Что входит в клетки прокариот. Прокариотная клетка. Особенности строения Строение прокариотной клетки - Документ

Клетка прокариот устроена значительно проще клеток животных и растений. Снаружи она покрыта клеточной стенкой, выполняющей защитные, формирующие и транспортные функции. Жёсткость клеточной стенки обеспечивает муреин. Иногда бактериальная клетка покрыта сверху капсулой или слизистым слоем.

Протоплазма бактерий, как и у эукариот, окружена плазматической мембраной . В мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях мембраны находятся мезосомы, участвующие в процессе дыхания, бактериохлорофилл и другие пигменты. Генетический материал прокариот не образует ядра, а находится непосредственно в цитоплазме. ДНК бактерий – одиночные кольцевые молекулы, каждая из которых состоит из тысяч и миллионов пар нуклеотидов. Геном бактериальной клетки намного проше, чем у клеток более развитых существ: в среднем ДНК бактерий содержит несколько тысяч генов.

В прокариотических клетках отсутствует эндоплазматическая сеть , а рибосомы свободно плавают в цитоплазме. Нет у прокариот и митохондрий ; частично их функции выполняет клеточная мембрана.

Прокариоты

Бактерии – мельчайшие из организмов, обладающих клеточным строением; их размеры составляют от 0,1 до 10 мкм. На обычной типографской точке можно разместить сотни тысяч бактерий среднего размера. Бактерии можно увидеть только в микроскоп, поэтому их называют микроорганизмами или микробами; микроорганизмы изучаются микробиологией . Часть микробиологии, изучающая бактерии, называется бактериологией . Начало этой науке положил Антони ван Левенгук в XVII веке.

Бактерии – древнейшие из известных организмов. Следы жизнедеятельности бактерий и сине-зелёных водорослей (строматолиты) относятся к архею и датируются возрастом 3,5 млрд. лет.

Из-за возможности обмена генами между представителями различных видов и даже родов систематизировать прокариот довольно сложно. Удовлетворительная систематика прокариот не построена до сих пор; все существующие системы являются искусственными и классифицируют бактерии по какой-либо группе признаков, не учитывая их филогенетического родства. Ранее бактерии вместе с грибами и водорослями включались в подцарство низших растений. В настоящее время бактерии выделены в отдельное надцарство прокариот. Наиболее распространённой системой классификации является система Берги , в основу которой положено строение клеточной стенки.

В конце XX века учёные обнаружили, что клетки сравнительно малоизученной группы бактерий – архебактерий – содержат р-РНК , отличные по своему строению и от р-РНК прокариот, и от р-РНК эукариот. Строение генетического аппарата архебактерий (наличие интронов и повторяющихся последовательностей, процессинг , форма рибосом ) сближает их с эукариотами; с другой стороны, архебактерии имеют и типичные признаки прокариот (отсутствие ядра в клетке, наличие жгутиков, плазмид и газовых вакуолей, размер р-РНК, азотфиксация). Наконец, архебактерии отличаются от всех остальных организмов строением клеточной стенки, типом фотосинтеза и некоторыми другими признаками. Архебактерии способны существовать в экстремальных условиях (например, в горячих источниках при температуре свыше 100 °С, в океанских глубинах при давлении 260 атм, в насыщенных солевых растворах (30 % NaCl)). Некоторые архебактерии выделяют метан, другие используют для получения энергии соединения серы.

По-видимому, архебактерии являются очень древней группой организмов; «экстремальные» возможности свидетельствуют об условиях, характерных для поверхности Земли в архейскую эру . Считается, что архебактерии наиболее близки к гипотетическим «проклеткам», породившим впоследствии всё многообразие жизни на Земле.

В последнее время стало ясно, что существуют три основных типа р-РНК , представленные, соответственно, первая – в клетках эукариот, вторая – в клетках настоящих бактерий, а также в митохондриях и хлоропластах эукариот, третья – у архебактерий. Исследования молекулярной генетики заставили по-новому взглянуть на теорию происхождения эукариот. В настоящее время считается, что на древней Земле одновременно эволюционировали три различные ветви прокариот – архебактерии, эубактерии и уркариоты , характеризовавшиеся разным строением и различными способами получения энергии. Уркариоты, являвшиеся, по сути, ядерно-цитоплазматическим компонентом эукариот, впоследствии включили в себя в качестве симбионтов представителей различных групп эубактерий, которые превратились в митохондрии и хлоропласты будущих клеток эукариот.

Таким образом, ранг класса, выделявшийся ранее для архебактерий, явно недостаточен. В настоящее время многие исследователи склонны разделять прокариот на два царства: архебактерии и настоящие бактерии (эубактерии ) или даже вовсе выделять архебактерии в отдельное надцарство Archaea.

Классификация настоящих бактерий приведена на схеме .

В бактериальной клетке отсутствует ядро, хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Кроме того, в клетке бактерии отсутствуют мембранные органоиды: митохондрии , ЭПС , аппарат Гольджи и пр. Снаружи клеточная мембрана покрыта клеточной стенкой.

Большинство бактерий передвигаются пассивно, с помощью водных или воздушных течений. Только некоторые из них имеют органеллы движения – жгутики . Жгутики прокариот очень просты по устройству и состоят из белка флагеллина, образующего полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Они ввинчиваются в среду, продвигая клетку вперёд. По-видимому, это единственная известная в природе структура, использующая принцип колеса.

По своей форме бактерии делятся на несколько групп:

кокки (имеют округлую форму);

бациллы (имеют палочковидную форму);

спириллы (имеют форму спирали);

вибрионы (имеют форму запятой).

По способу дыхания бактерии делятся на аэробов (большинство бактерий) и анаэробов (возбудители столбняка, ботулизма, газовой гангрены). Первым для дыхания нужен кислород, для вторых кислород бесполезен или даже ядовит.

Бактерии размножаются путем деления примерно каждые 20 минут (в благоприятных условиях). ДНК реплицируется, каждая дочерняя клетка получает по своей копии родительской ДНК. Возможна также передача ДНК между неделящимися клетками (посредством захвата «голой» ДНК, при помощи бактериофагов или путём конъюгации , когда бактерии соединяются между собой копуляционными фимбриями), однако увеличения количества особей при этом не происходит. Размножению препятствуют солнечные лучи и продукты их собственной жизнедеятельности.

Поведение бактерий не отличается особой сложностью. Химические рецепторы регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ: сахаров, аминокислот, кислорода. Многие бактерии реагируют на изменения температуры или освещенности, некоторые бактерии могут чувствовать магнитное поле Земли.

При неблагоприятных условиях бактерия покрывается плотной оболочкой, цитоплазма обезвоживается, жизнедеятельность почти прекращается. В таком состоянии споры бактерии могут часами находиться в глубоком вакууме, переносить температуру от –240 °С до +100 °С.

Прокариотная клетка. Особенности строения

Строение прокариотной клетки Деления клеточных организмов на высшем уровне предусматривают выделение всех прокариот в отдельное царство. В 70-х гг. обнаружены микроорганизмы, структурно относящиеся к прокариотному типу, но значительно отличающиеся химическим строением важных клеточных макромолекул и способностью осуществлять уникальные биохимические процессы. Эти необычные прокариотные организмы были названы архебактериями. Типичные прокариоты, или бактерии, получили соответственно название эубактерий (истинных бактерий). Число известных архебактерий по сравнению с эубактериями чрезвычайно мало. Материал настоящей работы посвящен общей характеристике прокариотных организмов (в основном эубактерий), отличающихся морфологическим и особенно физиологическим разнообразием. В основе морфологического разнообразия лежат различия в размерах и форме отдельных клеток, способах их деления, природе и наборе цитоплазматических включений, строении клеточной стенки и структур, локализованных снаружи от нее, наличии и типе дифференцированных форм, образующихся в процессе жизненного цикла. Форма прокариот Рис. 1 Разнообразие форм прокариот 1 - кокк; 2 - диплококк; 3 - сарцина; 4 - стрептококк; 5 - колония сферической формы: 6 - палочковидные бактерии (одиночная клетка и цепочка клеток); 7 - спириллы; 8 - вибрион; 9 - бактерии, имеющие форму замкнутого или незамкнутого кольца; 10 - бактерии, образующие выросты (простеки); 11 - бактерия червеобразной формы; 12 - бактериальная клетка в форме шестиугольной звезды; 13 - представитель актиномицетов; 14 - плодовое тело миксобактерии; 15 - нитчатая бактерия рода Caryophanon с латерально расположенными жгутиками: 16 - нитчатая цианобактерия. образующая споры (акинеты) и гетероцисты; 8, 15, 17, 18 - бактерии с разными типами жгутикования; 19 - бактерии, образующая капсулу; 20 - нитчатые бактерии группы Sphaeroillus , заключенные в чехол, инкрустированный гидратом окиси железа; 21 - бактерия, образующая шипы; 22 - Galionella. До недавнего времени большинство исследователей традиционно считали, что клетки прокариот достаточно однообразны и в подавляющем большинстве имеют форму сферы, цилиндра или спирали. Они бывают одиночными, в иных случаях образуют нити или колонии. Прокариоты сферической формы, называемые кокками, могут после деления не расходиться. Если деление происходит в одной плоскости, образуются пары клеток (диплококки) или цепочки (стрептококки). В том случае, когда деление происходит относительно равномерно в трех взаимно перпендикулярных направлениях, и клетки после деления остаются соединенными друг с другом, возникают пакеты правильной формы (сарцины) или колонии сферической формы. Если же деление происходит в нескольких плоскостях неравномерно, образуются клеточные скопления неправильной формы (рис. 1; 1 – 5). Прокариоты, имеющие форму цилиндра (палочковидные), сильно различаются по величине отношения длины клетки к ее поперечнику. Прокариоты спиралевидной формы характеризуются разным числом витков: у спирилл - от одного до нескольких витков, вибрионы выглядят наподобие изогнутых палочек, так что их можно рассматривать как неполный виток спирали (рис. 1; 6 – 8). За последнее время среди прокариот обнаружены организмы, отличающиеся от описанных выше основных форм. Некоторые бактерии имеют вид кольца, замкнутого или разомкнутого в зависимости от стадии роста (рис. 1; 9). У прокариот, в основном размножающихся почкованием, описано образование клеточных выростов (простек), число которых может колебаться от 1 до 8 и более (рис. 1; 10). Из природных субстратов выделены бактерии червеобразной формы и напоминающие шестиугольную звезду (рис. 1; 11, 12). Для некоторых видов характерно слабое или довольно хорошо выраженное ветвление (рис. 1; 13). Описаны прокариоты, обладающие морфологической изменчивостью, в зависимости от условий имеющие вид палочек, кокков или обнаруживающие слабое ветвление. Форма многоклеточных прокариот также разнообразна: это скопления различной конфигурации, чаще - нити (рис. 1; 14 – 16). Своеобразие бактериальным клеткам придают жгутики, имеющие различное расположение на клеточной поверхности (рис. 1; 8, 15, 17, 18), а также выделения внеклеточных веществ разной химической природы (рис. 1; 19 – 22). Структура, химический состав и функции компонентов прокариотной клетки Клетка прокариот обладает рядом принципиальных особенностей, касающихся как ее ультраструктурной, так и химической организации (рис. 2). Структуры, расположенные снаружи от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки), называют обычно поверхностными структурами. Термином "клеточная оболочка" часто обозначают все слои, располагающиеся с внешней стороны от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол). ЦПМ вместе с цитоплазмой называется протопластом. Рассмотрим сначала строение, химический состав и функции поверхностных клеточных структур. Рис. 2 Комбинированное изображение прокариотной клетки А - поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования: 1 - клеточная стенка; 2 - капсула; 3 - слизистые выделения; 4 - чехол; 5 - жгутики; 6 - ворсинки; Б - цитоплазматические клеточные структуры: 7 - ЦПМ; 8 - нуклеоид; 9 - рибосомы; 10 - цитоплазма; 11 - хроматофоры; 12 - хлоросомы; 13 - пластинчатые тилакоиды; 14 - фикобилисомы; 15 - трубчатые тилакоиды; 16 - мезосома; 17 - аэросомы (газовые вакуоли); 18 - ламеллярные структуры; В - запасные вещества: 19 - полисахаридные гранулы; 20 - гранулы поли-b-оксимасляной кислоты; 21 - гранулы полифосфата; 22 - цианофициновые гранулы; 23 - карбоксисомы (полиэдральные тела); 24 - включения серы; 25 - жировые капли; 26 - углеводородные гранулы (по Schlegel, 1972). Клеточная стенка Клеточная стенка - важный и обязательный структурный элемент подавляющего большинства прокариотных клеток, располагающийся под капсулой или слизистым чехлом или же непосредственно контактирующий с окружающей средой (у клеток, не содержащих этих слоев клеточной оболочки). На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки. Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придает клеткам определенную, присущую им форму. Концентрация солей в клетке, как правило, намного выше, чем в окружающей среде, и поэтому между ними существует большое различие в осмотическом давлении. Клеточная стенка чисто механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды. По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой эукариотных организмов. В ее состав входят специфические полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах. Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида и являются важным диагностическим признаком. В зависимости от строения клеточной стенки прокариоты, относящиеся к эубактериям, делятся на две большие группы. Было обнаружено, что если фиксированные клетки эубактерий обработать сначала кристаллическим фиолетовым, а затем йодом, образуется окрашенный комплекс. При последующей обработке спиртом в зависимости от строения клеточной стенки судьба комплекса различна. У так называемых грамположительных видов этот комплекс удерживается клеткой, и последние остаются окрашенными, у грамотрицательных видов, наоборот, окрашенный комплекс вымывается из клеток, и они обесцвечиваются. У некоторых эубактерий положительная реакция при окрашивании описанным выше способом свойственна только клеткам, находящимся в стадии активного роста. Выяснено, что окрашенный комплекс образуется на протопласте, но его удерживание клеткой или вымывание из нее при последующей обработке спиртом определяются особенностями строения клеточной стенки. Рис. 3 Клеточная стенка грамположительных (А) и грамотрицательных (Б) эубактерий 1 - цитоплазматическая мембрана; 2 - пептидогликан; 3 - периплазматическое пространство; 4 - наружная мембрана: 5 - цитоплазма, в центре которой расположена ДНК. Клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных эубактерий резко различаются как по химическому составу, так и по ультраструктуре (рис. 3). В состав клеточной стенки эубактерий входят семь различных групп химических веществ, при этом пептидогликан присутствует только в клеточной стенке. У грамположительных 1 эубактерий он составляет основную массу вещества клеточной стенки (от 40 до 90 %), у грамотрицательных - содержание пептидогликана значительно меньше (1 – 10 %). Клеточная стенка цианобактерий, сходная с таковой грамотрицательных эубактерий, содержит от 20 до 50 % этого гетерополимера. Этот способ был впервые предложен в 1884 г. датским ученым X. Грамом (Ch. Gram), занимавшимся окрашиванием тканей. Позднее он был использован для бактерий. Под электронным микроскопом клеточная стенка грамположительных эубактерий выглядит как гомогенный электронно-плотный слой, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм. У грамотрицательных эубактерий обнаружена многослойная клеточная стенка. Внутренний электронно-плотный слой толщиной порядка 2 – 3 нм состоит из пептидогликана. Снаружи к нему прилегает, как правило, волнистый слой (8 – 10 нм), имеющий характерное строение: две электронно-плотные полосы, разделенные электронно-прозрачным промежутком. Такой вид характерен для элементарных мембран. Поэтому трехконтурный внешний компонент клеточной стенки грамотрицательных эубактерий получил название наружной мембраны. Рис. 4 Структура повторяющейся единицы пептидогликана клеточной стенки эубактерий 1, 2 - места полимеризации гликанового остова молекулы; 3 - место присоединения с помощью фосфодиэфирной связи молекулы тейхоевой кислоты в клеточной стенке грамположительных эубактерий; 4, 5 - места, по которым происходит связывание между гликановыми цепями с помощью пептидных связей; 6 - место ковалентного связывания (пептидная связь) с липопротеином наружной мембраны у грамотрицательных эубактерий; 7 - место действия лизоцима. Клеточная стенка грамположительных эубактерий плотно прилегает к ЦПМ, в отличие от клеточной стенки грамотрицательных видов, компоненты которой (пептидогликановый слой и наружная мембрана) разделены электронно-прозрачным промежутком и четко отделены аналогичным образом от ЦПМ. Пространство между цитоплазматической: и наружной мембранами получило название периплазматического. Оно, как можно видеть из строения клеточных стенок обеих групп эубактерий, характерно только для грамотрицательных форм. Клеточная стенка грамположительных эубактерий. Основную массу клеточной стенки грамположительных эубактерий составляет специфический гетерополимер - пептидогликан. Полисахаридный остов молекулы построен из чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных между собой посредством b-1,4-гликозидных связей (рис. 4). К N-ацетилмурамовой кислоте присоединен короткий пептидный хвост, состоящий из небольшого числа (обычно 4 – 5) аминокислот. У грамположительных эубактерий обнаружено более 100 различных химических типов пептидогликана. Большинство различий относится к пептидной части его молекулы. Две особенности пептидного хвоста заслуживают внимания: наличие аминокислот в D-форме (неприродная конфигурация) и высокое содержание аминокислот с двумя аминогруппами. Это имеет принципиальное значение для пространственной организации пептидогликана. Обе аминогруппы этих аминокислот могут участвовать в образовании пептидных связей, причем вторые аминогруппы - в формировании дополнительных пептидных связей между гетерополимерными цепочками. Рис. 5 Пептидные мостики между гетерополимерными цепочками Г - N-ацетилглюкозамин; М - N-ацетилмурамовая кислота; ала - аланин; глу - глутаминовая кислота; лиз - лизин; ДАП - диаминопимелиновая кислота; гли - глицин; стрелками обозначено место действия пенициллина. В большинстве случаев в образовании пептидной связи участвует карбоксильная группа D-аланина одного тетрапептида и свободная аминогруппа диаминокислоты другого (рис. 5, А). Иногда связь между тетрапептидами разных гликановых цепей осуществляется с помощью других аминокислот (рис. 5, Б). Нетрудно себе представить, что этим способом можно "сшить" между собой множество гетерополимерных цепей. Частота "сшивок" различна, поскольку не все пептидные хвосты участвуют в формировании межцепочечных связей. Некоторые образуют ковалентные связи с другими химическими молекулами, входящими в состав клеточной стенки, и, наконец, часть тетрапептидных хвостов находится в свободном состоянии. Пептидогликан, окружающий протопласт грамположительных эубактерий, - это по существу одна гигантская молекула, "сшитая" с помощью гликозидных и пептидных связей. Именно последние обеспечивают ей трехмерную пространственную организацию. Кроме пептидогликана в состав клеточных стенок грамположительных эубактерий входит другой уникальный класс химических соединений - тейхоевые кислоты, представляющие собой полимеры, построенные на основе рибита (пятиатомного спирта) или глицерина (трехатомного спирта), остатки которых соединены между собой фосфодиэфирными связями (рис. 6). Некоторые свободные гидроксильные группы в молекулах спиртов могут быть замещены остатками D-аланина, глюкозы, N-ацетилглюкозамина и некоторых других сахаров. Тейхоевые кислоты ковалентно могут соединяться с N-ацетилмурамовой кислотой (см. рис. 4). Поскольку это длинные линейные молекулы, они могут пронизывать весь пептидогликановый слой, достигая внешней поверхности клеточной стенки. В этом случае, вероятно, они являются основными антигенами грамположительных эубактерий. Остающиеся свободные гидроксилы фосфорной кислоты придают тейхоевой кислоте свойства полианиона. Как полианионы тейхоевые кислоты определяют поверхностный заряд клетки. Сахарные компоненты тейхоевых кислот входят в состав рецепторов для некоторых бактериофагов и определяют возможность адсорбции фага на клеточной поверхности. Рис. 6 Структурная формула глицеринтейхоевой кислоты Содержит чередующиеся остатки D-аланина и N-ацетилглюкозамина (по Rose, 1971). В составе клеточной стенки грамположительных эубактерий в небольших количествах также найдены полисахариды, белки и липиды. Для полисахаридов и липидов показана возможность ковалентного связывания с макромолекулами клеточной стенки, в отличие от белков, которые (у тех видов, где имеются) формируют на ее внешней поверхности отдельный слой. Таким образом, основными компонентами клеточной стенки грамположительных эубактерий являются три типа макромолекул: пептидогликаны, тейхоевые кислоты и полисахариды, которые с помощью ковалентных связей образуют сложную структуру с весьма упорядоченной пространственной организацией. Клеточная стенка бацилл, например Bacillus subtilis, приблизительно соответствует толщине 40 молекул пептидогликана. В целом клеточную стенку грамположительных эубактерий можно представить в виде губчатой структуры с порами диаметром примерно 1 – 6 нм. Возможность прохождения молекул через такую клеточную стенку определяется ее зарядом и размером пор. Клеточная стенка грамотрицательных эубактерий. У грамотрицательных эубактерий строение клеточной стенки намного сложнее, чем у грамположительных (см. рис. 3). В ее состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа (см. табл. 1).

