Спинальный ганглий. Нервная система. спинной мозг. нерв. спинальный ганглий Строение спинномозгового ганглия

189:: 190:: 191:: Содержание

На препарате хорошо видны округлые нервные клетки спинального ганглия и окружающие их нейроглиальные клетки — спутники (сателлиты).

Для приготовления препарата материал надо брать от молодых мелких млекопитающих: морской свинки, крысы, кошки,

Рис. 112. Нервные клетки спинального ганглия кролика (увеличение — ок. 10, об. 40):

1 — ядро нервной клетки, 2 -цитоплазма, 3 -клетки -сателлиты, 4 — клетки соединительнотканной капсулы, 5 — клетки соединительной ткани, 6 — оболочка спинального ганглия

кролика. Материал, взятый от кролика, дает наилучшие результаты.

Только что убитое животное вскрывают со спинной стороны. Отодвигают кожу и снимают мышцы таким образом, чтобы освободить позвоночник. Затем через позвоночный столб в поясничной области делают поперечный разрез. Левой рукой приподнимают головную часть позвоночника и освобождают позвоночник от мышц, расположенных вдоль позвоночного столба. Ножницами с заостренными концами, делая два продольных

разреза, осторожно удаляют дуги позвонков. В результате открывается спинной мозг с отходящими от него корешками и связанные с последними парные сгшнальные ганглии. Следует выделить ганглии, перерезав спинномозговые корешки. Изолированные таким способом спинальные ганглии фиксируют в смеси Ценкера, заливают в парафин и делают срезы толщиной 5-6 μ. Срезы окрашивают квасцовым или железным гематоксилином.

В состав спинального ганглия входят чувствительные нервные клетки с отростками, нейроглия и соединительная ткань.

Нервные клетки очень крупные, округлой формы; обычно они располагаются группами. Протоплазма их мелкозернистая, однородная. Круглое светлое ядро находится, как правило, не в центре клетки, а несколько сдвинуто к краю. Оно содержит мало хроматина в виде отдельных темных зерен, разбросанных по всему ядру. Оболочка ядра хорошо заметна. В ядре имеется круглое, правильной формы ядрышко, которое окрашивается весьма интенсивно.

Вокруг каждой нервной клетки видны мелкие круглые или овальные ядра с хорошо заметным ядрышком. Это ядра сателлитов, т. е. нейроглиальных клеток, сопровождающих нервную. Кроме того, снаружи от сателлитов можно рассмотреть тонкую прослойку соединительной ткани, которая вместе с сателлитами образует как бы капсулу ввкруг каждой нервной клетки. В соединительнотканной прослойке видны тонкие пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними веретеновидные фибробласты. Очень часто на препарате между нервной клеткой, с одной стороны, и капсулой — с другой, находится пустое пространство, которое образуется вследствие того, что клетки несколько сжимаются под влиянием фиксатора.

От каждой нервной клетки отходит отросток, который, многократно извиваясь, образует сложный клубочек вблизи или вокруг нервной клетки. На некотором расстоянии от тела клетки отросток Т-образно разветвляется. Одна ветвь его -дендрит — идет к периферии тела, где входит в состав различных чувствительных окончаний. Другая ветвь — нейрит — через задний спинномозговой корешок входит в спинной мозг и передает возбуждение с периферии тела в центральную нервную систему. Нервные клетки спинального ганглия принадлежат к псевдоуниполярным, потому что от тела клетки отходит только один отросток, но он очень быстро разделяется на два, один из которых функционально соответствует нейриту, а другой дендриту. На препарате, обработанном только что описанным способом, отростков, отходящих непосредственно от нервной клетки, не видно, но хорошо заметны их разветвления, особенно нейриты. Они проходят пучками между группами нервных клеток. На продольном

срезе они представляют собой узкие волокна светло-фиолетового цвета после окраски квасцовым гематоксилином или светло-серые после окраски железным гематоксилином. Между ними находятся вытянутые нейроглиальные ядра шванновского синцития, образующего мякотную оболочку нейрита.

Соединительная ткань окружает весь спинальный ганглий в виде оболочки. Она состоит из плотно лежащих коллагеновых волокон, между которыми находятся фибробласты (на препарате видны только их вытянутые ядра). Та же соединительная ткань проникает внутрь ганглия и образует его строму; в ней расположены нервные клетки. Строма состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой можно различить отростчатые фибробласты с мелкими круглыми или овальными ядрами, а также тонкие коллагеновые волокна, проходящие в разных направлениях.

Можно приготовить препарат специально с целью показать извитой отросток, окружающий клетку. Для этого спинальный ганглий, выделенный только что описанным способом, обрабатывают серебром по методу Лаврентьева. При такой обработке нервные клетки окрашены в желто-коричневый цвет, сателлиты и соединительнотканные элементы не видны; около каждой клетки располагается, иногда многократно перерезанный, непарный отросток черного цвета, отходящий от тела клетки.

189:: 190:: 191:: Содержание

В зависимости от морфологических особенностей нервные волокна подразделяются на два типа: миелиновые и безмиелиновые . Оболочку миелиновых волокон в периферической нервной системе формируют шванновские клетки, а в ЦНС – олигодендроциты. Через равные промежутки, прерываясь, миелиновая оболочка образует перехваты Ранвье. В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется вдоль всей мембраны непрерывно. В мякотных нервных волокнах возбуждение распространяется скачкообразно из-за перехватов Ранвье. Возбуждение проводится при помощи круговых токов.

Нерв состоит из множества нервных волокон, но возбуждение распространяется по каждому волокну отдельно, не переходя на соседние. Изоляция обеспечивается миелиновой оболочкой. Импульсы распространяются по нервному волокну в обе стороны с одинаковой скоростью.

Согласно функциональным свойствам нервных волокон выделено три группы нервных волокон: А (включая подгруппы a, β, γ и σ), В и С , которые разделили по степени выраженности миелиновой оболочки и степени распространения возбуждения.

1. Волокна типа А имеют хорошо выраженную миелиновую оболочку, диаметром 20 мкм, скорость проведения нервного импульса 25-100 м/сек. Например, моторные волокна скелетной мускулатуры.

2. Волокна типа В – миелиновая оболочка слабо выражена, диаметр 3-5 мкм, скорость проведения нервного импульса – 14-25 м/сек. Например, преганглионарные волокна вегетативной нервной системы.

