Дыхательный рефлекс. Опыт геринга и брейера Геринга брейера
ГЕРИНГА - БРЁЙЕРА РЕФЛЕКСЫ
Брёйера рефлексы, дыхательные рефлексы, возникающие во время вдоха и выдоха; существенное звено саморегуляции дыхания. Описаны немецими физиологами Э. Герингом и И. Брёйером (J. Breuer) в 1868. Во время вдоха происходит растяжение лёгких, которое вызывает раздражение механорецепторов (чувствительных к механическим раздражениям нервных окончаний), расположенных в альвеолах, а также в межрёберных мышцах и диафрагме. От механорецепторов нервные импульсы по блуждающему нерву поступают в дыхательный центр продолговатого мозга и приводят к возбуждению нейронов, вызывающих расслабление мышц и выдох. Чем сильнее растяжение лёгких, тем больше поступает в дыхательный центр импульсов, ведущих к прекращению вдоха и возникновению выдоха. Прекращение этих импульсов вновь стимулирует вдох.
Большая советская энциклопедия, БСЭ. 2012
Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ГЕРИНГА - БРЁЙЕРА РЕФЛЕКСЫ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:
- ГЕРИНГА в Медицинских терминах:
Брейера рефлексы (К. Е. К. Hering, 1834-1918, нем. физиолог; J. Breuer, 1842-1925, австрийский врач) - два взаимосопряженных рефлекса, лежащих в … - РЕФЛЕКСЫ в Энциклопедии Биология:
, реакции организма, осуществляемые нервной системой в ответ на воздействия внешних или внутренних раздражителей. Биологическое значение рефлексов состоит в поддержании … - РЕФЛЕКСЫ в Лексиконе секса:
(от лат. reflexus - повернутый назад, отраженный), реакции организма на раздражение рецепторов. Возникшее возбуждение передается в центральную нервную систему, к-рая … - РЕФЛЕКСЫ
(от лат. reflexus - повернутый назад отраженный), реакции организма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передается в центральную нервную систему, которая … - РЕФЛЕКСЫ
(от лат. reflexus - повёрнутый назад, отражённый), реакции организма, вызываемые центральной нервной системой при раздражении рецепторов агентами внутренней или внешней … - РЕФЛЕКСЫ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
рефлекторные или отраженные явления или акты — названы так потому, что они являются всегда результатом отражения или рефлектирования известных чувствующих … - РЕФЛЕКСЫ в Современном энциклопедическом словаре:
- РЕФЛЕКСЫ в Энциклопедическом словарике:
(от латинского reflexus - повернутый назад, отраженный), реакции организма, осуществляемые при участии нервной системы в ответ на действие внешних и … - РЕФЛЕКСЫ в Большом российском энциклопедическом словаре:
РЕФЛ́ЕКСЫ (от лат. reflexus - повёрнутый назад, отражённый), реакции организма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передаётся в центр. нерв. систему, … - РЕФЛЕКСЫ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
рефлекторные или отраженные явления или акты? названы так потому, что они являются всегда результатом отражения или рефлектирования известных чувствующих … - РЕФЛЕКСЫ в Современном толковом словаре, БСЭ:
(от лат. reflexus - повернутый назад, отраженный), реакции организма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передается в центральную нервную систему, которая … - РЕФЛЕКС ГЕРИНГА-БРЕЙЕРА в Медицинских терминах:
см. Геринга-Брейера … -
Созданная в 1933 Германом Герингом специальная организация для контроля за телефонной и телеграфной сетью и радиосвязью … - БРЕЙЕРА МЕТОД ГИПНОКАТАРСИСА
(Breuer J., 1893). Психотерапевтический метод, при котором больного, находящегося в гипнотическом состоянии, просят вспомнить травмирующее обстоятельство, сыгравшее патогенную роль в … - РЕФЛЕКС ГЕРИНГА в Медицинских терминах:
см. Геринга рефлекс … - БРЕЙЕРА ТЕОРИЯ в Медицинских терминах:
(j. breuer, 1842-1925, австрийский врач) теория механизма раздражения отолитового аппарата, согласно которой при движениях головы происходит изменение положения отолитов с … - УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ в Большом энциклопедическом словаре:
(временные связи) рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов. … - ЦЕПНЫЕ РЕФЛЕКСЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
рефлексы, сложные рефлекторные акты, состоящие из закономерно последовательных относительно простых рефлекторных реакций, в совокупности своей обеспечивающих выполнение целостной функции органа … - СПИННОМОЗГОВЫЕ РЕФЛЕКСЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