Таблица 1/3

Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных эубактерий (по Rose, 1971; Freer, Salton, 1971)

Компоненты клеточной стенки	Грамположительные эубактерии	Грамотрицательные эубактерии
		внутренний слой (пептидогл-ый)	внешний слой (наружная клеточная мембрана)
Пептидогликан
Тейхоевые кислоты
Полисахариды
Липополисахариды
Липопротеины			Таблица 2 Мембраны прокариот Прокариоты Физиологические группы Мембраны наружная клеточная цитоплазматическая внутрицито-плазматические фотосинтетические мезосомальные Грам-положительные хемотрофы Грам-отрицательные фототрофы хемотрофы *Отсутствует у архебактерий, клеточная стенка которых построена из белковых субъединиц и не окрашивается по Граму. **Отсутствуют у зеленых бактерий, цианобактерии Gloeobacter violaceus и экстремально галофильных архебактерий. ***Есть у некоторых метанобразующих архебактерий. **** Сильно развиты у нитрифицирующих, некоторых азотфиксирующих, метанокисляющих бактерий. Внутрицитоплазматические мембраны фотосинтезирующих эубактерий могут иметь вид трубочек, пузырьков (везикул, хроматофоров) или уплощенных замкнутых дисков (тилакоидов), образованных двумя тесно сближенными мембранными пластинами (ламеллами) (см. рис. 2). Система фотосинтетических мембран очень пластична. Ее морфология и степень развития в клетке определяются многими факторами внешней среды (интенсивностью света, концентрацией кислорода, снабжением клетки питательными веществами), а также возрастными характеристиками культуры. У прокариот, принадлежащих к разным группам, описаны локальные впячивания ЦПМ, получившие название мезосом (см. рис. 2). Хорошо развитые и сложно организованные мезосомы характерны для грамположительных эубактерий. У грамотрицательных видов они встречаются значительно реже и относительно просто организованы. Мезосомы различаются размерами, формой и локализацией в клетке. Выделяют три основных типа мезосом: ламеллярные (пластинчатые), везикулярные (имеющие форму пузырьков) и тубулярные (трубчатые). Часто можно наблюдать мезосомы смешанного типа, состоящие из ламелл, трубочек и пузырьков. По расположению в клетке различают мезосомы, образующиеся в зоне клеточного деления и формирования поперечной перегородки (септы), мезосомы, к которым прикреплен нуклеоид, и мезосомы, сформированные в результате инвагинации периферических участков ЦПМ. Существуют разные точки зрения относительно роли мезосом в клетке. Согласно одной из них мезосомы не являются обязательной структурой, а служат только для усиления определенных клеточных функций, увеличивая общую "рабочую" поверхность мембран. Получены данные о том, что с мезосомами связано усиление энергетического метаболизма клеток. Мезосомы играют роль в репликации хромосомы и ее последующем расхождении по дочерним клеткам, участвуют в процессе инициации и формирования поперечной перегородки при клеточном делении. Для некоторых грамположительных бактерий обнаружено участие мезосом в секреторных процессах. Высказывается также предположение, что мезосомы не принимают активного участия в процессах клеточного метаболизма, но выполняют структурную функцию, обеспечивая компартментализацию прокариотной клетки, т. е. пространственное разграничение внутриклеточного содержимого на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для протекания определенных последовательностей ферментативных реакций. Одновременное существование различных гипотез относительно роли мезосом в прокариотной клетке уже указывает на то, что их функции продолжают оставаться неясными. Сильно развитая система внутрицитоплазматических мембран, морфологически отличающихся от мезосомальных, описана у представителей трех групп грамотрицательных хемотрофных эубактерий (азотфиксирующих, нитрифицирующих и метанокисляющих), для которых показаны высокая активность дыхания, а также способность метаболизировать растворенные в жидкой среде газообразные соединения. Цитозоль и рибосомы Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, называется цитоплазмой. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, получила название цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена разнообразными структурными элементами: внутрицитоплазматическими мембранами (если они есть), генетическим аппаратом, рибосомами и включениями разной химической природы и функционального назначения. Рибосомы - место синтеза белка - рибонуклеопротеиновые частицы размером 15 – 20 нм. Их количество в клетке зависит от интенсивности процессов белкового синтеза и колеблется от 5000 до 90 000. Общая масса рибосом может составлять примерно 1/4 клеточной массы, а количество рибосомальной РНК (рРНК) - 80 – 85 % всей бактериальной РНК. Отношение рРНК/белок в рибосомах Е. coli составляет 2:1, у других прокариот оно может быть несколько сдвинуто в сторону преобладания белка. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 705, отчего получили название 70S-частиц. Они построены из двух неодинаковых субчастиц: 305- и 50S-субъединиц (Обозначения 30S, 50S, 70S - константы седиментации, характеризующие скорость, с которой эти частицы осаждаются в центрифуге при определенных стандартных условиях). 30S-частица содержит одну молекулу 16S-рРНК и в большинстве случаев по одной молекуле белка более 20 видов. 50S-субъединица состоит из двух молекул рРНК (235 и 55). В ее состав входят более 30 различных белков, также представленных, как правило, одной копией. Большая часть рибосомальных белков выполняет структурную функцию. Синтез белка осуществляется агрегатами, состоящими из рибосом, молекул информационной и транспортных РНК и называемыми полирибосомами, или полисомами. Последние могут находиться в цитоплазме или же быть связанными с мембранными структурами. Генетический аппарат и репликация хромосомы Рис. 14 Строение ДНК А - фрагмент нити ДНК, образованной чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты. К первому углеродному атому дезоксирибозы присоединено азотистое основание: 1 - цитозин; 2 - гуанин; Б - двойная спираль ДНК: Д - дезоксирибоза; Ф - фосфат; А - аденин; Т - тимин; Г - гуанин; Ц - цитозин Строение генетического аппарата прокариот долгое время было предметом жарких дискуссий, суть которых сводилась к тому, есть у них такое же ядро, как у эукариот, или нет. Установлено, что генетический материал прокариотных организмов, как и эукариотных, представлен ДНК, но имеются существенные различия в его структурной организации. У прокариот ДНК представляет собой более или менее компактное образование, занимающее определенную область в цитоплазме и не отделенное от нее мембраной, как это имеет место у эукариот. Чтобы подчеркнуть структурные различия в генетическом аппарате прокариотных и эукариотных клеток, предложено у первых его называть нуклеоидом в отличие от ядра у вторых. При электронно-микроскопическом наблюдении видно, что нуклеоид прокариот, несмотря на отсутствие ядерной мембраны, довольно четко отграничен от цитоплазмы, занимает в ней, как правило, центральную область и заполнен нитями ДНК диаметром около 2 нм. Не исключено, что на выявляемую в электронном микроскопе организацию прокариотной хромосомы большое влияние оказывают условия фиксации препарата. По имеющимся наблюдениям, в живой клетке нуклеоид занимает больше места в цитоплазме. Вся генетическая информация прокариот содержится в одной молекуле ДНК, имеющей форму ковалентно замкнутого кольца и получившей название бактериальной хромосомы (В прокариотной клетке ДНК может находиться и вне бактериальной хромосомы - в плазмидах, но последние не являются обязательными клеточными компонентами). Длина молекулы в развернутом виде может составлять более 1 мм, т. е. почти в 1000 раз превышать длину бактериальной клетки. Длительное время считали, что в распределении нитей ДНК бактериальной хромосомы не прослеживается никакой закономерности. Однако если исходить из того, что молекула ДНК образует беспорядочный клубок, трудно объяснить процесс репликации и последующее распределение образовавшихся хромосом по дочерним клеткам. Специальные исследования показали, что хромосомы прокариот представляют собой высокоупорядоченную структуру, имеющую константу седиментации 1300 – 2000S для свободной и 3200 – 7000S для связанной с мембраной формы. В том и другом случае часть ДНК в этой структуре представлена системой из 20 – 100 независимо суперспирализованных петель. В обеспечении суперспирализованной организации хромосом участвуют молекулы РНК. Рис. 15 Репликация кольцевой бактериальной хромосомы в двух направлениях А - родительская молекула ДНК; Б - промежуточные репликативные формы; В - дочерние молекулы ДНК после завершения процесса репликации и расхождения: 1 - точка начала репликации; черными стрелками показано направление репликации. Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в пределах 1 – 3 x 10 9 Да. В группе микоплазм генетический материал представлен молекулами, имеющими наименьшее для клеточных организмов количество ДНК (0,4 – 0,8 x 10 9), а наибольшее содержание ДНК обнаружено у нитчатых цианобактерий (8,5 x1 0 9). Хотя каждая прокариотная клетка содержит 1 хромосому, часто в экспоненциально растущей культуре количество ДНК на клетку может достигать массы 3, 4, 8 и более хромосом. Нередко в клетках при действии на них определенных факторов (температуры, pH среды, ионизирующего излучения, солей тяжелых металлов, некоторых антибиотиков и др.) происходит образование множества копий хромосомы. При устранении воздействия этих факторов, а также после перехода в стационарную фазу в клетках, как правило, обнаруживается по одной копии хромосомы. ДНК прокариот построена так же, как и эукариот (рис. 14). Молекула ДНК несет множество отрицательных зарядов, поскольку каждый фосфатный остаток содержит ионизированную гидроксильную группу. У эукариот отрицательные заряды нейтрализуются образованием комплекса ДНК с основными белками - гистонами. В клетках подавляющего большинства прокариот не обнаружено гистонов, поэтому нейтрализация зарядов осуществляется взаимодействием ДНК с полиаминами (спермином и спермидином), а также с ионами Mg 2+. В последнее время у некоторых архебактерий и цианобактерий обнаружены гистоны и гистоноподобные белки, связанные с ДНК. Содержание пар оснований А+Т и Г+Ц в молекуле ДНК является постоянным для данного вида организма и служит важным диагностическим признаком. У прокариот молярная доля ГЦ в ДНК колеблется в очень широких пределах: от 23 до 75 %. Рис. 16 Механизм распределения бактериальных хромосом А - бактериальная клетка содержит частично реплицированную хромосому, прикрепленную к мембране в точке (или точках) репликации. Б - репликация хромосомы завершена. В бактериальной клетке две дочерние хромосомы, каждая из которых прикреплена к ЦПМ. Показан синтез клеточной стенки и ЦПМ. В - продолжающийся синтез мембраны и клеточной стенки приводит к разделению дочерних хромосом. Показано начало деления клетки путем образования поперечной перегородки: 1 - ДНК; 2 - прикрепление хромосомы к ЦПМ: 3 - ЦПМ; 4 - клеточная стенка: 5 - синтезированный участок ЦПМ; 6 - новый материал клеточной стенки. Деление молекулы ДНК (репликация) происходит по полуконсервативному механизму и в норме всегда предшествует делению клетки. С помощью электронного микроскопа установлено, что репликация ДНК начинается в точке прикрепления кольцевой хромосомы к ЦПМ, где локализован ферментативный аппарат, ответственный за репликацию. Часто можно обнаружить, что контакт ДНК с ЦПМ осуществляется посредством мезосом. Репликация, начавшаяся в точке прикрепления, идет затем в двух противоположных направлениях, образуя характерные для кольцевой хромосомы промежуточные структуры (рис. 15). Возникающие дочерние хромосомы остаются прикрепленными к мембране. Репликация молекул ДНК происходит параллельно с синтезом мембраны в области контакта ДНК с ЦПМ. Это приводит к разделению (сегрегации) дочерних молекул ДНК и оформлению обособленных хромосом (рис. 16). Модель строения бактериальной хромосомы должна объяснять также прохождение в клетке процессов транскрипции и трансляции. Согласно существующим представлениям суперспирализованные петли соответствуют неактивным в данное время участкам ДНК и находятся в центре нуклеоида. По его периферии располагаются деспирализованные участки, на которых происходит синтез информационной РНК (иРНК), при этом, поскольку у бактерий процессы транскрипции и трансляции идут одновременно, одна и та же молекула иРНК может быть одновременно связана с ДНК и рибосомами (рис. 17). Рис. 17 Модель организации нуклеоида Е. coli 1 - наружная мембрана клеточной стенки; 2 - пептидогликановый слой; 3 - ЦПМ; 4 - точка прикрепления бактериальной хромосомы к ЦПМ; 5 - рибосомы, "сидящие" на иРНК. Рост и способы размножения Под ростом прокариотной клетки понимают согласованное увеличение количества всех химических компонентов, из которых она построена. Рост является результатом множества скоординированных биосинтетических процессов, находящихся под строгим регуляторным контролем, и приводит к увеличению массы (а следовательно, и размеров) клетки. Но рост клетки не беспределен. После достижения определенных (критических) размеров клетка подвергается делению. Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток. При таком способе деления имеет место симметрия в отношении продольной и поперечной оси. У большинства грамположительных эубактерий и нитчатых цианобактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущего от периферии к центру (рис. 18, А). Так у Bacillus subtilis в середине клетки сначала имеет место кольцевое впячивание ЦПМ, сопровождающееся формированием мезосом разного внешнего вида. Они образуются в месте закладки поперечной перегородки, и предполагается их активное участие в процессах синтеза пептидогликана и других компонентов клеточной стенки. Поперечная перегородка формируется из ЦПМ и пептидогликанового слоя, ее наружные слои синтезируются позднее. Клетки большинства грамотрицательных эубактерий делятся путем перетяжки. У Е. coli на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся и направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки (рис. 18; 5). Синтез новой клеточной стенки может происходить в нескольких местах или только в зоне формирования поперечной перегородки (рис. 18, А, Б). Вариантом бинарного деления является почкование, которое можно рассматривать как неравновеликое бинарное деление. При почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки, после чего отделяется от последней. Клеточная стенка почки полностью синтезируется заново (рис. 18, В). В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси. При равновеликом бинарном делении материнская клетка, делясь, дает начало двум дочерним клеткам и сама, таким образом, исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке, и между ними можно в большинстве случаев обнаружить морфологические и физиологические различия: есть старая материнская клетка и новая дочерняя. В этом случае можно наблюдать процесс старения. Так, для некоторых штаммов Rhodomicrobium показано, что материнская клетка способна отпочковывать не более 4 дочерних клеток. Дочерние клетки лучше приспосабливаются к меняющимся условиям. Почкование обнаружено в разных группах прокариот: среди фото- и хемотрофов, осуществляющих авто- и гетеротрофный конструктивный метаболизм. Вероятно, оно в процессе эволюции возникало несколько раз. Рис. 18 Способы деления и синтез клеточной стенки у прокариот А - деление путем образования поперечной перегородки; Б - деление путем перетяжки; В - почкование; Г - множественное деление: 1 - клеточная стенка (толстой линией обозначена клеточная стенка материнской клетки, тонкой - заново синтезированная); 2 - ЦПМ; 3 - мембранная структура; 4 - цитоплазма, в центре которой расположен нуклеоид; 5 - дополнительный фибриллярный слой клеточной стенки. Бинарное деление может происходить в одной или нескольких плоскостях. В первом случае, если после деления клетки не расходятся, это приводит к образованию цепочек палочковидных или сферических клеток, во втором - к клеточным скоплениям разной формы (см. рис. 1; 4 – 6). Расхождение образовавшихся дочерних клеток происходит в результате лизиса среднего слоя клеточной стенки. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано размножение путем множественного деления. Оно начинается с предварительной репликации хромосомы и увеличения размеров вегетативной клетки, которая затем претерпевает ряд быстрых последовательных бинарных делений, происходящих внутри дополнительного фибриллярного слоя материнской клеточной стенки. Это приводит к образованию мелких клеток, получивших название баеоцитов 12, число которых у разных видов колеблется от 4 до 1000. Освобождение баеоцитов происходит путем разрыва материнской клеточной стенки (рис. 20, Г). Таким образом, в основе множественного деления лежит принцип равновеликого бинарного деления. Отличие заключается в том, что в этом случае после бинарного деления не происходит роста образовавшихся дочерних клеток, а они снова подвергаются делению. Деление прокариотной клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после завершения цикла репликации молекулы ДНК. Вероятно, репликация бактериальной хромосомы запускает какие-то процессы, ведущие к клеточному делению. Более детальное изучение у разных видов прокариот взаимосвязи между репликацией ДНК и делением клетки не привело к однозначным результатам. Получены данные о том, что сигналом к клеточному делению служит начало репликации ДНК, ее завершение или репликация определенного локуса бактериальной хромосомы. Таким образом, в норме существует вполне определенная временная связь между репликацией хромосомы и делением бактериальной клетки. Воздействия различными химическими веществами и физическими факторами, приводящие к подавлению репликации ДНК, останавливают и клеточное деление. Однако при некоторых условиях связь между обоими процессами может быть нарушена, и клетки способны делиться в отсутствие синтеза ДНК. Это удалось получить введением определенных мутаций в генетический аппарат бактериальной клетки. Нарушить последовательность процессов репликации бактериальной хромосомы и клеточного деления также можно, выращивая бактерии при разной температуре. Культивирование Bacillus subtilis на богатой питательной среде при 37° приводит к интенсивному делению бактериальной хромосомы и росту клеток, в результате чего в культуре образуются нитевидные клетки, содержащие множество хромосомных копий с отсутствующими совсем или недосформированными (незамкнутыми) поперечными перегородками. При замедлении скорости роста наблюдается деление нитевидных клеток, приводящее к образованию бактериальных клеток нормальной длины. Внутрицитоплазматические включения В цитоплазме прокариот обнаруживаются различные включения. Одни из них следует рассматривать как активно функционирующие структуры, другие - как продукты клеточного метаболизма, не выделяющиеся наружу, но откладывающиеся внутри клетки. Некоторые цитоплазматические включения имеют явно приспособительное значение. И, наконец, многие из них являются запасными веществами, отложение которых клеткой происходит в условиях избытка питательных веществ в окружающей среде, а потребление наблюдается, когда организм попадает в условия голодания. К числу внутрицитоплазматических включений, выполняющих определенную функцию в фотосинтезе, относятся хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий. В этих структурах локализованы пигменты, поглощающие кванты света и передающие их в реакционные центры, т. е. выполняющие роль антенны. Хлоросомы имеют форму продолговатых пузырьков длиной 90 – 150 и шириной 25 – 70 нм, окруженных однословной электронно-плотной мембраной толщиной 2 – 3 нм, построенной только из белка. Они располагаются в непосредственной близости от ЦПМ, плотно к ней примыкая (см. рис. 2). В хлоросомах локализованы бактериохлорофиллы с, d или е. Водорастворимые пигменты белковой природы (фикобили-протеины) цианобактерий содержатся в особых структурах - фикобилисомах, расположенных правильными рядами на внешних поверхностях фотосинтетических мембран и под электронным микроскопом имеющих вид гранул диаметром 28 – 55 нм (см. рис. 2). В клетках некоторых прокариот из групп фототрофных и хемолитотрофных эубактерий содержатся структуры, имеющие форму многогранника с 4 – 6 сторонами и диаметром 90 – 500 нм, получившие название карбоксисом, или полиэдральных тел (см. рис. 2). Под электронным микроскопом удалось показать, что они заполнены гранулярным содержимым и окружены однослойной мембраной белковой природы толщиной примерно 3 нм. Карбоксисомы состоят из частиц рибулозодифосфаткарбоксилазы, фермента, катализирующего фиксацию СО 2 на рибулозодифосфате в восстановительном пентозофосфатном цикле. До настоящего времени окончательно не выяснено, в какой форме находится фермент в карбоксисомах: в инертном или функционирующем состоянии. Имеются данные в пользу того, что в активно растущей культуре больше фермента находится в растворимой форме. При переходе в стационарную фазу увеличивается доля рибулозодифосфаткарбоксилазы в составе карбоксисом. Эти данные указывают на возможную роль карбоксисом как структур, обеспечивающих защиту фермента от воздействия внутриклеточными протеазами и, таким образом, его консервирование. Примером внутрицитоплазматических включений, имеющих приспособительное значение, служат магнитосомы и газовые вакуоли, или аэросомы, обнаруженные у водных прокариот. Газовые вакуоли найдены у представителей, относящихся к 15 таксономическим группам. Это сложно организованные структуры, напоминающие пчелиные соты (см. рис. 2). Состоят из множества регулярно расположенных газовых пузырьков, имеющих форму вытянутого цилиндра с заостренными концами (диаметр 65 – 115, длина 200 – 1200 нм). Каждый пузырек окружен однослойной белковой мембраной толщиной 2 – 3 нм, построенной из одного или двух видов белковых молекул, и заполнен газом, состав которого идентичен таковому окружающей среды. Мембрана газовых пузырьков проницаема для газов, но не проницаема для воды. Число газовых пузырьков, составляющих аэросому, у разных видов различно и зависит от внешних условий. Основная функция газовых вакуолей состоит в обеспечении плавучести водных организмов, которые с их помощью могут регулировать глубину, выбирая более благоприятные условия. При увеличении объема и числа газовых пузырьков плотность цитоплазмы уменьшается, и клетки перемещаются в верхние слои воды. Сжатие газовых пузырьков, наоборот, приводит к погружению клеток. За несколькими исключениями, газовые вакуоли присущи безжгутиковым видам. Их, вероятно, можно рассматривать как альтернативу жгутикам для движения в вертикальной плоскости. Запасные вещества прокариот представлены полисахаридами, липидами, полипептидами, полифосфатами, отложениями серы (см. рис. 2; табл. 3). Из полисахаридов в клетках откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество - гранулеза. Последняя - специфический запасной полисахарид анаэробных споровых бактерий группы клостридиев. Названные полисахариды построены из остатков глюкозы. В неблагоприятных условиях они используются в качестве источника углерода и энергии. Таблица 3 Запасные вещества прокариот Запасное вещество Структурные характеристики Химский состав Распространение Гранулы гликогена (a-гранулы) сферической формы, диаметр 20–100 нм высокомолекулярные полимеры глюкозы источник углерода и энергии широко распр. тип запасных веществ Гранулы поли-b-оксимасляной кислоты диаметр 100 –1000 нм; окружены однослойной белковой мембраной 2–3 нм толщиной 98% полимера поли-b-оксимасляной кислоты, 2% белка источник углерода и энергии широко распр. только у прокариот Цианофициновые гранулы размер и форма различны; могут достигать в диаметре 500 нм полипептид, содержащий аргинин и аспарагиновую кислоту (1:1), мол. масса - 25–100x10 3 Да источник азота обнаружены у многих видов цианобактерий Гранулы полифосфата диаметр приблизительно 500 нм, зависит от объекта и условий выращивания линейные полимеры ортофосфата источник фосфора и, возможно, энергии тип запасных гранул Гранулы серы диаметр 100–800 нм; окружены однослойной белковой мембраной толщиной 2–3 нм включения жидкой серы донор электронов или источник энергии пурпурные серобактерии, бесцветные бактерии, окисляющие Углеводородные гранулы диаметр 200–300 нм; окружены белковой оболочкой 2–4 нм толщиной углеводороды того же типа, что и в среде источник углерода и энергии представители родов Arthrobacter , Acinetobacter , Mycobacterium , Nocardia и другие прокариоты, использующие углеводороды Липиды накапливаются в виде гранул, резко преломляющих свет и поэтому хорошо различимых в световой микроскоп. Запасным веществом такого рода является полимер b-оксимасляной кислоты, накапливающийся в клетках многих прокариот. У некоторых бактерий, окисляющих углеводороды, поли-b-оксимасляная кислота составляет до 70 % сухого вещества клеток. Отложение липидов в клетке происходит в условиях, когда среда богата источником углерода и бедна азотом. Липиды служат для клетки хорошим источником углерода и энергии. Другой широко распространенный тип запасных веществ многих прокариот - полифосфаты, содержащиеся в гранулах, называемых волютиновыми, или метахроматиновыми, зернами. Используются клетками как источник фосфора. Полифосфаты содержат макроэргические связи и, таким образом, являются депо энергии, хотя считается, что их роль как источника энергии незначительна. Специфическим запасным веществом цианобактерий являются цианофициновые гранулы. Химический анализ показал, что они состоят из полипептида, содержащего аргинин и аспарагиновую кислоту в эквимолярных количествах. Остов молекулы построен из остатков аспарагиновой кислоты, соединенных пептидными связями, а к ее b-карбоксильным группам присоединены остатки аргинина. Для синтеза цианофицина необходимы затравка, молекулы АТФ, ионы К + и Mg 2+. Процесс не закодирован в иРНК и не связан с рибосомами. Появление цианофициновых гранул при культивировании цианобактерий в среде с азотом и их исчезновение при истощении среды по азоту указывают на то, что они в клетке служат резервом азота, мобилизуемым при его недостатке в среде. Для прокариот, метаболизм которых связан с соединениями серы, характерно отложение в клетках молекулярной серы. Сера накапливается, когда в среде содержится сероводород, и окисляется до сульфата, когда весь сероводород среды оказывается исчерпанным. Для аэробных тионовых бактерий, окисляющих H 2 S, сера служит источником энергии, а для анаэробных фотосинтезирующих серобактерий она является донором электронов. Обращает внимание, что все запасные вещества представлены в виде высокомолекулярных полимерных молекул, в ряде случаев отграниченных от цитоплазмы белковой мембраной, т. е. находятся в осмотически неактивном состоянии. Это важно, так как в противном случае сосредоточение в цитоплазме большого числа молекул осмотически активных веществ оказало бы на клетку отрицательное действие. Библиографический список Влавианос-Арванитис А., Олескин А. В. Биополитика. Био-окружение. Био-силлабус. - Афины: Биополитическая Интернациональная Организация, 1993. Горелов А. А. Социальная экология. - М.: Изд-во Ин-та философии РАН, 1998. Гусев М. В. К обсуждению вопроса об антропоцентризме и биоцентризме// Вест. Моск. ун-та. Сер. 16 (Биология). 1991, N 1, с. 3 – 6. Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной деятельности. - М.: Учебная литература, 1997. Дерягина М. А. Эволюционная антропология. - М.: Изд-во УРАО, 1999. Дерягина М. А, Бутовская М. Л. Этология приматов. - М.: МГУ, 1992. Дольник В. Р. Непослушное дитя биосферы. Беседы о человеке в компании птиц и зверей. - М.: Педагогика, 1994. Дольник В. Р. Вышли мы все из природы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. - М.: Linka Press, 1996. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. - М.: Мир, 1981. Захаров А. А. Организация сообществ у муравьев. - М.: Наука, 1991. Зорина З. А., И. И. Полетаева, Ж. И. Резникова. Основы этологии и генетики поведения. - М.: Изд-во МГУ, 1999. Карпинская Р. С., Лисеев И. К., Огурцов А. П. Философия природы: коэволюционная стратегия. - М.: Интерпракс, 1995, с. 13 – 78. Ламсден Ч., Гуршурст А. Генно-культурная коэволюция: человеческий род в становлении// Человек. 1991, № 3, с.11 – 22. Лоренц К. З. Агрессия (так называемое зло). - М.: Прогресс, 1994. Майерс Д. Социальная психология. - Спб., М., Харьков, Минск: Питер, 2000. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Этология и психобиология. - М.: Мир, 1988.

Рисунок 1 - Изображение прокариотической клетки

Рисунок 4 - Строение жгутика грамотрицательных бактерий.
1 - нить; 2 - крюк; 3 - базальное тело; 4 - стержень; 5 - L-кольцо; 6 - P-кольцо; 7 - S-кольцо; 8 - M-кольцо; 9 - ЦПМ; 10 - периплазматическое пространство; 11 - пептидогликановый слой; 12 - наружная мембрана

Строение клеток низших прокариотов значительно более простое (рис.1). При этом различное строение ядерного аппарата не является единственным признаком, отличающим эукариотическую клетку от прокариотической.

Одним из основных структурных компонентов клетки прокариотов является клеточная оболочка (рис. 2, 3). В состав клеточной оболочки бактерий входят сложные молекулярные комплексы, состоящие из белков , полисахаридов и жироподобных веществ. Будучи жесткой, она служит как бы скелетом клетки, придавая ей определенную форму. Клеточная оболочка прокариотов образует своеобразный барьер на пути прохождения растворенных веществ из окружающей среды внутрь клетки. Клетки цианобактерий покрыты эластичной пектиновой оболочкой. У некоторых видов бактерий на поверхности клетки образуется слой слизи, образующий как бы футляр – капсулу .