3. Волокна типа С – миелиновой оболочки не имеют, диаметр до 3 мкм, скорость проведения нервного импульса – 2-4 м/сек.

Например, постганглионарные волокна вегетативной нервной системы.

Нервные волокна, объединяясь в пучки, составляют нервный ствол или нерв. Одни из нервов афферентные, другие – эфферентные, но большинство – смешанные.

Регенерация нейронов . У периферических нервов образуются колбы роста, утолщения, растущие в направлениях периферического отрезка. Регенерация начинается уже через 2-3 дня, скорость её – 0,5-4 мм в сутки. В мышцах поврежденные нервы регенерируют уже через 1,5 месяца после перерезки. Полная регенерация длится годы. Отдельный отрезок дегенерирует, т.к. центр – сома.

Нерв - это совокупность нервных волокон, выходящих за пределы ЦНС. Различают спинномозговые нервы, связанные со спинным мозгом (31 пара), и черепно-мозговые нервы(12 пар), связанные с головным мозгом. В зависимости от количественного соотношения афферентных и эфферентных волокон в составе одного нерва различают чувствительные, двигательные и смешанные нервы. Все спинномозговые нервы являются смешанными нервами. Среди черепно-мозговых нервов выделяют: I пара - обонятельные нервы (чувствительные), II пара - зрительные нервы (чувствительные), III пара - глазодвигательные (двигательные), IV пара - блоковые нервы (двигательные), V пара - тройничные нервы (смешанные), VI пара - отводящие нервы (двигательные), VII пара - лицевые нервы (сме-шанные), VIII пара - вестибуло-кохлеарные нервы (чувствительные), IX пара-языкоглоточные нервы (смешанные), X пара - блуждающие нервы (смешанные), XI пара - добавочные нервы (двигательные), XII пара - подъязычные нервы (двигательные).

На свежих срезах мозга видно, что одни структуры более темные - это серое вещество нервной системы, а другие структуры более светлые - это белое вещество нервной системы. Белое вещество нервной системы образовано миелинизированными нервными волокнами, серое - немиелинизированными частями нейрона - сомами и дендритами.

Белое вещество нервной системы представлено центральными трактами и периферическими нервами. Функция белого вещества - передача информации от рецепторов в центральную нервную систему и от одних отделов нервной системы к другим.

Серое вещество центральной нервной системы образовано корой мозжечка и корой полушарий большого мозга, ядрами, ганглиями и некоторыми нервами.

Ядра - скопления серого вещества в толще белого вещества. Они расположены в разных отделах ЦНС: в белом веществе больших полушарий - подкорковые ядра, в белом веществе мозжечка - мозжечковые ядра, некоторые ядра расположены в промежуточном, среднем и продолговатом мозге. Большинство ядер являются нервными центрами, регулирующими ту или иную функцию организма.

Ганглии - это скопление нейронов, расположенных вне пределов ЦНС. Различают спинномозговые, черепно-мозговые ганглии и ганглии автономной нервной системы. Ганглии образованы преимущественно афферентными нейронами, но в их состав могут входить вставочные и эфферентные нейроны.

Спинномозговые узлы (спинальные ганглии) — закладываются в эмбриональном периоде из ганглиозной пластинки (нейроциты и глиальные элементы) и мезенхимы (микроглиоциты, капсула и сдт прослойки).

Спинномозговые узлы (СМУ) расположены по ходу задних корешков спинного мозга. Снаружи покрыты сдт капсулой, от капсулы внутрь отходят прослойки-перегородки из рыхлой сдт с кровеносными сосудами. Под капсулой группами располагаются тела нейроцитов. Нейроциты СМУ крупные, диаметр тел до 120 мкм. Ядра нейроцитов крупные, с четкими ядрышками, располагаются в центре клетки; в ядрах преобладает эухроматин. Тела нейроцитов окружены клетками сателлитами или мантийными клетками — разновидность олигодендроглиоцитов. Нейроциты СМУ по строению псевдоуниполярные — аксон и дендрит отходят от тела клетки вместе как один отросток, далее Т-образно расходятся. Дендрит идет на периферию и образует в коже, в толще сухожилий и мышц, во внутренних органах чувствительные рецепторные окончания, воспринимающие болевые, температурные, тактильные раздражители, т.е.

нейроциты СМУ по функции чувствительные. Аксоны по заднему корешку поступают в спинной мозг и передают импульсы на ассоциативные нейроциты спинного мозга. В центральной части СМУ располагаются параллельно друг другу нервные волокна, покрытые леммоцитами.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Читайте также:

ганглий - га́нглий нервный узел, состоящий из скоплений нервных клеток, волокон и сопровождающей их ткани. У беспозвоночных ганглии выполняют функцию регулирующего нервного центра…

Биологический энциклопедический словарь

Межпозвоночный симфиз - symphysis intervertebralis.

Спинномозговой узел (спинальный ганглий)

представлен межпозвоночными дисками, залегающими между телами двух смежных позвонков на протяжении шейного, грудного и поясничного отделов позвоночного столба…

Атлас анатомии человека

МЕЖПОЗВОНОЧНЫЙ ДИСК - кольцо, состоящее из хряща, которое разделяет позвонки — костные компоненты ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛБА. Все межпозвоночные диски слегка подвижны, благодаря чему позвоночник приобретает определенную гибкость…

Научно-технический энциклопедический словарь

ГАНГЛИЙ - анатомически обособленное скопление нерв. клеток, волокон и сопровождающей их ткани. В Г. перерабатываются и интегрируются нерв, сигналы…

Естествознание. Энциклопедический словарь

Ганглий - I Га́нглий кистозное образование в тканях, прилегающих к сухожильным влагалищам, суставным капсулам, реже к надкостнице или нервным стволам. Возникновение Г. связывают с постоянным механическим раздражением…

Медицинская энциклопедия

ганглий - 2 ограниченное скопление нейронов, расположенное по ходу нерва и окруженное соединительнотканной капсулой; в Г. находятся также нервные волокна, нервные окончания и кровеносные сосуды…

Большой медицинский словарь

межпозвоночный диск - волокнистый хрящ, соединяющий тела соседних позвонков, состоящий из фиброзного кольца и студенистого…

