рудиментарное образование, располагается между передней главной частью аденогипофиза и задней главной частью нейрогипофиза; состоит из кистообразных полостей, заполненных коллоидом и выстланных кубическим эпителием. Клетки секретируют меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), липотропный гормон.

Туберальная часть аденогипофиза - продолжение передней части, пронизана большим количеством сосудов, между ними тяжи эпителиальных клеток и псевдофолликулы, заполненные коллоидом, секретируют в незначительных количествах ЛГ и ТТГ.

Нейрогипофиз. Задняя доля состоит из нейроглии, является производной промежуточного мозга и в связи с этим называется нейрогипофизом. Задняя доля - это утолщение конца воронки, отходящей от III желудочка в области серого бугра. Она образована глиальными клетками с многочисленными отростками-питуацитами. В задней доле гипофиза разветвляются многочисленные нервные волокна, начинающиеся от клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса и проходящие через гипофизарную ножку. Клетки этих ядер способны к нейросекреции: гранулы секрета, смещаясь вдоль аксонов гипоталамо-гипофизарного пучка, попадают в заднюю долю гипофиза, где аккумулируются в виде телец Херинга. Здесь накапливается 2 гормона: вазопрессин, или антидиуретический гормон, регулирующий реабсорбцию воды в нефронах и обладающий сильным сосудосуживающим свойством (вплоть до капилляров), и окситоцин, стимулирующий сокращение матки и усиливающий молокоотдачу молочными железами.

Эпифиз (пинеальная, или шишковидная, железа) – компактное образование головного мозга, весом 150 – 200 мг, располагается в борозде между передними буграми четверохолмия, функционально связан с периферическими эндокринными железами и регулирует их активность в зависимости от биологических ритмов. Эпифиз развивается из эпендимы 3-го желудочка промежуточного мозга. Основные клеточные элементы: 1) Пинеалоциты (секреторные клетки) – в центральной части долек эпифиза; крупные клетки с бледной цитоплазмой, с умеренно развитыми ГЭС и комплексом Гольджи, многочисленными митохондриями; ветвящиеся длинные отростки оканчиваются на базальной пластине перикапиллярного пространства; две разновидности пинеалоцитов: более крупные «светлые» и меньшего размера «темные». Отростки и терминали содержат секреторные гранулы. Секреторные гранулы представлены 2-мя видами биологически активных веществ: 1. биогенные моноамины (серотонин, мелатонин) – регулируют циркадные ритмы, 2. полипептидные гормоны (антигонадотропин – задерживает половое созревание у детей; адреногломерулотропин – влияет на клубочковую зону коры надпочечника). 2) Фиброзные астроциты (поддерживающие клетки) - между столбовидными скоплениями пинеалоцитов, отростки формируют корзинчатые разветвления вокруг пинеалоцитов. На периферии эпифиза (кора) астроциты имеют тонкие длинные отростки, в центральной части (медулла) – короткие тонкие отростки. В паренхиме встречаются отдельные нейроны. Возрастные изменения эпифиза: прекращается митотическое деление пинеалоцитов, фрагментация ядер, накопление в клетках липидов и липофусцина, увеличивается количество астроцитов, разрастается соединительная ткань, появляется «мозговой песок».

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

К периферическим эндокринным железам относят щитовидную железу, паращитовидную железу, надпочечники.

Щитовидная железа самая крупная из эндокринных желез организма; располагается по бокам трахеи, вырабатывает йодсодержащие тиреоидные гормоны: тироксин (Т 4), 3,5,3  -трийодтиронин (Т 3), кальцитонин. Развивается из клеточного материала дна глотки между I и II парами глоточных карманов. Медиальный зачаток имеет дольчатое строение, смещается в каудальном направлении, утрачивает связь с эмбриональной глоткой. Эпителий, образующий основную массу щитовидной железы, является дериватом прехордальной пластинки. В эпителиальную закладку органа врастают соединительная ткань и сосуды. С 11-12 недели появляется характерная способность накапливать йод и синтезировать тиреоидные гормоны.

Щитовидная железа снаружи покрыта соединительнотканой капсулой, прослойки которой направляются вглубь и делят орган на дольки. В этих прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы.

Паренхима железы представлена эпителиальной тканью, которая образует структурно-функциональную единицу железы – фолликул. Фолликулы – замкнутые пузырьки, стенки которых состоят из одного слоя эпителиальных клеток - тироцитов; в просвете содержится коллоид. Клетки фолликулярного эпителия имеют разную форму – от цилиндрической до плоской. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной в просвет фолликула, есть микроворсинки. Высота клеток зависит от функциональной активности тироцита. Соседние тироциты связаны плотными контактами, десмосомами, которые препятствуют утечке коллоида в межклеточное пространство. Между тироцитами имеются щелевидные соединения, образованные различными типами трансмембранных белков (коннексинов); они опосредуют химическую связь между соседними тироцитами. Коллоид заполняет полость фолликула и представляет собой вязкую жидкость; содержит тиреоглобулин, из которого образуются гормоны тироксин и трийодтиронин. Помимо фолликулов в центральных отделах дольки железы находятся скопления эпителиальных клеток - интерфолликулярные островки (источники регенерации фолликулов). Эти клетки по своему строению идентичны фолликулярным тироцитам. Идентифицировать их можно по поглощению радиоактивного йода: фолликулярные клетки поглощают йод, интерфолликулярные – нет. Функция фолликулярных клеток – синтез, накопление, выделение тиреоидных гормонов (Т 3 , Т 4). Эти процессы включают ряд этапов. 1. Фаза продукции: тироциты поглощают из крови аминокислоты, моносахариды, йодид  на рибосомах ГЭС синтезируется белок тиреоглобулин  переносится в комплекс Гольджи, где завершается образование тиреоглобулина  от комплекса Гольджи отделяются пузырьки с тиреоглобулином и механизмом экзоцитоза через апикальную поверхность тироцитов выделяются в просвет фолликула.2. Фаза выведения: обратное поглощение (пиноцитоз) тиреоглобулина тироцитами из коллоида  слияние пиноцитозных пузырьков с лизосомами  расщепление тиреоглобулина лизосомальными ферментами  освобождение гормона тироксина и трииодтиронина  выделение свободных гормонов в капилляры.

Тиреоглобулин в норме никогда не попадает из просвета фолликула в межклеточное пространство. Его появление там приводит к аутоиммунному поражению щитовидной железы, т.к. в процессе внутриутробного развития иммунная система не вступала в контакт с тиреоглобулином, который первоначально отсутствовал, и в дальнейшем был полностью изолирован. Поэтому иммунная система воспринимает его как чужеродный антиген.

Оксифильные клетки Ашкинази (Гюртля) – крупные кубические, цилиндрические или полигональные клетки с эксцентрично лежащим ядром неправильной формы. Их особенность – очень большое число митохондрий, и много лизосом. Происхождение и функциональная роль этих клеток остаются нераскрытыми. Выяснение этих вопросов имеет клиническое значение, т.к. клетки Ашкинази служат источником образования доброкачественных и злокачественных опухолей щитовидной железы.

С – клетки (парафолликулярные) – важный компонент паренхимы; лежат между фолликулами или входят в состав их стенки. Характерным признаком С – клеток является присутствие в их цитоплазме большого количества гранул диаметром 100 - 300 нм, покрытых мембраной. Основная функция этих клеток - секреция кальцитонина на ГЭС; окончательное созревание его происходит в комплексе Гольджи. Гормон накапливается в цитоплазме в секреторных гранулах, которые медленно выделяют свое содержимое в периваскулярное пространство механизмом экзоцитоза. Помимо кальцитонина С–клетки синтезируют соматостатин и ряд других гормонов.

