Функции хрусталика. Глаз человека: строение. За что отвечает хрусталик глаза Какой тканью образован хрусталик глаза
Хрусталик (lens cristallina) является частью сложной системы светопреломляющего аппарата глаза , в которую входит также роговица и стекловидное тело. Из общей преломляющей силы оптического аппарата глаза в 58 D на хрусталик падает 19 D (при покое глаза), тогда как преломляющая сила роговицы гораздо выше и равна 43,05 D. Оптическая сила хрусталика слабее оптической силы роговицы более чем в 2 раза. В состоянии аккомодации преломляющая сила хрусталика может возрастать до 33,06 D.
Свойства хрусталика
Хрусталик представляет собой производное эктодермы и является чисто эпителиальным образованием. В течение всей жизни в нем наблюдается ряд последовательных возрастных изменений величины, формы, консистенции и окраски. У новорожденных и детей он прозрачен, бесцветен, имеет почти шаровидную форму и мягкую консистенцию. У взрослых хрусталик по форме напоминает двояковыпуклую линзу с более плоской (радиус кривизны = 10 мм) и более выпуклой задней поверхностью (радиус кривизны 6 мм). Форма его поверхности зависит от возраста и степени натяжения цинновой связки. Хрусталик прозрачен, но обладает слегка желтоватым цветом, насыщенность которого с возрастом все увеличивается и может обусловить даже коричневый оттенок. Центр передней поверхности хрусталика называется передним полюсом; соответственно ему на задней поверхности хрусталика располагается задний полюс. Линия, их соединяющая, представляет ось хрусталика, линия перехода передней поверхности хрусталика в заднюю - экватор. Толщина хрусталика колеблется от 3,6, до 5 мм, диаметр его - от 9 до 10 мм.
Хрусталик глаза расположен во фронтальной плоскости, тотчас за радужной оболочкой, слегка ее приподнимает и служит как бы опорой для ее зрачковой зоны, свободно скользящей по передней поверхности хрусталика при движениях зрачка. Совместно с радужной оболочкой хрусталик составляет так называемую иридохрусталиковую диафрагму (lens iris diaphragma), отделяющую передний отдел глаза от заднего, занятого стекловидным телом. Задняя поверхность хрусталика обращена к стекловидному телу и располагается в соответствующем его углублении - fossa patellaris. Узкая капиллярная щель отделяет заднюю поверхность хрусталика от стекловидного тела - это так называемое захрусталиковое (ротролентикулярное) пространство. В условиях патологии ширина ретролентикулярного пространства может увеличиваться в результате скопления в нем экссудата.
В своем положении, в кольце цилиарных отростков, хрусталик удерживается связочным аппаратом - круговой связкой (lig. suspensorium lentis) или цинновой связкой (zonula Zinnii).
Гистологически в хрусталике
различают капсулу
, субкапсулярный эпителий и вещество хрусталика. Капсула
хрусталика одевает снаружи в виде тонкой замкнутой со всех сторон оболочки весь хрусталик, но некоторые ее особенности, имеющие значение в хирургии, обусловили разделение этой единой по существу капсулы на переднюю и заднюю. Передняя, капсула
значительно толще задней. Наибольшее ее утолщение располагается концентрически, к экватору на расстоянии 3 мм от переднего полюса хрусталика. Наименьшая толщина капсулы у заднего полюса хрусталика. С возрастом капсула утолщается. Капсула хрусталика прозрачна, гомогенна, что доказывают данные фазоконтрастной микроскопии. Лишь у экватора, концентрически к нему, на передней и задней поверхности хрусталика выявляется тонкая зонулярная пластинка шириной 2 мм (zonula lamella) - место прикрепления и слияния зонулярных волокон цинковой связки. Капсула
играет большую роль не только при аккомодации, но и как полупроницаемая перепонка в процессе обмена в бессосудистом и лишенном нервов хрусталике. Капсула хрусталика эластична н несколько напряжена; при нарушении ее целости капсула ложится в складки. У экватора хрусталика отмечается волнистость, ряд зазубрин вследствие натяжения волокон цинновой связки. Количество их равно числу борозд между отростками цилиарного тела.
Под передней капсулой хрусталика
, непосредственно к ней примыкая, располагается однослойный шестигранный эпителий с округлыми, ядрами. Функция его - обеспечить питание хрусталика. Эпителий простирается до экватора, где клетки его принимают вытянутую форму и, оставаясь в контакте с капсулой хрусталика, значительно удлиняются по направлению к центру хрусталика, образуя, шестигранные его волокна. У взрослого длина волокон 7-10 мм. Они ложатся меридиональными рядами, образуя пластинки, расположенные в виде долек апельсина. Переходная зона у экватора является зоной роста хрусталиковых волокон и носит название хрусталикового водоворота, или ядерного пояса. Задняя капсула эпителия не имеет. Волокна хрусталика направляются к переднему и заднему его полюсам. На месте соединения передних и задних концов волокон с капсулой хрусталика видны так называемые швы, образующие фигуру звезды.
Возрастные изменения хрусталика
Сравнительно незначительное увеличение размеров хрусталика , несмотря на его продолжающийся аппозиционный рост, объясняется склерозом ядра хрусталика в результате качественных возрастных изменении волокон его центральных отделов (их гомогенизации, уплотнения). Хрусталик взрослого неоднороден по своей плотности. В нем различают мягкие, вязкие периферические слои - корковое вещество, кору хрусталика (cortex)»,наиболее молодые волокна, и центральную, плотную его часть - ядро хрусталика (nucleus).
В молодом возрасте хрусталик глаза мягок и обладает высокой степенью эластичности с тенденцией к увеличению кривизны своей передней поверхности, чему препятствует определенная степень натяжения зонулярной пластинки и передней капсулы. При расслаблении цинновой связи кривизна передней поверхности хрусталика и соответственно его преломляющая сила - увеличиваются (аккомодация). С возрастным уплотнением хрусталика понижается его способность изменять свою форму, ширина аккомодации все более и более уменьшается. В преклонном возрасте уплотнению подвергается весь хрусталик, вплоть до капсулы .
Хрусталик - это элемент , который отвечает за преломление световых лучей перед их дальнейшей проекцией на сетчатку. Благодаря этому человек может видеть окружающие предметы. Эта часть зрительной системы формируется еще на первых неделях развития эмбриона. Глазной хрусталик дает зрению способность к - возможности фокусироваться на дальних и близлежащих объектах при нахождении в одной точке пространства.
Физически строение хрусталика глаза можно сравнить с сильной линзой, выпуклой с обеих сторон. Задняя и передняя его поверхности имеют различный радиус кривизны. То есть впереди он более плоский, чем сзади.
Расположение хрусталика в глазу
Размер хрусталика у взрослого составляет около 10мм. Центральные точки сзади и спереди глазного хрусталика называются полюсами. А условная линия, которая проходит от одного полюса к другому, называется осью. Ее длина колеблется в диапазоне от 3,6 до 5 мм. Проще говоря, ось - это толщина хрусталика. У новорожденного оптическая линза глаза по форме приближена к шару, с возрастом она вытягивается. По мере взросления сила преломления света хрусталиком снижается. Этим объясняется расфокусированный взгляд у младенцев. Позади хрусталика расположено стекловидное тело. Спереди он соседствует с радужкой и камерами глаза.
Адаптивность зрения к фокусировке на дальних и ближних предметах становится возможной благодаря эластичности хрусталика. Такое свойство он имеет из-за особенностей строения. Поверхность линзы человеческого глаза покрывает прозрачная капсула, которая также называется “хрусталиковый мешок”. Передняя ее часть выстлана изнутри эпителием, который при делении и размножении дает возможность хрусталику расти. К ней прикреплены волокна связок цилиарного тела глаза. Это позволяет надежно зафиксировать хрусталик на зрительной оси неподвижно, а еще менять радиус кривизны. Так обеспечивается ясное четкое зрение .