рефлексы, рефлексы, центры которых расположены в спинном мозге. Различают С. р. соматические (двигательные), относящиеся к деятельности скелетной мускулатуры туловища … - КАТАРТИЧЕСКИЙ МЕТОД
(греч. katharsis - очищение) - психотерапевтический метод И. Брейера - Фрейда, предназначенный, преимущественно, для лечения неврозов. Создан и успешно применен … - КАТАРСИС в Новейшем философском словаре:
(греч. katharsis - очищение) - связанные с получением удовольствия, процесс и результат очищающего, облегчающего и облагораживающего воздействия на человека различных … - ЖАНЕ в Новейшем философском словаре:
(Janet) Пьер (1859-1947) - французский психолог, психиатр и невропатолог. Доктор медицины (1889), профессор (1902). Академик (1913) и президент (с 1925) … - НЮРНБЕРГСКИЙ в Словаре экономических терминов:
ПРОЦЕСС - судебный процесс над главными нацистскими военными преступниками. Перед Международным военным трибуналом (создан в соответствии с Декларацией об ответственности … - ШТУМПФЕГГЕР, ЛЮДВИГ в Энциклопедии третьего рейха:
(Stumpfegger), (1915-1945), один из лечащих врачей Гитлера, остававшийся с ним в фюрербункере до последних дней Третьего рейха. Штумпфеггер был способным … - ШТРАССЕР, ГРЕГОР в Энциклопедии третьего рейха:
(Strasser), (1892-1934), нацистский партийный деятель, с 1926 - имперский руководитель НСДАП по пропаганде, с 1932 - по оргпартработе и одновременно … - ШПЕРЛЕ, ХУГО в Энциклопедии третьего рейха:
Шперрле (Sperrle), (1885-1953), генерал-фельдмаршал Люфтваффе. Родился 2 февраля 1885 в Людвигсбурге, Вюртемберг, в семье пивовара. В армии с 1903, служил … - ЧЕТЫРЕХЛЕТНИЙ ПЛАН в Энциклопедии третьего рейха:
Гитлеровский план переустройства экономической жизни Германии с целью перевода ее на военные рельсы. Объявлен 9 сентября 1936 во время празднования … - УДЕТ, ЭРНСТ в Энциклопедии третьего рейха:
(Udet), (1896-1941), немецкий летчик, начальник технического управления Люфтваффе. Родился 26 апреля 1896 во Франкфурте-на-Майне. Брал в Мюнхене частные уроки летного … - ТРИУМФ ВОЛИ в Энциклопедии третьего рейха:
(Triumph des Willens), документальный полнометражный фильм кинорежиссера и продюсера Лени Рифеншталь, посвященный торжествам, проходившим в сентябре 1934 на ежегодном съезде … - РЕЙХСМАРШАЛ в Энциклопедии третьего рейха:
(Reichsmarschal), воинское звание, специально учрежденное для Германа Геринга, как преемника фюрера на высших командных постах Третьего рейха. 23 апреля 1945 … - РЕЙХСВЕРКЕ ГЕРМАН ГЕРИНГ в Энциклопедии третьего рейха:
(Reichswerke Hermann Goering), гигантская финансово-промышленная корпорация, созданная в 1937 по инициативе Геринга с целью увеличения производства высококачественной стали, необходимой для … - РЕДЕР, ЭРИХ в Энциклопедии третьего рейха:
(Raeder), (1876-1960), гросс-адмирал, командующий военно-морским флотом Третьего рейха. Родился 24 апреля 1876 в курортном городке Вандсбек неподалеку от Гамбурга в … - ОБЕРФОРЕНА, МЕМОРАНДУМ в Энциклопедии третьего рейха:
Сообщение, опубликованное 27 апреля 1933 в английской газете "Манчестер гардиан", в котором впервые было заявлено о причастности нацистов к поджогу … - НОЧЬ ДЛИННЫХ НОЖЕЙ в Энциклопедии третьего рейха:
(Nacht der langen Messer), "Кровавая чистка", развязанная Гитлером 30 июля 1934 кровавая резня с целью пресечь растущее влияние своих политических … - МИЛЬХ, ЭРХАРД в Энциклопедии третьего рейха:
(Milch), (1892-1972), генерал-фельдмаршал Люфтваффе, заместитель Германа Геринга. Родился 30 марта 1892 в Вильгельмсхавене. Во время 1-й мировой войны был летчиком, … - ЛЮФТВАФФЕ в Энциклопедии третьего рейха:
(Luftwaffe), военно-воздушные силы Германии в период Третьего рейха. По условиям Версальского договора 1919 Германии запрещалось иметь военную и гражданскую авиацию … - ЛАММЕРС, ХАНС ГЕНРИХ в Энциклопедии третьего рейха:
(Lammers), (1879-1962), рейхсминистр и начальник рейхсканцелярии. Родился 27 мая 1879 в Люблинице (Верхняя Силезия). По образованию юрист. В 1921-33 служил … - КЕПЛЕР, ВИЛЬГЕЛЬМ в Энциклопедии третьего рейха:
(Keppler), (1882-1960), немецкий промышленник, оказавший значительную финансовую поддержку Гитлеру на его пути к власти. Член НСДАП. Организатор (1931) и активный … - ЕШОНЕК, ХАНС в Энциклопедии третьего рейха:
