Ugljikohidrati (CH2O)n. Ugljikohidrati u biljkama Koji od ugljikohidrata je glavni transportni oblik

Primarni izvor ugljikohidrata za sve žive organizme na Zemlji (s izuzetkom hemosintetskih organizama) je fotosinteza. Ugljikohidrati su dio ćelija i tkiva svih biljnih i životinjskih organizama, obavljaju i strukturne i metaboličke funkcije:

Ugljični "kosturi" za izgradnju drugih organskih tvari;

Rezervni izvor energije (škrob, inulin, saharoza, itd.) za metaboličke procese;

Strukturne komponente CS (celuloza, hemiceluloza, pektini);

Oni su dio membrana (receptori - glikoproteini, imuni proteini - lektini).

Oblik ugljikohidrata	Predstavnici	Funkcije
Monosaharidi C 3 ... C 7
C 3 -šećer GA, DGA	FGA, FDA	intermedijarni metaboliti u procesu fotosinteze, disanja.
C 4 -šećer	eritroza	PS intermediate
C 5 -šećer	d-riboza, deoksiriboza	Uključeno u nukleinske kiseline
	ribuloza, ksiloza, arabinoza	Intermedijarni produkti metabolizma, proizvodi koji su dio hemiceluloze stanične stijenke
C 6 -šećer	glukoza, fruktoza, manoza galaktoza	Glukoza je krajnji proizvod PS, glavnog supstrata disanja;
Oligosaharidi 2...10 monos
saharoza	(glu-fru)	Šećer od trske, glavni transportni oblik ugljikohidrata kroz biljku, rezervni ugljikohidrat
maltoza	(Glu-Glu)	Sladni šećer, produkt razgradnje škroba
rafinoza stahioza,	gal-glu-fru gal-gal-glu-fru	Transportni oblici ugljikohidrata u nekim biljkama
Polisaharidi 10 - 100 hiljada monoza
Škrob: (glu) n (C6H10O5) p sastoji se od α-D-glukoze molekula (1-4-veza, grananje u amilopektinskim molovima - veza 1-6	amiloza: amilopektin 1:3	glavni skladišni ugljikohidrati biljaka. Škrob se sastoji od dva polisaharida - amiloze (15-25%) i amilopektina (75-85%). Amiloza (od 20.000-500.000 mola ljepila povezanog (1®4) vezama, ravni lanac) se lako rastvara u toploj vodi i daje otopine niske viskoznosti. Molekuli amilopektina imaju razgranatu strukturu; na tačkama grananja, molekuli glukoze su povezani a(1-6) vezom. Kada se zagriju u vodi, molekule amilopektina formiraju viskozne otopine.
Inulin: (fr)n	Inulin se sastoji od 97% mol-l fru i 3% mol-l glukoze	rezervni polifruktozid u nizu biljaka iz porodice. Astrov i zvončići. Akumulira se u gomoljima dalija, u korijenu maslačka zemljane kruške (jeruzalemska artičoka) i drugih biljaka.
Celuloza (glu) n se sastoji od mol-l b-D-glukoze (veza 1-4)		najrasprostranjeniji polisaharid u biljkama, dio je staničnih zidova. Molekuli celuloze sadrže od 1400 do 10000 (2500-12000) ostataka glukoze. Molekule celuloze - micele - mikro - makrofibrile.
Pektin (iz α-D-galakturonske kiseline)	poligalakturonske kiseline	dio su ćelijskih zidova, daju im svojstva kationske izmjene (adsorpcija katjona).
Agar-agar se sastoji od ostataka galaktoze	agaroza: agaropektin	polisaharid niza algi, sastoji se od agaroze i agaropektina.
Hemiceluloze (poluvlakana)	od ostataka Glu, Gal, Fru - Man, Ara, Xi.	- velika grupa polisaharida visoke molekularne mase, hemiceluloza sadrži: C 5 i C 6 šećere; vlakna cementne celuloze u ćelijskim zidovima; imaju visoku hidrofilnost

Napomena: Uobičajene skraćenice za nazive šećera: glu - glukoza, fru - fruktoza, gal - galaktoza, mananoza, ara - arabinoza, xy - ksiloza, PHA - fosfogliceraldehid, FDA - fosfodioksiaceton

Uzmite u obzir ugljikohidrate u biljkama, koji su, poput masti, organskih kiselina i tanina, važni i stalno se nalaze kako u vegetativnim organima tako i u organima reprodukcije.

Ugljikohidrati se sastoje od ugljika, vodika i kisika. Posljednja dva elementa su među sobom u istoj kvantitativnoj kombinaciji kao u vodi (H 2 O), odnosno za određeni broj atoma vodika postoji polovina broja atoma kisika.

Ugljikohidrati čine do 85-90% tvari koje čine biljno tijelo.

Ugljikohidrati su glavni nutritivni i pomoćni materijal u biljnim stanicama i tkivima.

Ugljikohidrati se dijele na monosaharidi, disaharidi i polisaharidi.

Od monosaharida u biljkama uobičajene su heksoze, sastava C 6 H 12 O 6. To uključuje glukozu, fruktozu itd.

Glukoza (inače nazvana dekstroza ili grožđani šećer) nalazi se u grožđu - oko 20%, u jabukama, kruškama, šljivama, trešnjama i vinskim bobicama. Glukoza ima sposobnost kristalizacije.

Fruktoza (inače nazvana levuloza ili voćni šećer) teško kristalizira, javlja se zajedno sa glukozom u voću, nektarima, pčelinjem medu, lukovicama itd. (Fruktoza se naziva levuloza jer kada kroz nju prođe polarizirani snop svjetlosti, ova potonja odstupa prema lijevo. U grožđanom šećeru, za razliku od fruktoze, odbija polarizirani snop udesno. Polarizirana svjetlost je svjetlost koja prolazi kroz prizme dvolomnog islandskog šparta. Ove prizme su sastavni dio polarizacionog aparata.)

