Структура и функции продолговатого мозга. Продолговатый мозг. Анатомия. Строение и функции продолговатого мозга Основные структуры продолговатого мозга

Продолговатый мозг (myelencephalon) лежит в основании ГМ, являясь продолжением СМ. Поэтому многие черты его строения сходны с СМ. По форме продолговатый мозг напоминает усеченный конус. Длина его примерно 30 мм, ширина в основании - 10 мм, у вершины - 24 мм. Его нижняя граница - место выхода I пары спинномозговых нервов. Выше продолговатого мозга расположен варолиев мост, внешне представляющий собой с вентральной стороны как будто перетяжку через ствол мозга. Продолговатый мозг делится на две симметричные половины передней срединной щелью, переходящей из СМ, и задней срединной бороздой, продолжающей аналогичную борозду СМ.

Продолговатый мозг вместе с варолиевым мостом и мозжечком составляет задний мозг, полостью которого является IV мозговой желудочек. Дно IV желудочка, образованное дорсальной поверхностью продолговатого мозга и моста, носит название ромбовидной ямки.

На вентральной поверхности продолговатого мозга по бокам от срединной щели находятся два продольных тяжа белого вещества - пирамиды (рис. 6.5). Это волокна кортико-спинального тракта, идущего из коры больших полушарий в СМ (см. параграф 5.4). На границе с СМ большинство волокон этого тракта перекрещиваются, образуя перекрест пирамид. Этот участок является вентральной границей между ГМ и СМ.

Латерально от пирамид лежат овальные возвышения - оливы, отделенные от них передней боковой бороздой. В глубине олив находится серое вещество - нижнеоливарный комплекс (ядра нижних олив). Комплекс состоит из ядра нижней оливы (п. olivaris inferior ) и двух дополнительных ядер нижней оливы - медиального и дорсального. Именно здесь заканчивается приходящий из СМ спинно-оливарный тракт. Нижние оливы получают и много других афферентов, в первую очередь из коры больших полушарий и красного ядра среднего мозга. Эти волокна образуют плотную капсулу, окружающую ядро. Сами же оливы посылают свои эфференты в кору мозжечка (оливо-мозжечковый тракт). Оливы вместе с мозжечком принимают участие в поддержании позы и двигательном обучении.

Из поперечной щели, отделяющей продолговатый мозг от моста, выходят VI, VII и VIII пары черепных нервов (отводящий, лицевой и языкоглоточный), а из передней боковой борозды - подъязычный нерв (XII пара). Языкоглоточный, блуждающий и добавочный нервы (IX, X и XI пары) последовательно выходят из-за наружного края оливы.

Рис. 6.5

Римскими цифрами отмечены соответствующие черепные нервы: V - тройничный;

VI - отводящий; VII - лицевой; VIII - вестибуло-слуховой; IX - языкоглоточный;

X - блуждающий; XI - дополнительный; XII - подъязычный

На дорсальной поверхности продолговатого мозга по бокам от задней срединной борозды лежат два пучка - нежный (более медиальный) и клиновидный (более латеральный) (рис. 6.6). Это продолжение одноименных путей, восходящих из СМ (см. параграф 5.4). Но бокам от ромбовидной ямки на пучках видны утолщения - бугорки нежного и клиновидного ядер. Под ними лежат эти ядра, на которых заканчиваются волокна соответствующих пучков. От нежного и клиновидного ядер начинается медиальный лемниск (см. ниже). Часть волокон отсюда идет в мозжечок.

Перечислим ядра, входящие в серое вещество продолговатого мозга.

• 1. Ядра тройничного, лицевого, вестибуло-слухового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов (см. параграф 6.2).
• 2. Нежное и клиновидное ядра.
• 3. Ядра оливы.
• 4. Ядра РФ (см. параграф 6.7).

Белое вещество занимает большой объем. Оно включает так называемые транзитные тракты, т.е. восходящие и нисходящие тракты, проходящие через продолговатый мозг не прерываясь (не образуя синапсов на его нейронах). В их числе все спинномозговые тракты, за исключением нежного и клиновидного пучков, а также спинно-оливарного тракта, которые заканчиваются непосредственно в продолговатом мозгу. Транзитные тракты занимают вентральную и латеральные части продолговатого мозга.