(Jeschonnek), (1899-1943), генерал-полковник авиации, начальник Генерального штаба Люфтваффе. Родился 9 апреля 1899 в Гогензальце (ныне Иновроцлав, Польша). Участник 1-й мировой … - ДИЛЬС, РУДОЛЬФ в Энциклопедии третьего рейха:
(Diels), (1900-1957), руководитель политического отдела (1А) берлинской полиции, первый шеф гестапо. Родился 16 декабря 1900 в Бергхаузе. Учился в Гамбургском … - ГУДЕРИАН, ХАЙНЦ ВИЛЬГЕЛЬМ в Энциклопедии третьего рейха:
(Guderian), (1888-1954), генерал-полковник германской армии (1940), военный теоретик. Наряду с де Голлем и Фуллером считался родоначальником моторизованных способов ведения войны. … - ГРЮНДГЕНС, ГУСТАВ в Энциклопедии третьего рейха:
(Grundgens), (1899-1963), популярный в нацистской Германии актер театра и кино. При покровительстве Германа Геринга Грюндгенс возглавлял Прусский театр в Берлине. … - ГИТЛЕРА, ПОЛИТИЧЕСКОЕ ЗАВЕЩАНИЕ в Энциклопедии третьего рейха:
Утром 29 апреля, после бракосочетания с Евой Браун, изложив свою последнюю волю (см. Гитлера, последняя воля), Гитлер продиктовал политическое завещание, … - ГИТЛЕР, АДОЛЬФ в Энциклопедии третьего рейха:
(Hitler), (1889-1945), политический деятель Германии, в 1933-45 фюрер (вождь) и канцлер Третьего рейха. Выходец из крестьянской семьи, австриец по происхождению. … - ГЕСС, РУДОЛЬФ в Энциклопедии третьего рейха:
(Hess), (1894-1987), один из руководителей нацистской Германии, заместитель фюрера по партии, нацист "номер три". Родился 26 апреля 1894 в Александрии, … - ГЕРИНГ, ГЕРМАН ВИЛЬГЕЛЬМ в Энциклопедии третьего рейха:
(Goering), (1893-1945), "нацист номер два", второй после Гитлера военный и экономический руководитель Третьего рейха. Герман Геринг родился 12 января 1893 … - БЛОМБЕРГА-ФРИЧА, ДЕЛО в Энциклопедии третьего рейха:
Тщательно спланированная нацистскими спецслужбами акция по дискредитации и устранению с постов двух высших армейских командиров - фельдмаршала фон Бломберга и … - СМЕРТЬ МОЗГА в Медицинском словаре:
- УГНЕТЕНИЕ СОЗНАНИЯ в Медицинском словаре:
Сознание - осмысленное восприятие внутреннего и внешнего мира в результате высших интегративных процессов. Угнетение сознания - непродуктивные формы нарушения сознания, …
Смерть мозга - тотальное повреждение головного мозга при сохранённых деятельности сердца и газообмене, обеспечиваемом с помощью непрерывной ИВЛ. Смерть мозга …- НАРУШЕНИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ПРИ ЗАБОЛЕВАНИЯХ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Двигательные нарушения могут возникать как при центральном, так и при периферическом повреждении нервной системы. Терминология - Паралич - нарушение двигательной … - ДИСТРОФИЯ МЫШЕЧНАЯ ДЮШЕННА в Медицинском большом словаре:
Мышечная дистрофия Дюшенна - наследственная прогрессирующая мышечная дистрофия, характеризующаяся началом в раннем возрасте, симметричной атрофией мышц в сочетании с сердечно-сосудистыми, … - КАТАРСИС в Толковом словаре психиатрических терминов:
(греч. katharsis - очищение, освобождение от чего-либо). Концепция, лежащая в основе некоторых методов психоаналитического лечения. Согласно ей у человека, … - ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
нервная система, основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков; представлена у … - ТИПЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
нервной системы, типы высшей нервной деятельности, комплекс основных врождённых свойств и приобретённых индивидуальных особенностей нервной системы (HC), определяющих у человека … - СПИННОЙ МОЗГ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
мозг (medulla spinalis), отдел центральной нервной системы позвоночных животных и человека, расположенный в позвоночном канале; больше других отделов центральной нервной … - СЕЧЕНОВ ИВАН МИХАЙЛОВИЧ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
Иван Михайлович , русский естествоиспытатель-материалист, основоположник отечественной физиологические школы …
Нервная система обычно устанавливает такую скорость альвеолярной вентиляции , которая почти точно соответствует потребностям тела, поэтому напряжение кислорода (Ро2) и двуокиси углерода (Рсо2) в артериальной крови мало изменяется даже при тяжелой физической нагрузке и при большинстве других случаев респираторного стресса. В этой статье изложена функция нейрогенной системы регуляции дыхания.