Прозрачность хрусталику придают особые белки - кристаллины. Консистенция внутреннего вещества мягкая, студенистообразная. Внутри есть ядро, которое сверху покрыто кортексом - кортикальными слоями. Вся конструкция по строению похожа на луковицу.
Хрусталик не имеет сосудов и нервных окончаний и состоит из таких частей:
- Капсула
Это эластичная прозрачная оболочка однородной структуры. Она преломляет лучи света, а также выполняет механическую функцию - защищает вещество хрусталика от воздействия внешних факторов. Капсульный мешок крепится к ресничному поясу.
Толщина оболочки хрусталика не одинакова по всей окружности. Спереди она толще по причине расположения под ней слоя клеток эпителия. По концентрическим кругам, так называемым “поясам”, наибольшая толщина капсулы - в местах крепления ресничного пояска. Самый тонкий слой - в области заднего полюса.
Капсула полупроницаема, поэтому не создает препятствий для обмена в хрусталике.
Строение глазного хрусталика
- Эпителиальный слой
Эпителий локализован на внутренней передней части капсулы и располагается в один слой. Его клетки плоские и не имеют ороговевшего слоя.
Он выполняет функцию барьера, а также обеспечивает всасывание питательных веществ. Из клеток эпителия вырастают волокна хрусталика. Затем из волокон одного ряда формируются радиальные пластинки. Этот процесс происходит всю жизнь, поэтому к старости толщина хрусталика увеличивается. В области зрачков клетки делятся с маленькой активностью, поэтому там активного роста нет.
- Прозрачное вещество
В составе вещества помимо воды есть белки. У здорового человека содержимое хрусталика полностью прозрачное, но при некоторых заболеваниях его химический состав меняется и оно мутнеет. При этом ухудшается зрение. В центре вещество более плотное, чем по периферии около капсулы.
Симптомы поражения хрусталика
Ядро и кортекс по мере взросления человека становятся плотнее, глазная линза все хуже способна изменять радиус своей кривизны. Связочный аппарат тоже работает со сбоями, он плохо натягивается, связка, прикрепленная к хрусталику становится менее эластичной. Преодолев возрастной рубеж в 40-50 лет, человек, у которого ранее было идеальное зрение, начинает замечать, что он стал хуже видеть, ему труднее читать. Буквы расплываются перед глазами, а изображение на экране или мониторе выглядит размытым.
Для определения состояния хрусталика врач проводит диагностику биомикроскопом
Причиной ухудшения состояния хрусталика может стать и тупая травма глаза или наличие сопутствующего заболевания, например, глаукомы. В последнем случае хрусталик мутнеет быстрее, чем это произошло бы у этого же человека при возрастных изменениях.
Диагностика патологий глазного хрусталика
В основе диагностики, которая позволяет определить патологию хрусталика или его связочного аппарата, лежит биомикроскопия переднего отрезка и проверка остроты зрения. За аппаратом врач-офтальмолог проверяет у пациента такие параметры:
- Размер хрусталика;
- Наличие и локализацию помутнений;
- Степень прозрачности;
- Целостность и нарушения в строении хрусталика.
Чтобы исследовать глаза более детально, может понадобиться расширение зрачка. В некоторых случаях такая мера может временно улучшить зрение. Это происходит потому что диафрагма начинает пропускать свет через открывшиеся прозрачные участки.
При отклонениях от нормы такие параметры, как толщина или длина могут вызывать излишне плотное прилегание хрусталика к цилиарному телу или радужке глаза. В этом случае угол передней камеры сужается. Из-за этого ухудшается отток жидкости, содержащейся внутри глаза. Так может возникнуть узкоугольная . Для того, чтобы произвести оценку расположения хрусталика, применяют ультразвуковую микроскопию либо оптическую томографию.
Виды заболеваний хрусталика и их лечение
Патологии хрусталика могут быть врожденными. Вследствие некоторых заболеваний оптическая линза глаза может иметь неправильное положение, в том числе из-за слабого связочного аппарата. В ядре или кортексе (периферии) могут локализоваться мутные участки. Это снижает зрение.
Самыми распространенными заболеваниями, поражающими хрусталик, являются катаракта и глаукома.
Возрастное помутнение можно приостановить или замедлить при помощи специальных капель, но изменения, которые уже произошли, такая мера уже не исправит. Обычно хрусталик восстанавливают хирургическим путем. При значительном ухудшении состояния этой части глаза производится полная замена на искусственный аналог - интраокулярную линзу. Операция на собственном хрусталике не дает гарантии полного устранения помутнения и хирург не может гарантировать остановку этого процесса в дальнейшем.
Катаракта хрусталика
Катаракту удаляют с помощью различных методик. Вариант подбирают индивидуально для каждого пациента в зависимости от состояния здоровья, наличия противопоказаний, степени заболевания, плотности и мутности глазной линзы, финансовых возможностей пациента, квалификации хирурга-офтальмолога.
Это может быть, к примеру, интро- или экстракапсулярная экстракция, при которой хирурги извлекают хрусталик с капсулой или без, потом заменяют его на имплантат, и впоследствии на роговицу накладывают шов. Или можно прибегнуть к менее травматичной, но более дорогой факоэмульсификации, при которой делают минимальные тоннельные разрезы, они потом самостоятельно герметизируются.
Также среди патологий хрусталика глаза существует эктопия. Она выражается в смещении хрусталика, причем как в пределах зоны зрачка, так и за его границы. Ее причинами могут быть опухоли, миопия высокой степени, травмы, перезрелая катаракта. Также это заболевание может быть связано с врожденной недоразвитостью связочного аппарата глаза, когда связка слабая или в ней частично отсутствуют волокна. Следствиями этой патологии становятся такие осложнения как , астигматизм, увеит, рефракция. По вине последней у человека могут возникать оптические дефекты.
Еще существует такая патология как . Это состояние еще называют “синдром ленивого глаза”. В этом случае мозг при наличии каких-то проблем с глазом, “выключает” его из зрительного процесса, чтобы избежать двоения. В результате постоянного подавления функции зрения, появляется риск его полной потери.
Аномалии хрусталика глаза
Хрусталик может иметь аномальную форму. В этом случае у больного могут диагностировать одну из таких патологий: лентиконус, колобома, микрофакия, бифакия (двойной хрусталик) или афакия (полное его отсутствие), сферофакия. В случае таких нарушений строения пациенту проводится профилактика осложнений, таких как амблиопия.
При микрофакии хрустальная линза может быть ущемлена или и вовсе выпасть. В таком случае повышается внутриглазное давление и возникает сильная боль. В этой ситуации хрусталик немедленно удаляют.
Аномальное состояние хрусталика и радужки
При такой аномалии, как сферофакия, хрусталик остается в форме шара, не вытягиваясь по форме. Эта патология обычно является наследственной и сочетается с вывихами, вторичной или микрофакией. Передняя камера глаза при этом глубокая. У пациента часто параллельно диагностируют . При этой патологии лечат только последствия и осложнения. Первопричина терапии не подлежит.
При патологии, именуемой в медицине “бифакия”, у пациента в глазу находятся два хрусталика разной величины. Они могут располагаться в разной плоскости. Встречается такое явление крайне редко. Его причиной служит задержка регресса определенных сосудов, которые во внутриутробном периоде давят на хрусталик эмбриона.