Кроме этого, здесь начинаются несколько новых трактов.

Рис. 6.6.

• 1. Нижние ножки мозжечка (pedunculus cerebellaris inferior) - это проводящие пути, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами (всего у мозжечка три пары ножек). В нижние ножки входят оливо-мозжечковый путь, задний спинно-мозжечковый путь, волокна от вестибулярных ядер ствола мозга и волокна от нежного и клиновидного ядер.
• 2. Восходящий тракт - медиальная петля, или медиальный лемниск (lemniscus medialis). Его волокна образованы аксонами клеток нежного и клиновидного ядер, которые сначала переходят на другую сторону, а затем идут в таламус. К медиальному лемниску присоединяются спинноталамические тракты, а также волокна от чувствительных ядер мозгового ствола (ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва), также заканчивающиеся в таламусе. В результате вся эта система осуществляет проведение в промежуточный мозг, а затем и в кору больших полушарий разного рода соматической (болевой, кожной, мышечной, висцеральной), а также вкусовой чувствительности.
• 3. Медиальный продольный пучок {fasciculus longitudinalis medialis) начинается от латерального вестибулярного ядра (ядра Дейтерса). Часть волокон этого проводящего пути начинается в некоторых ядрах среднего мозга, поэтому подробнее про него будет сказано ниже (см. параграф 6.6).

Таким образом, функции продолговатого мозга - рефлекторная и проводниковая.

Проводниковая функция заключается в том, что через ствол мозга (в том числе и через продолговатый мозг) проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие вышележащие отделы мозга, вплоть до коры больших полушарий, с СМ. Коллатерали от этих путей могут оканчиваться на ядрах продолговатого мозга и моста.

Рефлекторная функция связана с ядрами мозгового ствола, через которые замыкаются рефлекторные дуги.

Надо отметить, что в продолговатом мозгу (в основном в ретикулярных ядрах) находятся многие жизненно важные центры - дыхательный, сосудодвигательный, центры пищевых рефлексов (слюнных, глотательных, жевательных, сосательных), центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты) и др. Поэтому повреждения продолговатого мозга (инсульт, травма, отек, кровоизлияние, опухоли) обычно приводят к очень тяжелым последствиям.

Исторически формирование центральной нервной системы привело к тому, что продолговатый мозг человека является своеобразным центром жизненно важных функций, например, управления дыханием и работой сердечно-сосудистой системы.

Расположение продолговатого мозга

Как и остальные отделы головного мозга, продолговатый мозг располагается в полости черепа. Он занимает небольшое пространство в его затылочной части, вверху гранича с варолиевым мостом, а книзу через большое затылочное отверстие без четкой границы переходя в спинной мозг. Его передняя срединная щель представляет собой продолжение одноименной борозды спинного мозга. У взрослого человека длина продолговатого мозга составляет 8 см, его поперечник - около 1,5 см. В начальных отделах продолговатый мозг имеет вытянутую форму, напоминающую утолщения спинного. Затем он как бы расширяется, и перед его переходом в промежуточный мозг от него в обе стороны отходят массивные утолщения. Они называются ножками продолговатого мозга. При их помощи продолговатый мозг соединен с полушариями мозжечка, который как бы "сидит" на его последней трети.

Внутреннее строение продолговатого мозга

Как внешне, так и внутренне данный отдел головного мозга имеет ряд характерных только для него особенностей. Снаружи он покрыт гладкой эпителиальной оболочкой, которая состоит из клеток-сателлитов, внутри него - многочисленные проводные пути. Только в области последней трети имеются скопления ядер нейронов. Это центры дыхания, управления тонусом сосудов, работой сердца, а также некоторых простых врожденных рефлексов.