Большой медицинский словарь

симфиз межпозвоночный - С. между телами позвонков, образованный хрящевыми межпозвоночными дисками…

Большой медицинский словарь

Диск Межпозвоночный (Intervertebral Disc) - гибкая пластина волокнистого хряща, соединяющая любые два смежных позвонка…

Медицинские термины

Диск Межпозвоночный Выпадающий (Prolapsed Intervertebral Disc (Pid)) - "выскользнувший"" диск: выпячивание студенистого ядра вещества межпозвоночного диска через наружное фиброзное кольцо, вызывающее сдавление расположенных поблизости от него корешков спинномозговых нервов…

Медицинские термины

межпозвоночный - …

Слитно. Раздельно. Через дефис. Словарь-справочник

Межпозвоночный - межпозвоно́чный прил. Находящийся, расположенный между позвонками…

Толковый словарь Ефремовой

межпозвоночный - …

Орфографический словарь-справочник

межпозвоночный - межпозвон"…

Русский орфографический словарь

межпозвоночный - …

Формы слова

межпозвоночный - прил., кол-во синонимов: 2 междупозвоночный межпозвонковый…

Словарь синонимов

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервные узлы, периферические нервы

Нервная ткань (при участии ряда других тканей) формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.

Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет нервные узлы, нервы и нервные окончания.

Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки . Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки — спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.

Нервные узлы (ганглии)

Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы.

Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными , в остальных чувствительных ганглиях — псевдоуниполярными .

Спинномозговой узел (спинальный ганглий)

Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.

В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными . От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.

Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами , или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.

Автономные (вегетативные) узлы

Вегетативные нервные узлы располагаются:

• вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);
• впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);
• в стенке органов — сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);
• вблизи поверхности этих органов.

К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.

По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические .

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).

Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов — мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.

Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:

1. длинноаксонные эфферентные клетки I типа;
2. равноотросчатые афферентные клетки II типа;
3. ассоциативные клетки III типа.

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа ) — многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа ) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа ) — это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.

Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.

Периферические нервы

Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.

Большинство нервов — смешанные, т.е.

Нервная система. Спинной мозг. Нерв. Спинальный ганглий

включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.

На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.

Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — эндоневрий . В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием . Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.

Наружная оболочка нервного ствола — эпиневрий — представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.

(см. также лекцию по нервной ткани из общей гистологии)

Некоторые термины из практической медицины:

• радикулит — воспаление корешков спинномозговых нервов; характеризуется болями и нарушениями чувствительности по корешковому типу, реже периферическими парезами;
• невралгия — интенсивная боль, распространяющаяся по ходу ствола нерва или его ветвей, иногда с гипер- или гипестезией в зоне его иннервации;
• невринома (син.: леммобластома, леммома, неврилеммома, фибробластома периневральная, шванноглиома, шваннома) — доброкачественная опухоль, развивающаяся из клеток шванновской оболочки;

Нервная система делится на центральную и перифериче­скую. ЦНС включает головной и спинной мозг, перифериче­ская - периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания. По функциональному признаку нер­вная система подразделяется на соматическую и вегетатив­ную. Соматическая нервная система иннервирует все тело, кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней се­креции и сердечно-сосудистой системы. Вегетативная нер­вная система иннервирует все, кроме тела.

Развитие. Источником развития нервной системы явля­ются нервная трубка и нервный гребень (ганглиозная пла­стинка). Из головного конца нервной трубки и нервного гребня развиваются головной мозг и головные нервные узлы, из каудального конца - спинной мозг. Из нервного гребня формиру­ются нейроны и нейроглия спинальных ганглиев и перифери­ческих нервных узлов вегетативной нервной системы.

В результате пролиферации клеток нервной трубки утол­щаются ее боковые поверхности, в которых образуются 3 слоя: 1) эпендимный, 2) плащевой (мантийный), 3) крае­вая вуаль. В это время в нервной трубке различают дорсаль­ную (крыльную) и вентральную пластинки и передние, за­дние и боковые столбы.

Из эпендимного слоя развивается эпендимоглиальный эпителий, выстилающий центральный канал, из плащево­го - серое вещество, из краевой вуали - белое вещество спинного мозга.

Нейробласты передних столбов дифференцируются в мо­торные нейроны, аксоны которых образуют передние кореш­ки. Нейробласты задних столбов дифференцируются в ассоциативно-эфферентные нейроны, аксоны которых выходят в белое вещество и направляются в головной мозг.

Нейробласты нервного гребня мигрируют к местам лока­лизации вегетативных нервных и спинальных ганглиев и дифференцируются в нейроциты этих структур. Аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев образуют задние корешки спинного мозга, в составе которых напра­вляются в его серое и белое вещество.

Нервные стволы. Состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ган­глии. В нервах имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каж­дое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон - периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон; между этими слоями име­ются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в которых циркулирует жидкость. Весь нерв окружен про­слойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосу­ды и нервы нервов.

Чувствительные нервные узлы. Имеются в области го­ловы чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые, ганглии.

Спинальные ганглии. Располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально тесно связаны с задним и передним корешками и спинномоз­говым нервом.

Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), ко­торая состоит из плотной соединительной ткани, от которой в глубь узла отходят соединительнотканные прослойки, об­разующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, который потом разделяется на аксон и дендрит.

Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образую­щими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется сое­динительнотканная оболочка.

Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. Дендриты нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчи­ваются рецепторами.

Спинномозговые нервы состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нер­вных волокон).

Таким образом, спинномозговой нерв является смешан­ным. Большинство нервов человеческого тела - это ветви спинномозговых нервов.

Аксоны псевдоуниполярных нейронов в составе задних ко­решков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие во­локна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т. е. ме­диаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импуль­сы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие, более толстые во­локна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелет­ных мышц (проприоцептивная чувствительность).

Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозг и заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.

Спинной мозг (medulla spinalis). Спинной мозг распола­гается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2 симметричных поло­вин (правой и левой). Граница между этими половинами про­ходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга.

На поперечном срезе также видно, что спинной мозг со­стоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substan­tia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются за­дние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia), в центре серого вещества - центральный канал спинного мозга.

С гистологической точки зрения серое вещество состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т. е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо раз­ветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные клетки с умеренно разветвлен­ными дендритами.

Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона - VI-VII пластинами, передние рога - VIII-IX пластина­ми, пространство вокруг центрального канала - X пластиной.

Студневидное вещество локализовано в I-IV пласти­нах. В нейронах этой субстанции вырабатывается энкефалин (медиатор боли). Нейроны I и III пластин синтезируют метэнкефалин и нейротензин, которые способны ингибировать болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), несу­щими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатывается ГАМК (медиатор, тормозящий прохождение импульса через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавляют чув­ствительные импульсы, идущие от кожи (кожная чувстви­тельность) и частично от внутренних органов (висцеральная чувствительность), а также частично от суставов, мышц и су­хожилий (проприоцептивная чувствительность).

Нейроны, связанные с проведением различных чувстви­тельных импульсов, сосредоточены в определенных пласти­нах спинного мозга.

Кожная и висцеральная чувствительность связаны со студневидным веществом (I-IV пластины). Через собственное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувстви­тельные, частично проприоцептивные импульсы, а через грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина), и медиально-промежуточное ядро (VI-VII пластины) - проприоцептивные импульсы.

Нейроны серого вещества спинного мозга представлены: 1) пучковыми нейронами (neurocytes fasciculatus); 2) кореш­ковыми нейронами (neurocytus radiculatus); 3) внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того, часть пучковых нейронов диффузно рассеяна в сером веществе.

Внутренние нейроны сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, располо­женном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассея­ны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоунипо­лярных клеток спинальных ганглиев.

Губчатое вещество заднего рога (substantia spongiosa cornu posterior) состоит в основном из переплетения глиальных волокон, в петлях которых располагаются внутренние нейро­ны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего рога дорсомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоеди­няются к спинноталамическому пути. В то же время принято считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спиналь­ных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга (ассоциативные нейроны) или с нейронами противополож­ной половины (комиссуральные нейроны).

Желатинозное вещество заднего рога (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны, сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и рассеянные диффузно, по функции явля­ются ассоциативными, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассоциативные и комиссуральные. Ас­социативными называются те нейроны, которые соединя­ют аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей половины спинного мозга. Комиссуральные - это нейроны, соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов противоположной половины спинного мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны псевдоуниполяр­ных клеток спинальных ганглиев с нейронами моторных ядер передних рогов.

Ядра нервной системы - это скопления сходных по стро­ению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро спинного мозга начинается в головном и заканчивается в каудальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).

Ядра, состоящие из пучковых нейронов: 1) собственное ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2) груд­ное ядро (nucleus thoracicus); 3) медиально-промежуточное ядро (nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми они называются потому, что их аксоны, выходя из серого вещества спинного мозга, образу­ют пучки (восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным. По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферентными.

Собственное ядро заднего рога располагается в средней его части. Часть аксонов от этого ядра направляется к перед­ней серой спайке, переходит на противоположную половину, выходит в белое вещество и образует передний (вентраль­ный) спинномозжечковый путь (tractus spinocerrebellaris ventralis). В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных волокон поступают в кору мозжечка. 2-я часть аксонов ней­ронов собственного ядра образует спинноталамический путь (tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным буграм.

К собственному ядру заднего рога подходят толстые ко­решковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), передающие проприоцептивную чувствительность (импуль­сы от мышц, сухожилий, суставов), и тонкие корешковые во­локна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность).

Грудное ядро, или ядро Кларка, располагается в медиаль­ной части основания заднего рога. К нервным клеткам ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, образо­ванные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная чув­ствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелетных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое веще­ство своей половины и образуют задний, или дорсальный, спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон до­стигают коры мозжечка.

Медиально-промежуточное ядро располагается в проме­жуточной зоне вблизи от центрального канала спинного моз­га. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединяются к спинномозжечковому пути своей половины спинного моз­га. Кроме того, в медиально-промежуточном ядре имеются нейроны, содержащие холецистокинин, вазоактивный инте- стинальный пептид (ВИП) и соматостатин; их аксоны напра­вляются к латерально-промежуточному ядру. К нейронам ме­диально-промежуточного ядра подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р. Через эти волокна на нейроны медиально-промежуточного ядра пере­даются чувствительные импульсы от внутренних органов (висцеральная чувствительность). Кроме того, к медиально­му ядру промежуточной зоны подходят толстые корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувствительность.

Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех 3 ядер на­правляются в кору мозжечка, а от собственного ядра заднего рога направляются и к зрительному бугру.

Из корешковых нейронов образуются: 1) ядра переднего рога, включающие 5 ядер; 2) латерально-промежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).

Латерально-промежуточное ядро относится к вегетатив­ной нервной системе и по функции является ассоциативно-эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов. Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (Th 1) до 2-го поясничного (L 2) сегментов включительно, относится к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположен­ная кранеальнее Th l и каудальнее 1-го крестцового (S 1) сег­ментов, относится к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов симпатического отдела латерально-промежуточного ядра покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от них и направляются к пери­ферическим симпатическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав парасимпатического отдела, направляют­ся к интрамуральным ганглиям. Нейроны латерально-промежуточного ядра отличаются высокой активностью ацетилхолинэстеразы и холинацетилтрансферазы, которые вызыва­ют расщепление медиаторов.

Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в каче­стве медиатора, волукна от медиального ядра промежуточ­ной зоны, волукна от внутренних нейронов спинного мозга.

Корешковые нейроны переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, меди­альном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксо­ны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соеди­няются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов передне­го рога направляются к волокнам скелетной мышечной тка­ни и заканчиваются нервно-мышечными окончаниями (мо­торными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными.

Корешковые нейроны переднего рога - самые крупные в спинном мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних ко­решков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматиче­ской нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веще­стве спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нис­ходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.

В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядрсц состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних ко­нечностей. Медиальные ядра иннервируют мышцы туловища.

Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из которых состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-про­межуточное ядро), 6 - из корешковых нейронов (5 ядер перед­него рога и 1 латерально-промежуточное ядро).