Svojstva heksoza su sljedeća. Imaju posebno sladak ukus i lako su rastvorljivi u vodi. Primarno formiranje heksoza javlja se u listovima. Lako se pretvaraju u škrob, koji se, pak, može lako pretvoriti u šećer uz sudjelovanje enzima dijastaze. Glukoza i fruktoza imaju sposobnost da lako prodiru od ćelije do ćelije i brzo se kreću kroz biljku. U prisustvu kvasca, heksoze lako fermentiraju i pretvaraju se u alkohol. Karakterističan i osjetljiv reagens za heksoze je plava Fehlingova tekućina, s kojom možete lako otvoriti i najmanje količine: kada se zagrije, taloži se ciglenocrveni talog bakrovog oksida.

Ponekad se heksoze nalaze u biljkama u kombinaciji sa aromatičnim alkoholima, sa gorkim ili kaustičnim supstancama. Ta jedinjenja se tada nazivaju glukozidi, na primjer amigdalin, koji daje gorčinu sjemenkama badema i drugog koštičavog voća. Amigdalin sadrži otrovnu tvar - cijanovodičnu kiselinu. Glukozidi ne samo da štite sjemenke i plodove od toga da ih životinje pojedu, već štite i sjemenke sočnih plodova od preranog klijanja.

Disaharidi su ugljikohidrati sastava C 12 H 22 O 11 . To uključuje saharozu, ili šećer od trske, i maltozu. Saharoza se u biljkama formira iz dvije čestice heksoze (glukoze i fruktoze) uz oslobađanje čestica vode:

C 6 H 12 O 6 + C 6 H 12 O 6 \u003d C 12 H 22 O 11 + H 2 O.

Prilikom ključanja sa sumpornom kiselinom šećeru od trske dodaje se čestica vode, a disaharid se razlaže na glukozu i fruktozu:

C 12 H 22 O 11 + H 2 O \u003d C 6 H 12 O 6 + C 6 H 12 O 6.

Ista reakcija se događa kada enzim invertaze djeluje na šećer od šećerne trske, pa se pretvaranje šećera od šećerne trske u heksoze naziva inverzija, a nastale heksoze nazivaju se invertirani šećer.

Šećer od trske je šećer koji se jede. Od davnina se vadi iz stabljika žitarica - šećerne trske (Saccharum officinarum), koja raste u tropskim zemljama. Ima ga i u korijenu mnogih korijenskih usjeva, od čega ga najviše ima u korijenu šećerne repe (od 17 do 23%). Od šećerne repe, šećer od trske se ekstrahuje u fabrikama šećerne repe. Saharoza je lako rastvorljiva u vodi i dobro kristališe (granulirani šećer). Ne obnavlja bakrov oksid iz Fehlingove tečnosti.

Maltoza nastaje iz škroba enzimom dijastazom:

2(C 6 H 10 O 5) n + nH 2 O \u003d nC 12 H 22 O 11.

Prilikom cijepanja (hidrolize) molekule maltoze pod djelovanjem enzima maltaze nastaju dvije molekule heksoze:

C 12 H 22 O 11 + H 2 O \u003d 2C 6 H 12 O 6.

Maltoza obnavlja bakrov oksid iz Fehlingove tečnosti.

U nekim biljkama (sjemenke pamuka, listovi eukaliptusa, korijeni šećerne repe, itd.) još uvijek se nalazi rafinoza trisaharid (C 18 H 32 O 16).

Polisaharidi - ugljikohidrati sastava (C 6 H 10 O 5) n Polisaharidi se mogu smatrati više čestica monosaharida iz kojih se izdvaja isti broj čestica vode:

NC 6 H 12 O 6 - nH 2 O \u003d (C 6 H 10 O 5) n.

U živim tkivima biljaka, polisaharidi (ili polioze) uključuju škrob, inulin, vlakna ili celulozu, hemicelulozu, pektinske tvari, itd. Gljive sadrže glikogen, ugljikohidrat svojstven životinjskim organizmima i stoga se ponekad naziva životinjski škrob.

Škrob je ugljikohidrat visoke molekularne težine koji se nalazi u biljkama kao rezervna supstanca. Primarni škrob nastaje u zelenim dijelovima biljke, kao što su listovi, kao rezultat procesa fotosinteze. U listovima se, međutim, škrob pretvara u glukozu, koja se u floemu vena pretvara u saharozu i teče iz listova, te se šalje u rastuće dijelove, biljke ili na mjesta gdje se talože rezervne tvari. Na tim mjestima saharoza se pretvara u skrob, koji se taloži u obliku sitnih zrnaca. Takav skrob se naziva sekundarni.

Mjesta taloženja sekundarnog škroba su leukoplasti smješteni u ćelijama gomolja, korijena i plodova.

Glavna svojstva škroba su: 1) ne rastvara se u hladnoj vodi; 2) kada se zagreje u vodi, pretvara se u pastu; 3) zrna škroba imaju kriptokristalnu strukturu; 4) od dejstva rastvora joda postaje plava, tamnoplava, ljubičasta i crna (u zavisnosti od jačine rastvora); 5) pod uticajem enzima dijastaze skrob se pretvara u šećer; 6) u polarizovanom svetlu zrna škroba svetle i na njima je vidljiva karakteristična figura tamnog krsta.

Škrob se sastoji od nekoliko komponenti - amiloze, amilopektina itd., koje se razlikuju po rastvorljivosti u vodi, reakciji sa rastvorom joda i nekim drugim karakteristikama. Amiloza se rastvara u toploj vodi i postaje jarko plava od joda; amilopektin je slabo rastvorljiv čak i u vrućoj vodi i dobija crveno-ljubičastu boju od joda.

Količina škroba u biljkama veoma varira: zrna žitarica sadrže 60-70% toga, sjemenke mahunarki - 35-50%, krompir - 15-25%.