Колобома у пациентов встречается редко и обусловлена наследственным фактором. Такая патология зашифрована в генетическом коде человека и в анамнезе у его родных такое явление тоже отмечено. При этом аномальном явлении в области экваториального края хрусталика наблюдается отсутствие одного кусочка, маленькой части, которая в норме должна быть. Отсутствующий сегмент имеет форму эллипса, треугольника или может быть серповидным. Колобома в глазу обычно одна, реже - две. Если она маленькая, то обычно влияния на остроту зрения не оказывает. В противном случае может появиться миопия или хрусталиковый . Сам хрусталик при такой патологии сохраняет свою прозрачность. Пациенту с колобомой чаще всего назначают оптическую коррекцию нарушений рефракции, проводят профилактику амблиопии.
Лентиконус - аномалия, возникающая после травмы глаза или имеющая врожденный характер. Она характеризуется изменением поверхностной формы хрусталика. Локализуется такая патология на одном глазу, внутри, сзади или спереди. При этом аномальном явлении можно наблюдать выпячивание конусообразной или шаровидной формы в сторону передней камеры, собственной толщи либо стекловидного тела глаза.
Удаление хрусталика показано только при больших размерах лентиконуса. В других случаях проводят лечебные курсы с помощью и расширения зрачка с помощью медикаментов. Патология может вызвать снижение остроты зрения или стать причиной амблиопии.
1 Хрусталик человека является двояковыпуклым и расположен за радужной оболочкой, прикрепляясь к ресничному телу. В своем ложе хрусталик удерживается эластической цинновой связкой и гиалоидохрусталиковой связкой Вигера. В отдельных высказываниях Корнелия Цельса (50-25 г.до н.э.) и Галена (131-201 г.до н.э.) встречаются данные не только о хрусталике, но и о возмож-ных причинах его помутнения. Иоганн Кеплер (1571-1630) предпо-ложил о возможной преломляющей роли хрусталика, а Риссо в 1705 году доказал, препарируя глаза умерших, что причиной слепоты может быть помутение хрусталика.В качестве диоптрического аппарата глаза он воспроизво-дит на поверхности сетчатки уменьшенную и перевернутую картину рассматриваемого предмета. В то же время хрусталик является для сетчатки световым светофильтром, предохраняющим ее от вредных для нее коротковолновых световых лучей. Абсорбируя в существен-ной мере синие и фиолетовые лучи, хрусталик помогает умень-шать в глазу хроматичнеские аберрации, превращающие края изоб-ражения в цветные.
Помутнения хрусталика, или катаракта, возникают вследствие ряда причин. Разработанные методы хирургического лечения не всегда приводят к восстановлению зрения. Поэтому одним из актуальных вопросов офтальмологии является разработка неинвазивных методов лечения катаракты, для чего необходимы исчерпывающие данные о морфологических особенностях хрусталика и его взаимодействии с окружающими структурами. Это послужило основанием для обоснования цели нашего исследования.
Нами изучены глаза человека в возрасте от 30 до 60 лет с помоцью морфологических методов исследования.
Установлено, что хрусталик состоит: 1) из собственного ве-щества хрусталика, образованного длинными шестигранными волок-нами с двумя широкими и четырьмя узкими поверхностями; 2) из окружающей его эластической капсулы или сумки хрусталика; 3) из эпителия хрусталика, расположенного субкапсулярно на перед-ней поверхности органа и состоящего из одного слоя кубических или плоских клеток. Эпителий покрывает лишь внутреннюю поверх-ность передней капсулы, поэтому носит название эпителия перед-ней сумки. Клетки его имеют шестиугольную форму. У экватора клетки приобретают вытянутую форму и превращаются в хрустали-ковые волокна. Образование волокон совершается в течение всей жизни, что приводит к увеличению хрусталика. Однако чрезмерного увеличения хрусталика не происходит, так как центральные, бо-лее старые волокна, теряют воду, уплотняются и постепенно в центре образуют компактное ядро. Плазматическая мембрана кле-ток содержит поры, облегчающие прохождение через них пита-тельных веществ. Ядро окружено двухконтурной мембраной с порами. Наружный ее слой является продолжением эндоплаз-матического ретикулума. В цитоплазме присутствуют многочислен-ные рибосомы, митохондрии небольшого размера и обычного строе-ния, элементы комплекса Гольджи, плотные лизосомы. Видны пиноци-тозные вакуоли, центриоли, микротрубочки. Помимо актина в эпителиальных клетках хрусталика человека обнаружены тубулин и виметин.
Функция эпителия хрусталика заключается в волокнообразо-вании. Дифференцировка клеток морфологически выражается в прог-рессирующем удлинении клеток, основания которых смещаются к экватору на заднюю капсулу, а вершины растут кпереди от экватора по направлению к переднему полюсу. Поэтому волокнообразующий эпителий переходит непосредственно в более молодые волокна хрусталика, причем синтез в хрусталиковых волокнах осуществля-ется преимущественно на основе диплоидной организации их ядер.
Центральная, более плотная часть хрусталика - его ядро - -состоит из меридионально расположенных волокон с зазубренными краями и лишенных ядер. Волокна, составляющие более мягкую пе-риферическую субстанцию снабжены ядрами, имеют гладкие контуры и расположены несколько спирально. Вещество, связывающее во-локна, накапливается на передней и задней сторонах хрусталика в виде трехлучевой хрусталиковой звезды. Здесь происходит стык хрусталиковых волокон. При этом волокна, берущие начало от центра звезды, заканчиваются на противоположной стороне в конце луча другой звезды, и, наоборот. Таким образом, волокна не ох-ватывают всей половины хрусталика. Хрусталиковые звезды распо-лагаются так, что лучи одной проходят в промежутке между луча-ми другой. У человека хрусталиковые звезды неправильно-много-лучевые.
Капсула хрусталика состоит из близких к коллагену склероп-ротеинов и полисахаридов, но содержит в виде следов также глу-татион и нуклеотиды. Ей свойственно двоякое преломление. В электронном микроскопе обнаруживается фибриллярная структура капсулы хрусталика.
В капсуле хрусталика, хотя и представляющей единое образо-вание, условно выделяют передний и задний отделы, разделенные в области экватора зонулярной пластинкой. Толщина передней капсулы хрусталика человека составляет 0,008-0,02 мм, а задней - 0002-0,004 мм, увеличиваясь с возрастом, причем эквато-риальный участок остается постоянно наиболее утолщенным. Зону-лярную пластинку можно отделить, поскольку она образуется из вплетающихся в сумку под разными углами и сетевидно в ней раз-ветвляющихся волокон ресничного пояска. Следует отметить, что чрезмерное натяжение волокон ресничного пояска может привести к отрыву зонулярной пластинки от капсулы хрусталика и последу-ющей дислокации заднекамерной интраокулярной линзы, помещенной в капсулярную сумку. Капсула хрусталика образуется путем "сгущения" базальной мембраны и увеличивается путем длительно-го наслоения базальной субстанции постоянной (электронной) плотности, располагающейся параллельно первичной базальной мембране. Способность клеток эпителия к капсулообразованию сохраняется в течение всей жизни. На внутренней задней поверхности базальной мембраны располагаются углубления, в ко-торые входят волокна хрусталика, что создает условия для уве-личения поверхности контакта и адгезии между ними и капсулой. В переднем отделе капсулы найдены каналы размерами 02-0,5 мкм, идущие к экватору. Можно предположить, что они участвуют в поступлении питательных веществ в хрусталик. Капсула хруста-лика человека бесструктурна, имеет одинаковую электронную плотность на всем протяжении. Интерес к изучению структуры капсулы хрусталика связан с широким распространением экстра-капсулярной экстракции катаракты.