Малые (рассеянные) пучковые нейроны рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое веще­ство спинного мозга и образуют его собственные пути. Поки­дая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисхо­дящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровняй спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает толь­ко на одну малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга (substantia alba). Представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими проводящие пути. Белое веще­ство каждой половины спинного мозга делится на 3 канати­ка:

1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен пе­редней вырезкой и передними корешками;

2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задни­ми корешками спинного мозга;

3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перего­родкой и задними корешками.

В передних канатиках проходят нисходящие пути, соеди­няющие головной мозг со спинным; в задних канатиках - восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в латеральных канатиках - и нисходящие, и восходящие пути.

Основных восходящих путей 5:

1) нежный пучок (fascicu­lus gracilis) и 2) клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) об­разованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus graci­lis и nucleus cuneatus);

3) передний спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis),

4) задний спинномоз­жечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5) спинноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боко­вом канатике.

Передний спинномозжечковый путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиально­го ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канати­ке белого вещества спинного мозга.

Задний спинномозжечковый путь образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.

Спинноталамический путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боко­вом канатике.

Пирамидные пути - это основные нисходящие пути. Таких путей 2: передний пирамидный и латеральный пира­мидный. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идет не перекрещиваясь и образует передние (вентральные) пирамид­ные мути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещива­ется в продолговатом мозге и образует латеральные пирамид­ные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.

Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.

В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными . От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.

Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами , или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.

Автономные (вегетативные) узлы

Вегетативные нервные узлы располагаются:

· вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);

· впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);

· в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);

· вблизи поверхности этих органов.

К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.

По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют насимпатические и парасимпатические .

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).

Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.

Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:

1. длинноаксонные эфферентные клетки I типа;

2. равноотросчатые афферентные клетки II типа;

3. ассоциативные клетки III типа.

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа ) - многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа ) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа ) - это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.

Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.

Периферические нервы

Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.

Большинство нервов - смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.

На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.

Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - эндоневрий . В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием . Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.

Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.

48. Спинной мозг.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

В спинном мозге различают серое вещество , расположенное в центральной части, ибелое вещество , лежащее по периферии.

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.

Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана , состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит центральный канал спинного мозга, сообщающийся с желудочками головного мозга.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние , или вентральные, задние , или дорсальные, и боковые , или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа. При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.

Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами .

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:

· корешковые,

· внутренние,

· пучковые.

Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации, спинного мозга.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок.

В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, ядра передних рогов представляют собой моторные соматические центры.

Глия спинного мозга

Основную часть глиального остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты . Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга.

Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон, преобладают в белом веществе.

Эпендимная глия выстилает центральный канал спинного мозга. Эпендимоциты участвуют в выработке спинномозговой жидкости (ликвора). От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Непосредственно под слоем эпендимы располагается субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана, образованная отростками астроцитов. Эта мембрана входит в состав т.н. гемато-ликворного барьера .

Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.

Соединительнотканные оболочки спинного мозга соответствуют оболочкам головного мозга.

49. Головной мозг. Общая характеристика полушарий, особенности строения в двигательных и чувствительных зонах. Кора больших полушарий. Понятие о миелоархитектонике и цитоархитектонике. Гемато-энцефалический барьер, его строение и значение. Врзрастные изменения коры.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ - является высшим центральным органом регуляции всех жизненноважных функций организма, играет исключительную роль в психической или высшей нервной деятельности.
ГМ развивается из нервной трубки. Краниальный отдел нервной трубки в эмбриогенезе подразделяется на три мозговых пузыря: передний, средний и задний. В дальнейшем за счет складок и изгибов из этих пузырьков формируется пять отделов ГМ:
- продолговатый мозг;
- задний мозг;
- средний мозг;
- промежуточный мозг;
- конечный мозг.
Дифференцировка клеток нервной трубки в краниальном отделе при развитии ГМ протекает в принципе аналогично с развитием спинного мозга: т.е. камбием служит слой вентрикулярных (герменативных) клеток, расположенных на границе с каналом трубки. Вентрикулярные клетки интенсивно делятся и мигрируют в вышележащие слои и дифференцируются в 2-х направлениях:
1. Нейробласты нейроциты. Между нейроцитами устанавливаются сложные взаимосвязи, формируются ядерные и экранные нервные центры. Причем в отличие от спинного мозга в ГМ преобладают центры экранного типа.
2. Глиобласты глиоциты.
Проводящие пути ГМ, многочисленные ядра ГМ - их локализацию и функции Вы подробно изучаете на кафедре нормальной анатомии человека, поэтому на этой лекции мы сосредоточимся на особенностях гистологического строения отдельных частей ГМ. КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ (КБПШ). Эмбриональный гистогенез КБПШ начинается на 2-ом месяце эмбрионального развития. Учитывая значение КБПШ для человека сроки ее закладки и развития являются одним из важных критических периодов. Воздействия многих неблагоприятных факторов в эти сроки могут привести к нарушениям и порокам развития головного мозга.
Итак, на 2-ом месяце эмбриогенеза из вентрикулярного слоя стенки конечного мозга нейробласты мигрируют вертикально вверх вдоль радиально расположенных волокон глиоцитов и формируют самый внутренний 6-ой слой коры. Затем следуют следующие волны миграции нейробластов, причем мигрирующие нейробласты при этом проходят сквозь ранее образовавшиеся слои и это способствует установлению между клетками большого числа синаптических контактов. Шестислойная структура КБПШ становится четко выраженной на 5-8-ые месяцы эмбриогенеза, причем гетерохронно в разных областях и зонах коры.
Кора БПШ представлена слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. В коре насчитывают до 15 и более млрд. нейроцитов, некоторые авторы допускают до 50 млрд. Все нейроциты коры по морфологии мультиполярные. Среди них по форме различают звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные и горизонтальные клетки. Пирамидные нейроциты имеют тело треугольной или пирамидной формы, диаметр тела 10-150 мкм (малые, средние, крупные и гигантские). От основания пирамидной клетки отходит аксон, участвующий при формировании нисходящих пирамидных путей, ассоциативных и комиссуральных пучков, т.е. пирамидные клетки являются эфферентными нейроцитами коры. От вершины и боковых поверхностей треугольного тела нейроцитов отходят длинные дендриты. Дендриты имеют шипики - места синаптических контактов. У одной клетки таких шипиков может быть до 4-6 тысяч.
Звездчатые нейроциты имеют форму звезды; дендриты отходят от тела во все стороны, короткие и без шипиков. Звездчатые клетки являются главными воспринимающими сенсорными элементами КБПШ и основная их масса располагается во 2-ом и 4-ом слое КБПШ.
КБПШ подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную долю. Доли делят на области и цитоархитектонические поля. Цитоархитектонические поля - это корковые центры экранного типа. По анатомии Вы подробно изучаете локализации этих полей (центр обоняния, зрения, слуха и т.д.). Эти поля взаимоперекрываются, поэтому при нарушении функций, повреждениях какого либо поля, его функцию частично могут взять на себя соседние поля.
Для нейроцитов коры БПШ характерно закономерное послойное расположение, что образует цитоархитектонику коры.

В коре принято различать 6 слоев:
1. Молекулярный слой (самый поверхностный) - состоит в основном из тангенциальных нервных волокон, имеется небольшое количество веретеновидных ассоциативных нейроцитов.
2. Наружный зернистый слой - слой из мелких звездчатых и пирамидных клеток. Их дендриты находятся в молекулярном слое, часть аксонов направляются в белое вещество, другая часть аксонов поднимается в молекулярный слой.
3. Пирамидный слой - состоит из средних и крупных пирамидных клеток. Аксоны идут в белое вещество и в виде ассоциативных пучков направляются в другие извилины данного полушария или в виде комиссуральных пучков в противоположное полушарие.
4. Внутренний зернистый слой - состоит из сенсорных звездчатых нейроцитов, имеющих ассоциативные связи с нейроцитами выше- и нижележащих слоев.
5. Ганглионарный слой - состоит из крупных и гигантских пирамидных клеток. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество и образуют нисходящие проекционные пирамидные пути, также комиссуральные пучки в противоположное полушарие.
6. Слой полиморфных клеток - образован нейроцитами самой различной формы (отсюда название). Аксоны нейроцитов участвуют при формировании нисходящих проекционных путей. Дендриты пронизывают всю толщу коры и достигают молекулярного слоя.
Структурно-функциональной единицей коры БПШ является модуль или колонка. Модуль - это совокупность нейроцитов всех 6-ти слоев, расположенных на одном перпендикулярном пространстве и тесно взаимосвязанных между собой и подкорковыми образованьями. В пространстве модуль можно представить как цилиндр, пронизывающий все 6 слоев коры, ориентированный своей длинной осью перпендикулярно к поверхности коры и имеющий диаметр около 300 мкм. В коре БПШ человека насчитывается около 3 млн. модулей. В каждом модуле содержится до 2 тысяч нейроцитов. Вход импульсов в модуль происходит с таламуса по 2-м таламокортикальным волокнам и по 1-му кортикокортикальному волокну с коры данного или противоположного полушария. Кортикокортикальные волокна начинаются с пирамидных клеток 3-го и 5-го слоя коры данного или противоположного полушария, входят в модуль и пронизывают ее с 6-го по 1-й слой, отдавая коллатерали для синапсов на каждом слое. Таламокортикальные волокна - специфические афферентные волокна идущие с таламуса, пронизывают отдавая коллатерали с 6-го по 4-ый слой в модуле. Благодаря наличию сложной взаимосвязи нейроцитов всех 6-ти слоев поступившая информация анализируется в модуле. Выходные эфферентные пути из модуля начинаются с крупных и гигантских пирамидных клеток 3-го, 5-го и 6-го слоя. Кроме участия в формировании проекционных пирамидных путей каждый модуль устанавливает связи с 2-3 модулями данного и противоположного полушария.
Белое вещество конечного мозга состоит из ассоциативных (соединяют извилины одного полушария), комиссуральных (соединяют извилины противоположных полушарий) и проекционных (соединяют кору с нижележащими отделами НС) нервных волокон.
Кора БПШ содержит также мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорно-механическую функцию. Глия содержит все известные элементы - астроциты, олигодендроглиоциты и мозговые макрофаги.

Миелоархитектоника

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделитьассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария,комиссуральные , соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Проекционные волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в III - пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения I - молекулярного слоя, на уровне IV - внутреннего зернистого и V - ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон - соответственно, наружная полоска Байярже и внутренняя полоска Байярже. Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Изменения в ЦНС в раннем постнатальном возрасте связаны с созреванием нервной ткани. У новорожденных для корковых нейроцитов характерно высокое ядерно-цитоплазматическое отношение. С возрастом это соотношение снижается за счет увеличения массы цитоплазмы; увеличивается число синапсов.
Изменения в ЦНС в старческом возрасте связаны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов, приводящие к ухудшению трофики. Утолщается мягкая и паутинная оболочка, там откладываются соли кальция. Наблюдается атрофия коры БПШ, особенно в лобной и теменной долях. Снижается число нейроцитов в единице обьема мозговой ткани из-за гибели клеток. Нейроциты уменьшаются в размерах, в них уменьшается содержание базофильной субстанции (уменьшение числа рибосом и РНК), в ядрах увеличивается доля гетерохроматина. В цитоплазме накапливается пигмент липофусцин. Быстрее других изменяются пирамидные клетки V слоя коры БПШ, грушевидные клетки ганглионарного слоя мозжечка.

Гематоэнцефалический барьер - это клеточная структура, образующая границу раздела между кровью системы кровообращения и тканью центральной нервной системы. Назначениегематоэнцефалического барьера состоит в поддержании постоянным состава межклеточной жидкости - среды для наилучшего осуществления функцийнейронов.

Гематоэнцефалический барьер состоит из нескольких взаимодействующихслоев. Со стороны полостикровеносного капилляра расположен слойэндотелиальных клеток, лежащих на базальной мембране. Эндотелиальные клетки взаимодействуют друг с другом посредством сложной сети плотных соединений. Со стороны нервной ткани к базальной мембране примыкает слой астроцитов. Тела астроцитов приподняты над базальной мембраной, а их псевдоподии опираются на базальную мембрану так, что ножки астроцитов образуют узкопетлистую трехмерную сеть, а её ячейки составляют сложную полость. Гематоэнцефалический барьер не пропускает крупные молекулы (включая многие медикаменты) из крови в межклеточное пространство центральной нервной системы. Эндотелиальные клетки могут осуществлять пиноцитоз. Они имеют системы переносчиков для транспорта основных субстратов, являющихся источниками энергии необходимой дляжизнедеятельности нейронов. Для нейронов главными источниками энергии являютсяаминокислоты. Астроциты способствуют транспорту веществ из крови к нейронам, а также удалению из интерстициальной жидкости избытка многих метаболитов.

50. Мозжечок. Строение и функции. Нейронный состав коры мозжечка. Межнейрональные связи. Аффер и эффер волокна.

Мозжечок

Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений . Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.

Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый.

Наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны.

Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье.

Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток, а также наличием т.н. клубочков мозжечка. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи, и веретеновидные горизонтальные нейроны.

Спинального ганглия кролика (рис. 112)

На препарате хорошо видны округлые нервные клетки спинального ганглия и окружающие их нейроглиальные клетки - спутники (сателлиты).

Для приготовления препарата материал надо брать от молодых мелких млекопитающих: морской свинки, крысы, кошки,

1 - ядро нервной клетки, 2 -цитоплазма, 3 -клетки -сателлиты, 4 - клетки соединительнотканной капсулы, 5 - клетки соединительной ткани, 6 - оболочка спинального ганглия

кролика. Материал, взятый от кролика, дает наилучшие результаты.

Только что убитое животное вскрывают со спинной стороны. Отодвигают кожу и снимают мышцы таким образом, чтобы освободить позвоночник. Затем через позвоночный столб в поясничной области делают поперечный разрез. Левой рукой приподнимают головную часть позвоночника и освобождают позвоночник от мышц, расположенных вдоль позвоночного столба. Ножницами с заостренными концами, делая два продольных

разреза, осторожно удаляют дуги позвонков. В результате открывается спинной мозг с отходящими от него корешками и связанные с последними парные сгшнальные ганглии. Следует выделить ганглии, перерезав спинномозговые корешки. Изолированные таким способом спинальные ганглии фиксируют в смеси Ценкера, заливают в парафин и делают срезы толщиной 5-6 μ. Срезы окрашивают квасцовым или железным гематоксилином.

В состав спинального ганглия входят чувствительные нервные клетки с отростками, нейроглия и соединительная ткань.

Нервные клетки очень крупные, округлой формы; обычно они располагаются группами. Протоплазма их мелкозернистая, однородная. Круглое светлое ядро находится, как правило, не в центре клетки, а несколько сдвинуто к краю. Оно содержит мало хроматина в виде отдельных темных зерен, разбросанных по всему ядру. Оболочка ядра хорошо заметна. В ядре имеется круглое, правильной формы ядрышко, которое окрашивается весьма интенсивно.

Вокруг каждой нервной клетки видны мелкие круглые или овальные ядра с хорошо заметным ядрышком. Это ядра сателлитов, т. е. нейроглиальных клеток, сопровождающих нервную. Кроме того, снаружи от сателлитов можно рассмотреть тонкую прослойку соединительной ткани, которая вместе с сателлитами образует как бы капсулу ввкруг каждой нервной клетки. В соединительнотканной прослойке видны тонкие пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними веретеновидные фибробласты. Очень часто на препарате между нервной клеткой, с одной стороны, и капсулой - с другой, находится пустое пространство, которое образуется вследствие того, что клетки несколько сжимаются под влиянием фиксатора.

От каждой нервной клетки отходит отросток, который, многократно извиваясь, образует сложный клубочек вблизи или вокруг нервной клетки. На некотором расстоянии от тела клетки отросток Т-образно разветвляется. Одна ветвь его -дендрит - идет к периферии тела, где входит в состав различных чувствительных окончаний. Другая ветвь - нейрит - через задний спинномозговой корешок входит в спинной мозг и передает возбуждение с периферии тела в центральную нервную систему. Нервные клетки спинального ганглия принадлежат к псевдоуниполярным, потому что от тела клетки отходит только один отросток, но он очень быстро разделяется на два, один из которых функционально соответствует нейриту, а другой дендриту. На препарате, обработанном только что описанным способом, отростков, отходящих непосредственно от нервной клетки, не видно, но хорошо заметны их разветвления, особенно нейриты. Они проходят пучками между группами нервных клеток. На продольном

срезе они представляют собой узкие волокна светло-фиолетового цвета после окраски квасцовым гематоксилином или светло-серые после окраски железным гематоксилином. Между ними находятся вытянутые нейроглиальные ядра шванновского синцития, образующего мякотную оболочку нейрита.

Соединительная ткань окружает весь спинальный ганглий в виде оболочки. Она состоит из плотно лежащих коллагеновых волокон, между которыми находятся фибробласты (на препарате видны только их вытянутые ядра). Та же соединительная ткань проникает внутрь ганглия и образует его строму; в ней расположены нервные клетки. Строма состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой можно различить отростчатые фибробласты с мелкими круглыми или овальными ядрами, а также тонкие коллагеновые волокна, проходящие в разных направлениях.

Можно приготовить препарат специально с целью показать извитой отросток, окружающий клетку. Для этого спинальный ганглий, выделенный только что описанным способом, обрабатывают серебром по методу Лаврентьева. При такой обработке нервные клетки окрашены в желто-коричневый цвет, сателлиты и соединительнотканные элементы не видны; около каждой клетки располагается, иногда многократно перерезанный, непарный отросток черного цвета, отходящий от тела клетки.

План лекции: 1. Эволюция нервной системы у животных. 2. Источники, закладка и развитие нервной системы у человека. 3. Гистологическое строение, функции спинномозговых узлов. 4. Гистологическое строение спинного мозга. 5. Краткая морфо-функциональная характеристика ствола мозга.

Дифференцировка материала ганглиозных пластинок I. В головном конце с клетками плакод - формирование ядер V, VII, IX, X пар черепных нервов. II. Меланоциты эпидермиса кожи (при латеральной миграции). III. Часть клеток мигрирует вентрально между нервной трубкой и сомитами, дифференцируются в нервные ткани ганглиев вегетативной нервной сис-темы и хромаффинные клетки корко-вой части надпочечников. IV. На месте ганглиозной пластинки - закладка спинальных ганглиев (спинномозговых узлов).