Inulin je polisaharid koji se nalazi u podzemnim organima mnogih biljaka iz porodice Compositae kao rezervni hranljivi ugljeni hidrat. Takve biljke su npr. elekampan (lnula), dalija, zemljana kruška itd. Inulin se u ćelijama nalazi u rastvorenom obliku. Kada se korijenje i gomolji Compositae biljaka drže u alkoholu, inulin kristalizira u obliku sferokristala.

Celuloza ili celuloza, baš kao i skrob, ne otapa se u vodi. Ćelijski zidovi se sastoje od vlakana. Sastav mu je sličan škrobu. Primjer čistog vlakna je pamučna vuna, koja se sastoji od dlačica koje prekrivaju sjemenke pamuka. Filter papir dobrog kvaliteta takođe se sastoji od čistih vlakana. Vlakna se rastvaraju u amonijačnom rastvoru bakrenog oksida. Pod dejstvom sumporne kiseline, vlakna prelaze u amiloid - koloidnu supstancu koja podseća na skrob i obojena u plavo od joda. U jakoj sumpornoj kiselini vlakna se rastvaraju, pretvarajući se u glukozu. Reagens za vlakna je hlor-cink-jod, od čega ona poprima ljubičastu boju. Cink hlorid, kao i sumporna kiselina, prvo pretvara celulozu u amiloid, koji se zatim boji jodom. Celuloza postaje žuta od čistog joda. Pod uticajem enzima citaze, vlakna se pretvaraju u šećer. Vlakna igraju važnu ulogu u industriji (tkanine, papir, celuloid, piroksilin).

U biljkama su stanične membrane, koje se sastoje od vlakana, često orvnjene i plutaste.

Količina celuloze i drveta uvelike varira u različitim biljkama i njihovim dijelovima. Na primjer, zrno golih žitarica (raž, pšenica) sadrži 3-4% celuloze i drveta, a zrno filmastih žitarica (ječam, zob) sadrži 8-10%, sijeno - 34%, zobena slama - 40%, ražena slama - do 54%.

Hemiceluloza - supstanca slična vlaknima, deponuje se kao rezervni nutrijent. Ne otapa se u vodi, ali ga slabe kiseline lako hidroliziraju, dok se celuloza hidrolizira koncentriranim kiselinama.

Hemiceluloza se taloži u ćelijskim membranama zrna žitarica (kukuruz, raž, itd.), u sjemenu vučike, urme i palme Phytelephas macrocarpa. Njegova tvrdoća je takva da se sjemenke palme koriste za pravljenje dugmadi nazvanih "biljna slonovača". Tokom klijanja sjemena, hemiceluloza se otapa, pretvarajući se u šećer uz pomoć enzima: ide na hranjenje embriona.

pektinske supstance- visokomolekularna jedinjenja ugljikohidratne prirode. Sadrži se u značajnim količinama u plodovima, gomoljima i stabljikama biljaka. U biljkama se pektinske tvari obično javljaju kao protopektin nerastvorljiv u vodi. Kada plodovi sazriju, u vodi nerastvorljivi protopektin koji se nalazi u ćelijskim zidovima pretvara se u rastvorljivi pektin. U procesu lanenog režnja, pod djelovanjem mikroorganizama, pektinske tvari se hidroliziraju - dolazi do maceracije i vlakna se odvajaju jedna od druge. (Maceracija (od latinskog "maceracija" - omekšavanje) - prirodno ili umjetno odvajanje ćelija tkiva kao rezultat uništavanja međustanične tvari.)

Sluz i guma su koloidni polisaharidi koji su rastvorljivi u vodi. Sluz se nalazi u velikim količinama u kori lanenih sjemenki. Gumi se može uočiti u obliku ljepila od trešnje, koji se formira na mjestima oštećenja grana i debla trešanja, šljiva, kajsija itd.

Lihenin je polisaharid koji se nalazi u lišajevima (na primjer, u "islandskoj mahovini" - Cetraria islandica).

Agar-agar je polisaharid visoke molekularne težine koji se nalazi u nekim morskim algama. Agar-agar se rastvara u vrućoj vodi, a nakon hlađenja stvrdnjava u obliku želea. Koristi se u bakteriologiji za hranljive podloge i u konditorskoj industriji za proizvodnju želea, marshmallowa, marmelade.

ugljenih hidrata u biljkama podijeljeni u dvije velike grupe: jednostavnih ugljenih hidrata, nisu sposobni za hidrolizu (monosaharidi), i složenih ugljenih hidrata hidrolizujući u jednostavne (polisaharide).

jednostavnih ugljenih hidrata

Jednostavni ugljikohidrati su dobili ime zbog činjenice da se na početku razvoja kemije ugljikohidrata vjerovalo da se sastoje od atoma ugljika i vode. Od jednostavnih ugljikohidrata u bobičastim biljkama, najviše od svega:

• glukoza,
• saharoza,
• fruktoza.

Glukoza

U zrelim, posebno puno glukoze, zbog čega se često naziva grožđani šećer. Zrelo grožđe sadrži puno glukoze. u jednoj ili drugoj količini nalazi se u svim bobicama, stoga je najčešći monosaharid. Kao jedan od glavnih izvora energije, glukoza obavlja veoma važne funkcije u ljudskom tijelu, a za mozak i nervno tkivo takav izvor je jedini (više:).

Fruktoza

Fruktoza takođe široko rasprostranjena u prirodi. Nalazi se posebno u velikom broju u voće.
Fruktoza u jabukama. U ljudskom tijelu, fruktoza se lako može pretvoriti u glukozu, a također je uključena direktno u metabolizam, zaobilazeći proces pretvaranja u glukozu. Dio fruktoze se u tijelu prerađuje bez inzulina, (više:).

saharoza

saharoza(šećer iz repe ili trske) važan je dio ishrane i sastoji se od molekula fruktoze i glukoze. Oko 27% saharoze nalazi se u korijenu šećerne repe, a oko 20% u stabljikama šećerne trske.
Šećerna repa. Saharoza se može lako hidrolizirati u razrijeđenim kiselinama, razlažući se na glukozu i fruktozu. Ova mješavina fruktoze i glukoze naziva se invertni šećer. Uz pomoć enzima saharoze ili invertaze u crijevima ljudi i životinja, kao i prilikom formiranja u tijelu pčela, dolazi do enzimskog cijepanja saharoze. Na primjer, pčelinji med je 97-99% invertnog šećera. Saharoza se nalazi u svim bobicama.