Хрусталик прикреплен к ресничному телу при помощи цилиар-ной связки, которая состоит из гомогенных и нерастяжимых воло-кон, начинающихся от базальной мембраны цилиарного эпителия и прикрепляющихся к хрусталиковой капсуле по обе стороны эквато-ра. Экваториальная поверхность хрусталика вместе с передними и задними волокнами ресничного пояска ограничивает прост-ранство, на меридиональных срезах имеющее треугольную фор-му. Это пространство носит название канала Петита или Ганнове-ра. Фактически канала здесь нет, так как ресничный поясок обра-зован не сплошными пластинками, а отдельными нитями.
Имеется мнение, что ресничный поясок не только подвешивает хрусталик, но и обеспечивает поступление к нему питательных ве-ществ от отростков цилиарного тела. Для офтальмохирурга при экстракапсулярной экстракции катаракты существенный инте-рес представляет асимметрия крепления ресничного по-яска. Поскольку с медиальной стороны зона его крепления уже, чем с латеральной, наиболее опасной при хирургическом вмеша-тельстве является экваториальная зона шириной 2,2 мм с лате-ральной стороны и 0,9 мм с медиальной от экватора.
Передняя поверхность хрусталика контактирует со зрачковым краем радужной оболочки и в области зрачка омывается влагой пе-редней камеры глаза. На остальном протяжении передняя поверх-ность хрусталика, его экватор и небольшой приэкваториальный участок омываются внутриглазной жидкостью задней камеры. Большая же часть задней поверхности хрусталика сопри-касается со стекловидным телом, отделяясь от него узкой капил-лярной щелью - захрусталиковым пространством Бергера. По на-ружному краю захрусталиковое пространство ограничивается гиалоидокапсулярной связкой фиксирующей хрусталик к стекловидному телу. Эта связка Вигера состоит из тончайших фибрилл, выходящих из пограничной мембраны стекловидного тела. При натяжении задней порции волокон ресничного пояска при операции тракция может передаваться на переднюю гиалоидную мембрану стекловид-ного тела и сетчатку, вызывая их травматизацию.
Кровеносные сосуды и нервы в хрусталике отсутствуют, поэтому он лишен чувствительности, а трофическое обеспечение осуществляется путем осмоса.
Работа представлена на научную международную конференцию «Современные проблемы экспериментальной и клинической медицины», Бангкок, Паттайа (Тайланд), 20-30 декабря 2008 г. Поступила в редакцию 10.12.2008.
Библиографическая ссылка
Рева Г.В., Гапонько О.В., Ващенко Е.В. СТРОЕНИЕ ХРУСТАЛИКА ГЛАЗА ЧЕЛОВЕКА // Успехи современного естествознания. – 2009. – № 1. – С. 49-51;URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=9754 (дата обращения: 18.07.2019). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
Анатомия хрусталика
Хрусталик является важнейшей частью оптической системы глаза , включающей так же роговицу, жидкость передней и задней камер и стекловидное тело .
Хрусталик расположен внутри глазного яблока между радужкой и стекловидным телом . Он имеет вид двояковыпуклой линзы с преломляющей силой около 20 диоптрий. У взрослого человека диаметр хрусталика составляет 9-10 мм, толщина – от 3,6 до 5 мм, в зависимости от аккомодации (понятие аккомодации будет рассмотрено ниже). В хрусталике различают переднюю и заднюю поверхности, линию перехода передней поверхности в заднюю называют экватором хрусталика .
На своем месте хрусталик удерживается за счет волокон поддерживающей его цинновой связки, прикрепляющейся циркулярно в области экватора хрусталика с одной стороны и к отросткам цилиарного тела с другой. Частично перекрещиваясь между собой, волокна прочно вплетаются в капсулу хрусталика . Посредством связки Вигера, берущей начало от заднего полюса хрусталика , он прочно связан со стекловидным телом . Со всех сторон хрусталик омывается водянистой влагой, вырабатываемой отростками цилиарного тела .
Поддерживающий аппарат хрусталика
Исследуя хрусталик под микроскопом в нем можно выделить следующие структуры: капсула хрусталика , эпителий хрусталика и собственно вещество хрусталика.
Микроскопическое строение хрусталика (хрусталик в разрезе)
Капсула хрусталика . Со всех сторон хрусталик покрыт тонкой эластичной оболочкой – капсулой . Часть капсулы , покрывающей его переднюю поверхность, называется передней капсулой хрусталика ; участок капсулы , покрывающей заднюю поверхность – задней капсулой хрусталика . Толщина передней капсулы составляет 11-15 мкм, задней – 4-5 мкм.
Под передней капсулой хрусталика расположен один слой клеток – эпителий хрусталика , который простирается до области экватора, где клетки приобретают более вытянутую форму. Экваториальная зона передней капсулы является зоной роста (герминативной зоной), поскольку в течение всей жизни человека из ее эпителиальных клеток происходит формирование волокон хрусталика .
Волокна хрусталика , расположенные в одной плоскости, связаны между собой склеивающим веществом и формируют пластинки, ориентированные в радиальном направлении. Спаянные концы волокон соседних пластинок образуют на передней и задней поверхности хрусталика хрусталиковые швы, которые, при соединении между собой подобно долькам апельсина, образуют так называемую хрусталиковую «звезду». Слои волокон, примыкающие к капсуле , образуют его кору, более глубокие и плотные – ядро хрусталика .
Особенностью хрусталика является отсутствие в нем кровеносных и лимфатических сосудов, а также нервных волокон. Питание хрусталика осуществляется путем диффузии или активного транспорта через капсулу растворенных во внутриглазной жидкости питательных веществ и кислорода. Состоит хрусталик из специфических белков и воды (на долю последней приходится около 65% массы хрусталика ).
Состояние прозрачности хрусталика определяется особенностью его структуры и своеобразием обмена веществ. Сохранность прозрачности хрусталика обеспечивается сбалансированным физико-химическим состоянием его белков и липидов мембран, содержанием воды и ионов, поступлением и выделением продуктов метаболизма.
27-09-2012, 14:39
Описание
Особое внимание строению хрусталика уделялось на самых ранних этапах микроскопии. Именно хрусталик впервые исследован микроскопически Левенгуком, который указал на его волокнистую структуру.Форма и размер
(Lens) представляет собой прозрачное, двояковыпуклое в виде диска, полутвердое образование, расположенное между радужкой и стекловидным телом (рис. 3.4.1).
Рис. 3.4.1. Взаимоотношение хрусталика с окружающими структурами и его форма: 1 - роговая оболочка; 2- радужная оболочка; 3- хрусталик; 4 - ресничное тело
Хрусталик уникален тем, что он является единственным «органом» тела человека и большинства животных, состоящим из одного типа клеток на всех стадиях - от эмбрионального развития и постнатальной жизни вплоть до смерти. Существенным его отличием является отсутствие в нем кровеносных сосудов и нервов. Уникален он и в отношении особенностей метаболизма (преобладает анаэробное окисление), химического состава (наличие специфических белков - кристаллинов), отсутствия толерантности организма к его белкам. Большинство этих особенностей хрусталика связано с характером эмбрионального его развития, о чем будет сказано несколько ниже.
Передняя и задняя поверхности хрусталика соединяются в так называемой экваториальной области. Экватор хрусталика открывается в заднюю камеру глаза и при помощи цинновой связки (ресничный поясок) присоединен к ресничному эпителию (рис. 3.4.2).