Назначение продолговатого мозга

Строение и функции продолговатого мозга определяют его особое место во всей нервной системе. Он играет важную роль как связующее звено всех остальных структур головного мозга со спинным. Так, именно через него кора головного мозга получает всю информацию о контактах тела с поверхностями

Другими словами, благодаря продолговатому мозгу работают практически все тактильные рецепторы. К основным его функциям относят:

1. Участие в регулировании работы важнейших систем и органов. В продолговатом мозге расположены центр дыхания, сосудисто-двигательный центр и центр регуляции сердечного ритма.
2. Осуществление некоторой рефлекторной деятельности с помощью нейронов: мигания век, кашлевого и чихательного, рвотного рефлексов, а также регулирования слезотечения. Они относятся к так называемым защитным рефлексам, которые обеспечивают способность человеческого организма противостоять вредным факторам внешнего окружения.
3. Обеспечение трофических рефлексов. Именно благодаря продолговатому мозгу дети первых лет жизни имеют стойкий сосательный рефлекс. Также сюда относятся жизненно важные рефлексы глотания и секреции пищеварительных соков.
4. Наконец, именно этот отдел мозга считается важнейшим звеном в формировании устойчивости и координации человека в пространстве.

ОРГАНИЗАЦИЯ СТВОЛА МОЗГА

Строение продолговатого мозга

Строение заднего мозга и мозжечка

Строение среднего мозга

Вопрос_1

Строение продолговатого мозга

Продолжением спинного мозга является продолговатый мозг, длинной 25 мм, который имеет форму луковицы (bulbus ). Поэтому часто его называют бульбарной частью мозгового ствола. Внутри продолговатого мозга находится полость, которая является полостью центрального канала, расширяясь, он превращается в полость IV мозгового желудо­чка. Четвертый мозговой желудочек является общей полостью для продолговатого и заднего мозга.

Внешнее строение продолговатого мозга принято рассматривать относительно его передней (вентральной) и задней (дорсальной) поверхностей. На передней поверхности хорошо видны передняя срединная щель и расположенные около нее крутые валики – пирами­ды. В нижних отделах продолговатого мозга на передней поверхности виден частичный пе­рекрест пирамид. В сторону от пирамид находится передняя латеральная борозда. Из нее выходят корешки подъязычного нерва (XII пара). К борозде примыкает овальное возвышение – олива, в толще которой находится одноименное ядро. За ней находится позадиоливная борозда, из которой выходят волокна языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара) и добавочного (XI пара) нервов.

На задней поверхности продолговатого мозга находятся продолжения тонкого и клиновидного проводящих пучков. На поверхности оба пучка несколько расширяются и образуют утолщения. Каждое утолщение образовано скоплением нервных клеток (ядрами), в которых заканчиваются эти проводящие пути. Расширения утолщений проводящих пучков называют булавой. На задней поверхности проходит задняя средина борозда, которая разделяет ядра тонкого пучка. В стороны от нее расположена задняя промежуточная борозда, отделяющая тонкое и клиновидное ядро, и задняя латеральная борозда. У верхнего конца задней латеральной борозды расположено утолщение полукружной формы, которое называется нижняя мозжечковая ножка или веревчатое тело (BNA).

Внутренне строение продолговатого мозга принято рассматривать относительно расположения нервных центров – скопления клеточных ядер и направления проводящих путей. Рассмотрим распределение нервных центров на поперечном срезе продолговатого мозга.

Рисунок 1 – Фронтальное сечение продолговатого мозга

Продолговатого мозга включает ядра нескольких черепно-мозговых нервов, структуры ретикулярной формации, в которых расположены центры дыхания и кровообращения (9). В продолговатом мозге находится:

Ядро подъязычного нерва (1);

Дорсальное (заднее) ядро блуждающего нерва (2);

Ядро одиночного пути (3);

Ядра вестибулярной части преддверно-улиткового нерва (4);

Двойное ядро (5);

Нижнее слюноотделительное ядро (6);

Ядра олив (7).

Оливное ядро имеет вид извитой (зубчатой) пластинки серого вещества, изогнутой в виде подковы. Оливные ядра связаны с зубчатыми ядрами мозжечка и являются промежуточными ядрами равновесия. Они достигают наибольшей выраженности у человека в связи с вертикальным положением тела. Кроме того

В слуховых оливах происходит сравнение величины слуховых сигналов, приходящих в правое и левое ухо, и выбирается направление на источник звука.