Polisaharidi

Najvažniji polisaharidi biljke su:

• skrob,
• celuloza (vlakna)
• pektinske supstance.

Škrob

Škrob je rezervni polisaharid biljaka. Deponuje se u obliku zrna u krtolama i korenu, u zrnu žitarica, a nalazi se i u mnogim nezrelim plodovima - itd. Kada plodovi sazre, skrob se razlaže do glukoze. Ovo svojstvo se zasniva na hemijskoj metodi za određivanje stepena zrelosti plodova. Gomolji sadrže od 12 do 24% skroba.
Škrob je bogat izvor energije, ima svojstva omotača i široko se koristi u prehrambenoj industriji i medicini.

Celuloza

Od celuloza pretežno sastavljene od biljnih ćelijskih membrana. To je strukturni polisaharid. U drvu, 50% celuloze, u pamučnim vlaknima - do 90%. Pamučna vuna se može smatrati gotovo čistom celulozom. Molekul celuloze sadrži do 10.000 ostataka glukoze. Celuloza, odnosno celuloza, ne razgrađuje se enzimima ljudskog probavnog kanala, ali zbog svoje grube strukture djeluje kao aktivator motoričke funkcije želuca i crijeva i reguliše aktivnost ovih organa, omogućava pravovremeno i ritmično oslobađanje toksina iz organizma.

pektini (pektini)

Po hemijskoj prirodi pektinske supstance klasifikovani kao složeni ugljeni hidrati. Tako u liječenju bolesti probavnog trakta normaliziraju sastav crijevne mikroflore i crijevnu pokretljivost. Pektini su antibakterijski. Sa mnogim metalima (olovo, kalcijum, stroncijum, kobalt itd.) mogu formirati nerastvorljiva kompleksna jedinjenja koja se ne vare i izlučuju iz organizma. Zbog sposobnosti vezanja radioaktivnih i teških metala u tijelu, pektini su proizvodi za zaštitu od zračenja i detoksikaciju u ljudskoj ishrani. Neutraliziraju otrovne tvari nastale u crijevima kao rezultat procesa propadanja i vitalne aktivnosti mikroflore.
Pektini u voću. Pektini takođe imaju anti-sklerotski efekat. Bogata pektinima ogrozd, aronija, crvena ribizla, jabuke, brusnice, žutika, agrumi(voćna kora).

Monosaharidi

Glukoza C6H2O6 (strukturne formule, vidi sl. 2) (monoza, heksoza, aldoza, grožđani šećer) je najčešća monoza iu biljnom i u životinjskom carstvu. Nalazi se u slobodnom obliku u svim zelenim dijelovima biljaka, u sjemenkama, raznim plodovima i bobicama. U velikim količinama, glukoza se nalazi u grožđu - otuda i njegovo ime - grožđani šećer. Biološka uloga glukoze je posebno velika u stvaranju polisaharida – škroba, celuloze, građenih od ostataka D-glukoze. Glukoza je dio šećera od šećerne trske, glikozida, tanina i drugih tanina. Glukoza je dobro fermentisana kvascem.

Fruktoza C6H12O6 (strukturne formule, vidi sl. 3) (monoza, heksoza, ketoza, levuloza, voćni šećer) nalazi se u svim zelenim biljkama, u nektaru cvijeća. Posebno ga ima u voću, pa mu je drugo ime voćni šećer. Fruktoza je mnogo slađa od ostalih šećera. Dio je saharoze i polisaharida visoke molekularne težine, kao što je inulin. Kao i glukoza, fruktoza je dobro fermentisana kvascem.

disaharidi

Saharoza S12N22O11 (disaharid) je izuzetno rasprostranjena u biljkama, posebno je ima u korenovim usevima repe (od 14 do 20% suve mase), kao i u stabljikama šećerne trske (maseni udeo saharoze od 14 do 25%).

Saharoza se sastoji od -D-glukopiranoze i -D-fruktofuranoze povezane vezom 1 2 preko glikozidnih hidroksila.

Saharoza ne sadrži slobodni glikozidni hidroksil, nereducirajući je šećer i stoga je relativno hemijski inertna, osim zbog svoje ekstremne osjetljivosti na kiselu hidrolizu. Stoga je saharoza transportni šećer u obliku kojeg se ugljik i energija transportuju kroz biljku. Upravo u obliku saharoze ugljikohidrati se kreću od mjesta sinteze (listova) do mjesta gdje se skladište u zalihama (plodovi, korijenje, sjemenke, stabljike). Saharoza se kreće duž provodnih snopova biljaka brzinom od 2030 cm / h. Saharoza je veoma rastvorljiva u vodi i slatkog je ukusa. Sa povećanjem temperature, njegova rastvorljivost se povećava. U apsolutnom alkoholu saharoza je nerastvorljiva, ali se u vodenom alkoholu bolje otapa. Kada se zagrije na 190-200 C i više, saharoza dehidrira sa stvaranjem različitih obojenih polimernih proizvoda - karamela. Ovi proizvodi, nazvani kohler, koriste se u proizvodnji konjaka da daju boju konjacima.

hidroliza saharoze.

Kada se rastvori saharoze zagrevaju u kiseloj sredini ili pod dejstvom enzima -fruktofuranozidaze, ona se hidrolizira, formirajući mešavinu jednakih količina glukoze i fruktoze, koja se naziva invertni šećer (slika 7).

Rice. 7.