Рис. 3.4.2. Соотношение структур переднего отдела глаза (схема) (no Rohen; 1979): а - срез, проходящий через структуры переднего отдела глаза (1 - роговая оболочка: 2- радужная оболочка; 3- ресничное тело; 4 - ресничный поясок (циннова связка); 5 - хрусталик); б - сканирующая электронная микроскопия структур переднего отдела глаза (1 - волокна зонулярного аппарата; 2- ресничные отростки; 3 - ресничное тело; 4 - хрусталик; 5 - радужка; 6 - склера; 7 - шлеммов канал; 8 - угол передней камеры)
Благодаря расслаблению цинновой связки при сокращении ресничной мышцы происходит деформация хрусталика (увеличение кривизны передней и, в меньшей степени, задней поверхностей). При этом выполняется основная его фу7нкция - изменение рефракции, позволяющее на сетчатке получить четкое изображение независимо от расстояния до предмета. В покое без аккомодации хрусталик дает 19,11 из 58,64 дптр преломляющей силы схематического глаза. Для выполнения своей основной роли хрусталик должен быть прозрачным и эластичным, каковым он и является.
Хрусталик человека растет непрерывно на протяжении всей жизни, утолщаясь примерно на 29 мкм в год. Начиная с 6-7-й недели внутриутробной жизни (18 мм эмбриона) он увеличивается в передне-заднем размере в результате роста первичных хрусталиковых волокон. На стадии развития, когда эмбрион достигает размера в 18-24 мм, хрусталик имеет приблизительно сферическую форму. С появлением вторичных волокон (размер эмбриона 26 мм) хрусталик уплощается и его диаметр увеличивается. Зонулярный аппарат , появляющийся при длине эмбриона 65 мм, не влияет на увеличение диаметра хрусталика. В последующем хрусталик быстро увеличивается в массе и объеме. При рождении он имеет почти сферическую форму.
В первые два десятилетия жизни увеличение толщины хрусталика прекращается, но продолжает увеличиваться его диаметр. Фактором, способствующим увеличению диаметра, является уплотнение ядра . Натяжение цинновой связки способствует изменению формы хрусталика.
Диаметр хрусталика (измеренный по экватору) взрослого человека равен 9-10 мм. Толщина его на момент рождения в центре равна приблизительно 3,5-4,0 мм, 4 мм в 40 лет, а затем медленно увеличивается до 4.75-5,0 мм к старческому возрасту. Толщина изменяется и в связи с изменением аккомодационной способности глаза.
В отличие от толщины экваториальный диаметр хрусталика с возрастом изменяется в меньшей степени. При рождении он равняется 6,5 мм, на втором десятилетии жизни - 9- 10 мм. В последующем он практически не меняется (табл. 3.4.1).
Таблица 3.4.1. Размеры хрусталика (по Rohen, 1977)
Передняя поверхность хрусталика менее выпуклая, чем задняя (рис. 3.4.1). Она представляет собой часть сферы с радиусом кривизны, равным в среднем 10 мм (8,0-14,0 мм). Передняя поверхность граничит с передней камерой глаза посредством зрачка, а по периферии с задней поверхностью радужки. Зрачковый край радужки опирается на переднюю поверхность хрусталика. Боковая поверхность хрусталика обращена в сторону задней камеры глаза и посредством цинновой связки присоединяется к отросткам ресничного тела.
Центр передней поверхности хрусталика называют передним полюсом . Располагается он примерно на расстоянии 3 мм позади задней поверхности роговой оболочки.
Задняя поверхность хрусталика обладает большей кривизной (радиус кривизны равен 6 мм (4,5-7,5 мм)). Ее обычно рассматривают в комплексе со стекловидной мембраной передней поверхности стекловидного тела. Тем не менее между этими структурами существует щелеподобное пространство , выполненное жидкостью. Это пространство позади хрусталика было описано еще Бергером (Berger) в 1882 году. Его можно наблюдать при использовании щелевой лампы.
Экватор хрусталика лежит в пределах ресничных отростков на расстоянии от них в 0,5 мм. Экваториальная поверхность неровная. Она обладает многочисленными складками, образование которых связано с тем, что к этой области прикрепляется цинновая связка. Складки исчезают при аккомодации, т. е. при прекращении натяжения связки.
Коэффициент преломления хрусталика равен 1,39, т. е. несколько больший, чем коэффициент преломления камерной влаги (1,33). Именно по этой причине, несмотря на меньший радиус кривизны, оптическая сила хрусталика меньше, чем роговой оболочки. Вклад хрусталика в рефракционную систему глаза равен приблизительно 15 из 40 диоптрий.
При рождении аккомодационная сила, равная 15-16 диоптриям, уменьшается наполовину к 25 годам, а в возрасте 50 лет равна лишь 2 диоптриям.
При биомикроскопическом исследовании хрусталика с расширенным зрачком можно обнаружить особенности его структурной организации (рис. 3.4.3).
Рис. 3.4.3. Послойность строения хрусталика при биомикроскопическом его исследовании у индивидуумов различного возраста (по Bron et al., 1998): а - возраст 20 лет; б - возраст 50 лет; б - возраст 80 лет (1 - капсула; 2 - первая кортикальная светлая зона (С1 альфа); 3 - первая зона разобщения (С1 бета); 4 - вторая кортикальная светлая зона (С2): 5 - рассеивающая свет зона глубокой коры (С3); 6 - светлая зона глубокой коры; 7 - ядро хрусталика. Отмечается увеличение хрусталика и усиление рассеивания света
Во-первых, выявляется многослойность хрусталика. Различаются следующие слои, считая спереди к центру:
- капсула;
- подкапсулярная светлая зона (кортикальная зона С 1а);
- светлая узкая зона неоднородного рассеивания (С1);
- полупрозрачная зона коры (С2).
Ядро хрусталика рассматривают как его пренатальную часть. Оно также обладает слоистостью. В центре располагается светлая зона, называемая «зародышевым» (эмбриональным) ядром. При исследовании хрусталика с помощью щелевой лампы также можно обнаружить швы хрусталика. Зеркальная микроскопия при большой кратности увеличения позволяет увидеть эпителиальные клетки и волокна хрусталика.
Определяются следующие структурные элементы хрусталика (рис. 3.4.4-3.4.6):
Рис. 3.4.4. Схема микроскопического строения хрусталика: 1 - капсула хрусталика; 2 - эпителий хрусталика центральных участков; 3- эпителий хрусталика переходной зоны; 4- эпителий хрусталика экваториальной области; 5 - эмбриональное ядро; 6-фетальное ядро; 7 - ядро взрослого; 8 - кора
Рис. 3.4.5. Особенности строения экваториальной области хрусталика (по Hogan et al., 1971): 1 - капсула хрусталика; 2 - экваториальные эпителиальные клетки; 3- хрусталиковые волокна. По мере пролиферации эпителиальных клеток, расположенных в области экватора хрусталика, они смещаются к центру, превращаясь в хрусталиковые волокна
Рис. 3.4.6. Особенности ультраструктуры капсулы хрусталика экваториальной области, цинновой связки и стекловидного тела: 1 - волокна стекловидного тела; 2 - волокна цинновой связки; 3-прекапсулярные волокна: 4-капсула хрусталика
- Капсула.
- Эпителий.
- Волокна.
Капсула хрусталика (capsula lentis). Хрусталик со всех сторон покрыт капсулой, которая является не чем иным, как базальной мембраной эпителиальных клеток. Капсула хрусталика самая толстая базальная мембрана тела человека. Спереди капсула толще (15,5 мкм спереди и 2,8 мкм - позади) (рис. 3.4.7).
Рис. 3.4.7. Толщина капсулы хрусталика в различных зонах
Более выражено утолщение по периферии передней капсулы, поскольку в этом месте прикрепляется основная масса цинновой связки. С возрастом толщина капсулы увеличивается, что более выражено спереди. Это связано с тем, что эпителий, являющийся источником базальной мембраны, расположен спереди и участвует в ремодуляции капсулы, отмечаемой по мере роста хрусталика.
Способность эпителиальных клеток к капсулообразованию сохраняется на протяжении всей жизни и проявляется даже в условиях культивирования эпителиальных клеток.
Динамика изменения толщины капсулы приведена в табл. 3.4.2.