К числу поверхностных структур клеток многих бактерий относятся жгутики – органы движения, представляющие собой длинные очень тонкие нити, спиральные, волнистые или изогнутые (рис. 4).

Рисунок 3 - Клеточная стенка грамотрицательных бактерий (А) и строение молекулы липополисахарида (Б).
А. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий 1 - цитоплазматическая мембрана; 2 - пептидогликановый слой; 3 - периплазматическое пространство; 4 - молекулы белков; 5 - фосфолипид; 6 - липополисахарид.
Б. Строение молекулы липополисахарида 1 - липид А; 2 - внутреннее полисахаридное ядро; 3 - наружное полисахаридное ядро; 4 - О-антиген

Длина жгутиков может во много раз превышать длину тела бактерии. Количество и расположение жгутиков являются характерным видовым признаком. Некоторые виды бактерий имеют один жгутик (монотрихи ), у других жгутики располагаются пучками на одном или обоих концах клетки (лофотрихи ), у третьих имеется по одному жгутику на обоих концах клетки (амфитрихи ), у четвертых они покрывают всю поверхность клетки (перитрихи ).

К оболочке вплотную прилегает цитоплазматическая мембрана . Она обладает избирательной проницаемостью - пропускает внутрь клетки и отводит из нее определенные вещества. Благодаря такой способности, мембрана играет роль органеллы, концентрирующей питательные вещества внутри клетки и способствующей выведению наружу продуктов жизнедеятельности. Внутри клетки всегда наблюдается повышенное по сравнению с окружающей средой осмотическое давление . Цитоплазматическая мембрана обеспечивает его постоянство. Кроме того, она является местом локализации ряда ферментных систем, в частности окислительно-восстановительных ферментов , связанных с получением энергии (у эукариотов они находятся в митохондриях). В отличие от клеток эукариотов, в прокариотической клетке отсутствует деление ее на отсеки. Клетки прокариотов не имеют ни комплекса Гольджи , ни митохондрий , не наблюдается у них и направленного движения цитоплазмы . Явления пиноцитоза и фагоцитоза прокариотам не свойственны. Из органелл только рибосомы аналогичны рибосомам эукариотов.

Во многих бактериальных клетках обнаружены особые мембранные структуры – мезосомы , образовавшиеся в результате втягивания цитоплазматической мембраны внутрь клетки. Роль их до сих пор окончательно не выяснена. Существуют предположения об участии мезосом в важнейших внутриклеточных процессах деления клетки, синтеза веществ клеточной оболочки, в энергетическом обмене.

Строение клеток прокариот и эукариот

О.Д. Лопина

По строению клетки живые организмы делят на прокариот и эукариот. Клетки и тех и других окружены плазматической мембраной, снаружи от которой во многих случаях имеется клеточная стенка. Внутри клетки находится полужидкая цитоплазма. Однако клетки прокариот устроены значительно проще, чем клетки эукариот.

Рис. 1. Строение клетки прокариот

Основной генетический материал прокариот (от греч. про – до и карион – ядро) находится в цитоплазме в виде кольцевой молекулы ДНК. Эта молекула (нуклеоид) не окружена ядерной оболочкой, характерной для эукариот, и прикрепляется к плазматической мембране (рис.1). Таким образом, прокариоты не имеют оформленного ядра. Кроме нуклеоида в прокариотической клетке часто встречается небольшая кольцевая молекула ДНК, называемая плазмидой. Плазмиды могут перемещаться из одной клетки в другую и встраиваться в основную молекулу ДНК.

Некоторые прокариоты имеют выросты плазматической мембраны: мезосомы, ламеллярные тилакоиды, хроматофоры. В них сосредоточены ферменты, участвующие в фотосинтезе и в процессах дыхания. Кроме того, мезосомы ассоциированы с синтезом ДНК и секрецией белка.

Клетки прокариот имеют небольшие размеры, их диаметр составляет 0, 3–5 мкм. С наружной стороны плазматической мембраны всех прокариот (за исключением микоплазм) находится клеточная стенка. Она состоит из комплексов белков и олигосахаридов, уложенных слоями, защищает клетку и поддерживает ее форму. От плазматической мембраны она отделена небольшим межмембранным пространством.

В цитоплазме прокариот обнаруживаются только немембранные органоиды рибосомы. По структуре рибосомы прокариот и эукариот сходны, однако рибосомы прокариот имеют меньшие размеры и не прикрепляются к мембране, а располагаются прямо в цитоплазме.

Рис. 2. Строение клеток эукариот

Многие прокариоты подвижны и могут плавать или скользить с помощью жгутиков.

Размножаются прокариоты обычно путем деления надвое (бинарным). Делению предшествует очень короткая стадия удвоения, или репликации, хромосом. Так что прокариоты – гаплоидные организмы.

К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, или цианобактерии. Прокариоты появились на Земле около 3, 5 млрд лет назад и были, вероятно, первой клеточной формой жизни, дав начало современным прокариотам и эукариотам.

Эукариоты (от греч. эу – истинный, карион – ядро) в отличие от прокариот, имеют оформленное ядро, окруженное ядерной оболочкой – двуслойной мембраной. Молекулы ДНК, обнаруживаемые в ядре, незамкнуты (линейные молекулы). Кроме ядра часть генетической информации содержится в ДНК митохондрий и хлоропластов. Эукариоты появились на Земле примерно 1, 5 млрд лет назад.

В отличие от прокариот, представленных одиночными организмами и колониальными формами, эукариоты могут быть одноклеточными (например, амеба), колониальными (вольвокс) и многоклеточными организмами. Их делят на три больших царства: Животные, Растения и Грибы.

Диаметр клеток эукариот составляет 5–80 мкм. Как и прокариотические клетки, клетки эукариот окружены плазматической мембраной, состоящей из белков и липидов. Эта мембрана работает как селективный барьер, проницаемый для одних соединений и непроницаемый для других. Снаружи от плазматической мембраны расположена прочная клеточная стенка, которая у растений состоит главным образом из волокон целлюлозы, а у грибов – из хитина. Основная функция клеточной стенки – обеспечение постоянной формы клеток. Поскольку плазматическая мембрана проницаема для воды, а клетки растений и грибов обычно соприкасаются с растворами меньшей ионной силы, чем ионная сила раствора внутри клетки, вода будет поступать внутрь клеток. За счет этого объем клеток будет увеличиваться, плазматическая мембрана начнет растягиваться и может разорваться. Клеточная стенка препятствует увеличению объема и разрушению клетки.

У животных клеточная стенка отсутствует, но наружный слой плазматической мембраны обогащен углеводными компонентами. Этот наружный слой плазматической мембраны клеток животных называют гликокаликсом. Клетки многоклеточных животных не нуждаются в прочной клеточной стенке, поскольку есть другие механизмы, обеспечивающие регуляцию клеточного объема. Так как клетки многоклеточных животных и одноклеточные организмы, живущие в море, находятся в среде, в которой суммарная концентрация ионов близка к внутриклеточной концентрации ионов, клетки не набухают и не лопаются. Одноклеточные животные, живущие в пресной воде (амеба, инфузория туфелька), имеют сократительные вакуоли, которые постоянно выводят наружу поступающую внутрь клетки воду.

Структурные компоненты эукариотической клетки

Внутри клетки под плазматической мембраной находятся цитоплазма. Основное вещество цитоплазмы (гиалоплазма) представляет собой концентрированный раствор неорганических и органических соединений, главными компонентами которого являются белки. Это коллоидная система, которая может переходить из жидкого в гелеобразное состояние и обратно. Значительная часть белков цитоплазмы является ферментами, осуществляющими различные химические реакции. В гиалоплазме располагаются органоиды, выполняющие в клетке различные функции. Органоиды могут быть мембранными (ядро, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, митохондрии, хлоропласты) и немембранными (клеточный центр, рибосомы, цитоскелет).

Основным компонентом мембранных органоидов является мембрана. Биологические мембраны построены по общему принципу, но химический состав мембран разных органоидов различен. Все клеточные мембраны – это тонкие пленки (толщиной 7–10 нм), основу которых составляет двойной слой липидов (бислой), расположенных так, что заряженные гидрофильные части молекул соприкасаются со средой, а гидрофобные остатки жирных кислот каждого монослоя направлены внутрь мембраны и соприкасаются друг с другом (рис. 3). В бислой липидов встроены молекулы белков (интегральные белки мембраны) таким образом, что гидрофобные части молекулы белка соприкасаются с жирнокислотными остатками молекул липидов, а гидрофильные части экспонированы в окружающую среду. Кроме этого часть растворимых (немембранных белков) соединяется с мембраной в основном за счет ионных взаимодействий (периферические белки мембраны). Ко многим белкам и липидам в составе мембран присоединены также углеводные фрагменты. Таким образом, биологические мембраны – это липидные пленки, в которые встроены интегральные белки.

Рис. 3. Структура биологических мембран

Одна из основных функций мембран – создание границы между клеткой и окружающей средой и различными отсеками клетки. Липидный бислой проницаем в основном для жирорастворимых соединений и газов, гидрофильные вещества переносятся через мембраны с помощью специальных механизмов: низкомолекулярные – с помощью разнообразных переносчиков (каналов, насосов и др.), а высокомолекулярные – с помощью процессов экзо- и эндоцитоза (рис. 4).

Рис. 4. Схема переноса веществ через мембрану

При эндоцитозе определенные вещества сорбируются на поверхности мембраны (за счет взаимодействия с белками мембраны). В этом месте образуется впячивание мембраны внутрь цитоплазмы. Затем от мембраны отделяется пузырек, внутри которого содержится переносимое соединение. Таким образом, эндоцитоз – это перенос в клетку высокомолекулярных соединений внешней среды, окруженных участком мембраны. Обратный процесс, то есть экзоцитоз – это перенос веществ из клетки наружу. Он происходит путем слияния с плазматической мембраной пузырька, заполненного транспортируемыми высокомолекулярными соединениями. Мембрана пузырька сливается с плазматической мембраной, а его содержимое изливается наружу.

Каналы, насосы и другие переносчики – это молекулы интегральных белков мембраны, обычно образующие в мембране пору.

Кроме функций разделения пространства и обеспечения избирательной проницаемости мембраны способны воспринимать сигналы. Эту функцию осуществляют белки-рецепторы, связывающие сигнальные молекулы. Отдельные белки мембраны являются ферментами, осуществляющими определенные химические реакции.

Ядро – крупный органоид клетки, окруженный ядерной оболочкой и имеющий обычно шаровидную форму. Ядро в клетке одно, и хотя встречаются многоядерные клетки (клетки скелетных мышц, некоторых грибов) или не имеющие ядра (эритроциты и тромбоциты млекопитающих), но эти клетки возникают из одноядерных клеток-предшественников.

Основная функция ядра – хранение, передача и реализация генетической информации. Здесь происходит удвоение молекул ДНК, в результате чего при делении дочерние клетки получают одинаковый генетический материал. В ядре с использованием в качестве матрицы отдельных участков молекул ДНК (генов) происходит синтез молекул РНК: информационных (иРНК), транспортных (тРНК) и рибосомальных (рРНК), необходимых для синтеза белка. В ядре осуществляется сборка субъединиц рибосом из молекул рРНК и белков, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.

Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина (хромосом), ядрышка и нуклеоплазмы (кариоплазмы).

Рис. 5. Структура хроматина: 1 – нуклеосома, 2 – ДНК

Под микроскопом внутри ядра видны зоны плотного вещества – хроматина. В неделящихся клетках он равномерно заполняет объем ядра или конденсируется в отдельных местах в виде более плотных участков и хорошо окрашивается основными красителями. Хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков (рис. 5), большей частью положительно заряженных гистонов.

Количество молекул ДНК в ядре равно числу хромосом. Количество и форма хромосом являются уникальной характеристикой вида. В состав каждой из хромосом входит одна молекула ДНК, состоящая из двух связанных между собой нитей и имеющая вид двойной спирали толщиной 2 нм. Длина ее значительно превышает диаметр клетки: она может достигать нескольких сантиметров. Молекула ДНК заряжена отрицательно, поэтому сворачиваться (конденсироваться) она может только после связывания с положительно заряженными белками-гистонами (рис. 6).

Сначала двойная нить ДНК закручивается вокруг отдельных блоков гистонов, в каждый из которых входит 8 молекул белка, образуя структуру в виде «бусин на нитке» толщиной около 10 нм. Бусины называются нуклеосомами. В результате формирования нуклеосом длина молекулы ДНК уменьшается примерно в 7 раз. Далее нить с нуклеосомами сворачивается, формируя структуру в виде каната толщиной около 30 нм. Затем такой канат, изогнутый в виде петель, прикрепляется к белкам, образующим основу хромосомы. В результате образуется структура с толщиной около 300 нм. Дальнейшая конденсация этой структуры приводит к образованию хромосомы.

Ядрышко – это тип матричной ДНК, отвечающей за синтез рРНК и собранной в отдельных участках ядра. Ядрышко – наиболее плотная структура ядра, оно не является отдельным органоидом, а представляет собой один из локусов хромосомы. В нем образуется рРНК, которая затем образует комплекс с белками, формируя субъединицы рибосом, которые уходят в цитоплазму.

Негистоновые белки ядра образуют внутри ядра структурную сеть. Она представлена слоем фибрилл, подстилающим ядерную оболочку. К ней прикрепляется внутриядерная сеть фибрилл, к которой присоединены фибриллы хроматина.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран: внешней и внутренней, разделенных межмембранным пространством. Внешняя мембрана соприкасается с цитоплазмой, на ней могут находиться полирибосомы, а сама она может переходить в мембраны эндоплазматического ретикулума. Внутренняя мембрана связана с хроматином. Таким образом, ядерная оболочка обеспечивает фиксацию хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра.

Оболочка ядра имеет круглые отверстия – ядерные поры (рис. 7). В области поры внешняя и внутренняя мембраны смыкаются и образуют отверстия, заполненные фибриллами и гранулами. Внутри поры располагается сложная система из белков, обеспечивающих избирательное связывание и перенос макромолекул. Количество ядерных пор зависит от интенсивности метаболизма клетки.

Эндоплазматический ретикулум, или эндоплазматическая сеть (ЭПР), представляет собой причудливую сеть каналов, вакуолей, уплощенных мешков, соединенных между собой и отделенных от гиалоплазмы мембраной (рис. 8).

Различают шероховатый и гладкий ЭПР. На мембранах шероховатого ЭПР находятся рибосомы (рис. 9), которые синтезируют белки, экскретируемые из клетки или встраивающиеся в плазматическую мембрану. Вновь синтезированный белок сходит с рибосомы и проходит через специальный канал внутрь полости эндоплазматического ретикулума, где он подвергается посттрансляционной модификации, например связыванию с углеводами, протеолитическому отщеплению части полипептидной цепи, образованию S–S-связей между остатками цистеина в цепи. Далее эти белки транспортируются в комплекс Гольджи, где входят либо в состав лизосом, либо секреторных гранул. В обоих случаях эти белки оказываются внутри мембранного пузырька (везикулы).

Рис. 9. Схема синтеза белка в шероховатом ЭПР: 1 – малая и

2 – большая субъединицы рибосомы; 3 – молекула рРНК;

4 – шероховатый ЭПР; 5 – вновь синтезируемый белок

Гладкий ЭПР лишен рибосом. Его основная функция – синтез липидов и метаболизм углеводов. Он хорошо развит, например, в клетках коркового вещества надпочечников, где содержатся ферменты, обеспечивающие синтез стероидных гормонов. В гладком ЭПР в клетках печени находятся ферменты, осуществляющие окисление (детоксикацию) чужеродных для организма гидрофобных соединений, например лекарств.

Рис. 10. Аппарат Гольджи: 1 – пузырьки; 2 – цистерны

Комплекс Гольджи (рис. 10) состоит из 5–10 плоских ограниченных мембраной полостей, расположенных параллельно. Концевые части этих дискообразных структур имеют расширения. Таких образований в клетке может быть несколько. В зоне комплекса Гольджи находится большое количество мембранных пузырьков. Часть из них отшнуровывается от концевых частей основной структуры в виде секреторных гранул и лизосом. Часть мелких пузырьков (везикул), переносящих синтезированные в шероховатом ЭПР белки, перемещается к комплексу Гольджи и сливается с ним. Таким образом комплекс Гольджи участвует в накоплении и дальнейшей модификации продуктов, синтезированных в шероховатом ЭПР, и их сортировке.