Enzim fruktofuranozidaza je široko rasprostranjen u prirodi, a posebno je aktivan u kvascu. Enzim se koristi u konditorskoj industriji, jer invertni šećer koji nastaje pod njegovim uticajem sprečava kristalizaciju saharoze u konditorskim proizvodima. Invertni šećer je slađi od saharoze zbog prisustva slobodne fruktoze. Ovo omogućava, korištenjem invertnog šećera, uštedu saharoze. Kisela hidroliza saharoze se javlja i prilikom kuhanja džema i džema, ali enzimska hidroliza je lakša od kisele.

Maltoza S12N22O11 se sastoji od dva ostatka -D-glukopiranoze povezanih glikozidnom vezom 1 4.

Maltoza u slobodnom stanju u biljkama se nalazi u maloj količini, ali se pojavljuje tokom klijanja, jer nastaje tokom hidrolitičke razgradnje škroba. Nema ga u normalnom zrnu i brašnu. Njegovo prisustvo u brašnu ukazuje da se ovo brašno dobija od proklijalog zrna. Velika količina maltoze se nalazi u sladu koji se koristi u pivarstvu, pa se maltoza naziva i sladnim šećerom. Pod djelovanjem enzima -glukozidaze (maltaze), maltoza se hidrolizira u D-glukozu. Maltozu fermentira kvasac.

Laktoza C12H22O11 je izgrađena od -D-galaktopiranoze i D-glukopiranoze, međusobno povezanih 1 4 glikozidnom vezom. Rijetka je u biljkama.

U velikoj količini (45%) laktoza se nalazi u mlijeku, pa se naziva mliječni šećer. To je redukujući šećer blagog slatkog ukusa. Fermentira laktoznim kvascem do mliječne kiseline.

Celobioza S12N22O11 sastoji se od dva ostatka -D-glukopiranoze povezanih 14 glikozidnom vezom.

Služi kao strukturna komponenta celuloznog polisaharida i nastaje od njega tokom hidrolize djelovanjem enzima celulaze. Ovaj enzim proizvode brojni mikroorganizmi, a također je aktivan u klijanju sjemena.

Polisaharidi koji nisu slični šećeru

Rezervni polisaharidi

Skrob (S6N10O5) n je najvažniji predstavnik polisaharida u biljkama. Ovaj rezervni polisaharid biljke koriste kao energetski materijal. Škrob se ne sintetizira u životinjskom tijelu; glikogen je sličan ugljikohidrat za skladištenje kod životinja.

Škrob se nalazi u velikim količinama u endospermu žitarica - 6585% njegove mase, u krompiru - do 20%.

Škrob nije hemijski individualna supstanca. Osim polisaharida, njegov sastav uključuje minerale, uglavnom predstavljene fosfornom kiselinom, lipidi i visokomolekularne masne kiseline - palmitinsku, stearinsku i neka druga jedinjenja adsorbirana ugljikohidratnom polisaharidnom strukturom škroba.

U ćelijama endosperma škrob je u obliku škrobnih zrnaca, čiji su oblik i veličina karakteristični za ovu biljnu vrstu. Oblik škrobnih zrna olakšava prepoznavanje škroba raznih biljaka pod mikroskopom, koji se koristi za otkrivanje primjesa jednog škroba u drugom, na primjer, prilikom dodavanja kukuruznog, zobenog ili krumpirovog brašna u pšenicu.

U akumulacijskim tkivima različitih organa - krtola, lukovica, veća zrna škroba se talože u amiloplastima kao sekundarni (rezervni) skrob. Zrna škroba imaju slojevitu strukturu.

Struktura ugljikohidratnih komponenti škroba

Ugljikohidratni dio škroba se sastoji od dva polisaharida:

• 1. Amiloza;
• 2. Amilopektin.
• 1 Struktura amiloze.

U molekulu amiloze, ostaci glukoze su povezani glikozidnim 14 vezama, formirajući linearni lanac (slika 8, a).

Amiloza ima redukujući kraj (A) i neredukcioni kraj (B).

Linearni lanci amiloze koji sadrže od 100 do nekoliko hiljada ostataka glukoze mogu se umotati i tako poprimiti kompaktniji oblik (slika 8b). Amiloza se dobro rastvara u vodi, formirajući prave rastvore koji su nestabilni i sposobni za retrogradaciju – spontano taloženje.

Rice. osam.

a - dijagram veze molekula glukoze u amilozi; b - prostorna struktura amiloze; c - dijagram veze molekula glukoze u amilopektinu; d - prostorni molekul amilopektina

2 Struktura amilopektina

Amilopektin je razgranata komponenta skroba. Sadrži do 50.000 ostataka glukoze, međusobno povezanih uglavnom 14 glikozidnih veza (linearni dijelovi molekula amilopektina). Na svakoj tački grananja, molekuli glukoze (-D-glukopiranoza) formiraju 1 6 glikozidnu vezu, što je oko 5% od ukupnog broja glikozidnih veza molekula amilopektina (slika 8, c, d).

Svaka molekula amilopektina ima jedan redukujući kraj (A) i veliki broj neredukcionih krajeva (B). Struktura amilopektina je trodimenzionalna, njegove grane su smještene u svim smjerovima i daju molekuli sferni oblik. Amilopektin se ne otapa u vodi, formirajući suspenziju, ali kada se zagrije ili pod pritiskom, formira viskoznu otopinu - pastu. Kod joda suspenzija amilopektina daje crveno-smeđu boju, dok se jod adsorbuje na molekulu amilopektina, pa je boja suspenzije posledica boje samog joda.

U pravilu, sadržaj amiloze u škrobu je od 10 do 30%, a amilopektina - od 70 do 90%. Neke vrste ječma, kukuruza i pirinča nazivaju se voštanim. U zrnu ovih useva skrob se sastoji samo od amilopektina. U jabukama škrob je predstavljen samo amilozom.

