Что обеспечивает избыточное давление внутри капсулы нефрона. Почки. Строение почек. Нефрон. Функции и строение нефрона. Роль нефронов в развитии ПН

26 Февраль, 2017 Vrach

Сложное строение почек обеспечивает выполнение всех их функций. Основной структурной и функциональной единицей почки является особое образование - нефрон. Он состоит из клубочков, канальцев, трубочек. Всего у человека в почках от 800 000 до 1 500 000 нефронов. Постоянно задействованы в работе чуть больше трети, остальные обеспечивают резерв для экстренных случаев, а также включаются в процесс очистки крови взамен погибших.

Благодаря своему строению данная структурно-функциональная единица почки может обеспечивать весь процесс переработки крови и образования мочи. Именно на уровне нефрона и обеспечивается выполнение почкой основных ее функций:

• фильтрация крови и выведение продуктов распада из организма;
• поддержание водного баланса.

Располагается данная структура в корковом веществе почки. Отсюда он сначала спускается в мозговое вещество, потом снова возвращается в корковое и переходит в собирательные трубочки. Они сливаются в общие протоки, выходящие в почечную лоханку , и дают начало мочеточникам, по которым моча выводится из организма.

Нефрон начинается почечным (мальпигиевым) тельцем, которое состоит из капсулы и расположенного внутри нее клубочка, состоящего из капилляров. Капсула представляет собой чашу, ее называют по фамилии ученого – капсула Шумлянского-Боумена. Состоит капсула нефрона из двух слоев, из ее полости выходит мочевой каналец. Поначалу он имеет извитую геометрию, а на границе коркового и мозгового слоев почек он выпрямляется. Далее образует петлю Генле и снова возвращается в почечный корковый слой, где снова приобретает извитой контур. В его структуру входят извитые канальцы первого и второго порядка. Протяженность каждого из них 2-5 см, а с учетом количества общая длина канальцев составит около 100 км. Благодаря этому становится возможной та огромная работа, которую проделывают почки. Строение нефрона позволяет фильтровать кровь и поддерживать необходимый уровень жидкости в организме.

Составляющие нефрона

• Капсула;
• Клубочек;
• Извитые канальцы первого и второго порядка;
• Восходящая и нисходящая части петли Генле;
• Собирательные трубочки.

Зачем нам так много нефронов

Нефрон почки имеет очень небольшие размеры, но количество их велико, это позволяет почкам качественно справляться со своими задачами даже в трудных условиях. Именно благодаря такой особенности человек может совершенно нормально жить при потере одной почки .

Современные исследования показывают, что непосредственно заняты «делом» лишь 35% единиц, остальные «отдыхают». Зачем организму такой резерв?

Во-первых, может возникнуть экстренная ситуация, которая приведет к гибели части единиц. Тогда их функции возьмут на себя оставшиеся структуры. Такая ситуация возможна при заболеваниях или травмах.

Во-вторых, их потеря происходит у нас постоянно. С возрастом часть из них погибает в силу старения. До 40 лет гибели нефронов у человека со здоровыми почками не происходит. Далее около 1% этих структурных единиц мы теряем каждый год. Регенерироваться они не могут, получается, что к 80 годам даже при благоприятном состоянии здоровья в человеческом организме их функционирует примерно лишь 60%. Эти цифры не критичны, и позволяют почкам справляться со своими функциями, в одних случаях полностью, в других могут быть небольшие отклонения. Угроза почечной недостаточности подстерегает нас, когда происходит потеря 75% или более. Оставшегося количества недостаточно для обеспечения нормальной фильтрации крови.

К таким серьезным потерям может привести алкоголизм, острые и хронические инфекции, травмы спины или живота, вызывающие повреждение почек.

Разновидности

Принято выделять различные типы нефронов в зависимости от их особенностей и расположения клубочков. Большинство структурных единиц – корковые, их примерно 85%, остальные 15% юкстамедуллярные.

Корковые подразделяются на суперфициальные (поверхностные) и интракортикальные. Основная особенность поверхностных единиц – расположение почечного тельца во внешней части коркового вещества, то есть ближе к поверхности. У интракортикальных нефронов почечные тельца находятся ближе к середине коркового слоя почки. У юкстамедуллярных мальпигиевые тельца глубоко в корковом слое, практически на начале мозговой ткани почки.

Все виды нефронов имеют свои функции, связанные с особенностями строения. Так, у корковых достаточно короткая петля Генле, которая может проникнуть всего лишь во внешнюю часть почечного мозгового вещества. Функция корковых нефронов – образование первичной мочи. Именно поэтому их так много, ведь количество первичной мочи примерно в десять раз больше, чем количество выделяемой человеком.

Юкстамедуллярные имеют более продолжительную петлю Генле и способны проникнуть глубоко в мозговой слой. Они оказывают влияние на уровень осмотического давления, которое регулирует концентрацию конечной мочи и ее количество.

Как работают нефроны

Каждый нефрон состоит из нескольких структур, слаженная работа которых обеспечивает выполнение их функций. Процессы в почках идут постоянно, их можно разделить на три фазы:

1. фильтрация;
2. реабсорбция;
3. секреция.