Рис. 11. Образование и функции лизосом: 1 – фагосома; 2 – пиноцитозный пузырек; 3 – первичная лизосома; 4 – аппарат Гольджи; 5 – вторичная лизосома

Митохондрии окружены двумя мембранами: наружной, отделяющей митохондрию от гиалоплазмы, и внутренней, отграничивающей ее внутреннее содержимое. Между ними располагается межмембранное пространство шириной 10–20 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты (кристы). В этой мембране располагаются ферменты, обеспечивающие окисление образовавшихся за пределами митохондрий аминокислот, сахаров, глицерина и жирных кислот (цикл Кребса) и осуществляющие перенос электронов в дыхательной цепи (схема). За счет переноса электронов по дыхательной цепи с высокого на более низкий энергетический уровень часть освобождающейся свободной энергии запасается в виде АТФ – универсальной энергетической валюты клетки. Таким образом, основная функция митохондрий – это окисление различных субстратов и синтез молекул АТФ.

Схема переноса двух электронов по дыхательной цепи

Внутри митохондрии находится кольцевая молекула ДНК, которая кодирует часть белков митохондрии. Во внутреннем пространстве митохондрий (матриксе) находятся рибосомы, похожие на рибосомы прокариот, которые и обеспечивают синтез этих белков.

Тот факт, что митохондрии имеют свою кольцевую ДНК и прокариотические рибосомы, привел к возникновению гипотезы, согласно которой митохондрия является потомком древней прокариотической клетки, когда-то попавшей внутрь эукариотической и в процессе эволюции взявшей на себя отдельные функции.

Рис. 12. Хлоропласты (А) и тилакоидные мембраны (Б)

Пластиды – органоиды растительной клетки, которые содержат пигменты. В хлоропластах содержится хлорофилл и каротиноиды, в хромопластах – каротиноиды, в лейкопластах пигментов нет. Пластиды окружены двойной мембраной. Внутри них располагается система мембран, имеющая форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами (рис. 12). Тилакоиды уложены в стопки, напоминающие стопки тарелок. Пигменты встроены в мембраны тилакоидов. Их основная функция – поглощение света, энергия которого с помощью ферментов, встроенных в мембрану тилакоида, преобразуется в градиент ионов Н+ на мембране тилакоида. Как и митохондрии, пластиды имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. По-видимому, пластиды также являются прокариотическим организмом, живущим в симбиозе с клетками эукариот.

Рибосомы – это немембранные клеточные органоиды, встречающиеся как в клетках про-, так и эукариот. Рибосомы эукариот больше по размеру, чем прокариотические, их размер составляет 25х20х20 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, прилегающих друг к другу. Между субъединицами в функционирующей рибосоме располагается нить иРНК.

Каждая субъединица рибосомы построена из рРНК, плотно упакованной и связанной с белками. Рибосомы могут располагаться в цитоплазме свободно или быть связанными с мембранами ЭПР. Свободные рибосомы могут быть единичными, но могут образовывать полисомы, когда на одной нити иРНК располагается последовательно несколько рибосом. Основная функция рибосом – синтез белка.

Цитоскелет – это опорно-двигательная система клетки, включающая белковые нитчатые (фибриллярные) образования, являющиеся каркасом клетки и выполняющие двигательную функцию. Структуры цитоскелета динамичны, они возникают и распадаются. Цитоскелет представлен тремя типами образований: промежуточными филаментами (нити диаметром 10 нм), микрофиламенты (нити диаметром 5–7 нм) и микротрубочками. Промежуточные филаменты – неветвящиеся белковые структуры в виде нитей, часто расположенные пучками. Их белковый состав различен в разных тканях: в эпителии они состоят из кератина, в фибробластах – из виментина, в мышечных клетках – из десмина. Промежуточные филаменты выполнят опорно-каркасную функцию.

Докембрийский строматолит
Бактерии относятся к прокариотам (безъядерным организмам), это самые простые, мельчайшие и самые распространенные организмы. Они были единственной формой жизни на Земле, по крайней мере, в течение 2 млрд. лет. Вероятно, бактерии – древнейшая известная группа организмов. Слоистые каменные структуры – строматолиты, – датируемые в ряде случаев началом археозоя (архея), т.е. возникшие 3,5 млрд. лет назад, – результат жизнедеятельности бактерий, обычно фотосинтезирующих, т.н. сине-зеленых водорослей. Подобные структуры (пропитанные карбонатами бактериальные пленки) образуются и сейчас, главным образом у побережья Австралии, Багамских островов, в Калифорнийском и Персидском заливах, однако они относительно редки и не достигают крупных размеров, потому что ими питаются растительноядные организмы, например брюхоногие моллюски.

В наши дни строматолиты растут в основном там, где эти животные отсутствуют из-за высокой солености воды или по другим причинам, однако до появления в ходе эволюции растительноядных форм они могли достигать огромных размеров, составляя существенный элемент океанического мелководья, сравнимый с современными коралловыми рифами. В некоторых древних горных породах обнаружены крохотные обугленные сферы, которые также считаются остатками бактерий. Первые ядерные, т.е. эукариотические, клетки произошли от бактерий примерно 1,4 млрд. лет назад.

Бактерии – мельчайшие организмы, обладающие клеточным строением. Форма бактериальной клетки является одним из важнейших систематических признаков.

Разнообразие форм прокариот 1 - кокк; 2 - диплококк; 3 - сарцина; 4 - стрептококк; 5 - колония сферической формы: 6 - палочковидные бактерии (одиночная клетка и цепочка клеток); 7 - спириллы; 8 - вибрион; 9 - бактерии, имеющие форму замкнутого или незамкнутого кольца; 10 - бактерии, образующие выросты (простеки); 11 - бактерия червеобразной формы; 12 - бактериальная клетка в форме шестиугольной звезды; 13 - представитель актиномицетов; 14 - плодовое тело миксобактерии; 15 - нитчатая бактерия рода Caryophanon с латерально расположенными жгутиками: 16 - нитчатая цианобактерия. образующая споры (акинеты) и гетероцисты; 8, 15, 17, 18 - бактерии с разными типами жгутикования; 19 - бактерии, образующая капсулу; 20 - нитчатые бактерии группы Sphaeroillus , заключенные в чехол, инкрустированный гидратом окиси железа; 21 - бактерия, образующая шипы; 22 - Galionella.

Выделяют 4 основные формы клеток:

1) Кокки – бактерии, имеющие сферическую форму. Сферические бактерии после деления могут образовывать:

а) диплококки – две клетки в одной капсуле. Представители: пневмококк - возбудитель пневмонии;

б) стрептококки – образованны кокками в виде цепочки. Представители: возбудители ангины и скарлатины;

в) стафилококки – напоминают виноградную гроздь. Представители: разные штаммы стафилококков вызывают фурункулёз, воспаление лёгких, пищевые отравления и некоторые другие заболевания.

2) Бациллы – прямые, палочковидные бактерии:

а) неспорообразующие палочки называют бактериями. Представители: обычные кишечные симбионты, возбудители брюшного тифа, клубеньковые бактерии;

б) спорообразующие палочки называют бациллами. Представители: очень много в почве, например, азотофиксирующие бактерии, возбудители сибирской язвы, возбудитель туберкулёза – палочка Коха.

3) ^ Спириллы, спирохеты – спиралевидной формы.

а) спириллы – спиральные палочки с одним жгутиком. Представители: обычные обитатели ротовой полости.

б) спирохеты – форма клеток очень сложна, но есть различия по способу передвижения. Представители: обычные обитатели ротовой полости, возбудитель сифилиса.

Тело бактерий обычно состоит из одной клетки, однако, они могут образовывать колонии в виде шариков, нитей, пленок. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных агрегатов, часто скреплённых выделяемой ими слизью . Чаще всего это лишь случайное объединение отдельных организмов, но в ряде случаев временное объединение связано с осуществлением определённой функции, например, формирование плодовых тел миксобактериями делает возможным развитие цист , при том что единичные клетки не способны их образовывать. Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов . У нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток - микроплазмодесмы . Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией.

В клетках бактерии нет оформленного ядра относятся они к прокариотам («безъядерные»). Генетический аппарат бактерий представлен одной кольцевой молекулой ДНК, которая присоединена в определенном месте к клеточной мембране и занимает в цитоплазме пространство, называемое нуклеоидом. ДНК находится внутри клетки, упорядоченно свернутая и поддерживаемая белками. ДНК отличаются от гистонов, которые образуют нуклеосомы (у эукариот). А у архебактерий гистоны есть, и этим они похожи на эукариот.

У прокариотических клеток есть цитоплазматическая мембрана, также как и эукариотических. У бактерий мембрана двуслойная (липидный бислой), у архей мембрана довольно часто бывает однослойной. Мембрана архей состоит из веществ, отличных от тех, из которых состоит мембрана бактерий.

У бактерий отсутствуют многие мембранные органеллы, характерные для эукариот (ядерных) клеток, но имеются рибосомы, на которых происходит синтез белка. Снаружи от пограничной мембраны клетка бактерий покрыта жесткой клеточной стенкой, в состав которой входит полисахарид муреин . Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизи, образующим полисахаридную капсулу, без которой клетки теряют свою патогенность (не могут вызвать заболевание). Бактерии, имеющие капсулы, обычно встречаются в застойных местах водопроводных труб, много их во рту, сюда же можно отнести молочнокислые бактерии. На поверхности клеток бактерий часто заметны разного рода жгутики и ворсинки. Жгутики бактерий очень тонкие, прочные, спиралевидные, в несколько раз длиннее, чем сами клетки бактерий. Жгутики совершают быстрые вращательные движения и способствуют передвижению бактерий. Бактерии для своих размеров двигаются очень быстро, за одну секунду они преодолевают расстояние, равное примерно 20 диаметрам самой бактериальной клетки. Постоянное вращение бактериальных жгутиков представляет собой уникальное явление. Основание жгутика, по-видимому, вращается так, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает клетку вперед. Это, очевидно, единственная в природе структура, где используется принцип колеса. Вращаясь со скоростью 3000об/мин, они тянут за собой клетку. Скорость движения может быть велика, например, вибрион холеры может смещаться на 3000 длин своего тела в одну минуту. Другие микроорганизмы, лишенные жгутиков, могут двигаться, изменяя форму клетки, например, змеевидно ползая по твердой поверхности.

Энергетические процессы у прокариотов идут в цитоплазме и на специальных структурах - мезосомах (выростах клеточной мембраны, которые закручены в спираль для увеличения площади поверхности, на которой происходит синтез АТФ). Внутри клетки могут находиться газовые пузырьки, запасные вещества в виде гранул полифосфатов, гранул углеводов, жировых капель. Могут присутствовать включения серы (образующейся, например, в результате бескислородного фотосинтеза). У фотосинтетических бактерий имеются складчатые структуры, называемые тилакоидами, на которых идет фотосинтез. Таким образом, у прокариот, в принципе, имеются те же самые элементы, но без перегородок, без внутренних мембран. Те перегородки, которые имеются, являются выростами клеточной мембраны.

Клеточная стенка

Клеточная стенка - важный и обязательный структурный элемент подавляющего большинства прокариотных клеток, располагающийся под капсулой или слизистым чехлом или же непосредственно контактирующий с окружающей средой (у клеток, не содержащих этих слоев клеточной оболочки).

На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки. Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придает клеткам определенную, присущую им форму. Концентрация солей в клетке, как правило, намного выше, чем в окружающей среде, и поэтому между ними существует большое различие в осмотическом давлении. Клеточная стенка чисто механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды.

По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой эукариотных организмов. В ее состав входят специфические полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах. Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида и являются важным диагностическим признаком.

В зависимости от строения клеточной стенки прокариоты, относящиеся к эубактериям, делятся на две большие группы. В начале 80-х годов 19 века датский микробиолог Ганс Кристиан Грам, работая в берлинском морге, окрасил инфицированные ткани красителем, сходным с применяемым ныне кристаллическим фиолетовым, и обнаружил в них бактерии, вызывающие пневмонию. Многие другие бактерии также становились пурпурными при окрашивании этим красителем, однако Грам был разочарован, что не все. Сейчас используют следующую процедуру. Фиксированные клетки эубактерий обрабатывают сначала кристаллическим фиолетовым, а затем йодом, образуется окрашенный комплекс.

При последующей обработке спиртом в зависимости от строения клеточной стенки судьба комплекса различна. У так называемых грамположительных видов этот комплекс удерживается клеткой, и последние остаются окрашенными, у грамотрицательных видов, наоборот, окрашенный комплекс вымывается из клеток, и они обесцвечиваются.

Клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных эубактерий резко различаются как по химическому составу, так и по ультраструктуре (рис. 3).

В состав клеточной стенки эубактерий входят семь различных групп химических веществ, при этом пептидогликан присутствует только в клеточной стенке. У грамположительных эубактерий он составляет основную массу вещества клеточной стенки (от 40 до 90 %), у грамотрицательных - содержание пептидогликана значительно меньше (1 – 10 %). Клеточная стенка цианобактерий, сходная с таковой грамотрицательных эубактерий, содержит от 20 до 50 % этого гетерополимера.

Под электронным микроскопом клеточная стенка грамположительных эубактерий выглядит как гомогенный слой, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм.

У грамотрицательных эубактерий обнаружена многослойная клеточная стенка. Внутренний слой толщиной порядка 2 – 3 нм состоит из пептидогликана. Снаружи к нему прилегает, как правило, волнистый слой (8 – 10 нм), имеющий характерное строение: две, разделенные промежутком. Такой вид характерен для элементарных мембран. Поэтому внешний компонент клеточной стенки грамотрицательных эубактерий получил название наружной мембраны.

Клеточная стенка грамположительных эубактерий плотно прилегает к ЦПМ, в отличие от клеточной стенки грамотрицательных видов, компоненты которой (пептидогликановый слой и наружная мембрана) разделены промежутком и четко отделены аналогичным образом от ЦПМ. Пространство между цитоплазматической: и наружной мембранами получило название периплазматического. Оно, как можно видеть из строения клеточных стенок обеих групп эубактерий, характерно только для грамотрицательных форм.

^ Необычные клеточные стенки прокариот

Некоторые скользящие бактерии (миксобактерии, флексибактерии) способны в процессе перемещения по твердому субстрату периодически менять форму клеток, например, путем изгибания, что говорит об эластичности их клеточной стенки, и в первую очередь ее пептидогликанового слоя. Наконец, обнаружены прокариоты, клеточная стенка которых по структуре и химическому составу резко отличается от описанных выше типов. Они принадлежат к группе архебактерий.

Клеточные стенки метанобразующих архебактерий содержат пептидогликан особого химического строения. У других представителей этой группы клеточная стенка состоит исключительно из кислого гетерополисахарида, а у некоторых экстремально галофильных, метанобразующих и ацидотермофильных архебактерий - только из белка.

Архебактерии с клеточной стенкой белковой природы не окрашиваются по Граму, остальные типы архебактериальной клеточной стенки дают грамположительную реакцию.

^ Прокариоты без клеточной стенки

При воздействии определенными химическими веществами оказалось возможным получать в лаборатории из разных видов эубактерий формы с частично (сферопласты) или полностью (протопласты) отсутствующей клеточной стенкой.

Впервые это обнаружили при действии на бактериальные клетки лизоцимом, ферментом из группы гликозидаз, содержащимся в яичном белке, слезной жидкости и выделяемом некоторыми бактериями. Полученные под действием лизоцима сферопласты (из грамотрицательных эубактерий) или протопласты (из грамположительных) принимают сферическую форму и очень чувствительны к внешнему осмотическому давлению. Существовать они могут только в условиях, когда осмотическое давление питательной среды сбалансировано с осмотическим давлением внутри клетки. В благоприятных условиях сферопласты и протопласты проявляют определенную метаболическую активность, но утрачивают способность к размножению.

Уникальность химического состава клеточной стенки прокариот, ее отличие от таковой эукариот сделали возможным создание и применение лекарственных препаратов, специфически действующих только на прокариотную клеточную стенку. На этом основано действие пенициллина и некоторых других антибиотиков, подавляющих разные этапы синтеза пептидогликана. Пенициллин, например, ингибирует образование связей между пептидными хвостами на этапе "сшивания" полимера, происходящего в клеточной стенке в процессе роста прокариотной клетки

^ Функции клеточной стенки прокариот

Клеточная стенка прокариот выполняет разнообразные функции: механически защищает клетку от воздействий окружающей среды, обеспечивает поддержание ее внешней формы, дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах. В первую очередь в этом "заслуга" пептидогликана.

Структурная дифференцировка клеточной стенки у грамотрицательных эубактерий, приведшая к формированию дополнительного слоя в виде наружной мембраны, значительно расширила круг функций клеточной стенки.

Прежде всего, это связано с проблемами проницаемости и транспорта веществ в клетку. Наружная мембрана имеет специфические и неспецифические каналы (поры) для пассивного транспорта веществ и ионов, необходимых клетке, т. е. осуществляет функции молекулярного "сита". Наружная мембрана также препятствует проникновению в клетку токсических веществ, что находит отражение в большей устойчивости грамотрицательных эубактерий (сравнительно с грамположительными) к действию некоторых ядов, химических веществ, ферментов и антибиотиков.

Появление у грамотрицательных эубактерий дополнительной мембраны в составе клеточной стенки фактически привело к созданию обособленной полости (периплазматического пространства), отграниченной от цитоплазмы и внешней среды специфическими мембранами и несущей важную функциональную нагрузку.

Было обнаружено также, что многие бактерии способны в больших количествах вырабатывать ферменты (гликозидазы, протеазы, липазы и др.), гидролизующие все типы полимерных молекул. Последними могут быть как молекулы, синтезируемые самой клеткой, так и чужеродные, попавшие в клетку извне. Отрицательные последствия гидролиза собственных молекул (самопереваривание) очевидны. В то же время прокариоты нуждаются в гидролитических ферментах, так как это расширяет круг используемых ими веществ, включая в него полимеры разного типа. Становится понятна необходимость изолирования этих ферментов от цитоплазматического содержимого. Грамположительные эубактерий выделяют гидролитические ферменты во внешнюю среду, у грамотрицательных - они локализованы в периплазматическом пространстве.

Разнообразные функции выполняют макромолекулы, локализованные частично или полностью на внешней стороне клеточной стенки, контактирующей с окружающей средой; это специфические рецепторы для фагов; антигены; макромолекулы, обеспечивающие межклеточные взаимодействия при конъюгации, а также между патогенными бактериями и тканями высших организмов.

Капсулы, слизистые слои и чехлы

Снаружи клеточная стенка прокариот часто бывает окружена слизистым веществом. Такие образования в зависимости от структурных особенностей получили название капсул, слизистых слоев или чехлов. Все они являются результатом биосинтеза прокариотами органических полимеров и отложения их вокруг клеток.

Под капсулой понимают слизистое образование, обволакивающее клетку, сохраняющее связь с клеточной стенкой и имеющее аморфное строение. Если толщина образования меньше 0,2 мкм и, следовательно, оно может быть обнаружено только с помощью электронного микроскопа, говорят о микрокапсуле. Если больше 0,2 мкм, говорят о макрокапсуле. Последнюю можно видеть в обычный световой микроскоп. Для этого препарат просматривают в капле туши, которая не в состоянии проникнуть в капсулу. На темном фоне выделяются клетки, окруженные светлыми зонами. Если же слизистое вещество имеет аморфный, бесструктурный вид и легко отделяется от поверхности прокариотной клетки, говорят о слизистых слоях, окружающих клетку.

В отличие от капсул чехлы имеют тонкую структуру. Нередко в них обнаруживают несколько слоев с разным строением. Чехлы ряда бактерий, метаболизм которых связан с окислением восстановленных соединений металлов, часто инкрустированы их окислами.

Наличие капсулы зависит от штамма микроорганизма и условий его культивирования. Бактерии, образующие капсулу, могут легко в результате мутации превращаться в бескапсульные формы, что не приводит к какому-либо нарушению клеточной активности, поэтому капсулы нельзя рассматривать как обязательный структурный компонент прокариотной клетки.

Хотя капсулы, слизистые вещества и чехлы являются необязательными структурами прокариотной клетки, им приписывают определенные полезные для клетки функции. Вязкость внеклеточной среды, обусловленная наличием слизистых веществ, очевидно, благоприятна для клетки. Они защищают клетку от механических повреждений, высыхания, создают дополнительный осмотический барьер, служат препятствием для проникновения фагов. Иногда слизистые образования могут служить источником запасных питательных веществ. С помощью слизи осуществляется связь между соседними клетками в колонии, а также прикрепление клеток к различным поверхностям. Способность определенных бактерий синтезировать эти своеобразные внеклеточные полимеры находит практическое применение: их используют в качестве заменителя плазмы крови, а также для получения синтетических пленок.

Жгутики и механизмы движения

На клеточной поверхности многих прокариот имеются структуры, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде. Это - жгутики. Их число, размеры, расположение, как правило, являются признаками, постоянными для определенного вида, и поэтому учитываются при систематике прокариот. Число жгутиков может достигать 1000 на клетку.

Обычная толщина жгутика - 10 – 20 нм, длина - от 3 до 15 мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать диаметр клетки. Жгутик представляет собой относительную жесткую спираль, обычно закрученную против часовой стрелки. Вращение жгутика также осуществляется против часовой стрелки с частотой от 40 до 60 об/с, что вызывает вращение клетки, но в противоположном направлении. Поскольку клетка намного массивнее жгутика, она вращается со значительно меньшей скоростью - порядка 12 – 14 об/мин. Вращательное движение жгутика преобразуется также в поступательное движение клетки, скорость которого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет от 16 до 100 мкм/с.

Способность к скольжению обнаружена у разных групп прокариот, как одноклеточных, так и многоклеточных, имеющих нитчатое строение: некоторых микоплазм, миксобактерий, цитофаг, нитчатых серобактерий, цианобактерий и др. Скорость этого типа движения невелика: 2 – 11 мкм/с. Общим для всех скользящих организмов является способность к выделению слизи. Кроме того, у ряда скользящих форм в составе клеточной стенки между пептидогликановым слоем и наружной мембраной обнаружен тонкий слой, состоящий из белковых фибрилл. Например, у нитчатой цианобактерий Oscillatoria к наружной поверхности пептидогликанового слоя примыкают параллельные ряды фибрилл диаметром 5 – 7 нм: на 1 мкм 2 поверхности приходится до 55 таких фибрилл.

Механизм скользящего движения не ясен. Согласно гипотезе реактивного движения оно обусловлено выделением слизи через многочисленные слизевые поры в клеточной стенке, в результате чего клетка отталкивается от субстрата в направлении, противоположном направлению выделения слизи. Однако анализ этой модели привел к заключению, что для обеспечения скольжения по "реактивному" механизму клетке необходимо в течение 1 с выделять такой объем слизи, который во много раз превосходит ее цитоплазматическое содержимое.

По другой гипотезе, получившей распространение в последние годы, скользящее движение связано с особенностями строения клеточной стенки подвижных безжгутиковых форм - наличием белкового слоя, состоящего из упорядоченно расположенных фибрилл, аналогичных нитям жгутиков, с той разницей, что находятся фибриллы "внутри" клеточной стенки. У некоторых скользящих бактерий описаны структуры, весьма напоминающие базальные тела жгутиковых форм. Вращательное движение фибрилл, "запускаемое" этими структурами, приводит к появлению на поверхности клетки так называемой "бегущей волны", т. е. движущихся микроскопических выпуклостей клеточной стенки, в результате чего клетка отталкивается от твердого или вязкого субстрата. На скольжение расходуется около 5 % энергии от общего объема клеточных энергетических затрат. Скользящее движение в разных группах бактерий обеспечивается энергией в форме АТФ.

Необходимость для скольжения слизи пока не ясна. Скольжение может происходить в среде подходящей консистенции без какого-либо выделения слизи. Более того, выделение больших количеств слизи, как правило, затрудняет движение клетки и приводит к потере ею подвижности. Согласно гипотезе "бегущей волны" выделение слизи не является абсолютно необходимым для скольжения, но облегчает в определенных условиях отталкивание клетки от субстрата.

Ворсинки

К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также ворсинки (фимбрии, пили). Их насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч на клетку. Эти структуры не имеют отношения к движению бактерий и обнаружены у подвижных и неподвижных форм. Ворсинки построены из одного вида белка - пилина - и представляют собой прямые белковые цилиндры, отходящие от поверхности клетки. Они, как правило, тоньше жгутиков (диаметр - 5 – 10 нм, длина 0,2 – 2,0 мкм). Ворсинки общего типа придают бактериям свойство гидрофобности, обеспечивают их прикрепление к клеткам растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. Через ворсинки в клетку могут проникать вирусы. Наиболее хорошо изучены половые ворсинки, или F-пили, принимающие участие в половом процессе бактерий. F-пили необходимы клетке-донору для обеспечения контакта между ней и реципиентом и в качестве конъюгационного тоннеля, по которому происходит передача ДНК. Ворсинки нельзя считать обязательной клеточной структурой, так как и без них бактерии хорошо растут и размножаются.

Мембраны

Содержимое клетки отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной (ЦПМ) - обязательным структурным элементом любой клетки, нарушение целостности которого приводит к потере клеткой жизнеспособности. На долю ЦПМ приходится 8 – 15 % сухого вещества клеток. У большинства прокариотных клеток ЦПМ - единственная мембрана. В клетках фототрофных и ряда хемотрофных прокариот содержатся также мембранные структуры, располагающиеся в цитоплазме и получившие название внутрицитоплазматических мембран.

^ Химический состав мембран

ЦПМ - белково-липидный комплекс, в котором белки составляют 50 – 75 %, липиды - от 15 до 45 %. Кроме того, в составе мембран обнаружено небольшое количество углеводов. Как правило, липиды и белки составляют 95 % и больше вещества мембран.

Главным липидным компонентом бактериальных мембран являются фосфолипиды. Широко представлены в бактериальных мембранах различные гликолипиды. Стерины отсутствуют у подавляющего большинства прокариот, за исключением представителей группы микоплазм и некоторых бактерий. Так, в ЦПМ Acholeplasma содержится 10 – 30 % холестерина, поглощаемого из внешней среды, от общего содержания мембранных липидов. Из других групп липидов в мембранах прокариот обнаружены каротиноиды, хиноны, углеводороды.

^ Структура мембран

Мембранные липиды всех эубактерий и части архебактерий образуют бислои, в которых гидрофильные "головы" молекул обращены наружу, а гидрофобные "хвосты" погружены в толщу мембраны.

Углеводородные цепи, прилегающие к гидрофильным "головам", довольно жестко фиксированы, а более удаленные части "хвостов" обладают достаточной гибкостью. При "биологических" температурах мембранные липиды находятся в жидкостно-кристаллическом состоянии, характеризующемся частичной упорядоченностью структуры. При понижении температуры они переходят в квазикристаллическое состояние.

"Жидкая" структура мембран обеспечивает определенную свободу молекул белков, что является необходимым для осуществления процессов транспорта электронов и веществ через мембрану. Это же свойство обусловливает высокую эластичность мембран: они легко сливаются друг с другом, растягиваются и сжимаются.

В зависимости от расположения в мембране и характера связи с липидным слоем мембранные белки условно можно разделить на три группы: интегральные, периферические и поверхностные. Интегральные белки полностью погружены в мембрану, а иногда пронизывают ее насквозь. Связь интегральных белков с мембранными липидами очень прочна и определяется главным образом гидрофобными взаимодействиями. Периферические белки частично погружены в гидрофобную область, а поверхностные находятся вне ее. В первом случае связь с липидами в основном, а во втором - исключительно определяется электростатическими взаимодействиями. Помимо этого некоторые белки и липиды в мембране могут быть связаны ковалентно.

^ Функции ЦПМ прокариот

ЦПМ прокариот выполняет разнообразные функции, в основном обеспечиваемые локализованными в ней соответствующими ферментными белками. Первоначально была постулирована барьерная функция клеточной мембраны, получившая позднее экспериментальное подтверждение. С помощью специальных переносчиков, называемых транслоказами, через мембрану осуществляется избирательный перенос различных органических и неорганических молекул и ионов. В ней локализованы ферменты, катализирующие конечные этапы синтеза мембранных липидов, компонентов клеточной стенки и некоторых других веществ.

Общепризнанна роль ЦПМ прокариот в превращениях клеточной энергии. ЦПМ принимает участие в репликации и последующем разделении хромосомы прокариотной клетки.

В последнее время выявляется еще одна функциональная грань клеточных мембран - их интегрирующая роль в организме, вполне сочетающаяся с давно установленной разъединяющей (барьерной) функцией.

ЦПМ является основным барьером, обеспечивающим избирательное поступление в клетку и выход из нее разнообразных веществ и ионов. Осуществляется это с использованием разных механизмов мембранного транспорта.

Выделяют 4 типа транспортных систем, с участием которых происходит проникновение молекул в бактериальную клетку: пассивную диффузию, облегченную диффузию, активный транспорт и перенос химически модифицированных молекул.

У грамположительных форм ЦПМ является и единственным барьером такого рода, у грамотрицательных эубактерий функции дополнительного барьера (молекулярного "сита") выполняет наружная мембрана клеточной стенки, через которую молекулы транспортируются только по механизму пассивной диффузии.

Молекулы воды, некоторых газов (например O 2 , H 2 , N 2) и углеводородов, концентрации которых во внешней среде выше, чем в клетке, проходят через ЦПМ внутрь клетки посредством пассивной диффузии. Движущей силой этого процесса служит градиент концентрации вещества по обе стороны мембраны. Основным соединением, поступающим в клетку и покидающим ее таким путем, является вода. Движение воды через мембрану, подчиняющееся законам пассивной диффузии, привело к выводу о существовании в мембране пор. Эти поры пока не удалось увидеть в электронный микроскоп, но некоторые данные о них были получены косвенными методами. Расчетным путем установлено, что поры должны быть очень мелкими и занимать небольшую часть поверхности ЦПМ. Высказывается предположение, что они не являются стабильными структурными образованиями, а возникают в результате временных перестроек молекулярной организации мембраны.

Большинство (если не все) гидрофильных веществ поступает в клетку за счет функционирования систем, в состав которых входят специальные переносчики (транслоказы, или пермеазы), так как скорость физической диффузии этих веществ через гидрофобный слой мембраны очень невелика. Переносчики - вещества белковой природы, локализованные в мембране и характеризующиеся высокой субстратной специфичностью, - связываясь с субстратом, подвергаются конформационным изменениям и вследствие этого приобретают способность к перемещению субстрата с одной стороны ЦПМ на другую.

Известен механизм транспорта, получивший название облегченной диффузии, требующий для переноса веществ через мембрану участия транслоказ. Перенос веществ в этом случае происходит по градиенту их концентрации и не требует энергетических затрат. Этот механизм транспорта не получил широкого распространения у прокариот.

Основным механизмом избирательного переноса веществ через ЦПМ прокариот является активный транспорт, позволяющий "накачивать" в клетку молекулы и ионы против их концентрационных и электрических градиентов. Этот процесс, так же как и облегченная диффузия, протекает при участии локализованных в ЦПМ переносчиков белковой природы с высокой специфичностью к субстрату, но в отличие от облегченной диффузии для движения против электрохимического градиента требует затрат метаболической энергии. Транспорт такого рода должен быть, поэтому сопряжен с реакциями, продуцирующими энергию в химической или электрохимической форме.

^ Внутрицитоплазматические мембраны прокариот

Выше были отмечены различия между прокариотной и эукариотной клетками в отношении их мембранных систем Отсутствие у прокариот типичных органелл, т. е. структур, полностью отграниченных от цитоплазмы элементарными мембранами, - принципиальная особенность их клеточной организации.

Среди внутрицитоплазматических мембран выделяют несколько видов. Развитая система внутрицитоплазматических мембран характерна для большинства фотосинтезирующих эубактерий. Поскольку было показано, что в этих мембранах локализован фотосинтетический аппарат клетки, они получили общее название фотосинтетических мембран. Все фотосинтетические мембраны (как и все внутриклеточные) - производные ЦПМ, возникшие в результате ее разрастания и глубокого впячивания (инвагинации) в цитоплазму.

У некоторых организмов (пурпурные бактерии) фотосинтетические мембраны сохранили тесную связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую при электронно-микроскопическом изучении ультратонких срезов клетки. По другому мнению, фотосинтетические мембраны цианобактерий - структуры, возникшие первоначально из ЦПМ, но впоследствии отделившиеся от нее и являющиеся в настоящее время автономными клеточными компонентами.