Enzimska hidroliza skroba

Hidrolizu škroba kataliziraju enzimi - amilaze. Amilaze pripadaju klasi hidrolaza, podklasi - karbohidrata. Postoje b- i -amilaze. To su jednokomponentni enzimi koji se sastoje od proteinskih molekula. Ulogu aktivnog centra u njima obavljaju grupe - NH2 i - SH.

Karakterizacija b - amilaza

b - Amilaza se nalazi u pljuvački i pankreasu životinja, u gljivama plijesni, u proklijalim zrnima pšenice, raži, ječma (slad).

b- Amilaza je termostabilan enzim, njegov optimum je na temperaturi od 700C. Optimalna pH vrijednost je 5,6-6,0; na pH 3,3-4,0 brzo se urušava.

Karakteristika - Amilaza

Amilaza se nalazi u zrnu pšenice, raži, ječma, soje, slatkog krompira. Međutim, aktivnost enzima u zrelim sjemenkama i plodovima je niska, a aktivnost se povećava tokom klijanja sjemena.

β-amilaza potpuno razgrađuje amilozu, pretvarajući je u maltozu za 100%. Amilopektin se dijeli na maltozu i dekstrine dajući crveno-smeđe bojenje jodom, cijepajući samo slobodne krajeve lanaca glukoze. Akcija prestaje kada su u pitanju viljuške. β-amilaza razgrađuje amilopektin za 54% sa stvaranjem maltoze. Nastali dekstrini se hidroliziraju b-amilazom uz stvaranje dekstrina niže molekularne težine i ne mrlje se jodom. Uz naknadno dugotrajno djelovanje b-amiloze na skrob, oko 85% se pretvara u maltozu.

One. pod dejstvom β-amilaze nastaje uglavnom maltoza i neki visokomolekularni dekstrini. Pod djelovanjem b-amilaze nastaju uglavnom dekstrini niže molekularne mase i mala količina maltoze. Ni β- ni β-amilaze same po sebi ne mogu u potpunosti hidrolizirati škrob u maltozu. Uz istovremeno djelovanje obje amilaze, škrob se hidrolizira za 95%.

Proizvodi hidrolize škroba

Kao krajnji produkti hidrolize amiloze obično nastaje ne samo maltoza, već i glukoza, a prilikom hidrolize amilopektina, maltoze, glukoze i male količine oligosaharida koji sadrže β I6 - glikozidnu vezu. Glikozidna veza b Í6 je hidrolizovana R-enzimom. Glavni proizvod koji nastaje hidrolizom amiloze i amilopektina je maltoza. Nadalje, maltoza se hidrolizira u D-glukozu djelovanjem b-glukozidaze (maltaze).

Preparati amilaze se široko koriste u pekarstvu kao poboljšivači. Dodatak amilaze dovodi do stvaranja mekše mrvice kruha i smanjuje stopu stajanja kruha tokom skladištenja.

Glikogen i fitoglikogen (biljni glikogen) nalaze se u kukuruzu. Po strukturi, fitoglikogen je blizak polisaharidu za skladištenje životinjskih organizama - glikogenu, zvanom životinjski škrob. Fitoglikogen, kao i životinjski glikogen, ima veći stepen grananja od amilopektina, oko 10% njegovih veza je 16 veza, dok amilopektin ima oko 5% takvih veza.

Inulin je polisaharid za skladištenje u biljkama. Predstavlja grupu molekularnih oblika približno iste veličine.

Inulin se kao rezervni polisaharid taloži u podzemnim skladišnim organima biljaka - u gomoljima jeruzalemske artičoke, dalije, rizoma artičoke. Štoviše, kao energetska rezerva tvari, poželjniji je škrob.

Struktura bliska inulinu ima još jedan rezervni polisaharid - levan. Broj monosaharidnih ostataka u levanu je 78.

Levani su privremeni rezervni polisaharidi biljaka žitarica. Nalaze se u listovima, stabljikama i korijenju biljaka i troše se u periodu zrenja zrna za sintezu škroba. Poput inulina, levan sadrži terminalni ostatak saharoze. Polisaharidni lanac inulina i levana nema redukcijske krajeve - njihovi anomerni atomi ugljika su uključeni u stvaranje glikozidne veze.

Od ostalih rezervnih polisaharida, galaktomanani su poznati u sjemenu soje, glukomanani koje su u rezervi deponovale neke tropske biljke, ali njihova hemijska struktura nije u potpunosti utvrđena.

Strukturni polisaharidi

Celuloza (C6H10O5) je polisaharid drugog reda koji je glavna komponenta ćelijskih zidova. Celuloza se sastoji od ostataka -D-glukoze međusobno povezanih 1 4 glikozidnom vezom (slika 9, a). Među ostalim polisaharidima koji čine ćelijski zid biljaka, spada u mikrofibrilarne polisaharide, jer se u ćelijskim zidovima molekule celuloze spajaju u strukturne jedinice koje se nazivaju mikrofibrili. Potonji se sastoji od snopa molekula celuloze raspoređenih paralelno jedan s drugim duž svoje dužine.

Rice. devet.

a - veza molekula glukoze; b - struktura mikrofibrila; c - prostorna struktura

Distribucija pulpe

U prosjeku, postoji oko 8.000 ostataka glukoze po molekulu celuloze. Hidroksili na atomima ugljika C2, C3 i C6 nisu supstituirani. Jedinica koja se ponavlja u molekulu celuloze je disaharidni ostatak celobioze.

Svojstva celuloze

Celuloza se ne otapa u vodi, već u njoj bubri. Slobodne hidroksilne grupe mogu se zamijeniti radikalima - metil - CH3 ili acetalom uz formiranje jednostavne ili esterske veze. Ovo svojstvo igra važnu ulogu u proučavanju strukture celuloze, a takođe nalazi primenu u industriji u proizvodnji veštačkih vlakana, lakova, veštačke kože i eksploziva.

Probavljivost celuloze

Kod većine životinja i ljudi, celuloza se ne probavlja u gastrointestinalnom traktu, jer njihovo tijelo ne proizvodi celulazu, enzim koji hidrolizira 4 glikozidnu vezu. Ovaj enzim sintetiziraju razne vrste mikroorganizama koji uzrokuju propadanje drveta. Termiti dobro probavljaju celulozu, jer u njihovim crijevima žive simbiotski mikroorganizmi koji proizvode celulazu.

Celuloza (u sastavu slame i drugih komponenti) je uključena u obroke stoke, jer se u njihovom želucu nalaze mikroorganizmi koji sintetiziraju enzim celulazu.

Važnost celuloze

Industrijska vrijednost celuloze je ogromna - proizvodnja pamučnih tkanina, papira, trgovačkog drveta i niza hemijskih proizvoda baziranih na preradi celuloze.

Hemiceluloze su polisaharidi drugog reda, koji zajedno sa pektinom i ligninom čine matricu zidova biljnih ćelija, ispunjavajući prostor između okvira zidova, sastavljen od celuloznih mikrofibrila.

Hemiceluloze se dijele u tri grupe:

• 1. Xylane;
• 2. Mannans;
• 3. Galaktani.
• 1. Ksilani su formirani od ostataka D-ksilopiranoze povezanih sa 4 veze u linearni lanac. Sedam od svakih deset ostataka ksiloze je acetilirano na C3 i rijetko na C2. 4-o-metil--D-glukuronska kiselina je vezana za neke ostatke ksiloze preko glikozidne 2 veze.
• 2. Manan se sastoji od glavnog lanca formiranog od ostataka -D-manopiranoze i -D-aminopiranoze povezanih glikozidnim 4 vezama. Neki ostaci manoze glavnog lanca povezani su sa 6 veza sa pojedinačnim ostacima α-D-galaktopiranoze. Hidroksilne grupe na C2 i C3 nekih ostataka manoze su acetilirane.
• 3. Galaktani se sastoje od ostataka -galaktopiranoze povezanih sa 4 veze u glavnom lancu. Disaharidi koji se sastoje od D-galaktopiranoze i L-arabofuranoze su vezani za njih na C6.

Pektinske supstance su grupa polisaharida visoke molekularne mase koji zajedno sa celulozom, hemicelulozom i ligninom formiraju ćelijske zidove biljaka.

Struktura pektinskih supstanci

Glavna strukturna komponenta pektinskih supstanci je galakturonska kiselina, od koje je izgrađen glavni lanac; bočni lanci uključuju arabinozu, galaktozu i ramnozu. Dio kiselih grupa galakturonske kiseline je esterifikovan metil alkoholom (slika 10), tj. monomer je metoksigalakturonska kiselina. U metoksipoligalakturonskom lancu, monomerne jedinice su povezane sa 4 glikozidne veze, bočni lanci (grane) su vezani za glavni lanac sa 2 glikozidne veze.

Pektini šećerne repe, jabuke, citrusa razlikuju se jedni od drugih po sastavu bočnih lanaca poligalakturonskog lanca i fizičkim svojstvima.

U zavisnosti od broja metoksilnih grupa i stepena polimerizacije, razlikuju se visoko- i niskoesterifikovani pektini. Prvi imaju više od 50% esterifikovanih, dok drugi imaju manje od 50% karboksilnih grupa.

Pektini su fizičke mješavine pektina sa srodnim supstancama - pentosanima i heksozanima. Molekularna težina pektina je od 20 do 50 kDa.

Razlikovati pektin od jabuke, koji se dobija iz komine jabuke, pektin citrusa - iz kore citrusa i komine, pektin od repe - iz pulpe repe. Dunja, crvena ribizla, dren, trešnja i drugo voće i bobičasto voće bogati su pektinom.

U biljkama su pektinske tvari prisutne u obliku netopivog protopektina povezanog s arabanom ili ksilanom ćelijskog zida. Protopektin se pretvara u topljivi pektin bilo kiselom hidrolizom ili djelovanjem enzima protopektinaze. Iz vodenih rastvora pektin se izoluje precipitacijom alkoholom ili 50% acetonom.

Pektinske kiseline i njihove soli

Pektinske kiseline su poligalakturonske kiseline visoke molekularne težine, mali dio karboksilnih grupa u kojima je esterifikovan metil alkoholom. Soli pektinske kiseline nazivaju se pektinati. Ako je pektin potpuno demetoksiliran, tada se nazivaju pektinske kiseline, a njihove soli se nazivaju pektati.

pektolitičkih enzima

Enzimi uključeni u hidrolizu pektina nazivaju se pektolitički. Oni su od velikog značaja, jer doprinose povećanju prinosa i bistrenju sokova od voća i bobica.Pektinske supstance u biljkama obično se nalaze ne u slobodnom obliku, već u obliku složenog kompleksa - protopektina. U ovom kompleksu, metoksilovana poligalakturonska kiselina je povezana sa drugim ugljikohidratnim komponentama ćelije - arabanom i galaktanom. Pod dejstvom enzima protopektinaze, araban i galaktan se odvajaju od protopektina. Kao rezultat djelovanja ovog enzima nastaje metoksilovana poligalakturonska kiselina, odnosno topljivi pektin. Rastvorljivi pektin se dalje razgrađuje drugim pektolitičkim enzimima.

Pod djelovanjem enzima pektinesteraze na rastvorljivi pektin, esterske veze se hidroliziraju, što rezultira stvaranjem metil alkohola i poligalakturne kiseline, odnosno pektinesteraza odcjepljuje metoksilne grupe metoksipoligalakturne kiseline.

Enzim poligalakturonaza, kada djeluje na topljivi pektin, cijepa veze između onih mjesta poligalakturonaze ​​koja ne sadrže metoksilne grupe.

Tehnološki i fiziološki značaj

Važno svojstvo pektinskih supstanci je njihova sposobnost želiranja, odnosno stvaranja jakih želea u prisustvu velike količine šećera (6570%) i pri pH 3,13,5. U dobivenom želeu maseni udio pektina je od 0,2 do 1,5%.

Pektinske supstance su takođe sposobne da formiraju gelove uz odgovarajuću obradu – u prisustvu vodonik peroksida i peroksidaze dolazi do umrežavanja bočnih lanaca; u prisustvu kiseline i šećera, kao i kalcijevih soli, pektini formiraju i gelove sa visokim kapacitetom upijanja vode - 1 g pektina može apsorbirati od 60 do 150 g vode.

Gusti gelovi formiraju samo visoko esterifikovane pektine. Djelomična hidroliza metil estera dovodi do smanjenja sposobnosti želiranja. Potpunom hidrolizom metoksilnih grupa u alkalnim rastvorima ili pod dejstvom enzima pektinesteraze nastaju pektinske kiseline koje su poligalakturonska kiselina. Poligalakturonska kiselina nije u stanju da formira žele.

Sposobnost želiranja pektinskih supstanci zasniva se na njihovoj upotrebi kao želirajuće komponente u konditorskoj industriji za proizvodnju džemova, marmelade, marshmallowa, želea, džemova, kao i u industriji konzerviranja, pekarstvu i proizvodnji sira.

Pektinske supstance imaju važna fiziološka svojstva, uklanjaju teške metale iz organizma kao rezultat kombinacije viševalentnih metalnih jona sa neesterifikovanim grupama --COO- po tipu jonske veze.

Ugljeni hidrati su grupa organskih supstanci opšte formule (CH2O)n, tj. Sadrže samo kiseonik, ugljenik i vodonik. Ugljikohidrati su mnogo jednostavniji od proteina. Ugljikohidrati se dijele u 3 velike klase: monosaharidi, disaharidi i polisaharidi.

Monosaharidi su jednostavni ugljikohidrati koji nemaju polimernu strukturu. Molekule monosaharida mogu sadržavati različit broj atoma ugljika: 3 (m 434h71fe rizoza), 4 (tetroze), 5 (pentoze), 6 (heksoze), 7 (heksoze), od kojih su trioze, pentoze i heksoze najčešće u biljkama .

Trioze imaju opštu formulu C3H6O3; trioza, postoje samo dvije - gliceraldehid i dihidroksiaceton. Ovi šećeri su intermedijeri u procesu glikolize tokom disanja.

Pentoze imaju opštu formulu C5H10O5. Od pentoza, riboza i deoksiriboza su najvažnije, jer dio su nukleinskih kiselina: dezoksiriboza – u sastavu DNK, riboza – u sastavu RNK, kao i neke druge važne supstance – NAD, NADP, FAD i ATP.

Heksoze imaju opštu formulu C6H12O6. Od heksoza u biljci najčešća je glukoza i, u manjoj mjeri, fruktoza. Glukoza i fruktoza imaju različite važne funkcije u ćeliji. Oni služe kao izvor energije za ćeliju, koja se oslobađa kada se oksidiraju tijekom disanja. Najčešći disaharid, saharoza, nastaje iz glukoze i fruktoze. Glukoza služi kao monomer za formiranje najčešćih biljnih polisaharida – škroba i glukoze. U sočnom voću glukoza i fruktoza služe kao rezervne supstance.

Disaharidi su šećeri čije molekule nastaju od 2 molekula monosaharida kao rezultat kondenzacijske reakcije, tj. povezivanje molekula monosaharida sa oslobađanjem vode. Na primjer, molekula disaharida saharoze sastoji se od ostatka glukoze i ostatka fruktoze:

S6N12O6 + S6N12O6 → S12N22O11 + N2O

Saharoza ima zanimljivu osobinu: jednako je rastvorljiva u vodi kao i glukoza, ali je hemijski mnogo manje aktivna. Zbog toga se ugljikohidrati transportuju kroz floem u obliku saharoze: zbog svoje velike rastvorljivosti može se transportovati u obliku dovoljno koncentriranog rastvora, a zbog svoje hemijske inertnosti ne ulazi u nikakve reakcije na putu. . U nekim biljkama saharoza služi kao rezervna tvar - na primjer, u mrkvi, šećernoj repi i šećernoj trsci.

Polisaharidi su polimeri nastali kondenzacijom mnogih molekula monosaharida. U biljkama, polisaharidi obavljaju 2 funkcije - strukturnu i skladišnu.

1. Strukturni polisaharidi - Polisaharidi su pogodni za upotrebu kao strukturne supstance iz 2 razloga:

Imaju duge, jake molekule

Polisaharidi su hemijski neaktivni, pa su strukture nastale od njih otporne na različite vanjske utjecaje.

Postoje 2 glavne vrste strukturnih polisaharida - celuloza i hemiceluloza. Celuloza se formira od ostataka β-glukoze; ima veoma dugačke razgranate molekule, nerastvorljive u vodi i otporne na razne hemijske napade. Celuloza se nalazi u ćelijskom zidu i igra ulogu krutog, izdržljivog ojačanja u njemu. Hemiceluloze nastaju od ostataka različitih monosaharida - arabinoze, manoze, ksiloze itd. Hemiceluloze su dio matriksa ćelijskog zida.

2. Polisaharidi za skladištenje - Polisaharidi su pogodni za upotrebu kao supstance za skladištenje iz 2 razloga:

Velika veličina molekula polisaharida čini ih netopivim u vodi, što znači da nemaju kemijski ili osmotski učinak na ćeliju;

Polisaharidi se hidrolizom lako pretvaraju u monosaharide

Škrob je glavni polisaharid za skladištenje u biljkama. Škrob je polimer α-glukoze. Strogo govoreći, škrob je mješavina 2 polisaharida: amiloze, koja ima linearne molekule, i amilopektina, koji ima razgranate molekule. Ako je potrebno, škrob se lako hidrolizira u glukozu. Upravo je škrob rezervna tvar u većini biljaka – žitaricama, kukuruzu, krompiru itd. U ćelijama škrob se nalazi u obliku škrobnih zrnaca u hloroplastima ili citoplazmi.