Среди проводящих путей продолговатого мозга следует выделить:

Корково-спинномозговой (пирамидальный) путь (8);

Спинно-мозжечковый путь (10);

Медиальная петля.

Медиальная петля (lemniscus medialis ) проходит вдоль средней линии продолговатого мозга. Ее образуют чувствительные (восходящие) волокна заднего, бокового и переднего канатиков спинного мозга (волокна тонко­го, клиновидного ядра, а также волокна спиноталамических пучков).

В сторону от медиальной петли, от оливных ядер находится латеральная (слуховая) пет­ля, (lemniscus lateralis ). Обе петли имеют восходящее направление, медиальная петля направляется к ядрам таламуса, обеспечивая восходящий проприоцептивный путь, латеральная петля обеспечивает восходящий слуховой путь, направленный к нижним бугоркам четверохолмия среднего мозга.

Вопрос_2

Строение заднего мозга и мозжечка

Задний мозг условно разделяют на две части – вентральную (нижнюю) и дорсальную (верхнюю). Нижней частью заднего мозга, яв­ляется мост, а верхней – мозжечок. Мост, внешне похож на валик, идущий поперек мозгового ствола. Основную часть моста составляют волокна проводящих путей, которые идут в восходящем и нисходящем направлении. От собственных ядер моста в поперечном направлении идут волокна, которые соединяю его с корой и собственными ядрами мозжечка. В восходящем направлении через мост заднего мозга идут латеральная (слуховая) и медиальная петля. В нисходящем направлении через мост заднего мозга проходят волокна экстрапирамидальной системы (ЭПС):

Покрышечно-спинномозговой;

Красноядерно-спинномозговой путь.

Эти нервные волокна обеспечивают связь мотонейронов подкорковых структур (мозжечка, базальных ядер и ствола мозга) головного мозга со всеми отделами нервной системы. ЭПС осуществляет регуляцию непроизвольных компонентов моторики – мышечного тонуса, координации движений, позы.

Внутри серое вещество представлено передними и задними улитковыми ядрами (VIII), которые участвуют в проведении слу­ховых импульсов. Тремя чувствительными ядрами тройничного нерв (V), ниже которых расположено ядро отводящего нерва (VI пара) и ядра лицевого нерва (VII пара). Здесь же находятся некоторые ядра ретикулярной фор­мации.

Мозжечок, cerebellum , является сложной интегративной структурой, которая обеспечивает двигательные и вегетативные реакции, связанные с координацией произвольных и непроизвольных движений, поддержании равновесия и регуляции мышечного тонуса. В составе мозжечка выделяют три структуры, отличающиеся как выполняемой функцией, так и эволюцией структур мозжечка.

Прежде всего – это древний мозжечок, который состоит из клочка, узелка и нижней части червя. Эти структуры связаны с вестибулярной системой, поэтому называются вестибулярный мозжечок. Старый мозжечок включает верхнюю часть червя пирамиду и язычок. Эти структуры принимают информацию от проприорецепторов, которые передают импульсы по волокнам восходящих спинно-мозжечковых путей. Новый мозжечок – состоит из двух полушарий, получает информацию по лобно-мосто-мозжечковому пути, зрительных и слуховых систем.

Основную массу мозжечка занимает белое вещество, которое участвует в об­разовании трех пар ножек:

Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом;

Средние ножки состоят из волокон, соединяющих собственные ядра моста с корой мозжечка;

Верхние ножки включают входящие (афферентные) и выходящие (эфферентные) волокна, из которых – входящий передний спиномозжечковый путь, а выходящий – путь от зубчатого ядра к красному ядру среднего мозга и ядрам таламуса промежуточного мозга. Внутрен­ние волокна мозжечка соединяют части его коры.

Серое вещество мозжечка представлено собственными ядрами и корой. Собственные ядра расположенны в толще белого вещества мозжечка, к ним относят:

зубчатое ядро,

пробковидное ядро,

шаровидное ядро,

ядро шатра.