Мембраны прокариот

Прокариоты	Физиологические группы	Мембраны
		наружная клеточная	цитоплазматическая	внутрицито-плазматические
				фотосинтетические	мезосомальные	прочие
Грам-положительные	хемотрофы	–	+	–	±	±***
Грам-отрицательные	фототрофы	±*	+	±**	±**	–
	хемотрофы	±*	+	–	±	±****

*Отсутствует у архебактерий, клеточная стенка которых построена из белковых субъединиц и не окрашивается по Граму.

**Отсутствуют у зеленых бактерий, цианобактерии Gloeobacter violaceus и экстремально галофильных архебактерий.

***Есть у некоторых метанобразующих архебактерий.

**** Сильно развиты у нитрифицирующих, некоторых азотфиксирующих, метанокисляющих бактерий.

У прокариот, принадлежащих к разным группам, описаны локальные впячивания ЦПМ, получившие название мезосом. Хорошо развитые и сложно организованные мезосомы характерны для грамположительных эубактерий. У грамотрицательных видов они встречаются значительно реже и относительно просто организованы.

По расположению в клетке различают мезосомы, образующиеся в зоне клеточного деления и формирования поперечной перегородки (септы), мезосомы, к которым прикреплен нуклеоид, и мезосомы, сформированные в результате инвагинации периферических участков ЦПМ.

Существуют разные точки зрения относительно роли мезосом в клетке. Согласно одной из них мезосомы не являются обязательной структурой, а служат только для усиления определенных клеточных функций, увеличивая общую "рабочую" поверхность мембран. Получены данные о том, что с мезосомами связано усиление энергетического метаболизма клеток. Мезосомы играют роль в репликации хромосомы и ее последующем расхождении по дочерним клеткам, участвуют в процессе инициации и формирования поперечной перегородки при клеточном делении. Для некоторых грамположительных бактерий обнаружено участие мезосом в секреторных процессах.

Высказывается также предположение, что мезосомы не принимают активного участия в процессах клеточного метаболизма, но выполняют структурную функцию, обеспечивая компартментализацию прокариотной клетки, т. е. пространственное разграничение внутриклеточного содержимого на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для протекания определенных последовательностей ферментативных реакций. Одновременное существование различных гипотез относительно роли мезосом в прокариотной клетке уже указывает на то, что их функции продолжают оставаться неясными.

Сильно развитая система внутрицитоплазматических мембран, морфологически отличающихся от мезосомальных, описана у представителей трех групп грамотрицательных хемотрофных эубактерий (азотфиксирующих, нитрифицирующих и метанокисляющих), для которых показаны высокая активность дыхания, а также способность метаболизировать растворенные в жидкой среде газообразные соединения.

Цитозоль и рибосомы

Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, называется цитоплазмой. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, получила название цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена разнообразными структурными элементами: внутрицитоплазматическими мембранами (если они есть), генетическим аппаратом, рибосомами и включениями разной химической природы и функционального назначения.

Рибосомы - место синтеза белка -частицы размером 15 – 20 нм. Их количество в клетке зависит от интенсивности процессов белкового синтеза и колеблется от 5000 до 90 000. Общая масса рибосом может составлять примерно 1/4 клеточной массы, а количество рибосомальной РНК (рРНК) - 80 – 85 % всей бактериальной РНК.

Синтез белка осуществляется агрегатами, состоящими из рибосом, молекул информационной и транспортных РНК и называемыми полирибосомами, или полисомами. Последние могут находиться в цитоплазме или же быть связанными с мембранными структурами.

Генетический аппарат и репликация хромосомы

Механизм распределения бактериальных хромосом А - бактериальная клетка содержит частично реплицированную хромосому, прикрепленную к мембране в точке (или точках) репликации. Б - репликация хромосомы завершена. В бактериальной клетке две дочерние хромосомы, каждая из которых прикреплена к ЦПМ. Показан синтез клеточной стенки и ЦПМ. В - продолжающийся синтез мембраны и клеточной стенки приводит к разделению дочерних хромосом. Показано начало деления клетки путем образования поперечной перегородки: 1 - ДНК; 2 - прикрепление хромосомы к ЦПМ: 3 - ЦПМ; 4 - клеточная стенка: 5 - синтезированный участок ЦПМ; 6 - новый материал клеточной стенки.

Строение генетического аппарата прокариот долгое время было предметом жарких дискуссий, суть которых сводилась к тому, есть у них такое же ядро, как у эукариот, или нет. Установлено, что генетический материал прокариотных организмов, как и эукариотных, представлен ДНК, но имеются существенные различия в его структурной организации. У прокариот ДНК представляет собой более или менее компактное образование, занимающее определенную область в цитоплазме и не отделенное от нее мембраной, как это имеет место у эукариот. Чтобы подчеркнуть структурные различия в генетическом аппарате прокариотных и эукариотных клеток, предложено у первых его называть нуклеоидом в отличие от ядра у вторых.

При электронно-микроскопическом наблюдении видно, что нуклеоид прокариот, несмотря на отсутствие ядерной мембраны, довольно четко отграничен от цитоплазмы, занимает в ней, как правило, центральную область и заполнен нитями ДНК диаметром около 2 нм.

Вся генетическая информация прокариот содержится в одной молекуле ДНК, имеющей форму замкнутого кольца и получившей название бактериальной хромосомы. В прокариотной клетке ДНК может находиться и вне бактериальной хромосомы - в плазмидах, но последние не являются обязательными клеточными компонентами.

Длина молекулы в развернутом виде может составлять более 1 мм, т. е. почти в 1000 раз превышать длину бактериальной клетки. Длительное время считали, что в распределении нитей ДНК бактериальной хромосомы не прослеживается никакой закономерности. Однако если исходить из того, что молекула ДНК образует беспорядочный клубок, трудно объяснить процесс репликации и последующее распределение образовавшихся хромосом по дочерним клеткам. Специальные исследования показали, что хромосомы прокариот представляют собой высокоупорядоченную структуру.

Хотя каждая прокариотная клетка содержит 1 хромосому, часто в растущей культуре количество ДНК на клетку может достигать массы 3, 4, 8 и более хромосом. Нередко в клетках при действии на них определенных факторов (температуры, pH среды, ионизирующего излучения, солей тяжелых металлов, некоторых антибиотиков и др.) происходит образование множества копий хромосомы. При устранении воздействия этих факторов, а также после перехода в стационарную фазу в клетках, как правило, обнаруживается по одной копии хромосомы.

ДНК прокариот построена так же, как и эукариот. Молекула ДНК несет множество отрицательных зарядов, поскольку каждый фосфатный остаток содержит ионизированную гидроксильную группу. У эукариот отрицательные заряды нейтрализуются образованием комплекса ДНК с основными белками - гистонами. В клетках подавляющего большинства прокариот не обнаружено гистонов, поэтому нейтрализация зарядов осуществляется взаимодействием ДНК с полиаминами (спермином и спермидином), а также с ионами Mg 2+. В последнее время у некоторых архебактерий и

цианобактерий обнаружены гистоны и гистоноподобные белки, связанные с ДНК. Содержание пар оснований А+Т и Г+Ц в молекуле ДНК является постоянным для данного вида организма и служит важным диагностическим признаком.

Деление молекулы ДНК (репликация) в норме всегда предшествует делению клетки. С помощью электронного микроскопа установлено, что репликация ДНК начинается в точке прикрепления кольцевой хромосомы к ЦПМ, где локализован ферментативный аппарат, ответственный за репликацию. Часто можно обнаружить, что контакт ДНК с ЦПМ осуществляется посредством мезосом. Репликация, начавшаяся в точке прикрепления, идет затем в двух противоположных направлениях. Возникающие дочерние хромосомы остаются прикрепленными к мембране.

Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды - также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации . Они могут быть настолько велики, что становятся неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. Специальные механизмы распределения обеспечивают сохранение плазмиды в дочерних клетках так что они теряются с частотой менее 10 -7 в пересчёте на клеточный цикл. Специфичность плазмид может быть весьма разнообразной: от одного вида-хозяина до плазмиды RP4 , встречающейся почти у всех грамотрицательных бактерий. В них кодируются механизмы устойчивости к антибиотикам , разрушения специфических веществ и т. д., nif-гены , необходимые для азотфиксации также находятся в плазмидах. Ген плазмиды может включаться в хромосому с частотой около 10 -4 - 10 -7 .

Рост и способы размножения бактерий

Рост бактериальной клетки – это процесс увеличения объема одной особи между двумя делениями. При благоприятных условиях деление клеток совершается очень быстро через 20-30 минут, у термофилов даже через 5 минут, у кислотоупорных гораздо медленней, например, у туберкулезной палочки через 19 часов. Под ростом прокариотной клетки понимают согласованное увеличение количества всех химических компонентов, из которых она построена. Рост является результатом множества скоординированных биосинтетических процессов, находящихся под строгим регуляторным контролем, и приводит к увеличению массы (а следовательно, и размеров) клетки. Но рост клетки не беспределен. После достижения определенных (критических) размеров клетка подвергается делению.

Бактерии размножаются бесполым путем: ДНК в их клетке реплицируется (удваивается), клетка делится надвое, и каждая дочерняя клетка получает по одной копии родительской ДНК. Бактериальная ДНК может передаваться и между неделящимися клетками. При этом их слияния (как у эукариот) не происходит, число особей не увеличивается, и обычно в другую клетку переносится лишь небольшая часть генома (полного набора генов), в отличие от «настоящего» полового процесса, при котором потомок получает по полному комплекту генов от каждого родителя.

Деление клеток – основная форма размножения бактерий. Теоретически рассуждая, бактерии могут размножаться беспредельно. Так, подсчитано, что при делении одной клетки через каждые 20 мин. за 24 часа получилось бы 72 генерации и образовалось бы 472 ·10 19 клеток. Если считать, что 1 млрд. клеток весит 1 мг, то 472 ·10 19 клеток будут весить 4720 т. Через несколько дней интенсивного размножения бактерии бы заполнили бы все моря и океаны на Земле. Но достигнув определенного уровня, захватив все ресурсы, популяция бактерий останавливает рост, численность их далее снижается из-за отравления продуктами своего же обмена. В проточной среде скорость роста постоянна и зависит от температуры и количества пищи. Поэтому в профильтрованной через почву ключевой воде бактерий нет – они не успевают размножиться до того, как их выносит за пределы источника. Большая скорость размножения бактерии содействует сохранению их на Земле, так как у многих из них отсутствуют особые защитные приспособления, что могло бы привести их к быстрому вымиранию. При неблагоприятных условиях они отмирают массами, но достаточно сохраниться только нескольким клеткам, как при подходящих условиях из них опять получается огромная масса новых клеток.

Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток. При таком способе деления имеет место симметрия в отношении продольной и поперечной оси. У большинства грамположительных эубактерий и нитчатых цианобактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущего от периферии к центру.

Вариантом бинарного деления является почкование, которое можно рассматривать как неравновеликое бинарное деление. При почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки, после чего отделяется от последней. Клеточная стенка почки полностью синтезируется заново.

В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси. При равновеликом бинарном делении материнская клетка, делясь, дает начало двум дочерним клеткам и сама, таким образом, исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке, и между ними можно в большинстве случаев обнаружить морфологические и физиологические различия: есть старая материнская клетка и новая дочерняя. В этом случае можно наблюдать процесс старения.

Так, для некоторых штаммов Rhodomicrobium показано, что материнская клетка способна отпочковывать не более 4 дочерних клеток. Дочерние клетки лучше приспосабливаются к меняющимся условиям. Почкование обнаружено в разных группах прокариот: среди фото- и хемотрофов, осуществляющих авто- и гетеротрофный конструктивный метаболизм. Вероятно, оно в процессе эволюции возникало несколько раз.

Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано размножение путем множественного деления. Оно начинается с предварительной репликации хромосомы и увеличения размеров вегетативной клетки, которая затем претерпевает ряд быстрых последовательных бинарных делений, происходящих внутри дополнительного фибриллярного слоя материнской клеточной стенки. Это приводит к образованию мелких клеток, число которых у разных видов колеблется от 4 до 1000.

Деление прокариотной клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после завершения цикла репликации молекулы ДНК. Вероятно, репликация бактериальной хромосомы запускает какие-то процессы, ведущие к клеточному делению.

У прокариот может происходить частичное объединение геномов. Бактерии гаплоидны: у них только один набор генов в хромосоме. Передача генетического материала у бактерий осуществляется тремя способами: конъюгацией, трансдукцией и трансформацией.

Конъюгация бактерий происходит при контакте мужской и женской клеток: бактерии соединяются друг с другом временными трубчатыми выростами (копуляционными фимбриями), через которые ДНК переходит из «мужской» клетки в «женскую». Образующиеся клерки (рекомбинанты) наследуют большинство своих признаков от женских клеток, а от мужских получают только часть генов (фрагменты генома). Мужская клетка содержит F-фактор (половой фактор). Клетки, не содержащие F-фактор, являются женскими. F-фактор может располагаться в цитоплазме в виде кольцевой двухнитчатой молекулы ДНК, являясь плазмидой, или может включаться в бактериальную хромосому (Hfr-клетки), способствуя более частому переносу в другую клетку.

При трансдукции происходит передача ДНК от бактерии-донора к бактерии-реципиенту при участии бактериофагов. Различают неспецифическую (общую) трансдукцию, при которой возможен перенос любого фрагмента ДНК-донора, и специфическую, осуществляющуюся переносом фрагмента ДНК-донора только в определенные участки ДНК-реципиента. Неспецифическая трансдукция обусловлена включением в головку фага ДНК-донора дополнительно к геному фага или вместо генома фага. Специфическая трансдукция обусловлена замещением некоторых генов фага генами клетки-хозяина. Если фрагмент ДНК не вступает в рекомбинацию с хромосомой реципиента и не реплицируется, но с него считывается информация о синтезе соответствующего генного продукта, такая трансдукция называется абортивной.

Трансформация заключается в том, что ДНК, выделенная из бактерии в свободной растворимой форме, передается бактерии-реципиенту. При трансформации бактерия поглощает из окружающей среды «голую» ДНК, попавшую туда при разрушении других бактерий или сознательно «подсунутую» экспериментатором. Процесс называется трансформацией, поскольку на ранних стадиях его изучения основное внимание уделялось превращению (трансформации) таким путем безвредных организмов в вирулентные.

Кроме этого, возможен перенос нехромосомных генов при помощи плазмид определённого типа, кодирующих этот процесс, процесс обмена другими плазмидами и передачи транспозон. При горизонтальном переносе новых генов не образуется (как то имеет место при мутациях ), однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Это важно по той причине, что естественный отбор действует на всю совокупность признаков организма.

Сенсорные функции и поведение

Несмотря на простоту организации, бактерии могут реагировать на определенные раздражители, например, подвижные фотосинтезирующие бактерии плывут к источнику света, а кишечные палочки способны перемещаться к химическим агентам или от них. Многие бактерии обладают химическими рецепторами, которые регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ, например сахаров, аминокислот, кислорода и диоксида углерода. Для каждого вещества существует свой тип таких «вкусовых» рецепторов, и утрата какого-то из них в результате мутации приводит к частичной «вкусовой слепоте». Некоторые бактерии воспринимают направление силовых линий магнитного поля, в том числе магнитного поля Земли, с помощью присутствующих в их клетках частичек магнетита (магнитного железняка – Fe 3 O 4), выполняющие функцию магнитной стрелки. В воде бактерии используют эту свою способность для того, чтобы плыть вдоль силовых линий в поисках благоприятной среды. На долю магнетита может приходиться до 4 % сухого вещества бактерий. В северном полушарии такие магниточувствительные бактерии плывут в направлении северного полюса Земли, в южном - в направлении южного. У ряда бактерий обнаружена способность реагировать на изменение вязкости раствора и перемещаться в направлении ее увеличения или уменьшения. Подвижные бактерии активно перемещаются в направлении, определяемом теми или иными внешними факторами. Такие направленные перемещения бактерий называют таксисами. В зависимости от фактора различают хемотаксис (частный случай - аэротаксис), фототаксис, магнитотаксис, термотаксис и вискозитаксис.

За чувствительность бактерий к градиентам определенных факторов ответственны специфические рецепторы. Изучение хемотаксиса у Escherichia coli позволило обнаружить свыше 30 различных хеморецепторов, представляющих собой белки, синтезируемые независимо от присутствия индуктора или только в результате индукции. Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал по определенному пути, конкретный механизм которого неизвестен, на "мотор" жгутика.

Условные рефлексы у бактерий неизвестны, но определенного рода примитивная память у них есть. Плавая, они сравнивают воспринимаемую интенсивность стимула с ее прежним значением, т.е. определяют, стала она больше или меньше, и, исходя из этого, сохраняют направление движения или изменяют его.

Образование покоящихся форм

Следует отметить, что некоторые бактерии могут образовывать споры – покоящиеся стадии, покрытые прочной оболочкой. В виде спор они выносят высокую, порой выше 100ºС температуру (например, спора сенной палочки выдерживает 3-х часовое кипячении) и остаются жизнеспособными многие годы (споры сибирской язвы в почве – десятки лет). Наоборот, растущие, делящиеся клетки бактерий погибают уже при температуре 80ºС. Образование особо устойчивых форм с замедленным метаболизмом, служащих для сохранения в неблагоприятных условиях и распространения (реже для размножения) является наиболее распространённым способом переживания неблагоприятных условий. Наиболее устойчивыми из них являются эндоспоры , формируемые представителями Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter (образует 7 эндоспор из одной клетки и может размножаться с их помощью) и Heliobacterium . Образование этих структур начинается как обычное деление и на первых стадиях может быть превращено в него некоторыми антибиотиками. Эндоспоры многих бактерий способны выдерживать 10-минутное кипячение при 100 °C, высушивание в течение 1000 лет и, по некоторым данным, сохраняются в почвах и горных породах в жизнеспособном состоянии миллионы лет. Менее устойчивыми являются экзоспоры , цисты (Azotobacter , скользящие бактерии и др.), акинеты (цианобактерии) и миксоспоры (миксобактерии ).

Экология

Количество клеток прокариот оценивается в 4-6 10 30 , их суммарная биомасса составляет 350-550 млрд. т., в ней запасено 60-100 % от углерода всех растений , а запас азота и фосфора в виду их большего относительного содержания в бактериях существенно превосходит запас этих элементов в фитомассе Земли. В то же время бактерии характеризуются коротким жизненным циклом и высокой скоростью обновления биомассы. Уже на основании этого можно оценить их вклад в функционирование основных биогеохимических циклов.

Бактерии способны расти как в присутствии атмосферного кислорода (аэробы ), так и при отсутствии (анаэробы ). Участвуют в формировании структуры и плодородия почв , в образовании полезных ископаемых и разрушении растительной и животной массы; поддерживают запасы углекислого газа и кислорода в атмосфере .

Бактерий много в почве, на дне озер и океанов – повсюду, где накапливается органическое вещество. Они живут в холоде, когда столбик термометра чуть превышает нулевую отметку, и в горячих кислотных источниках с температурой выше 90 С. Некоторые бактерии переносят очень высокую соленость среды; в частности, это единственные организмы, обнаруженные в Мертвом море. В атмосфере они присутствуют в каплях воды, и их обилие там обычно коррелирует с запыленностью воздуха. Так, в городах дождевая вода содержит гораздо больше бактерий, чем в сельской местности. В холодном воздухе высокогорий и полярных областей их мало, тем не менее они встречаются даже в нижнем слое стратосферы на высоте 8 км.

Густо заселен бактериями (обычно безвредными) пищеварительный тракт животных. Эксперименты показали, что для жизнедеятельности большинства видов они не обязательны, хотя и могут синтезировать некоторые витамины. Однако у жвачных (коров, антилоп, овец) и многих термитов они участвуют в переваривании растительной пищи. Кроме того, иммунная система животного, выращенного в стерильных условиях, не развивается нормально из-за отсутствия стимуляции бактериями. Нормальная бактериальная «флора» кишечника важна также для подавления попадающих туда вредных микроорганизмов.

Бактерии могут вступать в симбиоз как с одноклеточными, так и с многоклеточными эукариотами. Примеры – жгутиконосец цианофора и корненожка. Клетка цианофоры содержит две цианобактерии. Когда жгутиковая цианофора делится, то каждой дочерней клетке достается по одной цианобактерии, которые потом также делятся, чтобы восстановить количество цианобактерий на клетку цианофоры. Когда жгутиконосец содержит цианобактерии, он обладает фототаксисом, т.е. движением по направлению к свету или от него.

Корненожка также содержит внутри клетки цианобактерии, но другого вида. Cвободноживущие бакетрии и бактерии-симбионты отличаются по своим свойствам. Некоторые виды симбионтов способны покидать своего хозяина и переходить к самостоятельному образу жизни, тогда как другие виды цианобактерии не могут жить отдельно от хозяина. Такие утратившие самостоятельность цианобактерии называются цианеллами. Считается, что именно через симбиоз возникли хлоропласты высших растений. Предки хлоропластов – это свободноживущие цианобактерии.

Пример симбиоза животного с фотосинтезирующими одноклеточными предстваляет моллюск тридакна. Мантия моллюска набита водорослями зооксантеллами. Причем их так много, что моллюск не может затащить мантию внутрь. Водоросли занимаются фотосинтезом, а моллюск обеспеспечивает их безопасность.

Многие азотофиксирующие бактерии могут жить сами по себе. Некоторые виды также могут обитать в клубеньках бобовых растений. Как было сказано выше, эукариоты не способны к азотофиксации. Поэтому некоторые бактерии в симбиозе с высшими растениями обеспечивают их азотом. Симбиотические азотфиксирующие бактерии живут в клубеньках, которые образуются на корне растения в ответ на проникновение в него бактерий из почвы. На рисунке ниже показаны клубеньки на корнях бобового растения. Клетки такого клубенька набиты азотофиксирующими бактериями. Чтобы изолировать бактерии от кислорода растения синтезируют белок леггемоглобин, похожий по структуре на гемоглобин, который связывает кислород и защищает симбионтов от его действия.

Процесс питания

Жизнь бактерий, их питание, размножение проходит необычайно активно. Одна бактериальная клетка за сутки потребляет пищи в 30-40 раз больше своей массы - это все равно, если бы школьник массой 35- 45 килограмм съедал в день больше тонны пищи! Отчасти в силу мелких размеров бактерий интенсивность их метаболизма гораздо выше, чем у эукариот. При самых благоприятных условиях некоторые бактерии могут удваивать свою общую массу и численность примерно каждые 20 мин. Это объясняется тем, что ряд их важнейших ферментных систем функционирует с очень высокой скоростью. Так, кролику для синтеза белковой молекулы требуются считанные минуты, а бактерии – секунды. Однако в естественной среде, например в почве, большинство бактерий находится «на голодном пайке», поэтому если их клетки и делятся, то не каждые 20 мин, а раз в несколько дней.

Питаться они могут практически всем, исключая созданные человеком пластмассы, стиральные порошка и яды вроде гербицидов и пестицидов, поэтому они накапливаются в окружающей нас среде и уже начинают угрожать существованию самого человечества. Все прочее может усваиваться всевозможными бактериями.

В качестве запасных питательных веществ у бактерии никогда не встречаются белки. В организме бактерий могут накапливаться жиры, полисахариды (гликоген, крахмал), один вид жирных кислот, полифосфаты, сера. Жиры и полисахариды могут использоваться бактериями как дополнительный источник энергии.

Метаболизм

Бактерии обладают разными типами метаболизма . Нужно отметить, что есть группа бактерий, хорошо видимых и без микроскопа - это окрашенные бактерии. Одни из них вызывают посинение молока, другие окрашивают раны в зеленый цвет; колонии пурпурных бактерий на хлебе или картофеле похожи на капли крови. В средние века католическое духовенство использовало массовое появление пурпурных бактерий в своих интересах, объявляя каким-то чудом и зловещим небесным знамением их появление на хлебе, а это, на самом деле, были бактерии, вырабатывающие пигменты. Имеются еще и светящиеся, или фотогенные бактерии. Свечение моря чаще всего вызывается светящимися бактериями, которые живут на теле медуз, моллюсков и других мелких морских животных. Некоторые бактерии выделяют ароматические вещества – эфиры, которые обуславливают запах вин, молочных продуктов, сена, придает маслу и сливкам приятный характерный запах.

Вообще, все живые организмы можно классифицировать в соответствии с тем, какой источник энергии они используют, какие продукты обмена производят, т.е. по основным характеристикам обмена с окружающей средой. Углерод – это главный элемент, который необходим всем живым организмам, и бактериям в частности. К микроорганизмам такое деление не подходит – слишком разнообразны их типы питания. Их характеризуют по природе источников трех необходимых компонент жизни: солнечной энергии, углерода и водорода.

По источнику энергии различают две категории организмов: фототрофы (использующие солнечный свет) и хемотрофы (использующие энергию химических связей в питательных веществах). В 1887 году русским микробиологом С.Н. Виноградским был открыт процесс “бессолнечного” синтеза органических веществ в клетке бактерий, который получил название хемосинтез. В клетках бактерий происходят окислительно-восстановительные реакции неорганических веществ, при этом выделяется энергия. Эту энергию бактерии используют для синтеза нужных себе органических веществ. Поэтому их называют хемосинтезирующими бактериями или хемотрофами. Чего стоят одни только железобактерии. Железобактерии живут в водоемах, во влажных местах. Внешне довольно разнообразны, то похожи на тончайшие нити, то на красивое металлическое деревце. Это одноклеточные организмы. Каждая такая прокариотическая клетка в течение часа способна выделять железистый стебелек, в 3 раза превышающий длину самой клетки. На кончике такого стебелька и живет сама бактерия. Бактерия размножается делением надвое, и стебелек тоже делится на две веточки.В их клетках с участием ферментов происходит следующая окислительно-восстановительная реакция: FeCO 3 + O 2 + H 2 O →Fe(OH) 3 + CO 2 + Q.

Наконец, по источнику водорода (электронов) различают органотрофы (потребляющие органику) и литотрофы (потребляющие производные литосферы – каменной оболочки Земли).

По такой классификации зеленые растения – фотолитотрофы (светокамнееды), а животные – хемоорганотрофы (органоеды). В мире прокариот встречаются самые удивительные сочетания по способу питания.

Если для образования (синтеза) клеточных компонентов используется в основном световая энергия (фотоны), то процесс называется фотосинтезом, а способные к нему виды – фототрофами. Фототрофные бактерии делятся на фотогетеротрофов и фотоавтотрофов в зависимости от того, какие соединения – органические или неорганические – служат для них главным источником углерода.

Ф

отоавтотрофные цианобактерии (сине-зеленые водоросли), как и зеленые растения, за счет световой энергии расщепляют молекулы воды (H 2 O). При этом выделяется свободный кислород (1 / 2 O 2) и образуется водород (2H +), который, можно сказать, превращает диоксид углерода (CO 2) в углеводы. У зеленых и пурпурных серных бактерий световая энергия используется для расщепления не воды, а других неорганических молекул, например сероводорода (H 2 S). В результате также образуется водород, восстанавливающий диоксид углерода, но кислород не выделяется. Такой фотосинтез называется аноксигенным.

Наиболее простая схема фотосинтеза – у археи галобактерии, живущей в Мертвом море. Красноватая окраска этих бактерий обусловлена наличием пигментов каротиноидов, защищающих клетки от фотоповреждений, которые вполне возможны при высокой интенсивности солнечного света. Фотосинтез у галобактерий проводится специальным белком бактериородопсином. Этот белок находится в клеточной мембране, улавливает квант света и переводит его энергию в электрохимический заряд на мембране (DmH). В качествен "антенны", улавливающей свет в бактериородопсине, используется ретиналь – светочувствительная молекула, такая же, как та, что содержится в родопсине, светочувстительном белке высших организмов.

Фотоантенной у цианобактерий и высших растений служат хлорофиллы. Это сложные полициклические соединения с наличием сопряженных связей.

Фотогетеротрофные бактерии, например пурпурные несерные, используют световую энергию для получения водорода из органических веществ, в частности изопропанола, но его источником у них может служить и газообразный H 2 .

Е

сли основной источник энергии в клетке – окисление химических веществ, бактерии называются хемогетеротрофами или хемоавтотрофами в зависимости от того, какие молекулы служат главным источником углерода – органические или неорганические. У первых органика дает как энергию, так и углерод. Хемоавтотрофы получают энергию при окислении неорганических веществ, например водорода (до воды: 2H 4 + O 2  2H 2 O), железа (Fe 2+  Fe 3+) или серы (2S + 3O 2 + 2H 2 O  2SO 4 2– + 4H +), а углерод – из СO 2 . Эти организмы называют также хемолитотрофами, подчеркивая тем самым, что они «питаются» горными породами.

Некоторые виды бактерий и архей способны к фиксации азота. Примерно половина азота, входящего в состав живых организов, фиксируется бактериями. Азотфиксация, то есть превращение атмосферного азота в различные соединения, осуществляется ферментом нитрогеназой. Фиксация азота – один из наиболее дорогих биохимических процессов: на фиксацию одной молекулы азота расходуется 16 молекул АТФ. Есть менее эффективные системы фиксации, которые расходуют для этих целей до 35 молекул АТФ. Есть и небиологическая фиксация азота. После того, как начали производить удобрения (промышленная фиксация азота), человек вполне успешно может конкурировать с биологическими фиксаторами и биосферой в количестве фиксируемого азота.

Ф

иксировать азот могут только прокариотические организмы. Все организмы, способные фиксировать азот, имеют сходные ферменты нитрогеназы. Нитрогеназа способна работать только в анаэробных условиях, в присуствии кислорода фермент инактивируется и фиксация азота останавливается.

Фиксированный азот уходит в органические соединения. Это процесс могут проводить бактерии и растения. Мы можем только переводить органические соединение в аммиак. Соединения аммиака также могут переходить в окиси азота, после фиксации которого бактериями вновь получается азот.

Фиксацию азота осуществляют около 250 штаммов эубактерий: азотобактерии, клостридии и др. Половину этих штаммов составляют разные виды цианобактерий, ранее называемые сине-зелеными водорослями.

Как уже говорилось, нитрогеназа чувствительна к кислороду. В его присутствии она инактивируется и тогда не обратима. А сине-зеленые водоросли способны к фотосинтезу, при котором образуется кислород, и процесс фиксации азота несовместим с процессом фотосинтеза. В результате, днем нитчатая цианобактерия осциллятория осуществляет фотосинтез, а ночью, когда фотосинтез не идет, она фиксирует азот.

Е

динственный организм, способного одновременно проводить и фиксацию азота и фотосинтез, это цианобактерия Anabaena. Каким образом это осуществляется? Фотосинтез происходит в большинстве клеток (зеленые клетки) на свету, и цианобактерия может использовать источники азота, растворенные в окружающей среде. Однако если азота не хватает, она переходит к фиксации азота. Для этого отдельные клетки, которые раньше фотосинтезировали, дифференцируются. Они называются гетероцисты. Это более крупные клетки, покрытые плотной оболочкой. Фотосинтез в них прекращается, и ферменты фотосинтеза из них исчезают. Зато начинается синтез нитрогеназы. Толстая оболочка не пропускает внутрь кислород, и в гетероцистах происходит фиксация азота, в то время, как все остальные клетки занимаются фотосинтезом. Все, что нужно гетероцисте для работы (в том числе и азот), она получает от соседних клеток через специальные межклеточные контакты, а сама гетероциста отдает соседним клеткам аминокислоту глутамин (посмотрите строение аминокислот в лекции 4), которая синтезируется после фиксации азота.

Дыхание

Клеточное дыхание – процесс высвобождения химической энергии, запасенной в «пищевых» молекулах, для ее дальнейшего использования в жизненно необходимых реакциях. Дыхание может быть аэробным и анаэробным. В первом случае для него необходим кислород. Он нужен для работы т.н. электронотранспортной системы: электроны переходят от одной молекулы к другой (при этом выделяется энергия) и в конечном итоге присоединяются к кислороду вместе с ионами водорода – образуется вода. Анаэробным организмам кислород не нужен, а для некоторых видов этой группы он даже ядовит. Высвобождающиеся в ходе дыхания электроны присоединяются к другим неорганическим акцепторам, например нитрату, сульфату или карбонату, или (при одной из форм такого дыхания – брожении) к определенной органической молекуле, в частности к глюкозе. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.
дыхательную эле Хемолитоавтотр, окисляющие муравьиную кислоту бактерии

Органические вещества

Фотоорганогетеротрофия

Галобактерии , некоторые цианобактерии , пурпурные, зелёные бактерии