Таблица 3.4.2. Динамика изменения толщины капсулы хрусталика с возрастом, мкм (по Hogan, Alvarado, Wedell, 1971)
Эти сведения могут понадобиться хирургам, производящим экстракцию катаракты и использующим капсулу для крепления заднекамерных интраокулярных линз.
Капсула является довольно мощным барьером на пути бактерий и воспалительных клеток , но свободно проходима для молекул, размер которых соизмерим с размером гемоглобина. Хотя капсула не содержит эластических волокон, она исключительно эластична и практически постоянно находится под действием внешних сил, т. е. в растянутом состоянии. По этой причине рассечение или разрыв капсулы сопровождается скручиванием. Свойство эластичности используется при проведении экстракапсулярной экстракции катаракты. Благодаря сокращению капсулы выводится содержимое хрусталика. Это же свойство используется также при лазерной капсулотомии.
В световом микроскопе капсула выглядит прозрачной, гомогенной (рис. 3.4.8).
Рис. 3.4.8. Светооптическое строение капсулы хрусталика, эпителия капсулы хрусталика и хрусталиковых волокон наружных слоев: 1 - капсула хрусталика; 2 - эпителиальный слой капсулы хрусталика; 3 - хрусталиковые волокна
В поляризованном свете выявляется ее пластинчатая волокнистая структура. При этом волокнистость располагается параллельно поверхности хрусталика. Капсула также положительно окрашивается при проведении ШИК-реакции, что свидетельствует о наличии в ее составе большого количества протеогликанов.
Ультраструктурно капсула имеет относительно аморфное строение (рис. 3.4.6, 3.4.9).
Рис. 3.4.9. Ультраструктура цинновой связки, капсулы хрусталика, эпителия капсулы хрусталика и хрусталиковых волокон наружных слоев: 1 - циннова связка; 2 - капсула хрусталика; 3- эпителиальный слой капсулы хрусталика; 4 - хрусталиковые волокна
Незначительная пластинчатость намечается благодаря рассеиванию электронов нитевидными элементами, складывающимися в пластины.
Выявляется около 40 пластин, толщина каждой из которых равна приблизительно 40 нм. При большем увеличении микроскопа выявляются нежные коллагеновые фибриллы диаметром 2,5 нм.
В постнатальном периоде происходит некоторое утолщение задней капсулы, что свидетельствует о возможности секреции базального материала задними кортикальными волокнами.
Fisher установил, что 90% утраты эластичности хрусталика наступает в результате изменения эластичности капсулы.
В экваториальной зоне передней капсулы хрусталика с возрастом появляются электронноплотные включения , состоящие из коллагеновых волокон диаметром 15 нм и с периодом поперечной исчерченности, равной 50-60 нм. Предполагается, что они образуются в результате синтетической деятельности эпителиальных клеток. С возрастом появляются и волокна коллагена, периодичность исчерченности которых равна 110 нм.
Места прикрепления цинновой связки к капсуле названы пластинами Бергера (Berger, 1882) (другое название-перикапсулярная мембрана). Это поверхностно расположенный слой капсулы, имеющий толщину от 0,6 до 0,9 мкм. Он менее плотный и содержит больше гликозаминогликанов, чем остальная часть капсулы. Волокна этого фиброгранулярного слоя перикапсулярной мембраны имеют толщину только 1-3 нм, в то время как толщина фибрилл цинновой связки 10 нм.
В перикапсулярной мембране обнаруживается фибронектин, витреонектин и другие матричные белки, которые играют определенную роль в прикреплении связок к капсуле. В последнее время установлено наличие еще одного микрофиблиллярного материала, а именно фибриллина, о роли которого указано выше.
Подобно другим базальным мембранам капсула хрусталика богата коллагеном IV типа. Она также содержит коллагены I, III и V типов. Обнаруживается и множество других внеклеточных матричных компонентов - ламинин, фибронектин, гепаран сульфат и энтактин.
Проницаемость капсулы хрусталика человека изучалась многими исследователями. Капсула свободно пропускает воду, ионы и другие молекулы небольшого размера. Она является барьером на пути белковых молекул, имеющих размер гемоглобина. Различий в пропускной способности капсулы в норме и при катаракте не обнаружил никто.
Эпителий хрусталика (epithelium lentis) состоит из одного слоя клеток, лежащих под передней капсулой хрусталика и распространяющихся на экватор (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.8, 3.4.9). Клетки на поперечных срезах кубовидной формы, а в плоскостных препаратах полигональные. Количество их колеблется от 350 000 до 1000 000. Плотность эпителиоцитов в центральной зоне - 5009 клеток в мм2 у мужчин и 5781-у женщин. Плотность клеток несколько увеличивается по периферии хрусталика.
Необходимо подчеркнуть, что в тканях хрусталика, в частности в эпителии, преобладает анаэробный тип дыхания . Аэробное окисление (цикл Кребса) наблюдается только в эпителиальных клетках и наружных хрусталиковых волокнах, при этом этот путь окисления обеспечивает до 20% потребности хрусталика в энергии. Эта энергия используется для обеспечения активных транспортных и синтетических процессов, необходимых для роста хрусталика, синтеза мембран, кристаллинов, белков цитоскелета и нуклеопротеинов. Функционирует и пентозофосфатный шунт, обеспечивающий хрусталик пентозами, необходимыми для синтеза нуклеопротеидов.
Эпителий хрусталика и поверхностные волокна коры хрусталика участвуют в выведении натрия из хрусталика , благодаря деятельности Na -К+-насоса. При этом используется энергия АТФ. В задней части хрусталика ионы натрия во влагу задней камеры распространяются пассивно. Эпителий хрусталика состоит из нескольких субпопуляций клеток, отличающихся, в первую очередь, пролиферативной активностью. Выявляются определенные топографические особенности распределения эпителиоцитов различных субпопуляций. В зависимости от особенностей строения, функции и пролиферативной активности клеток выделяют несколько зон эпителиальной выстилки.
Центральная зона . Центральная зона состоит из относительно постоянного количества клеток, число которых медленно уменьшается с возрастом. Эпителиоциты полигональной формы (рис. 3.4.9, 3.4.10, а),
Рис. 3.4.10. Ультраструктурная организация эпителиальных клеток капсулы хрусталика промежуточной зоны (а) и экваториальной области (б) (по Hogan et al, 1971): 1 - капсула хрусталика; 2 - апикальная поверхность соседней эпителиальной клетки; 3-пальцевые в давления в цитоплазму эпителиальной клетки соседних клеток; 4 - эпителиальная клетка, ориентированная параллельно капсуле; 5 - ядросодержащая эпителиальная клетка, расположенная в коре хрусталика
ширина их - 11 -17 мкм, а высота - 5-8 мкм. Своей апикальной поверхностью они прилежат к наиболее поверхностно расположенным хрусталиковым волокнам. Ядра смещены к апикальной поверхности клеток большого размера и имеют многочисленные ядерные поры. В них. как правило, два ядрышка.
Цитоплазма эпителиоцитов содержит умеренное количество рибосом, полисом, гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум, маленькие митохондрии, лизосомы и гранулы гликогена. Выражен аппарат Гольджи. Видны цилиндрической формы микротрубочки диаметром 24 нм, микрофиламенты промежуточного типа (10 нм), филаменты альфа-актинина.
При помощи методов иммуноморфологии в цитоплазме эпителиоцитов доказано наличие так называемых матричных белков - актина, винметина, спектрина и миозина, которые обеспечивают жесткость цитоплазмы клетки.
В эпителии присутствует также альфа-кристаллин. Бета- и гамма-кристаллины отсутствуют.
К капсуле хрусталика эпителиоциты присоединены при помощи полудесмосом . Между эпителиоцитами видны десмосомы и щелевые контакты, имеющие типичное строение. Система межклеточных контактов обеспечивает не только сцепление между эпителиальными клетками хрусталика, но определяет ионную и метаболическую связь между клетками.
Несмотря на наличие многочисленных межклеточных контактов между эпителиальными клетками, существуют пространства, выполненные бесструктурным материалом низкой электронной плотности. Ширина этих пространств колеблется от 2 до 20 нм. Именно благодаря этим пространствам осуществляется обмен метаболитов между хрусталиком и внутриглазной жидкостью.
Эпителиальные клетки центральной зоны отличаются исключительно низкой митотической активностью . Митотический индекс равен всего 0,0004% и приближается к митотическому индексу эпителиоцитов экваториальной зоны при возрастной катаракте. Существенно митотическая активность возрастает при различных патологических состояниях и, в первую очередь, после травмы. Увеличивается число митозов после воздействия на эпителиальные клетки ряда гормонов, при экспериментальных увеитах.
Промежуточная зона . Промежуточная зона находится ближе к периферии хрусталика. Клетки этой зоны цилиндрические с центрально расположенным ядром. Базальная мембрана имеет складчатый вид.
Герминативная зона . Герминативная зона прилежит к преэкваториальной зоне. Именно эта зона отличается высокой пролиферативной активностью клеток (66 митозов на 100 000 клеток), которая постепенно снижается с возрастом. Длительность протекания митоза у различных животных колеблется от 30 минут до 1 часа. При этом выявлены суточные колебания митотической активности.
Клетки этой зоны после деления смещаются кзади и в последующем превращаются в хрусталиковые волокна. Некоторые из них смещаются и кпереди, в промежуточную зону.
Цитоплазма эпителиоцитов содержит малочисленные органоиды . Имеются короткие профили шероховатого эндоплазматического ретикулума, рибосомы, маленькие митохондрии и аппарат Гольджи (рис. 3.4.10, б). Количество органоидов нарастает в экваториальной области по мере увеличения количества структурных элементов цитоскелета актина, виментина, белка микротрубочек, спектрина, альфа-актинина и миозина. Существует возможность различить целые актиновые сетеподобные структуры, особенно видимые в апикальной и базальной частях клеток. Помимо актина в цитоплазме эпителиальных клеток выявлены виментин и тубулин. Предполагают, что сократительные микрофиламенты цитоплазмы эпителиальных клеток способствуют путем их сокращения перемещению межклеточной жидкости.
В последние годы показано, что пролиферативная активность эпителиальных клеток герминативной зоны регулируется многочисленными биологически активными веществами - цитокинами . Выявлено значение интерлейкина-1, фактора роста фибробластов, трансформирующего фактора роста бета, эпидермального фактора роста, инсулиноподобного фактора роста, фактора роста гепатоцитов, фактора роста кератиноцитов, постагландина Е2. Часть перечисленных факторов роста стимулируют пролиферативную активность, а часть - ингибируют ее. Необходимо отметить, что перечисленные факторы роста синтезируются или структурами глазного яблока, или другими тканями организма, поступая в глаз через кровь.
Процесс формирования хрусталиковых волокон . После конечного разделения клетки одна или обе дочерние клетки смещаются в смежную переходную зону, в которой клетки организованы в меридианально ориентированные ряды (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.11).
Рис. 3.4.11. Особенности расположения хрусталиковых волокон: а - схематическое изображение; б - сканирующая электронная микроскопия (по Kuszak, 1989)
В последующем эти клетки дифференцируются во вторичные волокна хрусталика, разворачиваясь на 180° и удлиняясь. Новые волокна хрусталика сохраняют полярность таким образом, что задняя (базальная) часть волокна сохраняет контакт с капсулой (базальной пластинкой), в то время как передняя (апикальная) часть отделена от этого эпителием. По мере превращения эпителиоцитов в хрусталиковые волокна формируется ядерная дуга (при микроскопическом исследовании ряд ядер эпителиальных клеток, расположенных в виде дуги).
Предмитотическому состоянию эпителиальных клеток предшествует синтез ДНК, в то время как дифференциация клеток в хрусталиковые волокна сопровождается усилением синтеза РНК, поскольку в этой стадии отмечается синтез структурных и мембранных специфических белков. Ядрышки дифференцирующихся клеток резко увеличиваются, а цитоплазма становится более базофильной в связи с увеличением количества рибосом, что объясняется усилением синтеза мембранных компонентов, белков цитоскелета и кристаллинов хрусталика. Эти структурные изменения отражают усиление белкового синтеза .
В процессе образования хрусталикового волокна в цитоплазме клеток появляются многочисленные микротрубочки диаметром 5 нм и промежуточные фибриллы, ориентированные вдоль клетки и играющие важную роль в морфогенезе хрусталиковых волокон.
Клетки различной степени дифференциации в области ядерной дуги располагаются как бы в шахматном порядке. Благодаря этому между ними образуются каналы, обеспечивающие строгую ориентацию в пространстве вновь дифференцирующихся клеток. Именно в эти каналы проникают цитоплазматические отростки . При этом образуются меридианальные ряды хрусталиковых волокон.
Важно подчеркнуть, что нарушение меридианальной ориентации волокон является одной из причин развития катаракты как у экспериментальных животных, так и у человека.
Превращение эпителиоцитов в хрусталиковые волокна происходит довольно быстро. Это было показано в эксперименте на животных с использованием тимидина, меченного изотопом. У крыс эпителиоцит превращается в хрусталиковое волокно спустя 5 недель.
В процессе дифференциации и смещения клеток к центру хрусталика в цитоплазме хрусталиковых волокон уменьшается количество органоидов и включений . Цитоплазма приобретает гомогенный вид. Ядра подвергаются пикнозу, а затем и полностью исчезают. Вскоре исчезают органоиды. Basnett выявил, что потеря ядер и митохондрий наступает внезапно и в одном поколении клеток.
Количество хрусталиковых волокон на протяжении жизни постоянно увеличивается. «Старые» волокна смещаются к центру. В результате этого формируется плотное ядро.
С возрастом уменьшается интенсивность образования хрусталиковых волокон. Так, у молодых крыс в сутки формируется приблизительно пять новых волокон, в то время как у старых крыс - одно.
Особенности мембран эпителиальных клеток . Цитоплазматические мембраны соседних эпителиальных клеток формируют своеобразный комплекс межклеточных связей. Если боковые поверхности клеток слегка волнистые, то апикальные зоны мембран образуют «пальцевые вдавления», погружающиеся в надлежащие хрусталиковые волокна. Базальная часть клеток присоединена к передней капсуле при помощи полудесмосом, а боковые поверхности клеток соединяются десмосомами.
На боковых поверхностях мембран смежных клеток обнаружены также щелевые контакты , через которые может происходить обмен небольшими молекулами между хрусталиковыми волокнами. В области щелевых контактов обнаруживаются белки кеннесины различной молекулярной массы. Некоторые исследователи предполагают, что щелевые контакты между хрусталиковыми волокнами отличаются от таковых в других органах и тканях.
Исключительно редко можно увидеть плотные контакты.
Структурная организация мембран хрусталиковых волокон и характер межклеточных контактов свидетельствуют о возможном наличии на поверхности клеток рецепторов, контролирующих процессы эндоцитоза , который имеет большое значение в перемещении метаболитов между этими клетками. Предполагается существование рецепторов к инсу лину-, гормону роста и бета-адренергическим антагонистам. На апикальной поверхности эпителиальных клеток выявлены ортогональные частицы, встроенные в мембрану и имеющие диаметр 6-7 нм. Предполагают, что эти образования обеспечивают перемещение между клетками питательных веществ и метаболитов.
Волокна хрусталика (fibrcie lentis) (рис. 3.4.5, 3.4.10-3.4.12).
Рис. 3.4.12. Характер расположения хрусталиковых волокон. Сканирующая электронная микроскопия (по Kuszak, 1989): а-плотно упакованные хрусталиковые волокна; б - «пальцевые вдавления»
Переход от эпителиальных клеток герминативной зоны к хрусталиковому волокну сопровождается исчезновением между клетками «пальцевых вдавлений», а также началом удлинения базальной и апикальной частей клетки. Постепенное накопление хрусталиковых волокон и смещение их к центру хрусталика сопровождается формированием ядра хрусталика. Это смещение клеток приводит к образованию S- или С-подобной дуги (ядерная дута), направленной вперед и состоящей из «цепи» ядер клеток. В области экватора зона ядерных клеток имеет ширину порядка 300-500 мкм.
Расположенные глубже волокна хрусталика имеют толщину 150 мкм. Когда они теряют ядра, ядерная дуга исчезает. Хрусталиковые волокна имеют веретенообразную или ремнеподобную форму , располагаясь по дуге в виде концентрических слоев. На поперечном разрезе в области экватора они гексагональной формы. По мере погружения к центру хрусталика постепенно нарушается их однообразие по размеру и форме. В области экватора у взрослых ширина хрусталикового волокна колеблется от 10 до 12 мкм, а толщина - от 1,5 до 2,0 мкм. В задних частях хрусталика волокна более тонкие, что объясняется асимметричной формой хрусталика и большей толщиной передней коры. Длина хрусталиковых волокон в зависимости от глубины расположения колеблется от 7 до 12 мм. И это при том, что первоначальная высота эпителиальной клетки равняется всего 10 мкм.
Концы хрусталиковых волокон встречаются в определенном месте и формируют швы.
Швы хрусталика (рис. 3.4.13).
Рис. 3.4.13. Формирование швов в месте стыка волокон, происходящее в различные периоды жизни: 1 - Y-образный шов, формирующийся в эмбриональном периоде; 2 - более развитая система швов, возникающая в детском периоде; 3 - наиболее развитая система швов, обнаруживаемая у взрослых
В фетальном ядре имеется передний вертикально расположенный Y-образный и задний инвертированный Y-образный швы. После рождения по мере роста хрусталика и увеличения количества слоев хрусталиковых волокон, формирующих свои швы, происходит пространственное объединение швов с образованием звездоподобной структуры, обнаруживающейся у взрослых.
Основное значение швов заключается в том, что благодаря такой сложной системе контакта между клетками сохраняется форма хрусталика практически на протяжении всей жизни .
Особенности мембран хрусталиковых волокон . Контакты типа «пуговица - петля» (рис. 3.4.12). Мембраны соседствующих хрусталиковых волокон соединены при помощи разнообразных специализированных образований, изменяющих свое строение по мере смещения волокна с поверхности в глубь хрусталика. В поверхностных 8-10 слоях передних отделов коры волокна соединяются при помощи образований типа «пуговица - петля» («шар и гнездо» американских авторов), распределенных равномерно по всей длине волокна. Подобного типа контакты существуют только между клетками одного слоя, т. е. клетками одного поколения, и отсутствуют между клетками разных поколений. Это обеспечивает возможность передвижения волокон относительно друт друга в процессе их роста.
Между более глубоко расположенными волокнами контакт типа «пуговица - петля» обнаруживается несколько реже. Распределены они в волокнах неравномерно и случайным образом. Появляются они и между клетками различных поколений.
В самых глубоких слоях коры и ядра, кроме указанных контактов («пуговица - петля»), появляются сложные интердигитации в виде гребней, впадин и борозд . Обнаружены также и десмосомы, но только между дифференцирующимися, а не зрелыми хрусталиковыми волокнами.
Предполагают, что контакты между хрусталиковыми волокнами необходимы для поддержания жесткости структуры на протяжении всей жизни, способствующей сохранению прозрачности хрусталика. Еще один тип межклеточных контактов обнаружен в хрусталике человека. Это щелевой контакт . Щелевые контакты выполняют две роли. Во-первых, поскольку они соединяют хрусталиковые волокна на большом протяжении, сохраняется архитектоника ткани, тем самым обеспечивается прозрачность хрусталика. Во-вторых, именно благодаря наличию этих контактов происходит распространение питательных веществ между хрусталиковыми волокнами. Это особо важно для нормального функционирования структур на фоне пониженной метаболической активности клеток (недостаточное количество органоидов).
Выявлено два типа щелевых контактов - кристаллические (обладающих высоким омическим сопротивлением) и некристаллические (с низким омическим сопротивлением). В некоторых тканях (печень) указанные типы щелевидных контактов могут преобразовываться один в другой при изменении ионного состава окружающей среды. В волокне хрусталика они неспособны к подобному преобразованию Первый тип щелевых контактов найден в местах прилегания волокон к эпителиальным клеткам, а второй - только между волокнами.
Низкоомные щелевые контакты содержат внутримембранные частицы, не позволяющие соседним мембранам сближаться более чем на 2 нм. Благодаря этому в глубоких слоях хрусталика ионы и молекулы небольшого размера достаточно легко распространяются между хрусталиковыми волокнами, и их концентрация довольно быстро выравнивается. Имеются и видовые различия в количестве щелевых контактов. Так, в хрусталике человека они занимают поверхность волокна по площади 5%, у лягушки- 15%, у крысы - 30%, а у цыпленка - 60%. Щелевых контактов нет в области швов.
Необходимо кратко остановиться на факторах, обеспечивающих прозрачность и высокую рефракционную способность хрусталика. Высокая рефракционная способность хрусталика достигается высокой концентрацией белковых филаментов , а прозрачность - их строгой пространственной организацией, однородностью структуры волокон в пределах каждого поколения и небольшим объемом межклеточного пространства (менее 1% объема хрусталика). Способствует прозрачности и небольшое количество внутрицитоплазматических органоидов, а также отсутствие в хрусталиковых волокнах ядер. Все перечисленные факторы сводят к минимуму рассеивание света между волокнами.
Есть другие факторы, влияющие на рефракционную способность. Одним из них является увеличение концентрации белка по мере приближения к ядру хрусталика . Именно благодаря увеличению концентрации белка отсутствует хроматическая аберрация.
Не меньшее значение в структурной целостности и прозрачности хрусталика имеет и рефляция ионного содержания и степени гидратации волокон хрусталика . При рождении хрусталик прозрачен. По мере роста хрусталика появляется желтизна ядра. Возникновение желтизны, вероятно, связанно с влиянием на него ультрафиолетового света (длина волны 315-400 нм). При этом в коре появляются флюоресцирующие пигменты. Предполагают, что эти пигменты экранируют сетчатку от разрушительного действия коротковолновой световой радиации. Пигменты накапливаются в ядре с возрастом, а у некоторых людей участвуют в образовании пигментной катаракты. В ядре хрусталика в старческом возрасте и особенно при ядерной катаракте увеличивается количество нерастворимых белков, которые представляют собой кристаллины, молекулы которых «сшиты».
Метаболическая активность в центральных участках хрусталика незначительна. Практически отсутствует обмен белков . Именно поэтому они относятся к долгоживущим белкам и легко подвергаются повреждению окислителями, приводящими к изменению конформации белковой молекулы из-за образования сульфгидрильных групп между молекулами белка. Развитие катаракты характеризуется увеличением зон рассеивания света. Это может быть вызвано нарушением регулярности расположения хрусталиковых волокон, изменением структуры мембран и нарастанием рассеивания света, в связи с изменением вторичной и третичной структуры белковых молекул. Отек хрусталиковых волокон и их разрушение приводит к нарушению водно-солевого обмена.
Статья из книги: .