Паращитовидные железы развиваются из III – IV пары жаберных карманов. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой; имеют вид мелких желтовато-коричневых уплощенных эллипсовидных образований. Общее число паращитовидных желез у человека может варьировать от 2 до 12. Паренхиму железы составляет эпителиальная ткань, образующая трабекулы. Железистый эпителий (ведущая ткань паращитовидных желез) представлен несколькими типами: 1) Главные паратироциты – образуют основную часть паренхимы; мелкие полигональные клетки диаметром 4 – 8 мкм, цитоплазма которых окрашивается базофильно и содержит липидные включения. Ядра до 5 мкм, с крупными глыбками хроматина, располагаются в клетке центрально. Выделяют две разновидности этих клеток: 1) светлые – неактивные (покоящиеся) клетки, их цитоплазма не воспринимает краситель; ГЭС и аппарат Гольджи слаборазвиты; секреторные гранулы образуют мелкие скопления; значительное количество гликогена; многочисленные липидные капли, липофусцин, лизосомы; плазмолемма имеет ровные границы; 2) темные - активно функционирующие клетки, их цитоплазма окрашивается равномерно; хорошо развиты ГЭС и комплекс Гольджи; много вакуолей; содержание гликогена в цитоплазме невелико; небольшое количество секреторных гранул; клетки образуют многочисленные впячивания и вдавления; межклеточные промежутки расширены. Главные клетки синтезируют паратирин, который участвует в регуляции уровня кальция в крови, влияет на клетки-мишени в костной ткани – увеличивает количество остеокластов и их активность (усиливается выведение кальция из кости в кровь); стимулирует реабсорбцию кальция в почечных канальцах, одновременно угнетает реабсорбцию фосфатов. 2) Оксифильные клетки - чаще встречаются на периферии желез; крупнее главных клеток (6 – 20 мкм). Цитоплазма интенсивно окрашивается эозином. Ядра мелкие, гиперхромные, располагаются центрально. Значительное число крупных митохондрий различной формы. ГЭС и аппарат Гольджи развиты слабо, секреторные гранулы не обнаруживаются. 3) Переходные клетки - обладают структурными признаками главных и оксифильных клеток.

Фолликулы в паращитовидной железе встречаются чаще в пожилом возрасте и содержат коллоид, окрашивающийся кислыми красителями. Размеры фолликулов 30 – 60 мкм, круглой или овальной формы; выстилка представлена главными клетками.

Надпочечники – парные органы, образованы соединением двух самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Состоят из коркового вещества (лежит по периферии) и мозгового вещества (сосредоточено в центре). Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи перпендикулярно поверхности органа. В коре различают зоны: 1. Клубочковая – образована мелкими эндокриноцитами, формирующими округлые скопления (клубочки); в этой зоне мало липидных включений. Здесь вырабатываются минералокортикоиды, поддерживающие гомеостаз электролитов. 2. Промежуточная – узкая прослойка мелких малоспециализированных клеток, являющихся камбиальными для сетчатой и пучковой зон. 3. Пучковая – наиболее выражена, эндокриноциты крупные, кубической или призматической формы; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки; в цитоплазме много липидов; митохондрии крупные; хорошо выражена гладкая ЭС. В этой зоне присутствуют наряду со светлыми, и темные клетки, содержащие мало липидных включений, но много рибонуклеопротеидов. В темных клетках имеется и гранулярная ЭС. В этой зоне вырабатываются глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон), влияющие на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования. 4. Сетчатая – эпителиальные тяжи разветвляются и формируют рыхлую сеть. Эндокриноциты мелкие, кубические, округлые. Число темных клеток увеличивается. Здесь вырабатывается андрогенстероидный гормон, эстрогены, прогестерон.

Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани.Клеточные элементы мозгового вещества: 1. Хромаффинные клетки (мозговые эндокриноциты) - основные клетки паренхимы. Расположены в виде гнезд, тяжей, скоплений и контактируют с сосудами; полигональной или округлой формы. Эксцентрично лежащее ядро с большим ядрышком. Выделяют два типа клеток: 1) светлые клетки – небольшие, слабоокрашенные клетки, с нечеткими границами; сосредоточены в центральных участках мозгового вещества; содержат адреналин; 2) темные клетки – призматической формы, с четкими границами, интенсивно окрашены; занимают периферию мозгового вещества; содержат норадреналин. Типичным признаком хромаффинных клеток служит большое число плотных гранул диаметром 150 – 350 нм, окруженных мембраной.

2. Ганглиозные клетки – присутствуют в незначительном количестве (менее 1 % всей клеточной популяции мозгового вещества). Крупные базофильные отростчатые клетки, обладающие характерными признаками вегетативных нейронов. Иногда они образуют небольшие нервные узелки. Среди ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля I и II типов. 3.Поддерживающие клетки – немногочисленны; веретеновидной формы; своими отростками охватывают хромаффинные клетки. Для них типично округлое ядро с вдавлениями. ГЭС разбросана по всей цитоплазме; отдельные лизосомы и митохондрии сосредоточены вокруг ядра; секреторные гранулы отсутствуют. В цитоплазме выявлен белок S-100, который считается маркером клеток нейрального происхождения. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью глиальных элементов.

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Мочевыделительная система представлена мочеобразующими органами – почками и мочевыводящими путями: мочеточни­ком, мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом.

Почки поддерживают постоянство внутренней среды и осу­ществляют следующие функции : 1.Образуют мочу.2.Секрецию продуктов азотистого обмена и поддержание белкового гомеостаза. 3.Обеспечивают водно-солевой обмен.4.Регулируют щелочно-кислотное равновесие.5.Регулируют тонус сосудов. 6.Выраба­тывают факторы, стимулирующие эритропоэз.

В течение эмбрионального развития закладывается 3 парных выделительных органа: головная почка или предпочка, первичная почка и постоянная или окончательная почка. Предпочка развивается из передних 8-10 сегментных но­жек мезодермы у человека, как мочевыделительный орган не функционирует. Функционирующим органом в течение эмбрионального развития является первичная почка . Она развивается из большинства туловищных сегментных ножек, дающих начало канальцам первичной почки метанефридиям. Последние вступают в контакт с мезонефральным (вольфовым) протоком. От аор­ты берут начало сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы первичной почки своими слепыми концами обрастают клубочками, образуя капсулы. Таким образом, формируются почечные тельца. На 2-м месяце у зародыша формируется окончательная почка . Она образуется из двух источников: 1) мезонефральный проток дает начало мозговому веществу почки, собирательным трубкам, почечной лоханке, почечным чашечкам, мочеточнику; 2) нефрогенная ткань - корковому веществу почки или почечным канальцам.

Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон начинается почечным тельцем, состоящим из сосудистого клубочка и капсулы, проксимального отдела, петли нефрона и дистального отдела. Корковое вещество представлено почечными тельцами и извитыми каналь­цами проксимальной и дистальной части нефрона. В составе мозгового вещества находятся петли Генле нефрона, собира­тельные трубочки и интерстициальная ткань почки. Нефрон представлен двумя разновидностями: корковые нефроны - (80 %) имеют сравнительно короткую петлю Генле. Эти нефроны наиболее активно участвуют в мочеобразовании. У юкстамедуллярных или околомозговых нефронов - (20 %) петля Генле уходит в мозговое вещест­во, остальные части располагаются на грани­це коркового и мозгового вещества. Эти нефроны образуют более короткий и легкий путь, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения.