Дифференцировка базальных медуллобластов НТ(герменативных, вентрикулярных клеток): спонгиобласты нейробласты глиобласты молодые макроглиоциты нейроциты - эпиндимоциты - астроциты зрелые - лигодендроглиоциты нейроциты

Классификация НС: n Морфологическая классификация НС Периферическая НС ЦНС (периферические (головной И нервные стволы, спинной мозг) нервы, ганглии, нервные окончания, нервные узлы). n Физиологическая классификация НС Вегетативная Соматическая НС (автономная) НС

Спинальные ганглии Источник закладки: ганглиозная пластинка (нейроциты и глиаль- ные элементы) и мезенхима (мик- роглиоциты, капсула и сдт прос- лойки). Морфология: снаружи покрыты сдт капсулой, от капсулы внутрь отхо- дят прослойки-перегородки из ры- хлой сдт с кровеносными сосуда- ми. Под капсулой группами распо- лагаются тела псевдоуниполярных нейроцитов диаметром до 120 мкм.

Тела нейроцитов окружены клетками- сателлитами (мантийными клетками) - разновидность олигодендроглиоцитов. Дендрит на периферии образует в коже, в толще сухожилий и мышц, во вну- тренних органах чувствительные ре- цепторные окончания, т. е. нейроциты СМУ по функции чувствительные. Аксоны по заднему корешку поступают в спинной мозг и передают импульсы на ассоциативные нейроциты спинного мозга. В центральной части СМУ распо- лагаются параллельно другу нерв- ные волокна, покрытые леммоцитами.

Типы нейроцитов СМ: 1. Корешковые нейроциты (в ядрах пе- редних рогов, по функции являются двигательными) 2. Внутренние клетки - отростки этих кле- ток не покидают пределы серого ве- щества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сег- мента, т. е. по функции являются ассо- циативными. 3. Пучковые клетки - отростки этих кле- ток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС (ассоциативными).

Виды нейроцитов задних рогов спинного мозга а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору боль- ших полушарий); б) внутренние нейроциты - передают чу- вствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.

В задних рогах СМ имеются зоны: 1. Губчатое вещество (мелкие пучковые нейроциты и глиоциты). 2. Желатинозное вещество (много глио- цитов, нейроцитов практически нет). 3. Собственное ядро СМ (пучковые ней- роциты, передающие импульсы в мозжечок и зрительный бугор). 4. Ядро Кларка (Грудное ядро): пучко- вые нейроциты, аксоны которых в составе боковых канатиков направ- ляются в мозжечок.

Боковые ядра СМ: 1. Медиальные промежуточные ядра мозжечок 2. Латеральное ядро грудного поясничного отде- ла СМ - центральное ядро симпатического отде- ла вегетативной НС; аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (преверте- бральные и паравертебральные симпатические ганглии). 3. Латеральное ядро в сакральном отделе СМ яв- ляется центральным ядром парасимпатическо- го отдела вегетативной НС.

Мотонейроны передних рогов СМ: 1. Медиальная группа ядер – иннер- вирует мышцы туловища. 2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения – иннер- вирует мышцы конечностей.

Классификация мотонейронов по функции: -мотонейроны большие - диаметром до 140 мкм, передают импульсы на экс- трафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры. -мотонейроны - передают импульсы ин- трафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного верете- на).

-мотонейроны – насчитывается около 25 -35 тыс. Одномоментно на 1 мотоней- рон могут передавать импульсы с тыся- чи синапсов, идущие от нейронов спи- нального и супраспинальных уровней - это интегративная единица СМ, они ис- пытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверх- ности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека -

Возможно и возвратное торможение мо- тонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами. Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.

Белое вещество СМ Состоит из продольно ориентиро- ванных, преимущественно миели- новых нервных волокон, образую- щие задние (восходящие), перед- ние (нисходящие) и боковые (вос- ходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.

Отделы ГМ: - продолговатый мозг; - задний мозг; - средний мозг; - промежуточный мозг; - конечный мозг.

Дифференцировка вентрикулярных (герменативных) клеток: Нейробласты нейроциты. Между нейроцитами устанавливаются сложные взаимосвязи, форми- руются ядерные и экранные нервные центры. Причем в отли- чие от спинного мозга в ГМ пре- бладают центры экранного типа. Глиобласты глиоциты.

Ствол мозга: 1. Продолговатый мозг 2. Мост 3. Мозжечок 4. Средний мозг 5. Промежуточный мозг

Ядра продолговатого мозга 1. Чувствительные и двигательные ядра черепных нервов - ядра подьязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, предверно- улиткового нервов продолговатого мозга. 2. Ассоциативные ядра – их нейро- ны образуют связи с мозжечком и таламусом.

Ретикулярная формация ПМ: Находится в центральной части ПМ. Состоит из сети нервных волокон и мелких групп мультиполярных нейроцитов. Нисходящее влияние РФ обеспечи- вает регуляцию вегетативно-вис- церальных функций, контроль над тонусом мышц и стереотип- ными движениями.

Ретикулярная формация ПМ: Восходящее влияние РФ обеспечи- вает фон возбудимости коры БПШ. Передает импульсы не в строго оп- ределенные участки коры, а диф- фузно. РФ образует окольный афферент- ный путь в кору ГМ, по который импульсы проходят в 4 -5 раз мед- леннее, чем по прямым афферен- тным путям

МОСТ В дорсальной части моста находятся ядра V, VII, VIII черепных нер- вов, РФ и волокна проводящих пу- тей. В вентральной части моста имеются собственные ядра моста и волокна пирамидных путей.

СРЕДНИЙ МОЗГ В качестве наиболее крупных и важных образований имеет красные ядра; они состоят из гиг- антских нейроцитов, от которых начинается руброспинальный путь. В красном ядре переключа- ются волокна от мозжечка, тала- муса и двигательных центров коры БПШ.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ Главная часть промежуточного мозга - это таламус (зрительный бугор) – кол- лектор почти всех афферентных путей, содержащий много ядер. Под таламу- сом находится гипоталамус - один из высших центров интеграции вегетатив- ной и соматической иннервации с эн- докринной системой - узел связи, сое- диняющий РФ с ЛС, соматическую НС с вегетативной НС, кору БПШ с эндок- ринной системой. В составе его ядер (7 групп) имеются нейросекреторные клетки вырабатывающие гормоны: окситоцин, вазопрессин, либерины и статины.