Анатомия дыхательного центра.
Дыхательный центр состоит из нескольких групп нейронов, расположенных в стволе мозга по обе стороны продолговатого мозга и моста. Их делят на три большие группы нейронов :
- дорсальная группа дыхательных нейронов , расположенная в дорсальной части продолговатого мозга, которая в основном вызывает вдох;
- вентральная группа дыхательных нейронов , которая расположена в вентролатеральной части продолговатого мозга и в основном вызывает выдох;
- пневмотаксический центр , который расположен дорсально в верхней части моста и контролирует в основном скорость и глубину дыхания. Наиболее важную роль в контроле дыхания выполняет дорсальная группа нейронов, поэтому первой будем рассматривать ее функции.
Дорсальная группа дыхательных нейронов простирается на большую часть длины продолговатого мозга. Большинство этих нейронов расположено в ядре одиночного тракта, хотя расположенные в близлежащей ретикулярной формации продолговатого мозга дополнительные нейроны также имеют важное значение для регуляции дыхания.
Ядро одиночного тракта является сенсорным ядром для блуждающего и языкоглоточного нервов , которые передают в дыхательный центр сенсорные сигналы от:
- периферических хеморецепторов;
- барорецепторов;
- разного типа рецепторов легких.
Генерация дыхательных импульсов. Ритм дыхания.
Ритмические инспираторные разряды от дорсальной группы нейронов.
Базовый ритм дыхания генерируется в основном дорсальной группой дыхательных нейронов. Даже после перерезки всех входящих в продолговатый мозг периферических нервов и ствола мозга ниже и выше продолговатого мозга эта группа нейронов продолжает генерировать повторяющиеся залпы потенциалов действия инспираторных нейронов. Основная причина возникновения этих залпов неизвестна.
Через некоторое время схема активации повторяется, и так продолжается в течение всей жизни животного, поэтому большинство физиологов, занимающихся физиологией дыхания, полагают, что у человека тоже имеется подобная сеть нейронов, расположенная в пределах продолговатого мозга; возможно, что в нее входит не только дорсальная группа нейронов, но и прилегающие части продолговатого мозга, и что эта сеть нейронов отвечает за основной ритм дыхания .
Нарастающий сигнал вдоха.
Сигнал от нейронов, который передается инспираторным мышцам , в основном диафрагме, не является мгновенным всплеском потенциалов действия. При нормальном дыхании он постепенно увеличивается в течение примерно 2 сек. После этого он резко снижается примерно на 3 сек, что прекращает возбуждение диафрагмы и позволяет эластической тяге легких и грудной стенки выполнить выдох. Потом инспираторный сигнал начинается опять, и цикл повторяется снова , и в перерыве между ними происходит выдох. Таким образом, инспираторный сигнал является нарастающим сигналом. По-видимому, такое нарастание сигнала обеспечивает постепенное увеличение объема легких во время вдоха вместо резкой инспирации.
Контролируются два момента нарастающего сигнала.
- Скорость прироста нарастающего сигнала, поэтому во время затрудненного дыхания сигнал растет быстро и вызывает быстрое наполнение легких.
- Лимитирующая точка, при достижении которой сигнал внезапно пропадает. Это обычный способ контроля над скоростью дыхания; чем раньше прекращается нарастающий сигнал, тем меньше длительность вдоха. При этом сокращается и длительность выдоха, в результате дыхание учащается.
Рефлекторная регуляция дыхания.
Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря тому, что нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. В легких человека находятся следующие типы механорецепторов :
- ирритантные, или быстроадаптирующиеся, рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей;
- рецепторырастяжения гладких мышц дыхательных путей;
- J-рецепторы.
Рефлексы со слизистой оболочки полости носа.
Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки полости носа, например табачным дымом, инертными частицами пыли, газообразными веществами, водой вызывает сужение бронхов, голосовой щели,брадикардию, снижение сердечного выброса, сужение просвета сосудов кожи и мышц . Защитный рефлекс проявляется у новорожденных при кратковременном погружении в воду. У них возникает остановка дыхания, препятствующая проникновению воды в верхние дыхательные пути.
Рефлексы с глотки.
Механическое раздражение рецепторов слизистой оболочки задней части полости носа вызывает сильнейшее сокращение диафрагмы, наружных межреберных мышц, а следовательно, вдох, который открывает дыхательный путь через носовые ходы (аспирационный рефлекс) . Этот рефлекс выражен у новорожденных.
Рефлексы с гортани и трахеи.
Многочисленные нервные окончания расположены между эпителиальными клетками слизистой оболочки гортани и главных бронхов. Эти рецепторы раздражаются вдыхаемыми частицами, раздражающими газами, бронхиальным секретом, инородными телами. Все это вызывает кашлевой рефлекс
, проявляющийся в резком выдохе на фоне сужения гортани и сокращение гладких мышц бронхов, которое сохраняется долгое время после рефлекса.
Кашлевой рефлекс является основным легочным рефлексом блуждающего нерва
.
Рефлексы с рецепторов бронхиол.
Многочисленные миелинизированные рецепторы находятся в эпителии внутрилегочных бронхов и бронхиол. Раздражение этих рецепторов вызывает гиперпноэ, бронхоконстрикцию, сокращение гортани, гиперсекрецию слизи, но никогда не сопровождается кашлем. Рецепторы наиболее чувствительны к трем типам раздражителей :
- табачному дыму, многочисленным инертным и раздражающим химическим веществам;
- повреждению и механическому растяжению дыхательных путей при глубоком дыхании, а также пневмотораксе, ателектазах, действии бронхоконстрикторов;
- легочной эмболии, легочной капиллярной гипертензии и к легочным анафилактическим феноменам.
Рефлексы с J-рецепторов.
В альвеолярных перегородках в контакте с капиллярами находятся особые J-рецепторы . Эти рецепторы особенно чувствительны к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и ингаляционным наркотическим веществам, фенилдигуаниду (при внутривенном введении этого вещества).
Стимуляция J-рецепторов вызывает вначале апноэ, затем поверхностное тахипноэ, гипотензию и брадикардию.
Рефлекс Геринга - Брейера.
Раздувание легких у наркотизированного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох . Перерезка блуждающих нервов устраняет рефлекс. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль рецепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются миелинизированными волокнами блуждающего нерва
Рефлекс Геринга - Брейера контролирует глубину и частоту дыхания
. У человека он имеет физиологическое значение при дыхательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке
). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания.
У новорожденных рефлекс Геринга - Брейера четко проявляется только в первые 3-4 дня после рождения.
Проприоцептивный контроль дыхания.
Рецепторы суставов грудной клетки посылают импульсы в кору больших полушарий и являются единственным источником информации о движениях грудной клетки и дыхательных объемах.
Межреберные мышцы, в меньшей степени диафрагма, содержат большое количество мышечных веретен . Активность этих рецепторов проявляется при пассивном растяжении мышц, изометрическом сокращении и изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон. Рецепторы посылают сигналы в соответствующие сегменты спинного мозга. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через мотонейроны дозируют мышечное усилие.
Хеморефлексы дыхания.
Парциальное давление кислорода и углекислого газа (Рo2 и Рсо2) в артериальной крови человека и животных поддерживается на достаточно стабильном уровне, несмотря на значительные изменения потребления О2 и выделение СО2. Гипоксия и понижение рН крови (ацидоз ) вызывают усиление вентиляции (гипервентиляция), а гипероксия и повышение рН крови (алкалоз ) - понижение вентиляции (гиповентиляция) или апноэ. Контроль за нормальным содержанием во внутренней среде организма О2, СО2 и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами.
Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение Ро2 артериальной крови , в меньшей степени увеличение Рco2 и рН, а для центральных хеморецепторов - увеличение концентрации Н+ во внеклеточной жидкости мозга.
Артериальные (периферические) хеморецепторы.
Периферические хеморецепторы находятся в каротидных и аортальных тельцах . Сигналы от артериальных хеморецепторов по синокаротидным и аортальным нервам первоначально поступают к нейронам ядра одиночного пучка продолговатого мозга, а затем переключаются на нейроны дыхательного центра. Ответ периферических хеморецепторов на понижение Рао2 является очень быстрым, но нелинейным. При Рао2 в пределах 80-60 мм рт.ст. (10,6-8,0 кПа) наблюдается слабое усиление вентиляции, а при Раo2 ниже 50 мм рт.ст. (6,7 кПа) возникает выраженная гипервентиляция.
Рaсо2 и pН крови только потенцируют эффект гипоксии на артериальные хеморецепторы и не являются адекватными раздражителями для этого типа хеморецепторов дыхания.
Реакция артериальных хеморецепторов и дыхания на гипоксию. Недостаток О2 в артериальной крови является основным раздражителем периферических хеморецепторов. Импульсная активность в афферентных волокнах синокаротидного нерва прекращается при Рао2 выше 400 мм рт.ст. (53,2 кПа). При нормоксии частота разрядов синокаротидного нерва составляет 10% от их максимальной реакции, которая наблюдается при Раo2 около 50 мм рт.ст. и ниже. Гипоксическая реакция дыхания практически отсутствует у коренных жителей высокогорья и исчезает примерно через 5 лет у жителей равнин после начала их апаптации к высокогорью (3500 м и выше).
Центральные хеморецепторы.
Окончательно не установлено местоположение центральных хеморецепторов. Исследователи считают, что такие хеморецепторы находятся в ростральных отделах продолговатого мозга вблизи его вентральной поверхности, а также в различных зонах дорсального дыхательного ядра
.
Наличие центральных хеморецепторов доказывается достаточно просто: после перерезки синокаротидных и аортальных нервов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз. Перерезка ствола мозга непосредственно выше продолговатого мозга не влияет на характер этой реакции.
Адекватным раздражителем
для центральных хеморецепторов является изменение концентрации Н* во внеклеточной жидкости мозга
. Функцию регулятора пороговых сдвигов рН в области цен-тральных хеморецепторов выполняют структуры гематоэнцефалического барьера, который отделяет кровь от внеклеточной жидкости мозга. Через этот барьер осуществляется транспорт О2, СО2 и Н+ между кровью и внеклеточной жидкостью мозга. Транспорт СО2 и Н+ из внутренней среды мозга в плазму крови через структуры гематоэнцефалического барьера регулируется с участием фермента карбоангидразы.
Реакция дыхания на СО2. Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз тормозят центральные хеморецепторы.
Геринга - Брёйера рефлексы
дыхательные рефлексы, возникающие во время вдоха и выдоха; существенное звено саморегуляции дыхания (См. Дыхание). Описаны немецими физиологами Э. Геринг ом и И. Брёйером (J. Breuer) в 1868. Во время вдоха происходит растяжение лёгких, которое вызывает раздражение механорецепторов (чувствительных к механическим раздражениям нервных окончаний), расположенных в альвеолах, а также в межрёберных мышцах и диафрагме. От механорецепторов нервные импульсы по блуждающему нерву поступают в Дыхательный центр продолговатого мозга и приводят к возбуждению нейронов, вызывающих расслабление мышц и выдох. Чем сильнее растяжение лёгких, тем больше поступает в дыхательный центр импульсов, ведущих к прекращению вдоха и возникновению выдоха. Прекращение этих импульсов вновь стимулирует вдох.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Смотреть что такое "Геринга - Брёйера рефлексы" в других словарях:
Геринг (Hering) Эвальд (5.8.1834, Альтгерсдорф, ≈ 26.1.1918, Лейпциг), немецкий физиолог. Изучал медицину в Лейпциге (1853≈58). Профессор физиологии в Вене, Праге и Лейпциге. Основные работы по физиологии дыхания (см. Геринга ≈ Брёйера рефлексы) …
I Геринг (Göring) Герман (12.1.1893, Розенхейм, Бавария, 15.10.1946, Нюрнберг), один из главных военных преступников фашистской Германии. Участвовал в 1 й мировой войне, был лётчиком. С 1922 член Национал социалистской (фашистской) партии … Большая советская энциклопедия
I Рефлекс (лат. reflexus повернутый назад, отраженный) реакция организма, обеспечивающая возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемая при участии центральной нервной… … Медицинская энциклопедия
Нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Благодаря этим связям осуществляется весьма многообразная, сложная и биологически важная рефлекторная регуляция дыхания и ее координация с другими функциями организма.
Различают несколько типов механорецепторов: медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения легких, ирритантные быстро адаптирующиеся механорецепторы и J-рецепторы - «юкстакапиллярные» рецепторы легких.
Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения легких расположены в гладких мышцах трахеи и бронхов. Эти рецепторы возбуждаются при вдохе, импульсы от них по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в дыхательный центр. Под их влиянием тормозится активность инспираторных нейронов продолговатого мозга. Вдох прекращается, начинается выдох, при котором рецепторы растяжения неактивны. Рефлекс торможения вдоха при растяжении легких называется рефлексом Геринга - Брейера. Этот рефлекс контролирует глубину и частоту дыхания. Он является примером регуляции по принципу обратной связи.
Ирритантные быстро адаптирующиеся механорецепторы, локализованные в слизистой оболочке трахеи и бронхов, возбуждаются при резких изменениях объема легких, при растяжении или спадении легких, при действии на слизистую трахеи и бронхов механических или химических раздражителей. Результатом раздражения ирритантных рецепторов является частое, поверхностное дыхание, кашлевой рефлекс, или рефлекс бронхоконстрикции.
J-рецепторы - «юкстакапиллярные» рецепторы легких находятся в интерстиции альвеол и дыхательных бронхов вблизи от капилляров. Импульсы от J-рецепторов при повышении давления в малом круге кровообращения, или увеличении объема интерстициальной жидкости в легких (отек легких), или эмболии мелких легочных сосудов, а также при действии биологически активных веществ (никотин, простагландины, гистамин) по медленным волокнам блуждающего нерва поступают в дыхательный центр - дыхание становится частым и поверхностным (одышка).
Наиболее важным рефлексом этой группы является рефлекс Геринга–Брейера . В альвеолах легких заложены механорецепторы растяжения и спадения, являющиеся чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. Рецепторы растяжения возбуждаются при обычном и максимальном вдохе, т. е. любое увеличение объема легочных альвеол возбуждает эти рецепторы. Рецепторы спадения становятся активными только в условиях патологии (при максимальном спадении альвеол).
В экспериментах на животных установлено, что при увеличении объема легких (вдувание в легкие воздуха) наблюдается рефлекторный выдох, выкачивание же воздуха из легких приводит к быстрому рефлекторному вдоху. Указанные реакции не возникали при перерезке блуждающих нервов. Следовательно, нервные импульсы в центральную нервную систему поступают по блуждающим нервам.
Рефлекс Геринга – Брейера относится к механизмам саморегуляции дыхательного процесса, обеспечивая смену актов вдоха и выдоха. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы от рецепторов растяжения по блуждающему нерву идут к экспираторным нейронам, которые возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху. Легочные альвеолы спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает, условия для повышения возбудимости инспипараторной части дыхательного центра и активного вдоха. Кроме того, активность инспираторных нейронов повышается при нарастании концентрации углекислого газа в крови, что также способствует осуществлению акта вдоха.
Таким образом, саморегуляция дыхания осуществляется на основе взаимодействия нервного и гуморального механизмов регуляции активности нейронов дыхательного центра.
Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенных в легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов спинного мозга. Конечным эффектом рефлекса является изменение тонуса дыхательной мускулатуры, благодаря чему происходит увеличение или уменьшение среднего объема легких.
К дыхательному центру постоянно идут нервные импульсы от проприорецепторов дыхательных мышц. Во время вдоха происходит возбуждение проприорецепторов дыхательных мышц и нервные импульсы от них поступают к инспираторным нейронам дыхательного центра. Под влиянием нервных импульсов активность инспираторных нейронов тормозится, что способствует наступлению выдоха.
Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных по своим функциям экстеро- и интерорецепторов. К непостоянным рефлекторным воздействиям, оказывающим влияние на активность дыхательного центра, относятся рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки верхних дыхательных путей, носа, носоглотки, температурных и болевых рецепторов кожи, проприорецепторов скелетных мышц, интерорецепторов. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, сернистого ангидрида, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда даже мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания.
При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, а также попавшими химическими раздражителями и инородными телами наблюдаются чиханье и кашель. Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа, а кашель – при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов.
Защитные дыхательные рефлексы (кашель, чихание) возникают при раздражении слизистых оболочек дыхательных путей. При попадании аммиака происходит остановка дыхания и полностью перекрывается голосовая щель, рефлекторно сужается просвет бронхов.
Раздражение температурных рецепторов кожи, в частности холодовых, приводит к рефлекторной задержке дыхания. Возбуждение болевых рецепторов кожи, как правило, сопровождается учащением дыхательных движений.
Возбуждение проприорецепторов скелетных мышц обусловливает стимуляцию акта дыхания. Повышенная активность дыхательного центра в этом случае является важным приспособительным механизмом, обеспечивающим увеличенные потребности организма в кислороде при мышечной работе.
Раздражение интерорецепторов, например механорецепторов желудка при его растяжении, приводит к торможению не только сердечной деятельности, но и дыхательных движений.
При возбуждении механорецепторов сосудистых рефлексогенных зон (дуга аорты, каротидные синусы) в результате изменения величины артериального давления наблюдаются сдвиги в активности дыхательного центра. Так, повышение артериального давления сопровождается рефлекторной задержкой дыхания, понижение приводит к стимуляции дыхательных движений.
Таким образом, нейроны дыхательного центра чрезвычайно чувствительны к воздействиям, обусловливающим возбуждение экстеро-, проприо- и интерорецепторов, что приводит к изменению глубины и ритма дыхательных движений в соответствии с условиями жизнедеятельности организма.
На активность дыхательного центра оказывает влияние кора головного мозга. Регуляция дыхания корой больших полушарий имеет свои качественные особенности. В опытах с прямым раздражением электрическим током отдельных областей коры головного мозга было показано выраженное влияние ее на глубину и частоту дыхательных движений. Результаты исследований М. В. Сергиевского и его сотрудников, полученные при непосредственном раздражении различных участков коры больших полушарий электрическим током в острых, полухронических и хронических опытах (вживленные электроды), свидетельствуют о том, что нейроны коры не всегда оказывают однозначное влияние на дыхание. Конечный эффект зависит от ряда факторов, главным образом от силы, продолжительности и частоты применяемых раздражений, функционального состояния коры головного мозга и дыхательного центра.
Для оценки роли коры головного мозга в регуляции дыхания большое значение имеют данные, полученные с помощью метода условных рефлексов. Если у человека или животных звук метронома сопровождать вдыханием газовой смеси с повышенным содержанием углекислого газа, то это приведет к увеличению легочной вентиляции. Через 10…15 сочетаний изолированное включение метронома (условный сигнал) вызовет стимуляцию дыхательных движений – образовался условный дыхательный рефлекс на избранное количество ударов метронома в единицу времени.