Сосудистый клубочек нефрона обра­зован кровеносными капиллярами. Эндотелиальные клетки капилляров являются первым элементом фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы фильтру­ются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Они располагаются на внутренней поверхности трех­слойной мембраны. Со стороны полости капсулы располага­ются эпителиальные клетки - подоциты. Таким образом, фильтрационный барьер нефрона представлен тремя элементами: эндотелием капилляров клубочка, подоцитами внутреннего листка капсулы и общей для них трехслойной мембраной.

Проксимальный отдел нефрона образован однослойным кубическим эпителием. В этом отделе осуществляется обратное всасывание, т. е. реабсорбция белков, глюкозы, электролитов, воды из первичной мочи в кровь. Особенности эпителиальных клеток этого отдела: 1 . Наличие щеточной каемки с высокой активностью щелочной фосфатазы. 2. Большое число лизосом с протеолитическими ферментами. 3. Наличие базальной исчерченности за счет складок цитолеммы и расположенных между ними митохондрий. Эти структуры обеспечивают пассивное обратное всасывание воды и некоторых электролитов. В результате реабсорбции в проксимальных отделах из первичной мочи полностью исчезает сахар и белок. Стенка дистального отдела образована цилиндрическим эпителием, участвующим в факультативной реабсорбции – обратное всасывание в кровь электролитов, что обеспечивает количество и концентрацию выделяемой мочи.

Кровоснабжение почки осуществляется почечной артерией , которая разветвляется вблизи почечных ворот. Сегментарные артерии проникают в паренхиму почки до кортико-медулярной зоны, где образуются дуговые артерии. Дальнейшее ветвление артерии обеспечивает раздельное кровоснабжение коркового (кортикальные и междольковые ветви), мозгового вещества (прямые артерии). В корковое вещество почки отходят междольковые артерии . От них начинаются приносящие артериолы , которые распадаются на капилляры сосудистого клубочка . Последние собираются в выносящие артериолы , диаметр которых в несколько раз меньше приносящих артериол. Это обуславливает высокое давление в капиллярах сосудистого клубочка (более 50 мм рт. ст.), обеспечивающее процессы фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон. Выносящие артериолы вновь распадаются на капилля­ры, оплетающие канальцы нефрона. Низкое (около 10-12 мм рт. ст.) давление крови в этих капиллярах способствует второй фазе мочеобразования - процессу обратного всасы­вания жидкости и веществ из нефрона в кровь. Венозная сеть начинается звездчатыми венами . В мозговое вещество почки отходят прямые артерии , они распадаются на капилляры , об­разующие мозговую перитубулярную капиллярную сеть. Ка­пилляры мозгового вещества собираются в прямые вены , впа­дающие в дуговые. Вследствие этих особенностей кровоснаб­жения почки, околомозговые нефроны играют роль шунта , т. е. более короткого и легкого пути для крови в условиях си­льного кровенаполнения.

Эндокринная система почки представлена юкстагломерулярным и простогландиновым аппаратами. ЮГА секретирует гормон ренин, который катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее действие и стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. В состав ЮГА входят: 1 .Юкстагломерулярные клетки, располагающиеся в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. 2 . Плотное пятно - участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где проходит рядом с попечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. Плотное пятно действует подобно «натриевому рецептору», улавливая изменение содержания натрия в моче и воздействует на околоклубочковые клетки, секретирующие ренин. 3 . Клетки Гурмагтига или юкставаскулярные, лежащие в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным телом. Простогландиновый аппарат состоит из интерстициальных клеток и нефроцитов собирательных трубочек и оказывает антигипертензивное действие.

Мочевыводящие пути выделительной системы имеют общий план строения: слизистая(тонкая в лоханке и чашечках,максимальная в мочевом пузыре), подслизистая основа(отсутствует в лоханке и чашечках,развита в мочеточнике и мочевом пузыре), мышечная(тонкая в лоханке и чашечках) и наружная оболочка (адвентициальная или серозная).

Мочеточник: 1) Слизистая(многосл плоск неор эпит переходного типа) 2) Подслизистая(сложные белково-слизистые железы) 3) Мышечная оболочка(внутр продол и нар цирк)4) Адвентиция

Мочевой пузырь: тоже самое,только в подслзистой нет желез,мышеч об 3 слоя,адвентиция и серозная.

Оглавление темы "Функции пищеварительной системы (жкт). Типы пищеварения. Гормоны желудочно-кишечного тракта. Моторная функция желудочно-кишечного тракта.":
1. Физиология пищеварения. Физиология пищеварительной системы. Функции пищеварительной системы (жкт).
2. Состояние голода и насыщения. Чувство голода. Чувство насыщения. Гиперфагия. Афагия.

4. Типы пищеварения. Собственный тип пищеварения. Аутолитический тип. Внутриклеточное пищеварение. Внеклеточное пищеварение.
5. Гормоны желудочно-кишечного тракта. Место образования гормонов жкт. Эффекты вызываемые гормонами желудочно - кишечного тракта.
6. Моторная функция желудочно-кишечного тракта. Гладкая мускулатура пищеварительного тракта. Cфинктеры жкт. Сократительная деятельность кишечника.
7. Координация сократительной деятельности. Медленные ритмические колебания. Продольный мышечный слой. Влияние катехоламинов на миоциты.

Секреторная функция - деятельность пищеварительных желез, вырабатывающих секрет (пищеварительный сок), с помощью ферментов которого в желудочно-кишечном тракте осуществляется физико-химическое преобразование принятой пищи.

Секреция - процесс образования из веществ, поступивших из крови в секреторные клетки (гландулоциты), секрета определенного функционального назначения и выделения его из железистых клеток в протоки пищеварительных желез.

Секреторный цикл железистой клетки состоит из трех последовательных и взаимосвязанных этапов - поглощения веществ из крови, синтеза из них секреторного продукта и секретовыделени я. Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минералсекретирующие.

Пищеварительные железы отличаются обильной васкуляризацией. Из крови, протекающей по сосудам железы, секреторные клетки поглощают воду, неорганические и органические низкомолекулярные вещества (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). Этот процесс осуществляется за счет активности ионных каналов, базальных мембран эндотелиоцитов капилляров, мембран самих секреторных клеток. Из поглощенных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируется первичный секреторный продукт , который подвергается дальнейшим биохимическим превращениям в аппарате Гольджи и накапливается в конденсирующих вакуолях глан-дулоцитов. Вакуоли превращаются в гранулы зимогена (профермента), покрытые липопротеиновой оболочкой, с помощью которой окончательный секреторный продукт транспортируется через мембрану гландулоцита в протоки железы.

Гранулы зимогена выводятся из секреторной клетки по механизму экзоцитоза: после перемещения гранулы к апикальной части гландулоцита происходит слияние двух мембран (гранулы и клетки), и через образовавшиеся отверстия содержимое гранул поступает в ходы и протоки железы.

По характеру выделения секрета этот тип клеток относят к мерокриновым .

Для голокриновых клеток (клеток поверхностного эпителия желудка) характерно превращение всей массы клетки в секрет в результате ее ферментативной деструкции. Апокриновые клетки вьщеляют секрет с апикальной (верхушечной) частью своей цитоплазмы (клетки протоков слюнных желез человека в период эмбриогенеза).

Секреты пищеварительных желез состоят из воды, неорганических и органических веществ. Наибольшее значение для химической трансформации пищевых веществ имеют ферменты (вещества белковой природы), являющиеся катализаторами биохимических реакций. Они относятся к группе гидролаз, способных присоединять к перевариваемому субстрату Н+ и ОН", превращая высокомолекулярные вещества в низкомолекулярные. В зависимости от способности расщеплять определенные вещества ферменты подразделяются на 3 группы : глюколитические (гидролизующие углеводы до ди- и моносахаридов), протеолитические (гидролизующие белки до пептидов, пептонов и аминокислот) и липолитические (гидролизующие жиры до глицерина и жирных кислот). Гидролитическая активность ферментов возрастает в известных пределах при повышении температуры перевариваемого субстрата и наличия в ней активаторов, их активность снижается под влиянием ингибиторов.

Максимальная гидролитическая активность ферментов слюны, желудочного и кишечного соков обнаруживается при разном оптимуме рН среды.

Пищеварительные железы:

В пищеварительные железы входит печень, желчный пузырь и поджелудочная железа.

Печень. Находится в правой подреберной области. Ее вес 1,5кг. Имеет мягкую консистенцию. Цвет печени красно-бурый. На печени различают верхнюю и нижнюю поверхности, а также передний и задний края. На печени находятся борозды, которые делят ее на 4доли: правую, левую, квадратную и хвостовую. Правая борозда в переднем своем отделе расширяется и образует ямку, в которой желчный пузырь.

Основная задача печени состоит в производстве жизненно важных веществ, которые организм получает в пище: углеводы, белки и жиры. Белки важны для роста, обновления клеток и производства гормонов и ферментов. В печени, белки раскладываются и превращаются в эндогенные структуры. Этот процесс происходит в клетках печени. Углеводы превращаются в энергию, особо много их в еде богатой на сахар. Печень превращает сахар в глюкозу для непосредственного использования и в гликоген для хранения. Жиры также снабжают энергией, и подобно сахару, превращаются печенью в эндогенный жир. Кроме процессов хранения и вырабатывания химических веществ, печень также отвечает за расщепление токсинов и продуктов разложения. Это происходит внутри клеток печени путем декомпозиции или нейтрализации. Продукты распада из крови выделяют с помощью желчи, которую производят клетки печени.

Структурная единица печени – долька или печеночный ацинус – образование призматической формы, 1-2мм диаметром. Каждая долька из печеночных балок, расположены по радиусу к центральной вене. Состоят из 2х рядов эпителиальных клеток, а между ними желчный капилляр. Печеночные балки – трубчатые железы, из которых построена печень. Секрет из желчных капилляров затем попадает в печеночный проток, выходящий из печени.

Желчный пузырь. Имеет дно, тело и шейку. Желчный пузырь выводным протоком печени, образует общий желчевыносящий проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку. Длина 8-12см, ширина 3-5см, вместимость 40-60см3. Стенка из слизистой и мышечной оболочек, нижняя поверхность покрыта серозной оболочкой, брюшиной.

Поджелудочная железа. Выделяет секрет в двенадцатиперстную кишку. Весит 70-80гр. Имеет мягкую консистенцию. Имеет головку, тело и хвост. Длина железы 16-22см. Общее направление поперечное. Несколько сплющена в переднезаднем направлении. На ней различают переднюю, заднюю и нижнюю поверхности. В сутки выделяет до 2л пищеварительного сока, содержащего амилазу, липазу, трипсиноген. В альвеолярной железистой части располагаются островки Лангерганса, образует гормон инсулин, регулирующий процесс усвоения клетками углеводов.

Железы желудка. 3типа: кардиальные (слизистый секрет, простые трубчатые), фундальные (форма разветвленных трубок, которые открываются в желудочных ямках, выделяют пепсин) и пилорические (ветвистые, продуцируют пепсин и слизистый секрет).

Секреция пищеварительных желез. Секреция - внутриклеточный процесс образования из веществ, поступивших в клетку, специфического продукта (секрета) определенного функционального назначения и выделение его из железистой клетки. Секреты поступают через систему секреторных ходов и протоков в полость пищеварительного тракта.

Секреция пищеварительных желез обеспечивает доставку в полость пищеварительного тракта секретов, ингредиенты которых гидролизуют питательные вещества, оптимизируют условия для этого и состояние гидролизуемого субстрата, выполняют защитную роль (слизь, бактерицидные вещества, иммуноглобулины). Секреция пищеварительных желез контролируется нервными, гуморальными и паракринными механизмами. Эффект этих влияний - возбуждение, торможение, модуляция секреции гландулоцитов - зависит от вида эфферентных нервов и их медиаторов, гормонов и других физиологически активных веществ, гландулоцитов, мембранных рецепторов на них, механизма действия этих веществ на внутриклеточные процессы. Секреция желез находится в прямой зависимости от уровня их кровоснабжения, которое в свою очередь определяется секреторной активностью желез, образованием в них метаболитов - вазодилататоров, влиянием стимуляторов секреции как вазодилататоров. Количество секрета железы зависит от числа одновременно секретирующих в ней гландулоцитов. Каждая железа состоит из гландулоцитов, вырабатывающих разные компоненты секрета, и имеет существенные особенности регуляции. Это обеспечивает широкое варьирование состава и свойств выделяемого железой секрета. Он изменяется также по мере продвижения по протоковой системе желез, где некоторые компоненты секрета всасываются, другие выделяются в проток его гландулоцитами. Изменения количества и качества секрета адаптированы к виду принятой пищи, составу и свойствам содержимого пищеварительного тракта. Для пищеварительных желез основными стимулирующими секрецию нервными волокнами являются парасимпатические холинергические аксоны постганглионарных нейронов. Парасимпатическая денервация желез вызывает разной длительности гиперсекрецию желез - паралитическую секрецию, в основе которой лежит несколько механизмов. Симпатические нейроны тормозят стимулированную секрецию и оказывают на железы трофические влияния, усиливая синтез компонентов секрета. Эффекты зависят от вида мембранных рецепторов - α- и β-адренорецепторов, через которые они реализуются. В роли стимуляторов, ингибиторов и модуляторов секреции желез выступают многие гастроинтестинальные регуляторные пептиды.

Функции печени: 1.Белковый обмен. 2.Углеводный обмен. 3.Липидный обмен. 4.Обмен витаминов. 5.Водный и минеральный обмен. 6.Обмен желчных кислот и желчеобразование. 7.Пигментный обмен. 8.Обмен гормонов. 9.Детоксицирующая функция.

В обзорной статье представлены результаты авторских исследований и данные литературы о роли транспортных процессов в формировании двух пулов ферментов пищеварительных желез и адаптации их спектра к виду принятой пищи и нутриентному составу химуса.

Ключевые слова: пищеварительные железы; секреция; пищевая адаптация; ферменты.

Система пищеварения в организме человека наиболее многоорганная, многофункциональная и сложная, обладающая большими адаптационными и компенсаторными возможностями. Этим, увы,

нередко злоупотребляют или поступают неосмотрительно и самонадеянно в питании. Такое поведение зачастую основано на недостаточном объеме знаний о деятельности данной физиологической системы, а специалисты, как нам кажется, недостаточно настойчиво популяризируют данный раздел науки. В статье мы пытаемся уменьшить свою «вину» перед читателем, который мотивирован на иные сферы профессиональных знаний. Однако пищеварение реализует биологическую потребность - питание, а к нему возникает интерес каждого не только в потребности пищи, но и в знании, как осуществляется процесс ее использования, имеющего свои особенности в связи с многими факторами, в том числе профессиональной деятельностью человека. Это относится к пищеварительным функциям: секреторной, моторной и всасывательной. Данная статья о секреции пищеварительных желез.

Важнейшим компонентом секретов пищеварительных желез являются гидролитические ферменты (их более 20 видов), производящие в несколько этапов последовательную химическую деградацию (деполимеризацию) нутриентов пищи на протяжении всего пищеварительного тракта до стадии мономеров, которые абсорбируются слизистой оболочкой тонкой кишки и используются макроорганизмом как энергетический и пластический материал. Следовательно, гидролазы пищеварительных секретов выступают в роли важнейшего фактора жизнеобеспечения организма человека и животных. Синтез гидролитических ферментов гландулоцитами пищеварительных желез производится по общим законам синтеза белка. В настоящее время механизмы данного процесса детально исследованы . В секреции белков-ферментов принято различать несколько последовательных стадий : поступление исходных веществ из кровеносных капилляров в клетку, синтез первичного секрета, накопление секрета, транспорт секрета и выделение его из гландулоцита. Классическая схема секреторного цикла ферментсинтезирующих гландулоцитов с внесенными в нее дополнениями считается практически общепризнанной . Однако она постулирует непараллельность секреции разных ферментов различной длительностью синтеза каждого из них . Разноречивы суждения о механизме и срочной адаптации ферментного спектра экзосекретов к составу принятой пищи и содержимого отделов пищеварительного тракта. Вместе с тем показано , что длительность секреторного цикла, в зависимости от полноты включенных в него компонентов, меняется от получаса (когда исключены из синтеза и внутриклеточного транспорта фазы грануляции секреторного материала, перемещения гранул и экзоцитоза из них энзимов) до нескольких десятков минут и часов.

Срочный транспорт ферментов гландулоцитами составляет процесс их рекреции. Под ним принято считать поглощение эндогенных секреторных продуктов гландулоцитами из крови и последующее выделение их в неизмененном виде в составе экзосекрета. Гидролитические ферменты пищеварительных желез, циркулирующие в составе крови, также рекретируются из нее .

Транспорт ферментов из крови в гландулоцит осуществляется через его базолатеральную мембрану посредством лигандзависимого эндоцитоза. В роли его лиганда выступают энзимы и зимогены крови. Энзимы в клетке транспортируются фибриллярными структурами цитоплазмы и посредством диффузии в ней, и, видимо, без заключения в секреторные гранулы и, следовательно, не посредством экзоцитоза, а диффузии . Впрочем, не исключен и экзоцитоз, что мы наблюдали в рекреции а-амилазы энтероцитами в условиях вызванной гиперамилаземии .

Следовательно, экзосекреты пищеварительных желез содержат два пула ферментов: заново синтезированные и рекретированные. В классической физиологии секреции акцентируется внимание на первом пуле, как правило, не принимается во внимание второй. Однако скорость синтеза ферментов существенно ниже темпа их стимулированной экзосекреции, что было показано на примере учета ферментовыделительной деятельности поджелудочной железы . Следовательно, дефицит синтеза ферментов восполняется их рекрецией.

Рекреция ферментов характерна для гландулоцитов не только пищеварительных, но и непищеварительных желез. Так, доказана рекреция пищеварительных ферментов потовыми и молочными железами . Это столь же универсальный процесс, характерный для всех желез, как и то, что все экзосекреторные гландулоциты являются дуакринными, то есть выделяют свой секреторный продукт не строго полярно, а двунаправленно - через апикальную (экзосекреция) и базолатеральную (эндосекреция) мембраны . Эндосекреция является первым путем транспорта ферментов из гландулоцитов в интерстиций, а из него в лимфо- и кровоток. Вторым путем транспорта ферментов в кровоток выступает резорбция ферментов из протоков пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной и желудочных) - «уклонение» ферментов . Третьим путем поставки ферментов в кровоток названа их резорбция из полости тонкой кишки (в основном, из подвздошной кишки) . Количественная характеристика каждого из названных путей транспорта ферментов в кровоток в адекватных условиях требует специального исследования.

Ферментсинтезирующие гландулоциты рекретируют, во-первых, синтезированные ими же ферменты, то есть ферменты данной железы циркулируют между гландулоцитами, их синтезирующими и транспортирующими в кровоток, и рекретирующими железами. Они неоднократно принимают участие в гидролизе нутриентов, если ферменты резорбируются из тонкой кишки. По такому принципу организована энтерогепатическая циркуляция желчных кислот при 4-12 циклах циркуляции в сутки одного и того же пула данного секреторного продукта печени . Тот же принцип экономизации использован в энтерогепатической циркуляции желчных пигментов.

Во-вторых, гландулоциты данной железы рекретируют ферменты гландулоцитов других желез. Поэтому слюна содержит синтезированные слюнными железами карбогидразы (амилаза и мальтаза), а также желудочный пепсиноген, панкреатические амилазы, трипсиноген и липазу . Данное явление используется в энзимосаливадиагностике морфофункционального состояния желудка и поджелудочной железы, в оценке ферментного гомеостазиса . Панкреатический секрет содержит собственную p-а-амилазу, а также слюнную s-а-амилазу ; в составе кишечного сока выделяется собственная у-амилаза и панкреатическая а-амилаза . В данных примерах циркуляцию (или рециркуляцию) ферментов можно назвать полигландулярной, при которой экзосекреты содержат два пула ферментов, но рекреторный пул представлен ферментами гландулоцитов разных желез.

Рассмотренные процессы секреции ферментов относятся к числу сложно управляемых по принципам стимуляции, ингибиции и модуляции гландулоцитов. Рекреция ферментов в большой мере определяется их концентрацией и активностью в капиллярной крови ткани железы. Это, в свою очередь, зависит от транспорта ферментов в лимфоток и кровоток.

Транспорт ферментов в лимфоток меняется в результате действия физиологических и патогенных факторов. К числу первых относится стимуляция клеток-продуцентов в активную фазу периодической деятельности пищеварительного тракта. Первооткрыватель этого фундаментального физиологического процесса В. Н. Болдырев в 1914 году (то есть через 10 лет после официального открытия им же моторной периодики желудка) назвал поставку в кровь панкреатических ферментов функциональным назначением периодики, «изменяющим процессы ассимиляции и диссимиляции во всем организме» [обзор:12]. Нами экспериментально доказано увеличение транспорта панкреатической а-амилазы в лимфу и в активную фазу периодики ренального выделения пепсиногена железами желудка . Транспорт ферментов в лимфу и кровоток стимулируется приемом пищи (то есть, постпрандиально) .

Выше названы три механизма транспорта ферментов в кровоток, каждый из которых может количественно изменяться. Наиболее значимым в повышении транспорта ферментов из железы в кровоток признано сопротивление оттоку экзосекрета из протоковой системы желез. Это доказано в деятельности слюнных, желудочных и поджелудочной желез при сниженном переносе ферментов через апикальную мембрану в полость протоков желез .

Интрадуктальное давление секрета является гидростатическим фактором сопротивления фильтрации компонентов цитоплазмы из гландулоцитов, но и выступает в роли фактора управления секрецией железы с механорецепторов ее протоковой системы. Показано, что ими достаточно плотно снабжены выводные протоки слюнных и поджелудочной желез . При умеренном повышении внутрипротокового давления панкреатического секрета (10-15 мм рт. ст.) секреция дуктулоцитов нарастает при неизмененной секреции ациноцитов поджелудочной железы . Это имеет особое значение для снижения вязкости секрета, так как ее повышение является естественной причиной возросшего внутрипротокового давления и затрудненности оттока секрета из протоковой системы железы . При более высоком гидростатическом давлении панкреатического секрета (20-40 мм рт. ст.) секреция дуктулоцитов и ациноцитов снижается путем торможения их секреторной активности рефлекторно и посредством серотонина . Это рассматривается как защитный механизм саморегуляции панкреатической секреции.