Итогом является моча, которая выделяется в мочевой пузырь и выводится из организма.

Механизм работы основан на процессах фильтрации. На первой стадии образуется первичная моча. Это происходит путем фильтрования плазмы крови в клубочке. Данный процесс возможен из-за разницы давления в оболочке и в клубочке. Кровь поступает в клубочки и фильтруется там через особую мембрану. Продукт фильтрации, то есть первичная моча, поступает в капсулу. Первичная моча по своему составу похожа на плазму крови, а процесс можно назвать предварительной очисткой. Она состоит из большого количества воды, в ней содержаться глюкоза, избыток солей, креатинин , аминокислоты и еще некоторые низкомолекулярные соединения. Часть из них останется в организме, часть будет удалена.

Если учесть работу всех активных нефронов почек, то скорость фильтрации составляет 125 мл за минуту. Работают они постоянно, без перерывов, поэтому в течение суток через них проходит огромное количество плазмы, в результате чего образуется 150- 200 литров первичной мочи.

Вторая фаза – реабсорбция . Первичная моча подвергается дальнейшей фильтрации. Это необходимо для возвращения в организм содержащихся в ней нужных и полезных веществ:

• воды;
• солей;
• аминокислот;
• глюкозы.

Истории наших читателей

«Вылечить ПОЧКИ я смогла с помощью простого средства, о котором узнала из статьи ВРАЧА-УРОЛОГА с 24 летним стажем Пушкарь Д.Ю...»

Главную роль на этой стадии играют проксимальные извитые канальцы. Внутри них есть ворсинки, которые значительно увеличивают площадь всасывания, а соответственно и его скорость. Первичная моча проходит через канальцы, в результате большая часть жидкости обратно возвращается в кровь, остается примерно десятая часть от количества первичной мочи, то есть около 2 литров. Весь процесс реабсорбции обеспечивают не только проксимальные канальцы, но и петли Генле, дистальные извитые канальцы и собирательные трубочки. Вторичная моча не содержит необходимых организму веществ, зато в ней остаются мочевина, мочевая кислота и другие токсичные, подлежащие удалению компоненты.

В норме ни одно из необходимых организму питательных веществ не должно уходить с мочой. Все они возвращаются в кровь в процессе реабсорбции, какие-то частично, какие-то полностью. Например, глюкоза и белок в здоровом организме вообще не должны содержаться в моче. Если анализ показывает даже их минимальное содержание, значит со здоровьем что-то неблагополучно.

Заключительный этап работы – канальцевая секреция. Суть ее в том, что в мочу поступают ионы водорода, калия, аммиак и некоторые вредные вещества, имеющиеся в крови. Это могут быть лекарства, токсичные соединения. Путем канальцевой секреции из организма выводятся вредные вещества, и поддерживается кислотно-щелочной баланс.

В результате прохождения всех фаз переработки и фильтрации в почечных лоханках скапливается моча, подлежащая выведению из организма. Оттуда она поступает через мочеточники в мочевой пузырь и удаляется.

Благодаря работе таких маленьких структур, как нейроны, организм очищается от продуктов переработки поступивших в него веществ, от шлаков, то есть от всего, что ему не нужно или вредно. Значительные повреждения аппарата нефронов приводят к нарушению этого процесса и отравлению организма. Последствиями может стать почечная недостаточность, которая требует особых мер. Поэтому любые проявления неблагополучия почек – повод для обращения к врачу.

Устали бороться с почечными заболеваниями?

ОТЕКИ лица и ног, БОЛИ в пояснице, ПОСТОЯННАЯ слабость и быстрая утомляемость, болезненное мочеиспускание? Если у вас есть эти симптомы, то вероятность заболевания почек составляет 95%.

Если вам не наплевать на свое здоровье , то прочитайте мнение врача-уролога с 24 летним стажем работы. В своей статье он рассказывает о капсулах РЕНОН ДУО .

Это быстродействующее немецкое средство для восстановления почек, которое много лет применяется во всем мире. Уникальность препарата заключается:

• Ликвидирует причину возникновения болей и приводит почки к первоначальному состоянию.
• Немецкие капсулы устраняют боли уже при первом курсе применения, и помогают полностью вылечить заболевание.
• Отсутствуют побочные эффекты и нет аллергических реакций.

Нефрон состоит из почечного тельца, где происходит фильтрация, и системы канальцев, в которых осуществляются реабсорбция (обратное всасывание) и секреция веществ.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Строение нефрона

✪ Анатомия и физиология почек. Нефрон

✪ Строение нефрона

✪ Строение почки и нефрона

✪ Строение нефрона за 1 минуту!!!