Учащение и углубление дыхания, которые наступают до начала физической работы или спортивных состязаний, также осуществляются по механизму условных рефлексов. Эти изменения в дыхательных движениях отражают сдвиги в активности дыхательного центра и имеют приспособительное значение, способствуя подготовке организма к выполнению работы, требующей большой затраты энергии и усиления окислительных процессов.
По мнению М.Е. Маршака, корковая: регуляция дыхания обеспечивает необходимый уровень легочной вентиляции, темп и ритм дыхания, постоянство уровня углекислого газа в альвеолярном воздухе и артериальной крови.
Приспособление дыхания к внешней среде и сдвигам, наблюдаемым во внутренней среде организма, связано с обширной нервной информацией, поступающей в дыхательный центр, которая предварительно перерабатывается, главным образом в нейронах моста мозга (варолиев мост), среднего и промежуточного мозга и в клетках коры головного мозга.
9. Особенности дыхания при различных условиях. Дыхание при мышечной работе, в условиях повышенного и пониженного атмосферного давления. Гипоксия и ее признаки.
В покое человек делает около 16 дыхательных движения в минуту, причем дыхание в норме носит равномерный ритмический характер. Однако глубина, частота и паттерн дыхания могут значительно меняться в зависимости от внешних условий и от внутренних факторов.
Значение блуждающих нервов в саморегуляции дыхательного цикла установили Геринг и Брейер в опыте с раздуванием легких воздухом в различные фазы дыхательного цикла - раздувание легких воздухом тормозит вдох, после чего наступает выдох. Уменьшение объема легких (забор воздуха) тормозит выдох, ускоряет вдох. После перерезки блуждающих нервов раздувание легких не изменяет характер дыхания. Во время вдоха вследствие растяжения легких возбуждаются их механорецепторы (рецепторы растяжения - они локализуются в стенке трахеи и бронхов). Афферентные импульсы по блуждающим нервам поступают к дыхательным нейронам, тормозят вдох и способствуют смене вдоха на выдох (рефлекс Геринга-Брейера). При этом возбуждаются экспираторные и поздние инспираторные нейроны, которые, в свою очередь, тормозят ранние инспираторные нейроны.
Импульсация от проприорецепторов усиливает сокращение дыхательной мускулатуры и способствует смене вдоха на выдох. Причем главную роль играют мышечные и сухожильные рецепторы межреберных мышц и мышц брюшной стенки, которые содержат большое количество этих рецепторов.
Влияние интеро- и экстерорецептив- ных рефлексогенных зон на дыхание
Возбуждение рецепторов верхних дыхательных путей (они в основном холодовые) оказывает слабое тормозное влияние на дыхание.
Раздражение обонятельных рецепторов пахучими веществами в умеренной концентрации вызывает короткие вдохи - принюхивание. Однако адекватных рецепторов, воспринимающих изменение содержания 0 2 и С0 2 в воздухе и обеспечивающих возникновение соответствующих ощущений, у человека нет. И все же люди чувствуют уменьшение содержания кислорода в газовых смесях: некоторые отмечают снижение 0 2 в газовой смеси уже до уровня 12 % и почти все - до 9 %. Человек испытывает также затруднения при дыхании газовыми смесями с повышенным содержанием С0 2 .
Сильное раздражение слизистых оболочек воздухоносных путей (пыль, едкие пары, например, аммиака и инородные тела) вызывает возбуждение окончаний тройничного нерва - при этом возникает чиханье, возможно апноэ (остановка дыхания).
J-рецепторы (рецепторы интер- стиция) возбуждаются при скоплении жидкости в альвеолярной стенке (отек) и под влиянием ряда БАВ (например, гистамина, брадикинина, простаглан- дина), которые освобождаются при заболеваниях и травмах легкого. Возбуждение этих окончаний ведет к апноэ, снижению ЧСС и АД, а также к спазму гортани и уменьшению активности скелетной мускулатуры в связи с торможением а-мотонейронов. Это комплексный соматический и висцеральный рефлекторный ответы.
Раздражение рецепторов гортани и трахеи сопровождается кашлем. Чиханье, кашель, смыкание голосовых связок и сужение бронхов, препятствующие попаданию инородных частиц в нижние дыхательные пути, - это защитные рефлексы.
При действии воды на область нижних носовых ходов возникает рефлекс ныряль
щика - рефлекторное апноэ (это тоже защитный рефлекс).
Активация терморецепторов. Сильное возбуждение тепловых или холодовых рецепторов кожи может привести к возбуждению дыхательного центра и усилению дыхания. Однако погружение человека в холодную воду тормозит выдох, и возникает затяжной вдох. Повышение температуры тела при заболеваниях также сопровождается увеличением вентиляции легких. Глубокая гипотермия угнетает дыхательный центр. Незначительное понижение температуры тела стимулирует дыхание.