Традиционно панкреатологией протоковой системе поджелудочной железы отведена активная секреторная и реабсорбционная роль, и пассивная роль дренажа образованного секрета в двенадцатиперстную кишку, регулируемого только состоянием сфинктерного аппарата дуоденального сосочка, то есть сфинктера Одди. Напомним, он представляет собой систему жомов общего желчного протока, панкреатического протока и ампулы дуоденального сосочка . Данная система служит для одностороннего тока желчи и панкреатического секрета в направлении выхода их из папиллы в двенадцатиперстную кишку. Гистологические исследования протоковой системы человека показали наличие в ней (за исключением вставочных протоков) активных и пассивных клапанов четырех типов . Первые (полипообразные, угловые, мышечно-эластические подушки), в отличие от вторых (створчатые внутридольковые), имеют в своем составе лейомиоциты. Их сокращение открывает просвет протока, а при расслаблении миоцитов он перекрывается . Протоковые клапаны определяют общий и раздельный антеградный транспорт секрета из регионов железы, его депонирование в микрорезервуарах протоков и высвобождение секрета из данных резервуаров в зависимости от градиента давления секрета по сторонам клапана. Микрорезервуары имеют лейомиоциты, сокращение которых при открытом клапане способствует выведению депонированного секрета в антеградном направлении. Клапаны протоков препятствуют рефлюксу желчи в панкреатические протоки и ретроградному току секрета поджелудочной железы .

Нами показана регулируемость клапанного аппарата протоковой системы поджелудочной железы рядом миотоников и миолитиков , влияниями с рецепторов протоков и слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Это положено в основу предложенной нами теории модульной морфофункциональной организации экзосекреторной деятельности поджелудочной железы, признанной открытием . По аналогичному принципу организована секреция крупных слюнных желез.

С учетом резорбции ферментов из протоковой системы поджелудочной железы, зависимости данной резорбции от гидростатического давления секрета в полости протоков, в первую очередь, в полости расширенных этим давлением микрорезервуаров секрета, данный фактор в большой мере определяет количество панкреатических ферментов, транспортируемых в интерстиций железы, ее лимфо- и кровоток в норме и при нарушении оттока экзосекрета из протоковой системы . Данный механизм выступает в роли важнейшего в поддержании уровня панкреатических гидролаз в циркулирующей крови в норме и его нарушении при патологии, возможно, превалируя над размерами эндосекреции ферментов ациноцитами и резорбции ферментов из полости тонкой кишки. Такое допущение нами сделано на основании того, что эндотелий сосудов дуоденальных аркад имеет более высокую активность адсорбированных на нем ферментов, чем эндотелий аркад сосудов подвздошной кишки , несмотря на то, что абсорбционная способность стенки дистальной части кишки выше, чем ее проксимальной части . Это является следствием высокой проницаемости эпителия микрорезервуаров протоков и в более высокой концентрации ферментов и зимогенов в протоках железы, чем в полости дистального отдела тонкой кишки.

Транспортированные в кровоток ферменты пищеварительных желез находятся в солюбилизированном в плазме крови и депонированном ее белками и форменными элементами состояниях. Между этими формами циркулирующих с кровотоком ферментов установлено некое динамическое равновесие при некоторой избирательной аффинности разных ферментов с фракциями белков плазмы крови . В плазме крови здорового человека амилаза связана, преимущественно, с альбуминами, пепсиногены менее селективны в адсорбции их именно альбуминами, данный зимоген в большом количестве связан с глобулинами. Описаны видовые особенности распределения адсорбции ферментов по фракциям белков плазмы крови. Примечательно, что при гипоферментемиях (резекция поджелудочной железы, гипотрофия ее в поздние сроки после лигирования панкреатического протока) аффинность ферментов и плазменных белков повышается. Это способствует депонированию ферментов в крови, резко снижая в этих состояниях ренальную и экстраренальную экскрецию ферментов из организма. При гиперферментемиях (экспериментально вызванных и у больных) аффинность плазменных белков и ферментов снижается, что способствует выделению солюбилизированных ферментов из организма.

В обеспечении ферментного гомеостазиса принимают участие ренальное и экстраренальное выделение ферментов из организма, деградация ферментов сериновыми протеиназами, инактивация ферментов посредством специфических ингибиторов. Последнее актуально для сериновых протеиназ - трипсина и химотрипсина. Их основными ингибиторами в плазме крови являются а 1 -ингибитор протеиназ и а 2 -макроглобулин. Первый полностью инактивирует панкреатические протеиназы, а второй лишь ограничивает их способность расщеплять высокомолекулярные белки . Данный комплекс имеет субстратную специфичность только к некоторым низкомолекулярным белкам. Он не чувствителен к другим ингибиторам протеиназ плазмы крови, не подвергается аутолизу, не проявляет антигенных свойств, но распознается клеточными рецепторами, вызывает в некоторых клетках образование физиологически активных веществ .

Описанные процессы представлены на рисунке с соответствующими комментариями. Гландулоциты (ациноциты поджелудочной и слюнных желез, главные клетки желудочных желез) синтезируют и рекретируют ферменты (а, б). Последние поступают в гландулоциты (А, Б) из кровотока, куда они были транспортированы путем эндосекреции (в), резорбции из резервуаров протоков (м) и тонкой кишки (е). Транспортированные из кровотока ферменты (г) поступают в гландулоциты (А, Б), оказывают стимулирующее (+) или ингибирующее (-) влияние на секрецию ферментов и совместно с «собственными» ферментами (а) рекретируются (б) гландулоцитами.

На данном уровне секреторного цикла реализуется сигнальная роль ферментов в формировании конечного ферментного спектра экзосекрета с использованием принципа отрицательной обратной связи на уровне внутриклеточного процесса, что было показано в опытах in vitro . Этот принцип используется и в саморегуляции панкреатической секреции с двенадцатиперстной кишки через рефлекторные и паракринные механизмы. Следовательно, экзосекреты пищеварительных желез содержат два пула ферментов: синтезированные denovo (а) и рекретированные (б), которые синтезированы данной и иными железами. Постпрандиально, в полость пищеварительного тракта в первую очередь транспортируются порции депонированного в протоках секрета, затем - порции секрета с рекретированными ферментами, и, наконец, выводится секрет с рекретированными и заново синтезированными ферментами.

Эндосекреция ферментов - неизбежное явление в деятельности экзокринных гландулоцитов, как и наличие в циркулирующей крови относительно постоянного количества синтезируемых ими ферментов. При этом процесс их рекреции - это один из путей их экскреции для поддержания ферментного гомеостазиса , то есть проявление экскреторной и метаболической деятельности пищеварительного тракта. Однако размеры рекреции ферментов пищеварительными железами многократно превышают количество экскретируемых ферментов ренальными и экстраренальными путями. Логично допустить, что ферменты, обязательно транспортируемые в кровоток, депонируемые в крови и на эндотелии сосудов, а затем рекретируемые пищеварительными железами, имеют какое-то функциональное назначение.

Конечно, справедливо, что рекреция ферментов органами пищеварения совместно с экскрецией является одним из механизмов ферментного гомеостазиса организма, поэтому между ними имеются выраженные связи. Например, гиперферментемия, связанная с недостаточностью ренального выделения ферментов, приводит к викарному повышению рекреции ферментов пищеварительным трактом . Немаловажно то, что рекретируемые гидролазы могут участвовать и участвуют в пищеварительном процессе. Потребность в этом связана с тем, что темп синтеза ферментов соответствующими гландулоцитами ниже количества постпрандиально экзосекретируемых железами ферментов, которые «затребованы» пищеварительным конвейером. Это особенно ярко проявляется в начальный постпрандиальный период, при максимальном дебите ферментовыделения в секреции слюнных, желудочных, поджелудочной желез, то есть в период максимальных дебитов обоих пулов (синтезируемых в постпрандиальный период и рекретированных) ферментов. Около 30 % амилолитической активности ротовой жидкости здорового человека обеспечено не слюнной, а панкреатической амилазой, которые совместно в желудке производят гидролиз полисахаридов . Так, 7-8 % амилолитической активности панкреатического секрета обеспечивается слюнной амилазой . В тонкую кишку из крови рекретируются слюнная и панкреатическая а-амилазы, которые совместно с кишечной Y-амилазой гидролизуют полисахариды . Рекреторный пул ферментов быстро включается в экзосекрецию желез не только количественно, но и по ферментному спектру, соотношению в экзосекрете различных гидролаз, срочно адаптируемому к нутриентному составу принятой пищи. Это заключение основано на факте срочной адаптируемости спектра ферментов лимфы грудного лимфатического протока, поставляемых в венозный кровоток . Однако этой закономерности не всегда следуют гидролазы плазмы крови здорового человека в постпрандиальный период, но она отмечена у больных острым панкреатитом . Мы это связываем с демпферированием варьирования уровня гидролаз крови в процессе их депонирования на фоне нормальной и пониженной ферментативной активности. Такое демпферирование отсутствует на фоне гиперферментемии, так как емкость депо исчерпана , и поступление в системный кровоток эндогенных панкреатических ферментов приводит к постпрандиальному (или при иной стимуляции секреции железы) повышению активности или концентрации ферментов (и их зимогенов) в плазме крови.

Рисунок. Формирование ферментного спектра секрета пищеварительных желез:

А, Б - ферментсинтезирующие гландулоциты; 1 - синтез ферментов;
2 - интрагландулярный пул подлежащих рекреции ферментов;
3 - тонкокишечный химус; 4 - кровоток; а - экзосекреция ферментов; б - рекреция ферментов; в - эндосекреция ферментов в кровоток;
г - транспорт ферментов из циркулирующего с кровотоком эндосекреторного пула гландулоцитами аутожелезы и иных пищеварительных желез; д - образованный двумя пулами ферментов (а-секреторный, б-рекреторный) общий их экзосекреторный транспорт в полость пищеварительного тракта; е - резорбция ферментов из полости тонкой кишки в кровоток; ж - ренальная и экстраренальная экскреция ферментов из кровотока; з - инактивация и деградация ферментов;
и - адсорбция и десорбция ферментов эндотелием капилляров;
к - клапаны протоков; л - микрорезервуары секрета протоков;
м - резорбция ферментов из микрорезервуаров протоков;
н - транспорт ферментов в кровоток и из кровотока.

Наконец, гидролазы не только в полости пищеварительного тракта, но и циркулирующие с кровотоком выполняют сигнальную роль . Этот аспект проблемы гидролаз крови привлекает внимание клиницистов только с недавнего времени открытия и клонирования протеиназо-активируемых рецепторов (ПАР) . В настоящее время протеиназы предложено считать гормоно-подобными физиологически активными веществами, оказывающими модулирующее влияние на многие физиологические функции через вездесущие ПАР клеточных мембран . В пищеварительном тракте широко представлены ПАР второй группы, локализованные на базолатеральных и апикальных мембранах гландулоцитов желез, эпителиоцитов пищеварительной трубки (особенно двенадцатиперстной кишки), лейомиоцитов, энтероцитов .

Представления о двух ферментных пулах экзосекретов пищеварительных желез снимают вопрос о количественном несоответствии выделяемых и срочно синтезированных ферментов пищеварительными железами, так как экзосекреты всегда составляют сумму названных двух пулов ферментов. Соотношения между пулами могут изменяться в динамике экзосекреции из-за их разной мобильности в постпрандиальный период секреции желез. Рекреторный компонент экзосекрета в большой мере определяется транспортом ферментов в кровоток и содержанием ферментов в нем, изменяясь в норме и патологии. Определение ферментовыделения и двух его пулов в экзосекретах желез имеет диагностическую перспективу.

Литература:

1. Веремеенко, К. Н., Досенко, В.Е., Кизим, А. И., Терзов А. И. О механизмах лечебного действия системной энзимотерапии // Врачебное дело. - 2000. - № 2. - С. 3-11.
2. Веремеенко, К. Н., Кизим, А. И., Терзов, А. И. О механизмах лечебного действия полиэнзимных препаратов // Мистецтво лiкyвания. - 2005. - № 4 (20).
3. Восканян, С. Э., Коротько, Г. Ф. Перемежающаяся функциональная гетерогенность изолированных секреторных регионов поджелудочной железы // Вестник интенсивной терапии. - 2003. - № 5. - С. 51-54.
4. Восканян, С. Э., Макарова Т. М. Механизмы ауторегуляции экзокринной деятельности поджелудочной железы на дуктальном уровне (основы морфологической детерминации элиминационных и антирефлюксных свойств протоковой системы) // Материалы Всероссийской конференции хирургов «Актуальные вопросы хирургии поджелудочной железы и брюшной аорты». - Пятигорск, 1999. - С. 91-92.
5. Досенко, В. Е.. Веремеенко, К. Н., Кизим, А. И. Современные представления о механизмах всасывания протеолитических ферментов в желудочно-кишечном тракте // Пробл. медицины. - 1999. - № 7-8. - С. 6-12.
6. Камышников, В. С. Справочник по клинико-биохимическим исследованиям и лабораторной диагностике. М.: Медпресс-информ. - 2004. - 920 с.
7. Каширская, Н. Ю., Капранов, Н. И. Опыт терапии экзокринной недостаточности поджелудочной железы при муковисцидозе в России // Рус. мед. журн. - 2011. - № 12. - С. 737-741.
8. Коротько, Г. Ф. Секреция поджелудочной железы. 2-е дополн. издание. Краснодар: Изд. Куб. мед. универс., - 2005. - 312 с.
9. Коротько, Г. Ф. Секреция слюнных желез и элементы саливадиагностики. - М.: Изд. Дом «Академия Естествознания», - 2006. - 192 с.
10. Коротько Г.Ф. Желудочное пищеварение. - Краснодар: Изд. ООО Б «Группа Б», 2007. - 256 с.
11. Коротько, Г. Ф. Сигнальная и модулирующая роль ферментов пищеварительных желез // Рос. журн. гастроэнтерологии, гепатол., колопроктол. - 2011. - № 2. - C.4 -13.
12. Коротько, Г. Ф. Рециркуляция ферментов пищеварительных желез. - Краснодар: Издательство «ЭДВИ», - 2011. - 114 с.
13. Коротько, Г. Ф. Протеиназо-активируемые рецепторы системы пищеварения // Мед. вестник Юга России. - 2012. - № 1. - С. 7-11.
14. Коротько, Г.Ф., Веприцкая Э.А. О фиксации амилазы эндотелием сосудов // Физиол. журн. СССР. - 1985. Т. 71,- № 2. - С. 171-181.
15. Коротько, Г. Ф., Восканян С. Э. Регуляция и саморегуляция секреции поджелудочной железы // Успехи физиологических наук. - 2001. - Т. 32, - № 4. - С. 36-59.
16. Коротько, Г. Ф.. Восканян С. Э. Генерализованное и селективное обратное торможение секреции панкреатических ферментов // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. - 2001. - Т. 87, - № 7. - С. 982-994.
17. Коротько Г. Ф., Восканян С. Э. Регуляторные контуры коррекции секреции поджелудочной железы // Успехи физиологических наук. - 2005. - Т. 36, - № 3. - С. 45-55.
18. Коротько Г. Ф., Восканян С. Э., Гладкий Е. Ю., Макарова Т. М., Булгакова В.А. О функциональных различиях секреторных бассейнов поджелудочной железы и участии ее протоко-вой системы в формировании свойств панкреатического секрета // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2002. - Т. 88. - № 8. С. 1036-1048.
19. Коротько Г.Ф., Курзанов А.Н., Лемешкина Г.С. и др. О возможности кишечной резорбции панкреатических гидролаз // Мембранное пищеварение и всасывание. Рига. Зинат-не, 1986. - С. 61-63.
20. Коротько, Г. Ф., Лемешкина, Г. А., Курзанов, А. Н., Алейник, В. А., Байбекова, Г. Д., Саттаров, А. А. О связи гидролаз крови и содержимого тонкой кишки // Вопросы питания. - 1988. - № 3. - С. 48-52.
21. Коротько, Г. Ф., Оноприев, В. И., Восканян, С. Э., Макарова, Г. М. Диплом № 256 на открытие «Закономерность морфофункциональной организации секреторной деятельности поджелудочной железы». 2004, рег. № 309.
22. Коротько, Г. Ф., Пулатов, А. С. Зависимость амилолитической активности тонкой кишки от амилолитической активности крови // Физиол. журн. СССР. - 1977. - Т. 63. - № 8. - С. 1180-1187.
23. Коротько, Г. Ф. Юабова, Е. Ю. Роль белков плазмы крови в обеспечении гомеостаза ферментов пищеварительных желез в периферической крови // Физиология висцеральных систем. - Спб.-Петерб. - 1992. - Т. 3. - С. 145-149.
24. Макаров, А. К., Макарова, Т. М., Восканян, С. Э. Взаимосвязь структуры и функции по протяжению протоковой системы поджелудочной железы // Материалы юбилейной научной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения проф. М. С. Макарова. - Ставрополь, 1998. - С. 49-52.
25. Макаров, А. К., Макарова, Т. М., Восканян, С. Э. Морфологический субстрат элиминационных и антирефлюксных свойств протоковой системы поджелудочной железы // Материалы юбилейной научной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения проф. М. С. Макарова. - Ставрополь, 1998. - С. 52-56.
26. Макарова, Т. М., Сапин, М. Р., Восканян, С. Э., Коротько, Г. Ф., Оноприев, В. И., Никитюк Д.Б. Морфологическое обоснование резервуарно-эвакуаторной функции протоковой системы и патологии дуктулярного генеза крупных экскреторных пищеварительных желез // Сборник научных трудов «Здоровье (проблемы теории и практики)». - Ставрополь, 2001. - С. 229-234.
27. Назаренко, Г. И., Кишкун, А. А. Клиническая оценка результатов лабораторных исследований. - М.: Медицина, 2000. 544 с.
28. Шлыгин, Г. К. Роль пищеварительной системы в обмене веществ. - М.: Синергия, 2001. 232 с.
29. Шубникова, Е. А. Эпителиальные ткани. - М.: Изд. МГУ, 1996. 256 с.
30. Case R.M. Pancreatic Exocrine Secretion: Mechanisms and Control. In: The Pancreas (Eds. H.G. Beger et al.) Blackwell Science. 1998. Vol. 1. P. 63-100.
31. Gotze H., Rothman S.S. Enteropancreatic circulation of digestive enzyme as a conservation mechanism // Nature. 1975. Vol. 257. P. 607-609.
32. Heinrich H.C., Gabbe E.E., Briiggeman L. et al. Enteropancreatic circulation of tripsin in man // Klin. Wschr. 1979. Vol. 57. No 23. P. 1295-1297.
33. Isenman L.D., Rothman S.S. Diffusion-like processes can account for protein secretion by the pancreas // Science. 1979. Vol. 204. P. 1212-1215.
34. Kawabata A., Kinoshita M., Nishikawa H., Kuroda R. et al. The protease-activated receptor-2 agonist induces gastric mucus secretion and mucosal cytoprotection // J. Clin. Invest. 2001. Vol. 107. P. 1443-1450.
35. Kawabata A., Kuroda R., Nagata N., Kawao N., et al. In vivo evidence that protease-activated receptors 1 and 2 modulate gastrointestinal transit in the mouse // Br. J. Pharmacol. 2001. Vol.133. P 1213-1218.
36. Kawabata A., Matsunami M., Sekiguchi F. Gastrointestinal roles for proteinase-activated receptors in health and disease. Review. // Br. J. Pharmacol. 2008. Vol. 153. P. 230-240.
37. Klein E.S., Grateron H., Rudick J., Dreiling D.A. Pancreatic intraductal pressure. I. A consideration of regulatory factors // Am. J. Gastroenterology. 1983. Vol. 78. No 8. P. 507-509.
38. Klein E.S., Grateron H., Toth L., Dreiling D.A. Pancreatic intraductal pressure. II. Effects of autonomic denervation // Am. J. Gastroenterology. 1983. Vol. 78. No 8. P. 510-512.
39. Liebow C., Rothman S. Enteropancreatic circulation of digestive enzymes // Science. 1975. Vol. 189. P. 472-474.
40. Ossovskaya V.S., Bunnett N.W. Protease - activated receptors: Contribution to physiology and disease // Physiol. Rev. 2004. Vol. 84. P. 579 - 621.
41. Ramachandran R., Hollenberg M.D. Proteinases and signalling: pathophysiological and therapeutic implications via PARs and more // Br. J. Pharmacol. 2008. Vol. 153. P. 263-282.
42. Rothman S.S. Passage of proteins through membranes -old assumptions and new perspectives // Am. J. Physiol. 1980. V. 238. P. 391-402.
43. Rothman S., Liebow C., Isenman L. C. Conservation of digestive enzymes // Physiol. Rev. 2002. Vol. 82. P. 1-18.
44. Suzuki A., Naruse S., Kitagawa M., Ishiguro H., Yoshikawa T., Ko S.B.H., Yamamoto A., Hamada H., Hayakawa T. 5-Hydroxytryptamine strongly inhibits fluid secretion in guinea pig pancreatic duct cells // J. Clin. Invest. 2001. Vol. 108. P. 748756.
45. Vergnolle N. Review article: proteinase-activated receptors novel signals for gastrointestinal pathophysiology // Al. Pharmacol. Ther. 2000. Vol.14. P. 257-266.
46. Vergnolle N. Clinical relevance of proteinase activated receptors (pars) in the gut // Gut. 2005. Vol. 54. P. 867-874.

FORMATION OF ENZYME COMPONENT OF DIGESTIVE GLAND (REVIEW)

G. Korotko, Professor, Doctor of Biological Sciences,
State Fiscal Institution of Healthcare "Regional Clinic Hospital № 2" of Ministry of Healthcare of Krasnodar region, Krasnodar.
Contact information: 350012, Krasnodar city, Krasnih partizan str., 6/2.

The results of author"s investigations and literature data devoted to the problem of the role of organism"s transport processes in formation of two pools of digestive glands and their adaptation to the type of accepted nourihment and nutrient contents of chyme, are given in the review.

Key words: digestive glands; secretion; adaptation to nourishment; enzymes.