Поверхность коры мозжечка изрезана поперечными бороздами, которые разделяют их на щели и узкие листки мозжечка. Крупные и глубокие борозды отделяют дольки коры. Кора имеет сложное клеточное строение (т.е. цитоархитектонику), в ней выделяют три слоя нервных клеток, которые отличаются внешним строением и выполняемой функцией. В состав коры мозжечка входит около 10% всех нейронов ЦНС. Все нейроны коры можно разделить на эфферентные – клетки среднего слоя коры – клетки Пуркинье, и афферентные – клетки верхнего молекулярного и нижнего гранулярного слоя коры.

Следует отметить, что эфферентные клетки по характеру действия являются тормозящими, при их возбуждении выделяется тормозной медиатор ГАМК. Основным эфферентным направлением этого слоя коры являются собственные ядра мозжечка, откуда информация распределяется к красному ядру среднего мозга или моторной коре больших полушарий, а далее по системе пирамидальных и экстарпирамидальных путей к мышцам.

Клетки верхнего и нижнего слоя коры мозжечка принимают информацию от мышечных, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, а также от моторной и ассоциативной коры больших полушарий. В образовании нервных волокон от рецепторов кожи и мышц участвуют так называемые «лазающие волокна», которые начинаются в нижних оливах продолговатого мозга. Нижние оливы принимают восходящие спинно-мозжечковые пути.

Вопрос_3

Строение среднего мозга

Филогенетическое развитие среднего мозга обусловлено развитием зрительного и слухового анализатора. В этом отделе мозга произошло начальное формирование центров зрения и слуха, которые после развития переднего мозга, стали занимать подчиненное положение. Кроме того, с развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга средний мозг стал выполнять функцию транзиторную функцию, через него проходя пути, связывающие кору большого мозга со структурами ствола и спинным мозгом. Расположение среднего мозга рассматривают относительного его полости, которой служит водопровод мозга. Сильвиев водопровод – это канал, соединяющий полость III-го желудочка с IV-м. Полость является остатком первичной полости мозгового пузыря. Относительно водопровода сверху расположена крыша среднего мозга – пластинка четверохолмия, снизу ножки мозга.

A – водопровод мозга, B – верхние холмики , C – крыша среднего мозга, D – покрышка, E – ножки мозга, F – черное вещество, G – латеральный лемниск, H – красное ядро

Крыша среднего мозга, или пластинка четверо­холмия, на верхней поверхности имеет четыре возвышения – парные верхние и нижние холмики, разделенные крестообразной бороздой. Латерально каждый холмик про­должается в тяж, называемый ручкой холмика. Ручки верхних холмиков соединяют их с латеральными коленчатыми телами, а ручки нижних холмиков соединяются с медиальными коленчатыми телами метаталамуса промежуточного мозга. Расположенное в верхних холмиках и латеральных коленчатых телах серое вещество участвует в реализации зрительных функций, а се­рое вещество нижних холмиков и медиальных коленчатых тел является подкорковым центром слуха. Нижние холмики соединяются с верхними, и от них начинается нисходящий покрышечно-спинномозговой (тектоспинальный) путь. В ядре нижнего холмика и медиальных коленчатых телах заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Четверохолмия можно рассматривать как рефлекторные центры для различного рода движений, возникающих под влиянием зрительных и слуховых раздражений.

Нижняя часть среднего мозга представлена ножками, которые внешне похожи на вертикальные столбы. На них как бы опирается весь головной мозг. Основание ножек среднего мозга целиком состоит из белого вещества, где проходят нисходящие проводящие пути. Углубление между правой и левой ножкой называется межножковая ямка. Дно этой ямки служит местом проникновения кровеносных сосудов и называется задним продырявленным веществом. С медиальной стороны на ножках вид­на борозда, в которой проходит глазодвигательный нерв.

Ножки среднего мозга разделяет мощный слой черного вещества, substantia nigra , который делит их на покрышку, (tegmentum ) и основание. Черное вещество состоит из нейронов с высоким содержанием пигмента меланина, который придает темную окраску этим клеткам. Черное вещество является составной частью экстрапирамидной системы. Оно играет важную роль в регуляции моторной функции, тонуса мышц, участвует в реализации многих вегетативных функциях: дыхании, сердечной деятельности, тонусе кровеносных сосудов. В черном веществе выделяют две части – компактный и сетчатый слой. Обе части связаны с нервными центрами переднего мозга (базальными ганглиями). В сетчатой части чёрного вещества выявлено большое количество нейронов, содержащих ГАМК, в компактной части – дофамин.

Чёрная субстанция имеет решающее значение в развитии многих заболеваний. В чёрной субстанции расположены тела нейронов, аксоны которых, составляющие нигростриарный путь , который соединяет черное вещество с полосатым телом (стриатумом) переднего мозга. Нигростриарный путь – это один из трёх основных дофаминергических путей мозга, который участвует в инициации двигательной активности. Именно он является тем местом в мозге, поражение которого приводит к формированию синдрома паркинсонизма.

Нигростриарный путь является самым мощным в дофаминергической системе мозга. Аксонами его нейронов выделяется около 80% мозгового дофамина. Дофамин играет роль стимулирующего медиатора, который способствует повышению двигательной активности, уменьшает двигательную заторможенность, снижает гипертонус мышц. При болезни Паркинсона в чёрной субстанции происходит потеря дофаминергических нейронов, что приводит к снижению активности данного нервного пути.

С угнетением дофаминергической передачи в нигростриарной системе при использовании антипсихотических средств (нейролептиков) связывают развитие экстрапирамидных побочных эффектов: паркинсонизма, дистонии (повышение тонуса мышц), акатизии (не возможность долго оставаться без движения), дискинезии (непроизвольные движения – гримасы, отрывистые и размашистые движения), хореоподобные движения («пляска святого Вита) и др.

Выше черного вещества расположена покрышка среднего мозга. В покрышке серое вещество находится самое крупное ядро среднего мозга, которое называется красное ядро (nucleus ruber ). Оно расположено непосредственно над черным веществом и также относится к экстрапирамидной системе. От этого ядра начинается красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь, проводящий импульсы рефлекторных движений. Белое вещество покрышки представлено мощной меди­альной петлей, lemniscus medialis 1 , которая располагается над черным ве­ществом. Дорсальнее размещается латеральная петля, lemniscus lateralis . Она заканчивается на подкорковых центрах слуха (ядра нижних хол­миков).

Серое вещество среднего мозга занимает центральное положение, большая часть находиться в области сильвиева водопровода. На уровне верхних холмиков четверохолмия находится ядро глазодвигательного нерва и парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (III пара). Выше этого ядра находится промежуточное ядро. На уровне нижних холмиков находится парное ядро IV пара – блокового нерва.

1 медиальная петля (чувствительная петля ) совокупность волокон вторых нейронов большинства чувствительных путей в стволе головного мозга, которые, переходя на противоположную сторону, образуют резкий изгиб и, поднимаясь вверх, заканчиваются в латеральном ядре таламуса.

Продолговатый мозг, myelencephalon, medulla oblongata , представляет непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга. Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного, чем и оправдывается его название myelencephalon.

Medulla oblongata имеет вид луковицы, bulbus cerebri (отсюда термин «бульбарные расстройства»); верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости.

На передней (вентральной) поверхности продолговатого мозга по средней линии проходит fissura mediana anterior, составляющая продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее на той и другой стороне находятся два продольных тяжа - пирамиды, pyramides medullae oblongatae, которые как бы продолжаются в передние канатики спинного мозга. Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частью перекрещиваются в глубине fissura mediana anterior с аналогичными волокнами противоположной стороны - decussatio pyramidum, после чего спускаются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга - tractus corticospinal (pyramidalis) lateralis, частью остаются неперекрещенными и спускаются в переднем канатике спинного мозга на своей стороне - tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior. Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение - оливa, oliva, которая отделена от пирамиды бороздкой, sulcus anterolateral.

На задней (дорсальной) поверхности продолговатого мозга тянется sulcus medianus posterior - непосредственное продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и другой стороны слабо выраженной sulcus posterolaterals. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, pedunculi cerebellares inferiores, окаймляющих снизу ромбовидную ямку. Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиальный, fasciculus gracilis, и латеральный, fasciculus cuneatus. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения - tuberculum gracilum и tuberculum cuneatum. Эти утолщения обусловлены соименными с пучками ядрами серого вещества, nucleus gracilis и nucleus cuneatus. В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между sulci posterolateralis et anterolateralis, соответствует боковому канатику. Из sulcus posterolateralis позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.

Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.

1. Nucleus olivaris, ядро оливы , имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально (hilus), и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в совершенном аппарате гравитации. (Встречается еще nucleus olivaris accessorius medialis.)
2. Formatio reticularis, ретикулярная формация , образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.
3. Ядра четырех пар нижних черепных нервов (XII-IX) , имеющие отношение к иннервации производных жаберного аппарата и внутренностей.
4. Жизненно важные центры дыхания и кровообращения , связанные с ядрами блуждающего нерва. Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.

Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна.

К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частью перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к таламусу, tractus bulbothalamicus. Волокна этого пучка образуют медиальную петлю, lemniscus medialis, которая в продолговатом мозге совершает перекрест, decussatio lemniscorum, и в виде пучка волокон, расположенных дорсальнее пирамид, между оливами - межоливныи петлевой слой - идет далее.

Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральный двигательный, decussatio pyramidum, и дорсальный чувствительный, decussatio lemniscorum.

К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить tractus olivocerebellaris и лежащий дорсально от межоливного слоя fasciculus longitudindlis medialis. Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой - ядро оливы и formatio reticularis и в передней - пирамиды.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей является место выхода первой пары спинномозговых нервов. Длина продолговатого мозга около 25 мм. От продолговатого мозга отходят черепно-мозговые нервы с IX по XII пары. В продолговатом мозге имеется полость (продолжение спинномозговогоканала) - четвертый мозговой желудочек, заполненный спинномозговой жидкостью.

Функции продолговатого мозга: проводниковая и рефлекторная, некоторые выделяют еще сенсорную.

Сенсорная функция. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений - в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений - в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковая функция: через продолговатый мозг проходят восходящие и нисходящие нервные пути, соединяющие головной и спинной мозг.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком - это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

Рис. 9 Продолговатый мозг:

1 - оливомозжечковый тракт;

2 - ядро оливы;

3 - ворота ядра оливы;

5 - пирамидный тракт;

6 - подъязычный нерв;

7 - пирамида;

8 - передняя боковая борозда;

9 - добавочный нерв

Ядра продолговатого мозга включают ядра черепномозговых нервов (с VIII по XII пары) и переключающие ядра:

Ядра черепномозговых нервов включают:

Двигательные ядра XII, XI, X;

Ядра вагуса (вегетативное, чувствительное ядро одиночного пути и обоюдное – двигательное ядро глотки и гортани);

Ядра языкоглоточного нерва (IX) (двигательное ядро, чувствительное ядро – вкус задней трети языка) и вегетативное ядро (слюнные железы);

Ядра вестибулокохлеарного нерва (VIII) (кохлеарные ядра и вестибулярные ядра – медиальное Швальбе, латеральное Дейтерса, верхнее Бехтерева).

Переключающие ядра включают:

Голля и Бурдаха – к таламусу;

Ретикулярной формации (от коры и подкорковых ядер – к спинному мозгу);

Оливарные ядра – от коры и подкорковых ядер и мозжечка – к спинному мозгу, и от спинного мозга – к мозжечку, таламусу и коре; от слуховых ядер - в средний мозг и четверохолмие.

Рефлекторная функция: в продолговатом мозге располагаются центры многих важнейших для жизни человека рефлексов.

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

Центры продолговатого мозга:

Вегетативные (жизненно важные) центры

Дыхательный (центр вдоха и выдоха);

Сердечно-сосудистый (поддерживает оптимальный просвет артериальных сосудов, обеспечивая нормальное давление крови, и сердечную деятельность);

Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции висцеральных органов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

Центры защитных рефлексов

Слезоотделения;

Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс.

Центры рефлексов пищевого поведения:

Слюноотделения (парасимпатическая часть обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая - белковой секреции слюнных желез);

2. Глотания;

Центры рефлексов позы.

Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Симптомы повреждения . Повреждение левой или правой половины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не перекрещиваются.