Субтитры

Но и те, в свою очередь, продолжают дальше ветвиться. Это уже не артерии. Это артериолы. Рассмотрим вот эту артериолу отдельно. Выделим её и нарисуем слева отдельно, вот так, в очень большом увеличении. Таким образом. Это приносящая артериола. Она так называется, потому что приносит кровь. Давайте ее подпишем. Она относится к бассейну почечной артерии, несёт кровь из почечной артерии к нашему объекту. Артериола образует множество петель, затем отходит. Итак. Это выносящая артериола. Она отходит и отводит кровь от этого клубочка сосудов. Вот от этого маленького клубочка. Под микроскопом сосудистый клубочек чем-то окружён. Вот так. Это первый рассмотренный объект, который относится не к сосудам, а к образованию мочи. То, что нарисовано здесь жёлтым, называется капсулой Боумена. Капсула Боумена. Вы можете спросить: «Кто такой Боумен?» Это был англичанин. Очень любопытный англичанин. Он микроскопировал почки и нашёл маленькие чашечки вокруг сосудов. Маленькие чашечки. Он назвал их в свою честь - капсулами Боумена. Так они зовутся до сих пор. Так что Англия поучаствовала в изучении анатомии почки. Итак, капсула Боумена. Это первая часть нефрона. Мы покажем все части нефрона. Нефрон - это структурно-функциональная единица почки. Следующая часть выглядит весьма причудливо. Она расположена рядом с капсулой Боумена. Это проксимальная часть. Она называется проксимальным извитым канальцем. Проксимальный извитой каналец. Вот он, этот каналец. Проксимальный извитой каналец идёт в составе нефрона сразу после капсулы Боумена. Сразу после нее. Затем идёт очень длинная петля. Вот такая. И называется она петлёй Генле. Петля Генле - третья часть нефрона. Кто же такой Генле? Неужели, это ещё один англичанин? Нет, Генле был европейцем, но не англичанином. Думаю, вы уже догадались по флагу. Он исследовал части нефронов, расположенные в центре почки, и, в конце концов, обнаружил петли, участвующие в формировании мочи. Так что в исследовании почки участвовала не только Англия, но и Германия. Это до сих пор зовётся петлёй Генле. После петли Генле идёт ещё один извитой каналец. Думаю, вы уже поняли, как мы его назовём. Сначала был проксимальный извитой каналец. «Проксимальный» переводится как «ближний». Что-то дальнее будет называться «дистальным». Что-то дальнее - это дистальное. Это дистальный извитой каналец. Последняя часть нефрона - это большой каналец, который называется собирательной трубочкой. И в него вливается множество дистальных извитых канальцев. В конце концов всё сливается в мочеточник. Итак, мы проследили путь мочи. А что насчёт почечного кровотока? Я забыл подписать. Это собирательная трубочка. Вы можете спросить: «Где же вены?» Здесь везде и повсюду артериальная кровь. Где же венозная? Артериальная кровь идёт ко всем частям канальцевой системы почек. Ко всем частям канальцевой системы почек. Артериальная кровь. Она идёт к проксимальному извитому канальцу, петле Генле, дистальному извитому канальцу. Венозная кровь от канальцев отводится почечной веной. Почечной веной. Это всё бассейн одной вены. Капилляры, окружающие части канальцевой системы, называются перитубулярными. Перитубулярными. Это важно. Кровь поступает из почечной артерии в приносящие, затем - в выносящие артериолы, в перитубулярные капилляры и, наконец, в почечную вену. Те 5 структур, что я нарисовал жёлтым, все вместе образуют нефрон. Все это нефрон. Это важная структура, и мы обсудим её части в следующих видеоуроках. А из этого ролика вы узнали, как выглядит нефрон и как называются его части.

Структура и функции нефрона

Почечное тельце

Нефрон начинается с почечного тельца, которое состоит из клубочка и капсулы Боумена - Шумлянского. Здесь осуществляется ультрафильтрация плазмы крови , которая приводит к образованию первичной мочи .

Типы нефронов

Различают три типа нефронов - интракортикальные нефроны (~85 %) и юкстамедуллярные нефроны (~15 %), субкапсулярные (суперфициальные).

1. Почечное тельце интракортикального нефрона расположено в наружной части коркового вещества (внешняя кора) почки. Петля Генле у большинства интракортикальных нефронов имеет небольшую длину и располагается в пределах внешнего мозгового вещества почки.
2. Почечное тельце юкстамедуллярного нефрона расположено в юкстамедуллярной коре, около границы коры почки с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеют длинную петлю Генле. Их петля Генле проникает глубоко в мозговое вещество и иногда достигает верхушек пирамид
3. Субкапсулярные (суперфициальные) находятся под капсулой.

Клубочек

Клубочек представляет собой группу сильно фенестрированных (окончатых) капилляров, получающих кровоснабжение от афферентной артериолы . Их также называют волшебной сетью (лат. rete mirabilis ), так как газовый состав крови, проходящей через них, на выходе изменен незначительно (эти капилляры непосредственно не предназначены для газообмена). Гидростатическое давление крови создаёт движущую силу для фильтрации жидкости и растворённых веществ в просвет капсулы Боумена - Шумлянского. Непрофильтровавшаяся часть крови из клубочков поступает в эфферентную артериолу. Эфферентная артериола поверхностно расположенных клубочков распадается на вторичную сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы почек, эфферентные артериолы от глубоко расположенных (юкстамедуллярных) нефронов продолжаются в нисходящие прямые сосуды (лат. vasa recta ), опускающиеся в мозговое вещество почек. Вещества, реабсорбированные в канальцах, в дальнейшем поступают в эти капиллярные сосуды.

Капсула нефрона

Строение проксимального канальца

Проксимальный каналец построен из высокого цилиндрического эпителия с сильно выраженными микроворсинками апикальной мембраны (так называемая «щеточная кайма») и интердигитациями базолатеральной мембраны. Как микроворсинки, так и интердигитации значительно увеличивают поверхность клеточных мембран, усиливая тем самым их резорбтивную функцию.

Цитоплазма клеток проксимального канальца насыщена митохондриями , которые в большей степени находятся на базальной стороне клеток, тем самым обеспечивая клетки энергией, необходимой для активного транспорта веществ из проксимального канальца.

Транспортные процессы

Реабсорбция
Na + : трансцеллюлярно (Na +  / K + -АТФаза , совместно с глюкозой - симпорт ; Na + /Н + -обмен - антипорт), межклеточно
Cl - , K + , Ca 2+ , Mg 2+ : межклеточно
НСО 3 - : Н + + НСО 3 - = СО 2 (диффузия) + Н 2 О
Вода: осмос
Фосфат (регуляция ПТГ), глюкоза , аминокислоты , мочевые кислоты (симпорт с Na +)
Пептиды : расщепление до аминокислот
Белки: эндоцитоз
Мочевина : диффузия
Секреция
Н + : обмен Na + /H + , H + -АТФаза
NH 3 , NH 4 +
Органические кислоты и основания

Петля Генле

Петля Генле - часть нефрона, соединяющая проксимальный и дистальный канальцы. Петля имеет шпилечный изгиб в мозговом слое почки. Главной функцией петли Генле является реабсорбция воды и ионов в обмен на мочевину по противоточному механизму в мозговом слое почки. Петля названа в честь Фридриха Густава Якоба Генле , немецкого патологоанатома.

Нисходящее колено петли Генле

Проксимальный извитой каналец в корковом веществе переходит в нисходящее колено петли Генле , которое спускается в мозговое вещество почки, образует там шпилькообразный изгиб и переходит в восходящее колено петли Генле.

Вследствие этого, в нисходящем отделе петли Генле осмоляльность мочи резко возрастает и может достигать 1400 мОсм/кг.

Гистология

Благодаря отсутствию активного транспорта клетки в данном отделе могут иметь сравнительно небольшой объём. Вместе с тем, эффективный пассивный перенос воды требует малого расстояния диффузии. Вследствие этого, нисходящий отдел петли Генле построен из низкого кубического эпителия.

От кровеносных сосудов его можно отличить по отсутствию эритроцитов, а от толстых восходящих сегментов - по высоте эпителия.

Восходящее колено петли Генле

Транспортные процессы

Дистальный извитой каналец

Транспортные процессы

Реабсорбция
Na + + Cl - (.

Нефрон - это функциональная единица почки, в которой происходит фильтрация крови и выработка мочи. Он состоит из клубочка, где фильтруется кровь, и извитых канальцев, где завершается образование мочи. Почечное тельце состоит из почечного клубочка, в котором переплетены кровеносные сосуды, окруженного двойной мембраной в форме воронки, - такой почечный клубочек называется капсулой Боумена - она продолжается почечным канальцем.

В клубочке находятся ответвления сосудов, идущих от приносящей артерии, которая несет кровь к почечным тельцам. Затем эти ответвления объединяются, образуя выносящую артериолу, в которой течет уже очищенная кровь. Между двумя слоями капсулы Боумена, окружающей клубочек, остается маленький просвет - мочевое пространство, в котором находится первичная моча. Продолжением капсулы Боумена является почечный каналец - проток, состоящий из сегментов различной формы и размера, окруженный кровеносными сосудами, в котором происходит очищение первичной мочи и образуется вторичная моча.

Итак, исходя из сказанного выше попытаемся более точно описать нефрон почки по рисункам, расположенным ниже справа от текста.

Рис. 1. Нефрон - основная функциональная единица почки, в которой выделяют следующие части:

почечное тельце , представленное клубочком (К), окруженным капсулой Боумена (КБ);

почечный каналец , состоящий из проксимального (ПК) канальца (серого цвета), тонкого сегмента (ТС) и дистального (ДК) канальца (белого цвета).

Проксимальный каналец подразделяется на проксимальный извитой (ПИК) и проксимальный прямой (НИК) канальцы. В корковом веществе проксимальные канальцы образуют плотно сгруппированные петли вокруг почечных телец, а затем проникают в мозговые лучи и продолжаются в мозговое вещество. В его глубине проксимальный мозговой каналец резко сужается, от этой точки начинается тонкий сегмент (ТС) почечного канальца. Тонкий сегмент опускается глубже в мозговое вещество, при этом различные сегменты проникают на различную глубину, затем поворачивает, образуя шпилькообразную петлю, и возвращается в кору, резко переходя в дистальный прямой каналец (ДПК). Из мозгового вещества этот каналец проходит в мозговом луче, затем покидает его и входит в корковый лабиринт в виде дистального извитого канальца (ДИК), где он формирует рыхло сгруппированные петли вокруг почечного тельца: в этом участке эпителий канальца трансформируется в так называемое плотное пятно (см. головку стрелки) юкстагломерулярного аппарата.

Проксимальные и дистальные прямые трубочки и тонкий сегмент формируют очень характерную структуру нефрона почки - петлю Генле . Она состоит из толстого нисходящего участка (т. е. проксимального прямого канальца), тонкого нисходящего участка (т. е. нисходящей части тонкого сегмента), тонкого восходящего участка (т. е. восходящей части тонкого сегмента) и толстого восходящего участка. Петли Генле проникают на различную глубину в мозговое вещество, от этого зависит деление нефронов на корковые и юкстамедуллярные.

В почке насчитывается около 1 млн нефронов. Если вытянуть нефрон почки в длину, она окажется равной 2-3 см в зависимости от длины петли Генле .

Короткие соединительные участки (СУ) соединяют дистальные канальцы с прямыми собирательными трубочками (здесь не показаны).

Приносящая артериола (ПрА) входит в почечное тельце и делится на клубочковые капилляры, которые вместе формируют клубочек, glomerulus. Затем капилляры объединяются в выносящую артериолу (ВнА), которая затем делится на вокругканальцевую капиллярную сеть (ВКС), окружающую извитые канальцы и продолжающуюся в мозговое вещество, снабжая его кровью.

Рис. 2. Эпителий проксимального канальца однослойный кубический, состоящий из клеток с центрально расположенным округлым ядром и щеточной каемкой (ЩК) на их апикальном полюсе.

Рис. 3. Эпителий тонкого сегмента (ТС) сформирован одним слоем очень плоских эпителиальных клеток с ядром, выпячивающимся в просвет канальца.

Рис. 4. Дистальный каналец также выстлан однослойным эпителием, образованным кубическими светлыми клетками, лишенными щеточной каемки. Внутренний диаметр дистального канальца тем не менее больше, чем проксимального канальца. Все канальцы окружены базалыюй мембраной (БМ).

В конце статьи хотелось бы отметить, что нефроны бывают двух видов, подробнее об этом в статье "

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы (почечное тельце) и системы канальцев, ведущих в собирательные трубки (рис.3). Последние морфологически не относятся к нефрону.

Рисунок 3. Схема строения нефрона (8).

В каждой почке человека имеется около 1 млн. нефронов, с возрастом их количество постепенно уменьшается. Клубочки расположены в корковом слое почки, из них 1/10-1/15 часть находятся на границе с мозговым слоем и называются юкстамедуллярными. Они имеют длинные петли Генле, углубляющиеся в мозговое вещество и способствующие более эффективной концентрации первичной мочи. У детей грудного возраста клубочки имеют малый диаметр и их общая фильтрующая поверхность значительно меньше, чем у взрослых.

Строение почечного клубочка

Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у сосудистого полюса клубочка переходит в париетальный эпителий капсулы Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной (выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало капиллярам нескольких долек (рис. 4А). В клубочке имеется около 50 капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы, позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система». Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.4Б).

Рисунок 4. Строение клубочка (9).

А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия).

Б – схема строения капиллярной петли клубочка.

Прохождение молекул через фильтрационный барьер зависит от их размера и электрического заряда. Вещества с молекулярным весом >50.000 Да почти не фильтруются. Из-за отрицательного заряда в нормальных структурах клубочкового барьера анионы задерживаются в большей степени, чем катионы. Эндотелиальные клетки имеют поры или фенестры диаметром около 70 нм. Поры окружены гликопротеидами, имеющими отрицательный заряд, представляют своеобразное сито, через которые происходит ультрафильтрация плазмы, но задерживаются форменные элементы крови. Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) представляет непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 5). ГБМ так же содержит большое количество отрицательно заряженных гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является коллаген IV типа. У детей с наследственным нефритом, клинически проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа. Патология ГБМ устанавливается электронно-микроскопическим исследованием биоптата почек.

Рисунок 5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр (9).

Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная микроскопия).

Висцеральные эпителиальные клетки клубочка , подоциты, поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в мочевое пространство, а также синтезируют ГБМ. Это высокоспециализированные клетки мезенхимального происхождения. От тела подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 6А). Между соседними ножками подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая в последние десятилетия представляет собой предмет многочисленных исследований (рис. 6Б).

Рисунок 6. Строение подоцита (9).

А – ножки подоцитов полностью покрывают ГБМ (электронная микроскопия).

Б – схема фильтрационного барьера.

Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул: подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др. В настоящее время установлены мутации генов, кодирующих белки подоцитов. Например, дефекта гена NРНS1 приводит к отсутствию нефрина, что имеет место при врожденном нефротическом синдроме финского типа. Повреждения подоцитов вследствие воздействия вирусных инфекций, токсинов, иммунологических факторов, а также генетических мутаций могут привести к протеинурии и развитию нефротического синдрома, морфологическим эквивалентом которого независимо от причины является расплавление ножек подоцитов. Наиболее частым вариантом нефротического синдрома у детей является идиопатический нефротический синдром с минимальными изменениями.

В состав клубочка входят так же мезангиальные клетки, основная функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель. Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на клубочковый кровоток, а так же фагоцитарной активностью (Рис. 4Б).

Почечные канальцы

Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и подвергается там качественным и количественным изменениям за счет секреции и реабсорбции веществ. Проксимальные канальцы – самый длинный сегмент нефрона, в начале он сильно изогнут, а при переходе в петлю Генле выпрямляется. Клетки проксимального канальца (продолжение париетального эпителия капсулы клубочка) цилиндрической формы, со стороны просвета покрыты микроворсинками ("щеточная кайма”). Микроворсинки увеличивают рабочую поверхность эпителиальных клеток, обладающих высокой энзиматической активностью. Они содержат много митохондрий, рибосом и лизосом. Здесь происходит активная реабсорбция многих веществ (глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и фосфатов). В проксимальные канальцы поступает примерно 180 л клубочкового ультрафильтрата, а 65-80% воды и натрия реабсорбируется обратно. Таким образом, в результате этого значительно уменьшается объем первичной мочи без изменения ее концентрации. Петля Генле. Прямая часть проксимального канальца, переходит в нисходящее колено петли Генле. Форма эпителиальных клеток становится менее вытянутой, уменьшается число микроворсинок. Восходящий отдел петли имеет тонкую и толстую части и заканчивается в плотном пятне. Клетки стенок толстых сегментов петли Генле крупные, содержат много митохондрий, которые генерируют энергию для активного транспорта ионов натрия и хлора. Основной ионный переносчик этих клеток – NKCC2 ингибируется фуросемидом. Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) включает 3 типа клеток: клетки дистального канальцевого эпителия на примыкающей к клубочку стороне (плотное пятно), экстрагломеруллярные мезангиальные клетки и гранулярные клетки в стенках афферентных артериол, продуцирующие ренин. (Рис. 7).

Дистальный каналец. За плотным пятном (macula densa) начинается дистальный каналец, переходящий в собирательную трубку. В дистальных канальцах всасывается около 5% Na первичной мочи. Переносчик ингибируется диуретиками из группы тиазидов. Собирательные трубки имеют три отдела: кортикальный, наружный и внутренний медуллярный. Внутренние медуллярные участки собирательной трубки впадают в сосочковый проток, открывающийся в малую чашечку. Собирательные трубки содержат два типа клеток: основные («светлые») и вставочные («темные»). По мере перехода кортикального отдела трубки в медуллярный уменьшается число вставочных клеток. Основные клетки содержат натриевые каналы, работа которых ингибируется диуретиками амилоридом, триамтереном. Во вставочных клетках нет Na + /K + -АТФазы, но содержатся Н + -АТФаза. В них осуществляется секреция Н + и реабсорбция Сl - . Таким образом, в собирательных трубках осуществляется конечный этап обратного всасывания NaCl перед выходом мочи из почек.

Интерстициальные клетки почек. В корковом слое почек интерстиций выражен слабо, тогда как в мозговом слое он более заметен. Корковое вещество почек содержит два типа интерстициальных клеток – фагоцитирующие и фибробластоподобные. Фибробластоподобные интерстициальные клетки продуцируют эритропоэтин. В мозговом веществе почек имеется три типа клеток. В цитоплазме клеток одного из этих типов содержатся мелкие липидные клетки, служащие исходным материалом для синтеза простагландинов.



20530 0

Особенности и специфика функций почек объясняются своеобразием специализации их структуры. Функциональная морфология почек изучается на разных структурных уровнях — от макромолекулярного и ультраструктурного до органного и системного. Так, гомеостатические функции почек и их нарушения имеют морфологический субстрат на всех уровнях структурной организации этого органа. Ниже рассматривается своеобразие тонкой структуры нефрона, строения сосудистой, нервной и гормональной систем почек, позволяющее понять особенности функций почек и их нарушения при важнейших почечных заболеваниях.

Нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы и почечных канальцев (рис. 1), имеет высокую структурно-функциональную специализацию. Эта специализация определяется гистологическими и физиологическими особенностями каждого составного элемента клубочковой и канальцевой части нефрона.

Рис. 1. Строение нефрона. 1 - сосудистый клубочек; 2 - главный (проксимальный) отдел канальцев; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - дистальный отдел канальцев; 5 - собирательные трубки.

В каждой почке содержится приблизительно 1,2-1,3 млн. клубочков . Сосудистый клубочек имеет около 50 капиллярных петель, между которыми найдены анастомозы , что позволяет клубочку функционировать как «диализирующая система». Стенка капилляра представляет собой клубочковый фильтр, состоящий из эпителия, эндотелия и располагающейся между ними базальной мембраны (БМ) (рис. 2).

Рис. 2. Гломерулярный фильтр. Схема строения стенки капилляра почечного клубочка . 1 - просвет капилляра; эндотелий; 3 - БМ; 4 - подоцит; 5 - малые отростки подоцита (педикулы).

Эпителий клубочка, или подоцит , состоит из крупного клеточного тела с ядром в его основе, митохондриями, пластинчатым комплексом, эндоплазматической сетью, фибриллярными структурами и другими включениями. Строение подоцитов и их взаимоотношения с капиллярами хорошо изучены в последнее время с помощью растрового электронного микрофона . Показано, что большие отростки подоцита отходят из перинуклеарной зоны; они напоминают «подушки», охватывающие значительную поверхность капилляра. Малые отростки, или педикулы, отходят от больших почти перпендикулярно, переплетаются между собой и закрывают все свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 3, 4). Педикулы тесно прилежат друг к другу, межпедикулярное пространство составляет 25-30 нм .

Рис. 3. Электронограмма фильтра

Рис. 4. Поверхность капиллярной петли клубочка покрыта телом подоцита и его отростками (педикулами), между которыми видны межпедикулярные щели . Сканирующий электронный микроскоп. Х6609.

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - peculiar junction» , образующимися из ининмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо ни ряжены между малыми отростками подоцитов, где они обра¬тит так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - "peculiar junction" , образующимися из плазмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо выряжены между малыми отростками подоцитов, где они образуют так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma (см. рис. 3), которой отводится большая роль в гломерулярной фильтрации. Щелевая диафрагма, имея филаментарное строение (толщина 6 нм, длина 11 нм), образует своеобразную решетку, или систему пор фильтрации, диаметр которых у человека 5-12 нм . Снаружи щелевая диафрагма покрыта гликокаликсом, т. е. сиалопротеиновым слоем цитолеммы подоцита, внутри она граничит с lamina rara externa БМ капилляра (рис. 5).

Рис. 5. Схема взаимоотношений элементов гломерулярного фильтра. Подоциты (Р), содержащие миофиламенты (MF), окружены плазматической мембраной (РМ). Филаменты базальной мембраны (ВМ) образуют между малыми отростками подоцитов щелевую диафрагму (SM), покрытую снаружи гликокаликсом (GK) плазматической мембраны; те же филаменты ВМ связаны с эндотелиальными клетками (Еn), оставляя свободными лишь его поры (F) .

Функцию фильтрации осуществляет не только щелевая диафрагма, но и миофиламенты цитоплазмы подоцитов , с помощью которых происходит их сокращение. Так, «субмикроскопические насосы» перекачивают ультрафильтрат плазмы в полость капсулы клубочка. Той же функции транспорта первичной мочи служит и система микротрубочек подоцитов . С подоцитами связана не только функция фильтрации, но и продукция вещества БМ . В цистернах гранулярной эндоплазматической сети этих клеток находят материал, аналогичный веществу базальной мембраны, что подтверждается авторадиографической меткой .

Изменения подоцитов чаще всего бывают вторичными и обычно наблюдаются при протеинурии, нефротическом синдроме (НС). Они выражаются в гиперплазии фибриллярных структур клетки, исчезновении педикул, вакуолизации цитоплазмы и нарушений щелевой диафрагмы. Эти изменения связаны как с первичным повреждением базальной мембраны, так и с самой протеинурией [Серов В. В., Куприянова Л. А., 1972]. Инициальные и типичные изменения подоцитов в виде исчезновения их отростков характерны лишь для липоидного нефроза, который хорошо воспроизводится в эксперименте с помощью аминонуклеозида .

Эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют поры размером до 100-150 нм (см. рис. 2) и снабжены специальной диафрагмой . Поры занимают около 30% эндотелиальной выстилки, покрытой гликокаликсом. Поры рассматривают как основной путь ультрафильтрации, но допускают и трансэндотелиальный путь, минующий поры; в пользу этого допущения говорит высокая пиноцитозная активность гломерулярного эндотелия. Помимо ультрафильтрации, эндотелий гломерулярных капилляров участвует в образовании вещества БМ .

Изменения эндотелия капилляров клубочка разнообразны: набухание, вакуолизация, некробиоз, пролиферация и десквамация, однако преобладают деструктивно-пролиферативные изменения, столь характерные для гломерулонефрита (ГН).

Базальная мембрана клубочковых капилляров, в образовании которой участвуют не только подоциты и эндотелий , но и мезангиальные клетки , имеет толщину 250-400 нм и в электронном микроскопе выглядит трехслойной; центральный плотный слой (lamina densa) окружен более тонкими слоями с наружной (lamina rara externa) и внутренней (lamina rara interna) стороны (см. рис. 3). Собственно БМ служит lamina densa, состоящая из филаментов белка, подобного коллагену, гликопротеинов и липопротеинов ; наружный и внутренний слои, содержащие мукосубстанции, являются по существу гликокаликсом подоцитов и эндотелия . Филаменты lamina densa толщиной 1,2-2,5 нм входят в «подвижные» соединения с молекулами окружающих их веществ и образуют тиксотропный гель . Неудивительно, что вещество мембраны тратится на осуществление функции фильтрации; БМ полностью обновляет свою структуру в течение года .

С присутствием в плотной пластинке коллагеноподобных филаментов связана гипотеза о порах фильтрации в базальной мембране. Показано, что средний радиус пор мембраны равен 2,9±1 нм и определяется расстоянием между нормально расположенными и неизмененными филаментами коллагеноподобного белка . При падении гидростатического давления в капиллярах клубочков первоначальная «упаковка» коллагеноподобных филаментов в БМ изменяется, что ведет к увеличению размера пор фильтрации .

Предполагают, что при нормальном кровотоке поры базальной мембраны гломерулярного фильтра достаточно велики и могут пропускать молекулы альбумина, IgG, каталазы, но проникновение этих веществ ограничено высокой скоростью фильтрации. Фильтрация ограничена также дополнительным барьером гликопротеинов (гликокаликс) между мембраной и эндотелием, причем этот барьер в условиях нарушенной гломерулярной гемодинамики повреждается.

Для объяснения механизма протеинурии при повреждении базальной мембраны большое значение имели методы с применением маркеров, в которых учтен электрический заряд молекул .

Изменения БМ клубочка характеризуются ее утолщением, гомогенизацией, разрыхлением и фибриллярностью. Утолщение БМ встречается при многих заболеваниях с протеинурией. При этом наблюдаются увеличение промежутков между филаментами мембраны и деполимеризация цементирующего вещества, с чем связывают повышенную порозность мембраны для белков плазмы крови. Кроме того, к утолщению БМ гломерул ведут мембранозная трансформация (по J. Churg), в основе которой лежит избыточная продукция вещества БМ подоцитами, и мезангиальная интерпозиция (по М. Arakawa, P. Kimmelstiel), представленная «выселением» отростков мезангиоцитов на периферию капиллярных петель, отслаивающих эндотелий от БМ.

При многих заболеваниях с протеинурией, помимо утолщения мембраны, методом электронной микроскопии выявляются различные отложения (депозиты) в мембране или в непосредственной близости от нее. При этом каждому отложению той или иной химической природы (иммунные комплексы, амилоид, гиалин) соответствует своя ультраструктура. Наиболее часто в БМ выявляются депозиты иммунных комплексов, что ведет не только к глубоким изменениям самой мембраны, но и к деструкции подоцитов, гиперплазии эндотелиальных и мезангиальных клеток.

Капиллярные петли связывает друг с другом и подвешивает наподобие брыжейки к гломерулярному полюсу соединительная ткань клубочка, или мезангий, структура которого подчинена в основном функции фильтрации. С помощью электронного микроскопа и методов гистохимии внесено много нового в прежние представления о волокнистых структурах и клетках мезангия. Показаны гистохимические особенности основного вещества мезангия, приближающие его к фибромуцину фибрилл, способных воспринимать серебро, и клеток мезангия, отличающихся ультраструктурной организацией от эндотелия, фибробласта и гладкомышечного волокна.

В мезангиальных клетках, или мезангиоцитах, хорошо выряжены пластинчатый комплекс, гранулярная эндоплазматическая сеть, в них много мелких митохондрий, рибосом. Цитоплазма клеток богата основными и кислыми белками, тирозином, триптофаном и гистидином, полисахаридами, РНК, гликогеном. Своеобразие ультраструктуры и богатство пластического материала объясняют высокие секреторные и гиперпластические потенции мезангиальных клеток .

Мезангиоциты способны реагировать на те или иные повреждения гломерулярного фильтра продукцией вещества БМ , в чем проявляется репаративная реакция в отношении основного компонента гломерулярного фильтра. Гипертрофия и гиперплазия мезангиальных клеток ведут к расширению мезангиума, к его интерпозиции , когда отростки клеток, окруженные мембраноподобным веществом, или сами клетки выселяются на периферию клубочка, что вызывает утолщение и склероз стенки капилляра, а в случае прорыва эндотелиальной выстилки - облитерацию его просвета. С интерпозицией мезангия связано развитие гломерулосклероза при многих гломерулопатиях (ГН, диабетический и печеночный гломерулосклероз и т. д.).

Мезангиальные клетки как один из компонентов юкстагломерулярного аппарата (ЮГА) [Ушкалов А. Ф., Вихерт А. М., 1972; Зуфаров К. А., 1975; Rouiller С., Orci L., 1971] способны в определенных условиях к инкреции ренина . Этой функции служат, видимо, взаимоотношения отростков мезангиоцитов с элементами гломерулярного фильтра: определенное количество отростков перфорирует эндотелий клубочковых капилляров, проникает в их просвет и имеет непосредственные контакты с кровью .

Помимо секреторной (синтез коллагеноподобного вещества базальной мембраны) и инкреторной (синтез ренина) функций, мезангиоциты выполняют и фагоцитарную функцию - «очищения» клубочка, его соединительной ткани. Считают, что мезангиоциты способны к сокращению, которое подчинено фильтрационной функции. Это предположение основано на том, что в цитоплазме мезангиальных клеток найдены фибриллы, обладающие актиновой и миозиновой активностью .

Капсула клубочка представлена БМ и эпителием. Мембрана , продолжающаяся в главный отдел канальцев, состоит из ретикулярных волокон. Тонкие коллагеновые волокна закрепляют клубочек в интерстиции . Эпителиальные клетки фиксированы на базальной мембране с помощью филаментов, содержащих актомиозин . На этом основании эпителий капсулы рассматривают как разновидность миоэпителия, изменяющего объем капсулы, что служит функции фильтрации. Эпителий имеет кубическую форму, но в функциональном отношении близок к эпителию главного отдела канальцев ; в области полюса клубочка эпителий капсулы переходит в подоциты.

Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева