Строение спинномозгового узла. Спинномозговой узел (спинальный ганглий). Нервная система. Спинной мозг. Спинальный ганглий

Частная гистология.

1. Спинномозговые узлы имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соед.ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эгдоневрия, несущими сосуды.

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяю крупные и мелкие клетки , которые вероятно различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, самостатин, холецистокинин, гастрин.
2. Спи нной мозг распологаются в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади- срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние, задние и боковые рога. Рога серого в-ва обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером в-ве находятся тела, дендриты и частично аксонытнейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль-сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток

Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон, образующих нисходящие и восходящие проводящие пути.
3. Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функции организма и сложные формы поведения.

Цитоархитектоника коры большого мозга . Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры большого мозга форму.Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: 1. Молекуулярный 2. Наружный зернистый 3. Пирамидных нейронов 4. Внутренний зернистый 5. Ганглионарный 6. Слой полиморфных клеток.

Модульная организация коры. В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки нейронов. Они имеют форму цилиндров или колонок, диаметром 200-300 мкм. проходящих вертикально через всю толщу коры. Колонка включает: 1. Афферентные пути 2. Система локальных связей- а) аксо-аксонные клетки б) клетки "канделябры" в) корзинчатые клетки г) клетки с двойным букетом дендритов е) клетки с аксонным пучком 3. Эфферентные пути

Гемато - энцефалический барьер включает: а) эндотелий кровеносных капилляров б) базальную мембрану в) периваскулярную пограничную глиальную мембрану
4. Мозжечок распологается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью и связан с другими частями мозга тремя парами ножек.

Коры мозжечка является нерным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя: 1. молекулярный содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток. 2. ганглионарный образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток. 3. зернистый с большим количеством лотно лежащих клеток.
5. Органы чувств обеспечивают получение информации о состоянии и изменениях внешней среды и деятельности систем самого организма. Они образую периферические отделы анализаторов в состав которых входят также промежуточные отделы и центральные отделы.

Органы обоняния . Обонятельный анализатор представлен двумя системами- основной и вомероназальной каждая из них имеет три части: периферическую, промежуточную, и центральную. Основной орган обоняния являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носаобонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости.ю а также верхнюю собой перегородки.

Строение. Основной орган обоняния периферическая часть обонятельного анализатора состоит из пласта многорядного эпителия высотой 90мкм, в котором различают обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживаюшие и базальные эпителиоциты. Вомероназальный орган состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строение сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния.Главное отличие состоит в том,что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички,способные к активному движению,а неподвижные микроворсиники.
6. Органы зрение глаз состоит из глазного яблоко ,содержащего фоторецепторые (нейросенсорные) клетки и вспомогательного аппарата, к которому относятся веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

Стенко глазного яблока образована тремя оболочками 1наружной фибразной (состоит из склеры и роговицы),2 средней сосудистой (включат собственной сосудистую оболочку,ресничное тело и радужку) и 3 внутренней -сетчатой,связанной с мозгом зрительным нервом.

1 Фибразная оболочка - норужная,состоит из склеры плотной непрозрачной оболочки,покрывающий задние 5/6-поверхности глазного яблока,роговицы-прозрачного переднего отдела,покрывающегопереднюю 1/6.

2 Сосудистая оболочка включает собственно сосудистую оболочку ресничное тело и радужку. Собственно сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки,она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием пигментных клеток.В ее состав входят четыре пластинки. 1. надсосудистая - наружная,лежит на границе со склерой 2 сосудистоя - содержит артерии и вены обеспечивающие кровоснобжение хориокапиллярной пластинки 3. хориокапиллярная - уплощенная густая сеть капилляров неравномерного калибра 4. базельная - включает базальную мембрану капилляров.

б)расничная цилиарное тело - утолщенный передний участок сосудистой оболочки,имеющий вид мышечно-волокнистого кольца расположенного между зубчатой линией и корнем радушки.

3. Сетчатая оболочка -
7. Склера- образована плотной волокнистой соед.тканью состоящей из уплощенных пучков коллагеновых волокон.

Роговица -выпуклая кнаружи прозрачная пластинка, утолщающаяся от центра к периферии. включает пять слоев: передий и задний эпителий, строма, передний и задний пограничный

Радужка -самая передняя часть сосудистой оболочки разделяющая переднюю и заднюю камеры глаза. Основу образует рыхлая соед.ткань с большим количеством сосудов и клеток

Хрусталик -прозрачное двояковыпуклое тело, которое удерживается волокнами ресничного пояска.

Ресничное тело -утолщенный передний участок сосудистой оболочки, имеющий вид мышечно-волокнистого кольца, расположенного между зубчатой линии и корнем радужки.

Стекловидное тело -прозрачная желеобразная масса, которую некоторые авторы рассматривают как особую соед.ткань.
8. Сетчатая оболочка- внутренняя светочувствительая оболочка глаза. Подразделяется на зрительную часть выстилающую изнутри заднюю, большую часть глазного яблока до зубчатой линии. и переднюю слепую часть покрывающая ресничное тело и заднюю поверхность радужки.

Нейроны сетчатки образуют трехчленную цепь из радиально расположенных клеток, связанных друг с другом синапсами: 1) нейросенсорных 2) биполярных 3) ганглионарных.

Палочковые нейросенсорнве клетки - с узкими, вытянутыми периферическими отростки. Наружный сегмент отростка имеет цилиндрическую форму и содержит стопку из 1000-1500 мембранных дисков. В мембранах дисков находится зрительный пигмент родопсин, в состав которого входит белок и альдегид витамина А.

Колбочковые нейросенсорные клетки- по строению сходны с палочковыми. Наружные сегменты их периферического отростка-конической формы, содержит мембранные диски, образованные складками плазмолеммы. Строение внутренного сегмента колбочек сходно с таковым у палочек, ядра-крупнее и светлее, чем у палочковых клеток, центральный отросток заканчивается в наружном сетчатом слое расширением треугольной формы.
9. Орган равновесия включат специализированные рецепторные зоны в мешочке, маточке и ампулах полукружных каналов.

Мешочек и маточка содержат пятна(макула)-участки в которых однослойный плоский эпителий перепончатого лабиринта сменяется призматически. Макулы включпет 7.5-9 тыс. сенсорноэпителиальных клеток, связанных комплексами соединений с поддерживающими клетками и покрытых отолитовой мембраной. Макула маточки занимает горизонтальное положение, а макула мешочка-вертикальное.

Сенсорно - эпителиальные клетки содержат многочисленные митохондрии, развитую аЭПС и крупный комплекс Гольджи , на апикальной полюсе распологаются одна эксцентрично лежащая ресничка и 40-80 жестких стереоцилий различной длины.

Ампулы полукружных каналов образуют выступы-ампулярные гребешки, располагающиеся в плоскости перпендикулярной оси канала. Гребешки выстланы призматическим эпителием, содержащим клетки тех же типов что и макулы.

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения: при вращение тела возникает ток эндолимфы, который отклоняет купол, что стимулирует волосковые клетки вследствие изгибаний стереоцилий.

Функции органа равновесия заключается в восприятие гравитации, линейных и гловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы, передаваемые в ЦНС, координирующую работу мыщц, что позволяет сохранять равновесия и ориентироваться в пространстве.

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения; при вращении тела возникает ток эндолимфы,который отклоняет купал,что стимулируетволосковые клетки вследствие изгибания стереоцилий.
10. Орган слуха распологается по всей длине улиткового канала.

улитковый канал перепончатого лабиринта заполнен эндолимфой и окружен двумя каналами содержащими перилимфу-барабанной и вестибулярной лестницами. Совместно с обеими лестницами он заключен в костную улитку,образующую 2.5 витка вокруг центрального костного стержня (оси улитки).Канал имеет на разрезе треугольную формулу,причем его наружнаястенка,образаванная сосудистой полоской срастается со стенкой костной улитки.Он отделен от лежайщей над ним вестибулярной лестницы вестибулярной мембраной,а от расположенной под ним барабанной лестницы-базилярной пластинкой.

Спиральный орган образован рецепторными сенсорно-эпителиальными клетками и разнообразными опорными клетками: а) Сенсорно-эпителиальные клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями и разделяются на два типа: 1) внутренние волосковые клетки-крупные , грушевидной формы, распологаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фланговыми клетками. 2) наружные волосковые клетки-призматической формы, лежат в чашевидных вдавлениях наружных фланговых клеток. Распологаются в 3-5рядов и соприкасаются с поддерживающими клетками только в области базальной и апикальной поверхности.
11. Орган вкуса приферическая часть вкусового анализатора-представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках.Они воспринимают вкусовые (пищевые и непищевые)раздрожения,генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям,в которых появляются нервные импульсы.Информация поступает в подкорковые и корковые центры.

Развитие . Источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков.Он подвергается дефференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного,языкоглоточного м блуждающего нервов.

Строение . Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпитиальногопласта сосочка.Она состоит из плотного прилежайщих друг к другу 40-60 клетокя,среди которых различают 5 видов клеток сенсоэпителиальные ("светлые"узкие и "светлые"цилиндрические),"темные"поддрживающие,базальные молодифференцированные и периферические (перигеммальные).
12. Артерии подразделяются на три типа 1.эластичные 2. мышечные и 3. смешанные.

Артерии эластического типа характеризуются большим просветом и относительно тонкой стенкой (10%диаметра) с мощным развитием эластических элементов. К ним относятся наиболее крупные сосуды-аорта и легочная артерия,в которых кровь движется с высокой скоростью и под большим давлением.

Артерии мышечного типа рспредиляют кровь по органам и тканям и составляют большенство артерий организма; их стенка содержит значительно число глдкомышечных клеток,которые сокращаясь,регируют кровоток. В этих артериях стенка относительно толстая по сравнению с просветом и имеет следующие особенности

1)Интима тонкая,состоит изэндотелия,подэнднотелиального слова (хорошо выраженного только в крупных артериях),фенеестрированной внутренней эластической мембраны.

2) средяя оболчка - наиболее толстая; содержит циркулярно расположенные гладкомышечные клетки лежащие слоями (10-60 слоев в крупных артериях и 3-4 в мелких)

3) Адвентиция образована наружной эластической мемброной (отсутствует в мелких артериях) и рыхлой волокнистой тканью,содержащей эластические волокна.

Артерии мышечно - эластического типа распологаются между артериями эластического и мышечного типов и обладают признаками тех и других.В их стенке хорошо представлены как эластические,так и мышечные элементы
13. К микроциркуляторному руслу сосуды диамтром менее 100мкм которые видны лишь под микроскопом.Они играют главную роль в обеспечении трофичесой,дыхательной,экскреторной,регуляторной функций сосудистой системы,развитии воспалительных и им мунных реакций.

Звенья микроциркуляторного русла

1) артериальное, 2)капиллярное и 3)венозное .

Артериальное звено включает артериолы и прекапилляры.

а)артериолы - микрососуды диаметром 50-100мкм;их стенка состоит из трех оболочек,в каждой-по одному слою клеток

б)прекапилляры (прекапиллярные артериолы,или метартериоы)-микрососуды с диаметром 14-16мкм отходящие от артериол, в стенке которых эластические элементы полностью отсуствуют

Капиллярное звено представлено капиллярными сетями общая протяженность которых в организме превышает 100тыс км. Диаметр капилляров колеблется в пределах 3-12мкм. Выстилка капилляров образована эндотелием, в расщеплениях его базальной мембраны выявляются особые отростчатые клетки-перициты, имеющие многочисленные щелевые соединения с эндотелиоцитами.

Венозное звено включает посткапилляры, собирательные и мышечные венулы: а) посткапилляры-сосуды диаметром 12-30мкм, образующиеся в результате слияния несколько капилляров. б) собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки. в) Мышечные венулы характеризуется хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки.
14. Артериолы это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые с одной стороны, связаны с артериями, а с другой -постепенно переходят в капилляры. В артериолах сохраняются три оболочки: Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1-2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Венулы - различают три разновидности венул: посткапиллярные, собирательные и мышечные: а) посткапилляры-сосуды диаметром 12-30мкм, образующиеся в результате слияния несколько капилляров. б) собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки. в) Мышечные венулы характеризуется хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки.
15. Вены большого круга кравообращения осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Различают поверхностные и глубокие вены, причем последние в двойном количестве сопровождают артерии. Отток крови начинается по посткапиллярным венулам. низкое кровяное давление и незначительная скорость кровотока определяют сравнительно слабое развитие эластических элементов в венах и большую растяжимость их.

Классификация . По степени развития мышечных элементов в стенке вены разделяют на безмышечне и мышечные. Безмышечные вены распологаются в органах и их участках , имеющих плотные стенки с которыми они прочно срастаются своей наружной оболочкой. Стенка таких вен представлена эндотелием, окруженными слоем соед.ткани. Гладкомышечные клетки отсутствуют. К венам этого типа относят безмышечные вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты.

Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов организма и его взаимодействие с внешней средой, наряду с иммунной и эндокринной, относится к интегративным системам организма , выполняя ведущую роль в физиологической регуляции соматических органов и обеспечивая высшие психические функции: сознание, память, мышление.

Гистогенез нервной системы . Источник развития нервной ткани - ней-роэктодерма, из которой образуются два основных зачатка: нервная трубка и нервный гребень. Из нервной трубки развиваются спинной и головной мозг. Из клеток нервного гребня - нейроциты и макроглия спинномозговых и вегетативных узлов, клетки диффузной эндокринной системы, мозговое вещество надпочечников, меланоциты.

Развитие спинного мозга сопровождается разрастанием боковых стенок нервной трубки, в то время как элементы будущей крыши и дна спинного мозга значительно отстают в своём развитии. Просвет нервной трубки превращается в спинномозговой канал. Разрастание нервной трубки в мозговые пузыри в области будущего головного мозга протекает несколько замедленней. Это связано с неравномерным ростом отдельных частей передней части нервной трубки и повышением давления жидкости, образующейся в ней путём секреционного процесса. Так как давление жидкости направлено вдоль длинной оси нервной трубки, на её переднем конце образуются три вздутия или связанных между собой мозговых пузыря : передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и задний мозг (rhombencephalon).

Передний мозговой пузырь подразделяется на два: зачаток большого, или конечного мозга – telencephalon, и зачаток промежуточного мозга – diencephalon, из боковых стенок которого развиваются глазные пузыри (позже бокалы) – зачатки сетчатки глаз. Средний мозговой пузырь, оставаясь неразделенным, даёт начало среднему мозгу. Задний мозговой пузырь подразделяется на зачатки мозжечка и моста (metencephalon) и продолговатого мозга (myelencephalon), без резкой границы переходящего в эмбриональный спинной мозг. Дальнейшее преобразование перечисленных отделов головного мозга заключается в неравномерном росте отдельных частей его стенок, образовании различных стенок и борозд.

Дизрафии представляет собой порок развития, связанный с неполным закрытием тканей мезодермального и эктодермального происхождения вдоль срединного шва (от греч. rhaphe - шов) - средней линии позвоночника. Проявлениями спинальной дизрафии являются расщепление дуг позвонков (spina bifida) и сагиттально расположенных мягких тканей, а также возникающие при этом различные варианты спинномозговых грыж, иногда дермоидные кисты, липомы, синдром «жесткой» конечной нити.

Анатомически нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервные стволы, узлы и окончания). С физиологической точки зрения она делится на автономную, или вегетативную , регулирующую деятельность внутренних органов, сосудов, желез, и соматическую, иннервирующую остальную часть организма. Рефлекторной дугой называется цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе.

Соматическая рефлекторная дуга состоит как минимум из 2 нейронов: I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в передний рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; II нейрон - двигательный или эфферентный, его перикарион лежит в передних рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к скелетной мышце, где образуется аксо-мышечный синапс.

Вегетативная нервная система подразделяется на 2 отдела - симпатический и парасимпатический. К аждый орган, как правило, получает и симпатическую, и парасимпатичеcкую иннервацию.

Центры симпатической нервной системы находятся в боковых рогах грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга, а рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов. I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в боковой рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном. II нейрон - называется преганглионарным, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к симпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном. III нейрон - называется постганглионарным или эфферентным, его перикарион и дендриты лежат в симпатических ганглиях (пре- и паравертебральные ганглии), а аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу, где образуются синаптические соединения.

Центры парасимпатической нервной системы находятся в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга и вегетативных ядрах III, VII, IX, X пар черепномозговых нервов, а рефлекторная дуга также состоит как минимум из 3 нейронов. I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в мозг, или в боковые рога спинного мозга и образует синапс со II нейроном. II нейрон - называется преганглионарным, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга или продолговатом мозге, мосте, аксон выходит из спинного мозга или в составе черепно-мозговых нервов идет к парасимпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном. III нейрон - называется постганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в парасимпатических ганглиях, а аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу или уже находится в органе, где образуются синаптические соединения.

Преганглионарные нейроны симпатической и парасимпатической вегетативной рефлекторных дуг обычно холинергические. Постганглионарные нейроны в симпатической рефлекторной дуге адренергические, а в парасимпатической холинергические. Адренергические структуры выявляют гистохимическими методами по специфическому светло-зеленому свечению норадреналина в ультрафиолетовом свете после предварительной обработки ткани в парах параформальдегида, холинергические - по содержанию в них фермента холиэстеразы. Морфологически они отличаются ультраструктурной организацией их синаптических пузырьков в терминалях: медиатор адренергических терминалей норадреналин содержится в пузырьках диаметром 50-90 нм с плотной центральной гранулой размером 28 нм; ацетилхолин - в прозрачных пузырьках меньшего диаметра (30-50 нм).

Нервный центр, совокупность нейронов , более или менее строго локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях он состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). У высокоорганизованных животных нервные центры входят в состав центральной нервной системы и могут состоять из многих тысяч и даже миллионов нейронов.

По характеру морфофункциональной организации различают:

1. Нервные центры ядерного типа – в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности (вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга)

2. Нервные центры экранного типа – в которых нейроны выполняющие однотипные функции, собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами на которые проецируются нервные импульсы (кора полушарий большого мозга, кора мозжечка).

В нервных центрах происходят процессы конвергенции и дивергенции нервного возбуждения, функционируют механизмы обратной связи.

Конвергенция - схождение различных путей проведения нервных импульсов к меньшему числу нервных клеток. На нейронах могут иметься окончания клеток разных типов, что обеспечивает конвергенцию влияний из различных источников.

Дивергенция - образование связей одного нейрона с большим числом других, на деятельность которых он оказывает влияние, обеспечивая перераспределение импульсов с иррадиацией возбуждения.

Механизмы обратной связи дают возможность нейронам самим регулировать величину поступающих к ним сигналов благодаря связям их аксонных коллатералей со вставочными клетками. Последние оказывают влияние (обычно тормозное) как на нейроны, так и на терминали конвергирующих к ним волокон.

Нервные стволы - нервы могут состоять из миелиновых или безмиелиновых волокон или из тех и других. В них различают несколько соединительнотканных оболочек: 1) эндоневрий, окружающий отдельное нервное волокно; 2) периневрий, окружающий пучок нервных волокон; З) эпиневрий, окружающий нерв в целом.

Нервный узел - это скопление нервных клеток вне центральной нервной системы. Нервные узлы могут быть чувствительными и вегетативными . Они окружены с поверхности соединительнотканной капсулой, от которой отходят внутрь узла прослойки. Нейроны узла могут быть псевдоуниполярными (спинномозговой узел) и мультиполярными (вегетативные нервные узлы). Нейроны, образующие спинномозговой узел, располагаются группами на его периферии. В вегетативных узлах нейроны располагаются диффузно. Кроме нейронов в узле находятся также нервные волокна и глиоциты. Симпатические нервные узлы (нервные ганглии) лежат обычно за пределами органа, а парасимпатические - в стенке органа (интрамурально). Нейроны спинномозговых узлов чувствительные, а вегетативных - эфферентные.

Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды.

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная оболочка. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Морфологическая классификация нейронов:

I.Крупные А-нейроныс размером тела 61-120 мкм. Дендриты толщиной 12-20 мкм обладают самой высокой скоростью проведения импульса - от 75 до 120 м/сек. Они образуют чувствительные нервные окончания суставов, сухожилий, поперечнополосатых мышечных волокон, т.е. являются про-приорецепторами. Аксоны этих клеток заканчиваются на клетках ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга.

2.Средние В-нейроны с размером тела 31-60 мкм. Дендриты толщиной 6-12 мкм, их терминали формируют тельца Фатер-Пачини и осязательные рецепторы Мейснера, а также вторичные окончания мышечных веретен. Нервный импульс проходит со скоростью 25-75 м/сек. Аксоны образуют синапсы на нейронах собственного ядра заднего рога, нейронах ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах.

3. Малые С-нейроны с диаметром тела 15-30 мкм. Их дендриты толщиной от 0,5 до 5 мкм проводят импульс со скоростью 0,5-30 м/сек. Эти волокна образуют температурные и болевые экстерорецепторы. Аксоны формируют синапсы на нейронах Роландова вещества и собственного ядра заднего рога спинного мозга.

Нейрохимическая классификация :

1. ГАМК-ергические нейроны.

2. Глутамат-ергические нейроны.

3. Холинергические нейроны.

4. Аспартатергические нейроны.

5. Нитроксидергические нейроны.

6. Пептидергические нейроны (вещество Р, кальцитонин, соматостатин, холецистокинин, VIP и Y-пептид).

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или, реже, миелиновых волокон и эндоневрий. Тела нейронов имеют неправильную форму, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны. В симпатических ганглиях кроме этого имеются МИФ-клетки (малые интенсивно-флуоресцирующие клетки) небольших размеров нервные клетки, которые являются тормозными и регулируют проведение импульсов с преганглионарных волокон на нейроны ганглия, от которых отходят постганглионарные волокна.

В интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:

· длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) численно преобладают. Это крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, направляющимся за пределы к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания;

· равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему. Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);

· ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Энтеральная нервная система (от греч. enteron - кишка), часть вегетативной нервной системы позвоночных, координирующая работу мышечных элементов внутренних органов, обладающих ритмичною активностью. Представлена подсерозным, межмышечным и подслизистым сплетениями из чувствитительных двигательных нейронов и клеток - водителей ритма (пейсмекерных), расположенных в стенке пищеварительного тракта (пищевод, желудок, кишечник), сердца, мочевого пузыря. Медиаторы - пуриновые основания, ацетилхолин, норадреналин и др. (всего ок. 20). Энтеральная нервная система характеризуется наибольшей степенью функциональной автономии и способностью к интегративным процессам по сравнению с симпатической и парасимпатической нервными системами.

Терминальные нервные сплетения содержат три типа нейронов: афферентные (чувствительные) нейроны, вставочные нейроны (интернейроны), и эфферентные (двигательные) нейроны. Афферентные нейроны своими механорецепторами и хеморецепторами воспринимают физическую и химическую информацию об объекте управления и передают ее интернейронам. Это информация о степени наполнения полого органа, о химическом составе его содержимого и другая информация. Интернейроны на основе прошлой и настоящей информации формируют управляющие сигналы и с упреждением передают её эфферентным нейронам. Эфферентные нейроны интегрируют информацию, поступающую от интернейронов, и посылают управляющие сигналы к гладкомышечным волокнам стенки органа, гладкомышечным волокнам стенки кровеносных сосудов и лимфатических сосудов, секреторным эндокринным, экзокринным и другим клеткам. Пейсмекерные нейроны не имеют синаптических входов от других нейронов и выполняют функцию водителей ритма (осцилляторов). Полагают, что эти клетки генерируют опорный сигнал, обеспечивающий координацию активности функциональных элементов нервных сетей.

Аганглиоз это врожденное заболевание, при котором в стенке дистальных отделов толстой кишки (чаще в ректосигмоидном отделе) отсутствуют внутрикишечные нейроны (то есть интрамуральные ганглии). Этот так называемый аганглионарный участок находится в состоянии постоянного спазма, поскольку нет тормозных влияний, в норме оказываемых интрамуральными нейронами на гладкие мышцы кишки.

Спинноймозг состоит из серого вещества, расположенного центрально, вокруг спинномозгового канала, и окружающего его белого вещества. Серое вещество состоит из расположенных группами мультиполярных нейронов, нейроглиоцитов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон. Скопления нейронов, имеющих общую морфологию и функцию, называются ядрами . Серое вещество на срезе имеет форму бабочки и представлено мультиполярными нейронами трех основных типов:

1. Изодендритические нейроны - филогенетически наиболее древний тип с немногочисленными длинными и прямыми слабо ветвящимися дендритами. Располагаются в промежуточной зоне, в небольших количествах есть в передних и задних рогах. Отвечают за интероцептивную чувствительность.

2.Идиодендритические нейроны - с большим количеством густо ветвящихся дендритов, переплетающихся и имеющих вид куста или клубка. Эти нейроны характерны для двигательных ядер передних рогов, в частности студневидного вещества и ядра Кларка. Отвечают за болевую, тактильную и проприоцептивнуто чувствительность.

3. Аллодендритические нейроны - переходная форма, по степени развития дендритного дерева занимает промежуточное положение. Располагаются в дорсальной части передних и вентральной части задних рогов, типичны для собственного ядра заднего рога.

В центре серого вещества располагается центральный канал, содержащий спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний образует концевой желудочек. В сером веществе различают передние, боковые и задние столбы, а на поперечном срезе они, соответственно, передние, боковые и задние рога. Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из них 3% – мотонейроны, а 97% – вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1) мотонейроны , или двигательные – клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) интернейроны – нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприорецептивные раздражения;

3) симпатические , парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

4) ассоциативные клетки – нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) спинного мозга имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1-2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга – эта сеть образует так называемое студенистое вещество и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.

Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит преимущественно короткоаксонные веретенообразные клетки (промежуточные нейроны), выполняющие связующую функцию между симатическими отделами сегмента, между клетками его передних и задних рогов.

Мотонейроны. Аксон мотонейрона своими терминалями иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Чем меньше мышечных волокон иннервирует один аксон, тем более дифференцированные, точные движения выполняет мыщца.

Мотонейроны спинного мозга функционально делят на α- и
γ-нейроны.

α-мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными путями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до 20000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10-20 в секунду).

γ-мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в секунду).

Интернейроны. Эти промежуточные нейроны, генерующие импульсы с частотой до 1000 в секунду, являются фоновоактивными и имеют на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клетками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.

Нейроны симпатического отдела автономной системы расположены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны являются фоновоактивными, но имеют редкую частоту импульсации (3-5 в секунду). Нейроны парасимпатического отдела автономной системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга и являются фоновоактивными.

Белое вещество не содержит тел нейронов и состоит преимущественно из миелиновых волокон, составляющих восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Выростами серого вещества (передними, задними и боковыми рогами) белое вещество разделено на три части - передние, задние и боковые канатики, границами между которыми служат места выхода передних и задних спинномозговых корешков. В действительности рога представляют собой непрерывные столбы серого вещества, тянущиеся вдоль спинного мозга.

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток: корешковые, внутренние и пучковые. Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Нейроны ядер передних рогов содержат двигательные нейроны, аксоны которых выходят через передний корешок и иннервируют скелетную мускулатуру. Интернейроны, на которые переключается информация с волокон задних корешков, находятся в студенистом веществе заднего рога, его собственном ядре, ядре Кларка и ядрах задних канатиков, которые лежат на границе спинного и продолговатого мозга и рассматриваются как продолжение задних рогов.

В промежуточной части серого вещества находится медиальное промежуточное ядро, аксоны нейронов которого входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. В боковых рогах на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга располагается латеральное промежуточное ядро, которое относится к симпатической и парасимпатической нервной системе. Аксоны его нейронов покидают спинной мозг через передние корешки, отделяются от них в виде белых соединительных ветвей и идут к симпатическим ганглиям.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки). В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В центре заднего рога находится собственное ядро заднего рога, аксоны нейронов которого переходят на противоположную сторону в боковой канатик и идут к мозжечку или в зрительный бугор. В основании рога располагается грудное ядро или ядро Кларка, аксоны его нейронов входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность).

Сенсорная чувствительность имеет в спинном мозге пространственную ориентацию. Экстероцептивная чувствительность - болевая, температурная и тактильная - ориентирована на нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. Висцеральная чувствительность - преимущественно на нейроны промежуточной зоны. Проприоцептивная - на ядро Кларка, тонкое и клиновидное ядра.

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа . При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.

Функция спинного мозга заключается в том, что он служит координирующим центром простых спинальных рефлексов (например, коленного рефлекса) и автономных рефлексов (сокращения мочевого пузыря), а также осуществляет связь между спинальными нервами и головным мозгом.

Тяжелая травма позвоночника, осложненная повреждением спинного мозга в виде его компрессии, размозжения, с частичным или полным разрывом, остается одной из актуальных медико-социальных проблем современной медицины, т.к. ведет к глубокой инвалидизации пострадавших. В настоящее время не существует действительно эффективных методов лечения травматического повреждения спинного мозга, особенно когда после травмы прошли месяцы и годы.

Полагают, что задержка регресса клинических проявлений травмы спинного мозга связана с крайне низким восстановительным потенциалом нервной ткани, а также с тем, что нейрогенез, т.е. формирование нервных клеток, уже завершается к моменту рождения, после которого новые нейроны практически не образуются. Принято считать, что нейроны ЦНС не обладают митотической активностью, т.к. четко установлена неспособность их к репликационному синтезу ДНК как в процессе постнатального развития, так и при интенсификации регенеративной реакции, за исключением нейронов коры ольфакторной области. Между тем, было установлено, что нейроны головного и спинного мозга не лишены способности к регенерации своих отдельных структурных элементов, что осуществляется путем гиперплазии ядерных и цитоплазматических органелл. За последние 10 лет получен ряд фактов, показывающих способность нейронов, в том числе и центральных, к регенерации своих аксонов. Вместе с тем, неспособность нейронов индуцировать удовлетворительную регенерацию своих аксонов после травмы связывают не столько с принципиальной невозможностью регенерации в ЦНС, сколько с наличием в ткани спинного мозга естественных молекулярных механизмов сдерживания спрутинга поврежденных аксонов.

В начальный период, от момента травмы до ~ 24 часов, вслед за механическим, первичным повреждением ткани спинного мозга, уже через несколько минут начинается этап вторичного метаболического повреждения. Здесь играют роль механизмы и ишемического повреждения вследствие нарушения спинального кровообращения, тромбоза, спазма и нарушения проницаемости капилляров вокруг очага первичной травмы, с последующим вазогенным и позднее цитотоксическим отеком ткани мозга. Зона повреждения и гибели вещества мозга расширяется за счет высвобождающихся протеолитических ферментов, поступления ионов Са 2+ в нейроны и глиальные клетки, активации ПОЛ и таких процессов, как гидролитическое расщепление белково-липидных структур. Высвобождение простаноидов, метаболитов арахидоновой кислоты - лейкотриенов, тромбоксана, простагландинов, а также нейтрофильная инфильтрация, сопровождающаяся выбросом в ткань миелопероксидазы и эластазы, расширяют ареал повреждения с формированием в соседних с первичной травмой участках спинного мозга новых очагов некроза в его строме и паренхиме.

Позднее (более 24-х часов до 7-ми суток) зона травматического некроза, заполненная детритом, очищается макрофагами и нейтрофилами, а также за счет развития гиперплазии микроглиоцитов, астроцитов, появления дренажных форм олигодендроцитов, новообразования сосудов. Выше и ниже места травмы продолжается хроматолиз и гибель отдельных нейронов за счет апоптоза. На некоторых нервных волокнах появляются колбы роста. Завершающий этап продолжается до трех месяцев и более, когда происходит окончательная организация дефекта путем формирования глиального рубца, за счет гиперплазии микроглии и астроцитов, с частым формированием посттравматической кисты. В этот период морфологические исследования продолжают манифестировать разрастание аксонов на несколько миллиметров в сторону или вглубь рубца с конусов роста на концах. На этом этапе формируется кортикальная дезорганизация мотонейронов коры больших полушарий. Завершается рубцовая организация бывших очагов некроза, происходит окончательное формирование кист в зоне повреждения.

В самом начале ХХ века возникло предположение о возможности устранения структурных поломок и восстановления контактов между нейронами путем трансплантации нервной ткани в зону повреждения.

При трансплантации ткани эмбрионального спинного мозга в спинной мозг молодых и взрослых животных наблюдается:

Приживление и дифференцировка мотонейронов эмбрионального спинного мозга в белом и сером веществе спинного мозга взрослых животных,

Миграция трансплантированных нейронов на расстояние до 4-6 мм,

Способность иннервировать мышечную ткань отростками через мостик из периферического нерва,

Замещение недостающих нейронов вентральных рогов,

Проникновение аксонов, происходящих из трансплантата, в мозг реципиента на расстояние до 5 мм,

Миелинизация волокон спинного мозга при трансплантации участков эмбрионального спинного мозга в спинной мозг молодых мышей с дефицитом миелина.

Большое число исследований посвящено трансплантации эмбриональной нервной ткани в поврежденный спинной мозг, так трансплантаты ткани коры мозга 15-суточных эмбрионов крыс в место одностороннего поперечного пересечения спинного мозга взрослых крыс интегрируются с мозгом реципиента без образования рубца, содержат пирамидные и звездчатые нейроны и аксоны, а волокна перерезанного спинного мозга хозяина пересекают границу с трансплантатом, прорастают его и растут дальше по ходу проводников. После неонатального одностороннего повреждения шейного отдела спинного мозга трансплантаты спинного мозга l4-суточных эмбрионов способствуют аксональному росту и специфическому супраспинальному входу к проприоспинальным нейронам. Пересаженная ткань эмбрионального спинного мозга предупреждает гибель аксотомизированных руброспинальных нейронов и поддерживает аксональные коллатерали к ростральным отделам ЦНС.

Трансплантаты спинного мозга 14-суточных эмбрионов, помещенные в область гемисекции спинного мозга реципиента сразу после рождения, через 8-12 недель улучшают восстановление локомоторных функций (основная опора лапы, латеральное вращение задних лап, время и ошибки при пересечении сетчатой платформы). При трансплантации в предварительно поврежденный и интактный спинной мозг взрослых крыс фрагментов грудного отдела спинного мозга 15-сугочных эмбрионов крыс и 7-недельных эмбрионов человека отмечается дифференцировка клеточных элементов и образование нервных и глиальных клеток. Лучше приживаются трансплантаты в сером веществе неповрежденного мозга грубый соединительно-тканный рубец на границе трансплантата и тканей мозга реципиента образуется при нейротрансплантации в поврежденный спинной мозг.

Эффективной оказывается трансплантация периферических нервов взрослых животных в задний рог поврежденного спинного мозга взрослых животных, которая способствует выживанию нейронов, росту аксонов, установлению межнейронных связей, увеличению скорости регенерации спинальных аксонов до 2,14 мм/сутки. Минимальная начальная задержка скорости регенерации поврежденных спинальных аксонов в периферическом нейротрансплантате у взрослых крыс при аутотранеплантации седалищного нерва в задний рог поврежденного спинного мозга составляет 4 суток, максимальная скорость врастания - 2,14 мм/сут. Лучшее прорастание аксонов ЦНС при повреждении среднегрудного отдела спинного мозга наблюдается при трансплантации в место повреждения ткани эмбрионалыюго спинного мозга, а не фрагментов периферического нерва. В первом случае аксоны прорастают трансплантат и достигают поясничных сегментов спинного мозга, тогда как во втором - заканчиваются в пределах трансплантата.

Большой оптимизм в отношении лечения повреждений спинного мозга связывают с успехами трансплантации шванновских клеток с целью восстановления процесса миелинизации аксонов.

Следует особо отметить внутримозговую трансплантацию ганглиев периферической нервной системы. Внутримозговая аллотрансплантация спинальных ганглиев новорожденным крысятам с применением иммунодепрессантов, обеспечивает переживание нейронов этих ганглиев на протяжении 12 недель. При трансплантации спинальных ганглиев в большое полушарие молодых крыс от крыс такого же возраста через 5 недель после трансплантации нейроны трансплантата имеют нормальную униполярную форму и обычные размеры. Более развитыми являются трансплантаты, располагающиеся в перивентрикулярной области. При внутри мозговой трансплантации спинальных ганглиев взрослым крысам выявлен рост аксонов переживших: нейронов.

Изучение аллотрансплантации фрагмента верхнего шейного узла от новорожденных и трехмесячных крыс линии Спрог-Доли на дорсальную поверхность спинного мозга и аналогичной аутотрансплантации показало существование зависимости результатов трансплантации от возраста донора. Трансплантаты от неонатальных животных подвергаются дегенераuии, а трансплантаты от 2-З-недельных и 3-месячных доноров переживают и устанавливают связи с мозгом реципиента. При этом наблюдается:

· прорастание сосудов мозга реципиента в ганглии,

· миграция нейронов реципиента в ткань ганглия,

· притягивание трансплантированным ганглием тел и отростков астроцитов реципиента.

Таким образом, при трансплантации спинальных ганглиев имеет место ангиотропное, нсйротропное, глиотропное действие, совокупность которых значительно изменяет структурно-функциональное состояние мозга реципиента.

Первым нейроном каждой рефлекторной дуги является рецепторная нервная клетка . Большая часть этих клеток сконцентрирована в спинномозговых узлах, расположенных по ходу задних корешков спинного мозга. Спинномозговой узел, окружен соединительно-тканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, которая образует его остов, по нему проходят в узле кровеносные сосуды.

Дендриты нервной клетки спинномозгового узла идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки спинного мозга, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по заднему его канатику в продолговатый мозг.

Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из леммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые получили здесь название мантийных глиоцитов. Их можно узнать по круглым ядрам, окружающим тело нейрона. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта нежной тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки характеризуются овальной формой ядер.

Структура периферических нервов описана в разделе общей гистологии.

Спинной мозг

Представляет собой две симметричные половины, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительно-тканной перегородкой.

Внутренняя часть спинного мозга темнее – это его серое вещество . По периферии его располагается более светлое белое вещество . Серое вещество на поперечном сечении мозга видно в виде бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние , или вентральные , задние , или дорсальные , и боковые , или латеральные , рога .

Серое вещество спинного мозга состоит из мультиполярных нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии.

Белое вещество спинного мозга образуется совокупностью продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон нервных клеток.

Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

В средней части заднего рога спинного мозга располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из пучковых клеток, аксоны которых, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, образуют вентральный спиномозжечковый и спиноталамический пути и направляются в мозжечок и зрительный бугор.

В задних рогах диффузно расположены вставочные нейроны. Это мелкие клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные клетки) стороны.

Дорсальное ядро, или ядро Кларка, состоит из крупных клеток с разветвленными дендритами. Их аксоны пересекают серое вещество, входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спиномозжечкового пути поднимаются к мозжечку.

Медиальное промежуточное ядро находится в промежуточной зоне, нейриты клеток его присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны, латеральное промежуточное ядро расположено в боковых рогах и представляет собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.

Самые крупные нейроны спинного мозга находятся в передних рогах, они также образуют ядра из тел нервных клеток, корешки которых, образуют основную массу волокон передних корешков.

В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и завершаются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, идущих продольно. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Головной мозг

В головном мозге также выделяют серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь сложнее, чем в спинном мозге. Основная часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Другая (меньшая по объему) часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

Ствол мозга . Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нервных клеток. На них имеются окончания нейритов клеток спинальных ганглиев. Также в стволе головного мозга имеется большое количество ядер, предназначенных для переключения нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры – на собственный аппарат спинного мозга.

В продолговатом мозге имеется большое количество ядер собственного аппарата черепных нервов, которые в основном находятся в дне IV желудочка. Кроме этих ядер, в продолговатом мозге имеются ядра, которые переключают поступающие в него импульсы на другие отделы головного мозга. К таким ядрам относятся нижние оливы.

В центральной области продолговатого мозга располагается ретикулярная субстанция, в которой имеются многочисленные нервные волокна, идущие в разных направлениях и в совокупности образующие сеть. В этой сети располагаются мелкие группы мультиполярных нейронов с длинными немногочисленными дендритами. Их аксоны распространяются в восходящем (к коре большого мозга и мозжечку) и нисходящем направлениях.

Ретикулярная субстанция представляет собой сложный рефлекторный центр, связанный со спинным мозгом, мозжечком, корой большого мозга и гипоталамической областью.

Основные пучки миелиновых нервных волокон белого вещества продолговатого мозга представлены кортико-спинальными пучками – пирамидами продолговатого мозга, лежащими в его вентральной части.

Мост головного мозга состоит из большого количества поперечно идущих нервных волокон и лежащих между ними ядер. В базальной части моста поперечные волокна пирамидными путями раздвигаются на две группы – заднюю и переднюю.

Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия и ножек мозга, которые образованы массой миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит центральное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и более мелких веретенообразных клеток и волокон.

Промежуточный мозг в основном представляет собой зрительный бугор. Вентрально от него располагается богатая мелкими ядрами гипоталамическая (подбугорная) область. Зрительный бугор содержит много ядер, отграниченных друг от друга прослойками белого вещества, между собой они связаны ассоциативными волокнами. В вентральных ядрах таламической области заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них нервные импульсы передаются коре. Нервные импульсы к зрительному бугру из головного мозга идут по экстрапирамидному двигательному пути.

В каудальной группе ядер (в подушке зрительного бугра) заканчиваются волокна зрительного пути.

Гипоталамическая область представляет собой вегетативный центр головного мозга, регулирующий основные обменные процессы: температуру тела, кровяное давление, водный, жировой обмен и др.

Мозжечок

Главной функцией мозжечка является обеспечение равновесия и координации движений. Он имеет связь со стволом мозга с помощью афферентных и эфферентных проводящих путей, образующих в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка множество извилин и бороздок.

Серое вещество образует кору мозжечка, меньшая его часть лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества – корой.

В коре мозжечка имеются три слоя: наружный (молекулярный), средний (ганглионарный) и внутренний (зернистый).

Эфферентные нейроны коры мозжечка – грушевидные клетки (или клетки Пуркинье ) составляют ганглионарный слой. Только их нейриты, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей.

Все остальные нервные клетки коры мозжечка относятся к вставочным ассоциативным нейронам, передающим нервные импульсы грушевидным клеткам. В ганглионарном слое клетки располагаются строго в 1 ряд, верви их, обильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин, поэтому при поперечном и продольном сечении извилин дендриты грушевидных клеток выглядят различно.

Молекулярный слой состоит из двух основных видов нервных клеток: корзинчатых и звездчатых.

Корзинчатые клетки располагаются в нижней трети молекулярного слоя. Они имеют тонкие длинные дендриты, которые ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными клетками.

Звездчатые клетки находятся выше корзинчатых. Выделяют две формы звездчатых клеток: мелкие звездчатые клетки, которые снабжены тонкими короткими дендритами и слабо разветвленными нейритами (они образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток), и крупные звездчатые клетки, которые имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты (их ветви соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок). Вместе описанные клетки молекулярного слоя представляют собой единую систему.

Зернистый слой представлен особыми клеточными формами в виде зерен . Эти клетки малы по величине, имеют 3 – 4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Отростки клеток-зерен, доходя до молекулярного слоя, образуют в нем т-образные деления на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Эти волокна, идущие параллельно, пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых клеток и звездчатых клеток синапсы. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Следующий вид клеток составляют веретенообразные горизонтальные клетки . Они находятся в основном между зернистым и ганглионарным слоями, от их вытянутых тел отходят в обе стороны длинные, горизонтально идущие дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами: моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Эти волокна передают возбуждение грушевидным клеткам. При возникновении различных патологических процессов в грушевидных клетках ведет к расстройству координации движения.

Кора большого мозга

Представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Очень хорошо она представлена (развита) в передней центральной извилине, где толщина коры достигает 5 мм. Большое количество борозд и извилин увеличивает площадь серого вещества головного мозга.

В коре находится около 10 – 14 млрд нервных клеток.

Различные участки коры отличаются друг от друга по расположению и строению клеток.

Цитоархитектоника коры большого мозга . Нейроны коры весьма разнообразны по форме, они являются мультиполярными клетками. Они делятся на пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Пирамидные нейроны составляют основную часть коры большого мозга. Их тела имеют форму треугольника, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других – длинные, поступающие в белое вещество.

Пирамидные клетки различных слоев коры различны. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны).

Крупные пирамиды и их отростки образуют пирамидные пути, проецирующие импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

В каждом слое клеток коры головного мозга имеется преобладание каких-либо видов клеток. Выделяется несколько слоев:

1) молекулярный;

2) наружный зернистый;

3) пирамидный;

4) внутренний зернистый;

5) ганглионарный;

6) слой полиморфных клеток.

В молекулярном слое коры содержится небольшое количество мелких клеток веретенообразной формы. Отростки их идут параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. При этом основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

Наружный зернистый слой представляет собой скопление мелких нейронов, имеющих различную форму (преимущественно округлую) и звездчатые клетки. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны уходят в белое вещество или, образуя дуги, идут в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Пирамидный слой – самый большой по толщине, очень хорошо развитый в прецентральной извилине. Размеры пирамидных клеток различны (в пределах 10 – 40 мкм). От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, идущие от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. При этом надо знать, что аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры), но в некоторых участках коры он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими клетками звездчатой формы, в его состав также входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры состоит из крупных пирамидных клеток, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Для гигантских пирамид характерно наличие крупных глыбок базофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных путей спинного мозга и оканчиваются синапсами на клетках его моторных ядер.

Слой полиморфных клеток образован нейронами веретенообразной формы. Нейроны внутренней зоны более мелкие и лежат на большом расстоянии друг от друга, а нейроны внешней зоны более крупные. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Надо иметь в виду, что в разных участках коры головного мозга разные ее слои представлены по-разному. Так, в моторных центрах коры, например, в передней центральной извилине, сильно развиты 3, 5 и 6 слои и недоразвиты 2 и 4. Это так называемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (2 и 4-й) достигают своего максимального развития. Такой тип называется гранулярным типом коры.

Миелоархитектоника коры . В больших полушарий можно выделить следующие типы волокон: ассоциативные волокна (связывают отдельные участки коры одного полушария), комиссуральные (соединяют кору различных полушарий) и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные (связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы).

Вегетативная (или автономная) нервная система по различным свойствам делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев оба этих вида одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Так, например, если раздражение симпатических нервов задерживает перистальтику кишечника, то раздражение парасимпатических нервов ее возбуждает. Вегетативная нервная система также состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических отделов – нервных узлов и сплетений. Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и сакральных сегментов спинного мозга. Ядра краниобульбарного и сакрального отделов относятся к парасимпатической, а ядра тораколюмбального отдела – к симпатической нервной системе. Мультиполярные нервные клетки этих ядер представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных дуг вегетативной нервной системы. Их отростки выходят из центральной нервной системы через передние корешки или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы – холинергические. Аксоны нервных клеток периферических нервных узлов выходят из ганглиев в виде постганглионарных волокон и образуют концевые аппараты в тканях рабочих органов. Таким образом, морфологически вегетативная нервная система отличается от соматической тем, что эфферентное звено ее рефлекторных дуг всегда двучленно. В его состав входят центральные нейроны с их аксонами в виде преганглионарных волокон и периферические нейроны, расположенные в периферических узлах. Только аксоны последних – постганглионарные волокна – достигают тканей органов и вступают с ними в синаптическую связь. Преганглионарные волокна в большинстве случаев покрыты миелиновой оболочкой, чем и объясняется белый цвет связующих ветвей, несущих симпатические преганглионарные волокна от передних корешков к ганглиям симпатического пограничного столба. Постганглионарные волокна тоньше и в большинстве случаев не имеют миелиновой оболочки: это волокна серых связующих ветвей, идущие от узлов симпатического пограничного ствола к периферическим спинномозговым нервам. Периферические узлы вегетативной нервной системы лежат как вне органов (симпатические превертебральные и паравертебральные ганглии, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений, залегающих в пищеварительном тракте, сердце, матке, мочевом пузыре и др.

Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.

В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными . От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.

Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами , или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.

Автономные (вегетативные) узлы

Вегетативные нервные узлы располагаются:

· вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);

· впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);

· в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);

· вблизи поверхности этих органов.

К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.

По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют насимпатические и парасимпатические .

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).

Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.

Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:

1. длинноаксонные эфферентные клетки I типа;

2. равноотросчатые афферентные клетки II типа;

3. ассоциативные клетки III типа.

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа ) - многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа ) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа ) - это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.

Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.

Периферические нервы

Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.

Большинство нервов - смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.

На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.

Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - эндоневрий . В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием . Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.

Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.

48. Спинной мозг.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

В спинном мозге различают серое вещество , расположенное в центральной части, ибелое вещество , лежащее по периферии.

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.

Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана , состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит центральный канал спинного мозга, сообщающийся с желудочками головного мозга.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние , или вентральные, задние , или дорсальные, и боковые , или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа. При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.

Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами .

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:

· корешковые,

· внутренние,

· пучковые.

Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации, спинного мозга.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок.

В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, ядра передних рогов представляют собой моторные соматические центры.

Глия спинного мозга

Основную часть глиального остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты . Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга.

Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон, преобладают в белом веществе.

Эпендимная глия выстилает центральный канал спинного мозга. Эпендимоциты участвуют в выработке спинномозговой жидкости (ликвора). От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Непосредственно под слоем эпендимы располагается субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана, образованная отростками астроцитов. Эта мембрана входит в состав т.н. гемато-ликворного барьера .

Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.

Соединительнотканные оболочки спинного мозга соответствуют оболочкам головного мозга.

49. Головной мозг. Общая характеристика полушарий, особенности строения в двигательных и чувствительных зонах. Кора больших полушарий. Понятие о миелоархитектонике и цитоархитектонике. Гемато-энцефалический барьер, его строение и значение. Врзрастные изменения коры.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ - является высшим центральным органом регуляции всех жизненноважных функций организма, играет исключительную роль в психической или высшей нервной деятельности.
ГМ развивается из нервной трубки. Краниальный отдел нервной трубки в эмбриогенезе подразделяется на три мозговых пузыря: передний, средний и задний. В дальнейшем за счет складок и изгибов из этих пузырьков формируется пять отделов ГМ:
- продолговатый мозг;
- задний мозг;
- средний мозг;
- промежуточный мозг;
- конечный мозг.
Дифференцировка клеток нервной трубки в краниальном отделе при развитии ГМ протекает в принципе аналогично с развитием спинного мозга: т.е. камбием служит слой вентрикулярных (герменативных) клеток, расположенных на границе с каналом трубки. Вентрикулярные клетки интенсивно делятся и мигрируют в вышележащие слои и дифференцируются в 2-х направлениях:
1. Нейробласты нейроциты. Между нейроцитами устанавливаются сложные взаимосвязи, формируются ядерные и экранные нервные центры. Причем в отличие от спинного мозга в ГМ преобладают центры экранного типа.
2. Глиобласты глиоциты.
Проводящие пути ГМ, многочисленные ядра ГМ - их локализацию и функции Вы подробно изучаете на кафедре нормальной анатомии человека, поэтому на этой лекции мы сосредоточимся на особенностях гистологического строения отдельных частей ГМ. КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ (КБПШ). Эмбриональный гистогенез КБПШ начинается на 2-ом месяце эмбрионального развития. Учитывая значение КБПШ для человека сроки ее закладки и развития являются одним из важных критических периодов. Воздействия многих неблагоприятных факторов в эти сроки могут привести к нарушениям и порокам развития головного мозга.
Итак, на 2-ом месяце эмбриогенеза из вентрикулярного слоя стенки конечного мозга нейробласты мигрируют вертикально вверх вдоль радиально расположенных волокон глиоцитов и формируют самый внутренний 6-ой слой коры. Затем следуют следующие волны миграции нейробластов, причем мигрирующие нейробласты при этом проходят сквозь ранее образовавшиеся слои и это способствует установлению между клетками большого числа синаптических контактов. Шестислойная структура КБПШ становится четко выраженной на 5-8-ые месяцы эмбриогенеза, причем гетерохронно в разных областях и зонах коры.
Кора БПШ представлена слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. В коре насчитывают до 15 и более млрд. нейроцитов, некоторые авторы допускают до 50 млрд. Все нейроциты коры по морфологии мультиполярные. Среди них по форме различают звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные и горизонтальные клетки. Пирамидные нейроциты имеют тело треугольной или пирамидной формы, диаметр тела 10-150 мкм (малые, средние, крупные и гигантские). От основания пирамидной клетки отходит аксон, участвующий при формировании нисходящих пирамидных путей, ассоциативных и комиссуральных пучков, т.е. пирамидные клетки являются эфферентными нейроцитами коры. От вершины и боковых поверхностей треугольного тела нейроцитов отходят длинные дендриты. Дендриты имеют шипики - места синаптических контактов. У одной клетки таких шипиков может быть до 4-6 тысяч.
Звездчатые нейроциты имеют форму звезды; дендриты отходят от тела во все стороны, короткие и без шипиков. Звездчатые клетки являются главными воспринимающими сенсорными элементами КБПШ и основная их масса располагается во 2-ом и 4-ом слое КБПШ.
КБПШ подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную долю. Доли делят на области и цитоархитектонические поля. Цитоархитектонические поля - это корковые центры экранного типа. По анатомии Вы подробно изучаете локализации этих полей (центр обоняния, зрения, слуха и т.д.). Эти поля взаимоперекрываются, поэтому при нарушении функций, повреждениях какого либо поля, его функцию частично могут взять на себя соседние поля.
Для нейроцитов коры БПШ характерно закономерное послойное расположение, что образует цитоархитектонику коры.

В коре принято различать 6 слоев:
1. Молекулярный слой (самый поверхностный) - состоит в основном из тангенциальных нервных волокон, имеется небольшое количество веретеновидных ассоциативных нейроцитов.
2. Наружный зернистый слой - слой из мелких звездчатых и пирамидных клеток. Их дендриты находятся в молекулярном слое, часть аксонов направляются в белое вещество, другая часть аксонов поднимается в молекулярный слой.
3. Пирамидный слой - состоит из средних и крупных пирамидных клеток. Аксоны идут в белое вещество и в виде ассоциативных пучков направляются в другие извилины данного полушария или в виде комиссуральных пучков в противоположное полушарие.
4. Внутренний зернистый слой - состоит из сенсорных звездчатых нейроцитов, имеющих ассоциативные связи с нейроцитами выше- и нижележащих слоев.
5. Ганглионарный слой - состоит из крупных и гигантских пирамидных клеток. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество и образуют нисходящие проекционные пирамидные пути, также комиссуральные пучки в противоположное полушарие.
6. Слой полиморфных клеток - образован нейроцитами самой различной формы (отсюда название). Аксоны нейроцитов участвуют при формировании нисходящих проекционных путей. Дендриты пронизывают всю толщу коры и достигают молекулярного слоя.
Структурно-функциональной единицей коры БПШ является модуль или колонка. Модуль - это совокупность нейроцитов всех 6-ти слоев, расположенных на одном перпендикулярном пространстве и тесно взаимосвязанных между собой и подкорковыми образованьями. В пространстве модуль можно представить как цилиндр, пронизывающий все 6 слоев коры, ориентированный своей длинной осью перпендикулярно к поверхности коры и имеющий диаметр около 300 мкм. В коре БПШ человека насчитывается около 3 млн. модулей. В каждом модуле содержится до 2 тысяч нейроцитов. Вход импульсов в модуль происходит с таламуса по 2-м таламокортикальным волокнам и по 1-му кортикокортикальному волокну с коры данного или противоположного полушария. Кортикокортикальные волокна начинаются с пирамидных клеток 3-го и 5-го слоя коры данного или противоположного полушария, входят в модуль и пронизывают ее с 6-го по 1-й слой, отдавая коллатерали для синапсов на каждом слое. Таламокортикальные волокна - специфические афферентные волокна идущие с таламуса, пронизывают отдавая коллатерали с 6-го по 4-ый слой в модуле. Благодаря наличию сложной взаимосвязи нейроцитов всех 6-ти слоев поступившая информация анализируется в модуле. Выходные эфферентные пути из модуля начинаются с крупных и гигантских пирамидных клеток 3-го, 5-го и 6-го слоя. Кроме участия в формировании проекционных пирамидных путей каждый модуль устанавливает связи с 2-3 модулями данного и противоположного полушария.
Белое вещество конечного мозга состоит из ассоциативных (соединяют извилины одного полушария), комиссуральных (соединяют извилины противоположных полушарий) и проекционных (соединяют кору с нижележащими отделами НС) нервных волокон.
Кора БПШ содержит также мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорно-механическую функцию. Глия содержит все известные элементы - астроциты, олигодендроглиоциты и мозговые макрофаги.

Миелоархитектоника

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделитьассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария,комиссуральные , соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Проекционные волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в III - пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения I - молекулярного слоя, на уровне IV - внутреннего зернистого и V - ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон - соответственно, наружная полоска Байярже и внутренняя полоска Байярже. Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Изменения в ЦНС в раннем постнатальном возрасте связаны с созреванием нервной ткани. У новорожденных для корковых нейроцитов характерно высокое ядерно-цитоплазматическое отношение. С возрастом это соотношение снижается за счет увеличения массы цитоплазмы; увеличивается число синапсов.
Изменения в ЦНС в старческом возрасте связаны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов, приводящие к ухудшению трофики. Утолщается мягкая и паутинная оболочка, там откладываются соли кальция. Наблюдается атрофия коры БПШ, особенно в лобной и теменной долях. Снижается число нейроцитов в единице обьема мозговой ткани из-за гибели клеток. Нейроциты уменьшаются в размерах, в них уменьшается содержание базофильной субстанции (уменьшение числа рибосом и РНК), в ядрах увеличивается доля гетерохроматина. В цитоплазме накапливается пигмент липофусцин. Быстрее других изменяются пирамидные клетки V слоя коры БПШ, грушевидные клетки ганглионарного слоя мозжечка.

Гематоэнцефалический барьер - это клеточная структура, образующая границу раздела между кровью системы кровообращения и тканью центральной нервной системы. Назначениегематоэнцефалического барьера состоит в поддержании постоянным состава межклеточной жидкости - среды для наилучшего осуществления функцийнейронов.

Гематоэнцефалический барьер состоит из нескольких взаимодействующихслоев. Со стороны полостикровеносного капилляра расположен слойэндотелиальных клеток, лежащих на базальной мембране. Эндотелиальные клетки взаимодействуют друг с другом посредством сложной сети плотных соединений. Со стороны нервной ткани к базальной мембране примыкает слой астроцитов. Тела астроцитов приподняты над базальной мембраной, а их псевдоподии опираются на базальную мембрану так, что ножки астроцитов образуют узкопетлистую трехмерную сеть, а её ячейки составляют сложную полость. Гематоэнцефалический барьер не пропускает крупные молекулы (включая многие медикаменты) из крови в межклеточное пространство центральной нервной системы. Эндотелиальные клетки могут осуществлять пиноцитоз. Они имеют системы переносчиков для транспорта основных субстратов, являющихся источниками энергии необходимой дляжизнедеятельности нейронов. Для нейронов главными источниками энергии являютсяаминокислоты. Астроциты способствуют транспорту веществ из крови к нейронам, а также удалению из интерстициальной жидкости избытка многих метаболитов.

50. Мозжечок. Строение и функции. Нейронный состав коры мозжечка. Межнейрональные связи. Аффер и эффер волокна.

Мозжечок

Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений . Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.

Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый.

Наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны.

Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье.

Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток, а также наличием т.н. клубочков мозжечка. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи, и веретеновидные горизонтальные нейроны.

(при участии ряда других тканей) формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.

Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет нервные узлы, нервы и нервные окончания.

Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки . Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки - спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.

Нервные узлы (ганглии)

Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы.

Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными , в остальных чувствительных ганглиях - псевдоуниполярными .

Спинномозговой узел (спинальный ганглий)

Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.

В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными . От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.

Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами , или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.

Автономные (вегетативные) узлы

Вегетативные нервные узлы располагаются:

• вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);
• впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);
• в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);
• вблизи поверхности этих органов.

К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.

По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические .

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).

Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.

Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:

1. длинноаксонные эфферентные клетки I типа;
2. равноотросчатые афферентные клетки II типа;
3. ассоциативные клетки III типа.

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа ) - многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа ) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа ) - это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.

Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.

Периферические нервы

Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.

Большинство нервов - смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.

На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.

Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой - эндоневрий . В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием . Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.

Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую , богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.