Трофические включения клетки примеры. Что такое клеточные включения? Клеточные включения: типы, строение и функции. Включения делятся на

Образование

Что такое клеточные включения? Клеточные включения: типы, строение и функции

6 января 2016

Помимо органоидов, в клетках присутствуют клеточные включения. Они могут содержаться не только в цитоплазме, но и в некоторых органоидах, таких как митохондрии и пластиды.

Что такое клеточные включения?

Это образования, которые не носят постоянный характер. В отличии от органоидов, они не такие стабильные. Кроме того, они имеют намного более простую структуру и выполняют пассивные функции, такие как, например, резервная.

Как они построены?

Большинство из них обладает каплеобразной формой, однако некоторые могут быть и другими, например, похожими на кляксу. Что касается размеров, то он может варьироваться. Клеточные включения могут быть как меньше органоидов, так и такими же по размеру или даже больше.

Состоят они в основном из одного конкретного вещества, в большинстве случаев органического. Это может быть как жир, так и углевод или белок.

Классификация

В зависимости от того, откуда берется вещество, из которого они состоят, существуют следующие типы клеточных включений:

  • экзогенные;
  • эндогенные;
  • вирусные.

Экзогенные клеточные включения построены из химических соединений, которые поступили в клетку извне. Те же, которые сформированы из веществ, вырабатываемых самой клеткой, называются эндогенными. Вирусные включения хоть и синтезируются самой клеткой, однако это происходит в результате попадания в нее ДНК вируса. Клетка просто принимает ее за свою ДНК и синтезирует из нее белок вируса.

В зависимости от функций, которые выполняют клеточные включения, они делятся на пигментные, секреторные и трофические.

Клеточные включения: функции

Они могут обладать тремя функциями. Рассмотрим их в таблице

Это все функции непостоянных образований в клетке.

Включения животных клеток

В цитоплазме животного содержатся как трофические, так и пигметные включения. В некоторых клетках присутствуют и секреторные.

Трофическими в клетках животных являются включения гликогена . Они обладают формой гранулы размером около 70 нм.

Гликоген является основным резервным веществом животного. В виде данного вещества организм запасает глюкозу. Существует два гормона, которые регулируют обмен глюкозы и глюкогена: инсулин и глюкагон. Они оба вырабатываются поджелудочной железой. Инсулин отвечает за формирование гликогена из глюкозы, а глюкагон, наоборот, участвует в синтезе глюкозы.

Больше всего включений гликогена находится в клетках печени. Также они в большом количестве присутствуют в составе мышц, в том числе и сердечной. Гликогеновые включения клеток печени имеют форму гранул размером около 70 нм. Они собираются в небольшие гроздья. Гликогеновые включения миоцитов (мышечных клеток) обладают округлой формой. Они одиночные, размером чуть больше рибосом.

Также для животных клеток характерны липидные включения . Это тоже трофические включения, благодаря которым организм может получить энергию в экстренном случае. Они состоят из жиров и имеют каплевидную форму. В основном такие включения содержатся в клетках жировой соединительной ткани — липоцитах. Существует два вида жировой ткани: белая и бурая. Липоциты белой содержат одну большую каплю жира, клетки бурой — многочисленные мелкие.

Что касается пигментных включений, то для животных клеток характерны те, которые состоят из меланина. Благодаря этому веществу радужка глаза, кожа и другие части организма имеют определенную окраску. Чем больше в клетках меланиновых включений, тем темнее то, что из этих клеток состоит.

Еще один пигмент, который может содержаться в клетках животных, — липофусцин. Это вещество желто-коричневого цвета. Оно накапливается в сердечной мышце и печени по мере старения органов.

Включения растительных клеток

Клеточные включения, строение и функции которых мы рассматриваем, содержатся и в клетках растений.

Главными трофическими включениями в этих организмах являются зерна крахмала . В их виде растения запасают глюкозу. Обычно включения крахмала обладают линзовидной, сферической или яйцевидной формой. Их размер может колебаться в зависимости от вида растения и от органа, в клетках которого они содержатся. Он может составлять от 2 до 100 мкм.

Липидные включения также характерны для растительных клеток. Они являются вторыми по распространенности трофическими включениями. Они обладают сферической формой и тонкой мембраной. Их иногда называют сферосомами.

Белковые включения присутствуют только в растительных клетках, для животных они не характерны. Они состоят из простых белков — протеинов. Белковые включения бывают двух видов: алейроновые зерна и белковые тельца. Алейроновые зерна могут содержать либо кристаллы, либо просто аморфный белок. Так, первые называют сложными, а вторые — простыми. Простые алейроновые зерна, которые состоят из аморфного белка, встречаются реже.

Что касается пигметных включений, то для растений характерны пластоглобулы . В них накапливаются каротиноиды. Такие включения характерны для пластид.

Клеточные включения, строение и функции которых мы рассматриваем, в большинстве своем состоят из органических химических соединений, однако в растительных клетках есть и такие, которые сформированы из неорганических веществ. Это кристаллы оксалата кальция.

Они присутствуют только в вакуолях клетки. Эти кристаллы могут быть самой разнообразной формы, и зачастую она индивидуальна для определенных видов растений.

Помимо органелл или органоидов клетка содержит непостоянные клеточные включения. Обычно содержатся в цитоплазме, но могут встречаться в митохондриях, в ядре и других органоидах.

Виды и формы

Включения - необязательные компоненты растительной или животной клетки, накапливающиеся в процессе жизнедеятельности и метаболизма. Включения не стоит путать с органеллами. В отличие от органелл включения то возникают, то исчезают в структуре клетки. Некоторые из них небольшие, едва заметные, другие превышают в размерах органеллы. Они могут иметь разную форму и различный химический состав.

По форме выделяют:

  • гранулы;
  • кристаллы;
  • зёрна;
  • капли;
  • глыбы.

Рис. 1. Формы включений.

По функциональному назначению включения подразделяются на следующие группы:

  • трофические или накопительные - запасы питательных веществ (вкрапления липидов, полисахаридов, реже - белков);
  • секреты - химические соединения в жидком виде, накапливающиеся в железистых клетках;
  • пигменты - окрашенные вещества, выполняющие определённые функции (например, гемоглобин переносит кислород, меланин - окрашивает кожу);
  • экскреты - продукты метаболического распада.

Рис. 2. Пигменты в клетке.

Все включения являются продуктами внутриклеточного обмена веществ. Часть так и остаётся в клетке «про запас», часть расходуется, часть со временем выводится из клетки.

Строение и функции

Главными включениями клетки являются жиры, белки, углеводы. Их краткое описание дано в таблице “Строение и функции клеточного включения”.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Включения

Строение

Функции

Примеры

Мелкие капли. Находятся в цитоплазме. У млекопитающих жировые капли расположены в специальных жировых клетках. В растениях большая часть жировых капель находится в семенах

Являются основным запасом энергии, расщепление 1 г жиров высвобождает 39,1 кДж энергии

Клетки соединительной ткани

Полисахариды

Гранулы разнообразных форм и размеров. Обычно в животной клетке запасаются в форме гликогена. В растениях скапливаются зёрна крахмала

При необходимости восполняют недостаток глюкозы, являются энергетическим запасом

Клетки поперечнополосатых мышечных волокон, печени

Гранулы в форме пластинок, шариков, палочек. Встречаются реже, чем липиды и сахара, т.к. большая часть белков расходуется в процессе метаболизма

Являются строительным материалом

Яйцеклетка, клетки печени, простейшие

В растительной клетке роль включений играют вакуоли - мембранные органеллы, накапливающие питательные вещества. Вакуоли содержат водный раствор с органическими (соли) и неорганическими (углеводы, белки, кислоты и т.д.) веществами. Белки в небольшом количестве могут находиться в ядре. Липиды в виде капель накапливаются в цитоплазме.

Рис. 3. Вакуоль.

Что мы узнали?

Узнали о расположении, строении и функции клеточных включений. В цитоплазме и в некоторых органеллах клетки могут находиться жировые, углеводные, белковые включения в виде капель, зерён, гранул. Включения характерны для любых клеток, могут появляться и исчезать в процессе жизнедеятельности.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.3 . Всего получено оценок: 199.

Включения - это непостоянные (необязательные) структурные элементы цитоплазмы.

Они заметны при световой микроскопии при общих методах окрашивания, иногда при малом и среднем увеличении, а часть из них можно выявить лишь специальными (гистохимическими, иммунологическими) методами или при электронной микроскопии. В зависимости от активности клетки, гормональных и метаболических влияний, особенностей дифференцировки, возраста, действия разнообразных факторов внешней среды в клетках можно обнаружить большое разнообразие включений по составу и количеству.

Включения указывают на особенности метаболизма, дифференцировки, функциональной активности клеток. Много включений появляется при дистрофических нарушениях в клетке, что сопровождается изменениями в ее жизнедеятельности вплоть до гибели. Иногда содержимое включений не только показатель функции, но основание для названия клетки: пигментные клетки - меланоциты; эозинофильные, базофильные и нейтрофильные гранулоциты крови и др.

При всем многообразии включений их можно объединить по их функциональному назначению.

Секреторные включения . Представляют собой секреторные гранулы, которые выделяются из клетки путем экзоцитоза. По химическому составу их подразделяют на белковые (серозные), жировые (липидные, или липосомы), слизистые (содержат мукополисахариды) и др. Количество включений зависит от функциональной активности клетки, стадии секреторного цикла, степени зрелости клетки. Особенно много гранул в дифференцированных, функционально активных клетках в фазу накопления секреторного цикла.

Секреторные включения образуются в комплексе Гольджи. Перед этим они проходят стадию синтеза в гр. или глад. ЭПС, реже это происходит в других структурах.

Секреторные белковые включения разнообразны по своим размерам, распределению в цитоплазме, электронной плотности. Они окружены клеточной мембраной. Полипептидные цепочки содержимого секреторных включений синтезируются в гр. ЭПС, а созревают в комплексе Гольджи. В связи с этим у клеток, синтезирующих секреторные белки, хорошо развиты данные органеллы, крупное ядро и ядрышки. Однако если клетка прекращает синтез включений, их накопление сопровождается инволюцией гр. ЭПС и комплекса Гольджи.

В экзокринных железах секреторные включения преобладают в апикальной части клетки, предполагая выведение секрета во внешнюю среду. Секреторные включения эндокринных желез концентрируются вблизи кровеносных сосудов или равномерно распределены в цитоплазме.

Слизистые секреторные включения находятся в основном в клетках слизистых секреторных желез. Примером одноклеточных секреторных желез служат бокаловидные клетки тонкой кишки. При световой микроскопии с помощью ШИК-реакции слизь хорошо видна в крупных вакуолях.

Секреторные включения, содержащие жиры (липосомы), имеются в цитоплазме сальных желез и эндокринных клеток, синтезирующих стероидные гормоны (производные холестерина). Стероидные гормоны — это мужские и женские половые гормоны, гормоны стресса (глюкокортикоиды) и гормон, контролирующий содержание ионов натрия в организме (альдостерон). В этих клетках хорошо развита глад, и гр. ЭПС, комплекс Гольджи, много митохондрий. Митохондрии эндокриноцитов участвуют в синтезе стероидных гормонов и имеют специфические особенности строения. Это крупные митохондрии с мультивезикулярными (трубчатыми) кристами.

Также выделяют секреторные включения, содержащие производные аминокислот и других аминов: норадреналин и адреналин, серотонин (мелатонин) и др.

Разнообразен состав секреторных включений в тучной клетке (лаброците) и базофильном гранулоците (базофиле). Эти клетки содержат многочисленные крупные секреторные включения, окрашивающиеся основными красителями и нередко изменяющие их оттенок. Такая способность изменять цвет красителя называется метахромазией. При электронной микроскопии видно, что в лаброцитах и гранулоцитах много крупных гранул округлой формы, различной электронной плотности.

Количество включений зависит от стадии секреторного цикла. Максимально их количество на стадии накопления секрета, а на других стадиях они могут отсутствовать или их концентрация в клетке минимальна.

Трофические включения . Это структуры, в которых клетки и организм в целом запасают питательные вещества, необходимые в условиях энергетического дефицита, недостатка структурных молекул (при голодании). Примером трофических включений служат гранулы с гликогеном (печеночные клетки, мышечные клетки и симпласты), липидные включения в жировых и других клетках.

Трофические включения гликогена представляют собой мелкие, неправильной формы гранулы, которые можно обнаружить при электронной микроскопии, а также при световой микроскопии, используя специальные методы окрашивания. Гликоген при расщеплении превращается в глюкозу, которую используют клетка и организм в целом в условиях ее дефицита.

Липидные включения в норме накапливаются в жировой ткани (белом или буром жире). В липоците белого жира включения сливаются в гигантскую каплю, которая занимает всю центральную часть клетки. Такие клетки приобретают округлую форму, большие размеры. Ядра уплощены и смещены на периферию, органелл немного. В липоцитах бурого жира включения не сливаются в одну каплю, ядра лежат центрально, много митохондрий, развиты комплекс Гольджи и глад. ЭПС.

При переходе на жировой обмен разрушение липидов в жировых тканях поддерживает энергетические потребности организма. Липидные включения легче разрушаются в буром жире, чем в белом. Избыточное накопление липидов в жировой ткани называют ожирением.

Трофические липидные капли могут накапливаться вне жировых клеток: в гепатоцитах, скелетных и сердечных миоцитах, канальцевом аппарате почек и др. Большое накопление таких включений, которое носит обратимый характер и не нарушает функцию клетки, называется жировой инфильтрацией. В случае, когда такое накопление ведет к повреждению клетки, это явление называют жировой дистрофией. Жировая дистрофия стенки артерии - атеросклероз.

Пигментные включения . Этот тип включений придает окраску клеткам; обеспечивает защитную функцию, например, гранулы меланина в пигментных клетках кожи предохраняют от солнечных ожогов. Пигментные включения могут состоять из продуктов жизнедеятельности клетки: гранулы с липофусцином в нейронах, гемосидерин в макрофагах.

Пигментные клетки - меланоциты у низкоорганизованных позвоночных встречаются во многих органах, придавая животным разнообразную окраску. Форма клеток также различная, но в основном многоотростчатая.

У млекопитающих и человека меланоциты встречаются в основном в эпителии. В многослойном эпителии они лежат в базальном слое, а их отростки направляются к шиповатому слою. Пигмент включений меланоцитов - меланин является производным аминокислоты тирозина. Меланин накапливается в многочисленных включениях, располагающихся в теле и отростках клетки. Часть включений выделяется и захватывается соседними клетками. Если клетки не способны вырабатывать меланин, то это ведет к альбинизму.

Экскреторные включения . Это включения веществ, захватываемых клеткой из внутренней среды и выводимых из организма: токсические вещества, продукты метаболизма, инородные структуры. Нередко экскреторные включения встречаются в эпителии канальцев почки, в первую очередь в проксимальных. Проксимальные канальцы выводят ненужные организму вещества, которые не могут быть отфильтрованы через клубочковый аппарат.

Случайные включения . Характерны для фагоцитов, захватывающих чужеродные для организма структуры (частички пыли, бактерии и вирусы), плохо перевариваемые и неперевариваемые макромолекулярные органические и неорганические комплексы. Наиболее часто подобные включения обнаруживают в специализированных клетках, осуществляющих фагоцитоз, - нейтрофильных лейкоцитах и макрофагах.

Минеральные включения . Преимущественно это нерастворимые соли кальция (карбонаты, фосфаты). Они образуются при пониженной активности органа, гипотрофии и атрофии. Нередко минеральные включения (соли кальция) обнаруживают в матриксе митохондрий, это связано с высоким содержанием этого иона и изменением метаболизма в органелле.

Включения при патологии , могут накапливаться в избыточном количестве и вести к нарушению структуры и функции клетки (дистрофии). Дистрофия обусловлена болезнями накопления, связанными с недостаточной активностью лизосом и/или избыточным синтезом каких-либо веществ (жировая дистрофия печени, дистрофия нейронов, при накоплении большого количества гранул с липофусцином, гликогеноз печени и мышц и др.). Накапливаться могут как обычные для клетки вещества (гликоген в гепатоцитах), так и вещества, в норме в клетке не встречающиеся (амилоид).

Большинство включений отделено от матрикса цитоплазмы мембраной (секреторные включения, жировые трофические включения и др.). Однако есть и включения, которые соприкасаются с содержимым гиалоплазмы (гликоген, некоторые минеральные включения).

Происхождение включений разнообразно и зависит от их содержимого. Например, основная масса секреторных и трофических включений формируется в комплексе Гольджи или в ЭПС, а случайные включения, гранулы гемосидерина - продукты неполного переваривания и фагоцитоза.

Утилизация и удаление включений из клетки зависят от природы самого включения. Секреторные включения выводятся из клетки путем экзоцитоза; гликоген и липиды расщепляются ферментами клетки и во внеклеточную среду выводятся в виде продуктов метаболизма (глюкозы, глицерина, жирных кислот); меланин выделяет пигментная клетка, затем его захватывает и разрушает клетка Лангерганса.

Таким образом, включения представляют собой разные по происхождению, функциональному назначению и морфологии структуры. Их число, вид могут быть показателями особенностей дифференцировки и функционального состояния клеток.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

7.Структура и функция специальных органелл

Органоиды специального назначения - (имеются только в клетках высокоспециализированных тканей и обеспечивают выполнение строгоспецифических функций этих тканей): в эпителиальных клетках - реснички, микроворсинки, тонофибриллы; в нейральных тканях - нейрофибриллы и базофильное вещество; в мышечных тканях - миофибриллы.

Реснички - органоиды, аналогичные по строению и функцию с центриолями, т.е. имеют сходное строение и обеспечивают двигательную функцию. Ресничка представляет собой вырост цитоплазмы на поверхности клетки, покрытый цитолеммой. Вдоль этого выроста внутри располагаются 9 пар микротрубочек, расположенных параллельно друг к другу, образуя цилиндр; в центре этого цилиндра вдоль, а следовательно и в центре реснички, располагается еще 1 пара центральных микротрубочек. У основания этого выроста-реснички, перпендикулярно к ней, располагается еще одна аналогичная структура.

Микроворсинки - это выросты цитоплазмы на поверхности клеток, покрыты снаружи цитолеммой, увеличивают площадь поверхности клетки. Встречаются в эпителиальных клетках, обеспечивающих функцию всасывания (кишечник, почечные канальцы).

Миофибриллы - состоят из сократительных белков актина и миозина, имеются в мышечных клетках и обеспечивают процесс сокращения.

Нейрофибриллы - встречаются в нейроцитах и представляют собой совокупность нейрофибрилл и нейротрубочек. В теле клетки располагаются беспорядочно, а в отростках - параллельно друг к другу. Выполняют функцию скелета нейроцитов (т.е. функция цитоскелета), а в отростках участвуют в транспортировке веществ от тела нейроцитов по отросткам на периферию.

Базофильное вещество - имеется в нейроцитах, под электронном микроскопом соответствует ЭПС гранулярного типа, т.е. органоида, ответственного за синтез белков. Обеспечивает внутриклеточную регенерацию в нейроцитах (обновление изношенных органоидов, при отсутствии способности нейроцитов к митозу).

Тонофибриллы - нитчатые образования в эпителиальных клетках животных. Ранее полагали, что они протягиваются из одной клетки в другую. Однако электронномикроскопические исследования опровергли представления о непрерывности Т. Показано, что Т. сходятся в области десмосом, где они загибаются и возвращаются в глубь клетки. Вероятно, Т. обеспечивают механическую прочность клеток.

8.Включения. Классификация и значение

Включения - непостоянные структуры цитоплазмы, могущие появляться или исчезать, в зависимости от функционального состояния клетки. Классификация включений:

I. Трофические включения - отложенные в запас гранулы питательных веществ (белки, жиры, углеводы). В качестве примеров можно привести: гликоген в нейтрофильных гранулоцитах, в гепатоцитах, в мышечных волокнах; жировые капельки в гепатоцитах и липоцитах; белковые гранулы в составе желтка яйцеклеток и т. д.

II. Пигментные включения - гранулы эндогенных или экзогенных пигментов. Примеры: меланин в меланоцитах кожи (для защиты от УФЛ), гемаглобин в эритроцитах (для транпортировки кислорода и углекислого газа), родопсин и йодопсин в палочках и колбочках сетчатки глаза (обеспечивают черно-белое и цветное зрение) и т.д.

III. Секреторные включения - капельки (гранулы) секрета веществ, подготовленные для выделения из любых секреторных клеток (в клетках всех экзокринных и эндокринных желез). Пример: капельки молока в лактоцитах, зимогенные гранулы в панкреатоцитах и т.д.

IV. Экскреторные включения - конечные (вредные) продукты обмена веществ, подлежащие удалению из организма. Пример: включения мочевины, мочевой кислоты, креатинина в эпителиоцитах почечных канальцев.

Пероксисомы (или микротельца) - это вакуоли (0,3-1,5 мкм в диаметре), окруженные мембраной. Внутреннее содержимое пероксисомы - матрикс - представлен мелкогранулярным содержимым с нуклеоидом (сердцевиной) в центре. В нуклеоиде часто видны кристаллоподобные структуры, которые состоят из упоряд оченно упакованных фибрилл и трубочек. Пероксисомы обычно локализуются вблизи мембран гранулярной эндоплазматической сети. Последние являются местом их образования, хотя часть ферментов пероксисом синтезируется в гиалоплазме.

В пероксисомах обнаружены ферменты, связанные с метаболизмом перекиси водорода. Это ферменты, ведущие окислительное дезаминирование аминокислот (оксидазы, уратоксидазы) с образованием вредной для клетки перекиси водорода, и фермент каталаза, разрушающая перекись.

Таким образом, эти органеллы , разрушающие органические соединения с образованием своеобразного клеточного яда в виде перекиси водорода, одновременно снабжены собственной защитой в виде нейтрализующих перекись ферментов.

Клеточные включения

Включения - это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.

Группа трофических включений объединяет углеводные, липидные и белковые включения. Наиболее распространенным представителем углеводных включений является гликоген - полимер глюкозы. На светооптическом уровне наблюдать включения гликогена можно при использовании гистохимической ШИК-реакции. В электронном микроскопе гликоген выявляется как осмиофильные гранулы, которые в клетках, где гликогена много (гепатоцитах), сливаются в крупные конгломераты - глыбки.

Липидными включениями наиболее богаты клетки жировой ткани - липоциты, резервирующие запасы жира для нужд всего организма, а также стероидпродуцирующие эндокринные клетки, использующие липид холестерин для синтеза своих гормонов. На ультрамикроскопическом уровне липидные включения имеют правильную округлую форму и в зависимости от химического состава характеризуются высокой, средней или низкой электронной плотностью.

Белковые включения , например, вителлин в яйцеклетках, накапливается в цитоплазме в виде гранул.

Секреторные включения представляют собой разнообразную группу. Секреторные включения синтезируются в клетках и выделяются (секретируются) в просветы протоков (клетки экзокринных желез), в межклеточную среду (гормоны, нейромедиаторы, факторы роста и др.), кровь, лимфу, межклеточные пространства (гормоны). На ультрамикроскопическом уровне секреторные включения имеют вид мембранных пузырьков, содержащих вещества разной плотности и интенсивности окраски, что зависит от их химического состава.

Экскреторные включения - это, как правило, продукты метаболизма клетки, от которых она должна освободиться. К экскреторным включениям относятся также инородные включения - случайно, либо преднамеренно (при фагоцитозе бактерий, например,) попавшие в клетку субстраты. Такие включения клетка лизирует с помощью своей лизосомальной системы, а оставшиеся частицы выводит (экскретирует) во внешнюю среду. В более редких случаях попавшие в клетку агенты остаются неизменными и могут не подвергнуться экскреции - такие включения более правильно именовать чужеродными (хотя чужеродными для клетки являются и включения, которые она лизирует).

Пигментные включения хорошо выявляются как на светооптическом, так и на ультрамикроскопическом уровнях. Очень характерный вид они имеют на электронных микрофотографиях - в виде осмиофильных структур разных размеров и формы. Данная группа включений характерна для пигментоцитов. Пигментоциты, присутствуя в дерме кожи, защищают организм от глубокого проникновения опасного для него ультрафиолетового излучения, в радужке, сосудистой оболочке и сетчатке глаза пигментоциты регулируют поток света на фоторецепторные элементы глаза и предохраняют их от перераздражения светом. В процессе старения очень многие соматические клетки накапливают пигмент липофусцин, по присутствию которого можно судить о возрасте клетки. В эритроцитах и симпластах скелетных мышечных волокон присутствуют соответственно гемоглобин или миоглобин - пигменты-переносчики кислорода и углекислоты.

Поделиться: