Охарактеризуйте общий план строения сенсорной системы. Общая физиология сенсорных систем

В составе сенсорной системы различают З отдела. 1) периферический, состоящий из рецепторов, воспринимающих определенные сигналы, и специальных образований, способствующих работе рецепторов (эта часть представляет собой органы чувств — глаз, ухо и др.); 2) проводниковый, включающий проводящие пути и подкорковые нервные центры; 3) корковый — области коры больших полушарий, которым адресуется данная информация.

Нервный путь, связывающий рецепторе корковыми клетками, обычно состоит из четырех нейронов: первый, чувствительный нейрон расположен вне ЦНС — в спинномозговых узлах или узлах черепномозговых нервов (спиральном узле улитки, вестибулярном узле и др.); второй нейрон находится в спинном, продолговатом или среднем мозге; третий нейрон — в релейных (переключательных) ядрах таламуса (промежуточный мозг); четвертый нейрон представляет собой корковую клетку проекционной зоны коры больших полушарий.

Основные функции сенсорных систем:

• сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма;
• осуществление обратных связей, информирующих нервные центры о результатах деятельности;
• поддержание нормального уровня (тонуса) функционального состояния мозга.

Разложение сложностей внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы и их анализ И. П. Павлов считал основной функцией сенсорных систем (анализаторов). Помимо первичного сбора информации важной функцией сенсорных систем является также осуществление обратных связей о результатах деятельности организма. Для уточнения и совершенствования различных действий человека, в первую очередь двигательных, ЦНС должна получать информацию о силе и длительности выполняемых сокращений мышцами, о скорости и точности перемещений тела или рабочих снарядов, об изменениях темпа движений, о степени достижения поставленной цели и т. п. Без этой информации невозможно формирование и совершенствование двигательных навыков, в том числе спортивных, затруднено совершенствование техники выполняемых упражнений.

Наконец, сенсорные системы вносит свой вклад в регуляцию функционального состояния организма. Импульсация, идущая от различных рецепторов в кору больших полушарий как по специфическим, так и по неспецифическим путям, является существенным условием поддержания нормального уровня ее функционального состояния. Искусственное выключение органов чувств в специальных экспериментах на животных приводило к резкому снижению тонуса коры и засыпанию. Такое животное просыпалось лишь во время кормления и при позывах к мочеиспусканию или опорожнению кишечника.

Классификация и механизмы возбуждения рецепторов

Рецепторами называются специальные образования, трансформирующие (преобразующие) энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса.

Все рецепторы но характеру воспринимаемой среды делятся на эксорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания), интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органон, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок).

По виду воспринимаемых раздражении различают хеморецепторы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов); механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем); фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).

По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма (зрительные и слуховые) и контактные, принимающие непосредственные воздействия (тактильные и др.).

По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки), Вторичные рецепторы представлены специализированными рецетпорными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза). В первичных рецепторах энергия внешнего раздржшпеля непосредственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение — рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала действия, распространяемого по нервному волокну к нервным центрам.

Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецепторного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого генераторного потенциала. При достижении порога возбудимости в волокне чувствительного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенциал, а другая — в генераторный потенциал и потенциал действия.

Свойства рецепторов

Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Большинство рецепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздражителя — света, звука и т. п. К таким специфическим для них раздражителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбудимость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

Другим свойством рецепторов является очень низкая величина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на 1 гр. по С в течение 60000 лет. Возбуждение рецепторов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги возбуждения оказываются значительно более высокими.

Различают абсолютные и разностные (дифференциальные) пороги.

Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).

Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т. е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. снижения чувствительности рецепторов происходит приспособление к длительным монотонным раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.

Но скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления-тельца Пачини), атонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя (например, так называемые вторичные окончания в мышечных веретенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).

Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы — это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет глаза»). В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижается-происходит световая адаптация.

Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в зависимости от потребностей момента путем эфферентной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гамма-регуляция). Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижности слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.

Кодирование информации

Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потенциалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы передают в нервные центры адекватную информацию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раздражителя кодируется (преобразуется в форму нервного импульсного кода) двумя способами:

1) изменением частоты импульсов, идущих по каждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам, и 2) изменением числа и распределения импульсов — их количества в пачке, интервалов между пачками, продолжительности отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбужденных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разнообразная пространственно-временная картина этой импульсации, богатая информацией, называется паттерном).

Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусловливается тем, что нарастание силы раздражителя приводит к увеличению Деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение частоты возникающих в нервном волокне импульсов. Между логарифмом силы раздражения и числом нервных импульсов существует прямо пропорциональная зависимость.

Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информации. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раздражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы может быть различная чувствительность отдельных рецепторов к разным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение вкусовых характеристик разными вкусовыми рецепторами языка, цветоразличение различными фоторецепторами глаза и др.).

Зрительная сенсорная система

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра — в диапазоне от 400 до 800 нм.

Общий план организации

Зрительная ceнсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферический отдел -это сложный вспомогательный орган — глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1-х (биполярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов;
2. проводниковый отдел -зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть — в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных коленчатых телах;
3. корковый отдел — 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это образование представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого — опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры — нижнетеменных областях.

Светопроводящие среды глаза и преломления света (рефракция)

Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2.5 см, содержащую светопроводящие среды — роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость — стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка — склера переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка п передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловливающую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие — зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) или ретина, содержит фото-рецепторы глаза — палочки и колбочки и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изображение на сетчатке. Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке — фокусе. Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов (его фокусирование) называется аккомодацией. Этот процесс у человека осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7-10 лет до 75 см в 60 лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость.

В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35% людей имеются нарушения этого соответствия. В случае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым. В дальнозорком глазу, наоборот, длин ни к глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато.

Фоторецепция

Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) — это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках — родопсин, в колбочках -разновидности его аналога). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тормозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в темноте — их деполяризация, т. е. стимулом для них является темнота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные изменения, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фоторецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейронам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в темноте.

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в центральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям (рис. 1-А). Палочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: воспринимающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов колбочек — ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и у 0.5% женщин.

Функциональные характеристики зрения

Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения.

Остротой зрения называется способность различать отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки воспринимаются как раздельные, — примерно 0.5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещает их изображение в центр сетчатки.

Рис. 1. Рецепторы сенсорных систем
А: фоторецепторы. Колбочки (1) и палочки (2).
Б: слуховые рецепторы. 1 — вестибулярная лестница, 2 — барабанная
лестница, 3 — перепончатый канал улитки, 4 — вестибулярная мембрана.
5 — основная мембрана, 6- покровная мембрана, 7 — волосковые клетки,
8 — афферентные нервные волокна, 9 — нервные клетки спирального
ганглия (первые нейроны). В и Г: вестибулярные рецепторы.
В — отолитовый аппарат. 1 — отолитовая мембрана, 2 — отолиты (кристаллы углекислого кальция), 3 — волосковые рецепторные клетки,
4 — волокна вестибулярного нерва. Г — полукружные каналы. 1 — волокно вестибулярного нерва, 2 — ампула,
3 — купула с волосковыми рецепторными клетками,
4 — полукружный канал. Стрелки показывают направление колебаний купулы при инерционных смещениях эндолимфы.
Д: проприорецепторы. Мышечное веретено. 1 — афферентное нервное
волокно, 2 — экстрафузальныемышечные волокна (перерезаны),
3 — внутриверетенные (интрафузальные) мышечные волокна,
4 — оболочка веретена, 5 — ядра, 6 — ядерная сумка,
7- чувствительные нервные окончания,
8 — эфферентные нервные гамма-волокна, 9 — сухожилие.
Сухожильный орган. 1 — афферентное нервное волокно,
2 — мышечные волокна, 3- сухожилие, 4- капсула,
5 — чувствительные нервные окончания.

Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т. е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, так как ее коэффициент преломления близок к коэффициенту воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.

Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.

Человек обладает бинокулярным зрением, т.е.зрением двумя глазами. Такое зрение имеет преимущество перед моноокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины пространства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость такого восприятия (глазомер) обеспечивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изображение попадает на идентичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза — его глазодвигательного аппарата (четырех прямых и двух косых мышц), другими словами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза или ортофория имеется лишь у 40% людей. Его нарушение возможно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших нарушениях сбалансированности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных — явное косоглазие.

Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости перемещения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.

Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается ведущим глазом, а восприятие окружающего фона — неведущим глазом.

Слуховая сенсорная система

Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека особо важное значение и связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма движений.

Общий план организации

Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:

1. периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;
2. проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу;
3. корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле и височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.

Функции наружного, среднего и внутреннего уха

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами — так называемый бинауральный слух — имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремячко, а последнеe через перпонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшцм аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью — пери-лимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат- Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

Физиологический механизм восприятия звука

Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот -доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Волоски рецепторных клеток погружены в покровную мембрану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС (рис1-Б).

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость — проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

Вестибулярная сенсорная система

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека.

Общий план организации

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферический отдел включает два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;
2. проводниковый отдел начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам в таламусе (промежуточный мозг);
3. корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена.

Функционирование вестибулярного аппарата

Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта — эндолимфа.

Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. Перепончатый лабиринт преддверия разделен на 2 полости — мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы. Механорецепторы отолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты (рис. 1-В). В маточке отолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях отолитовые мембраны свободно перемащаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва.

Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Три дуги полукружных каналов распложены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передняя — во фронтальной плоскости, боковая — в горизонтальной, задняя — в сагиттальной. В одном из концов каждого канала имеется расширение — ампула. Находящиеся в ней волоски чувствительных клеток склеены в гребешок — ампулярную купулу. Она представляет собой маятник, который может отклоняться в результате разности давления эндолимфы на противоположные поверхности купулы (рис. 1-Г). При вращательных движениях в результате инерции эндолимфа отстает от движения костной части и оказывает давление на одну из поверхностей купулы. Отклонение купулы изгибает волоски рецепторных клеток и вызывает появление нервных импульсов в вестибулярном нерве. Наибольшие изменения в положении купулы происходят в том полукружном канале, положение которого соответствует плоскости вращения.

В настоящее время показано, что вращения или наклоны в одну сторону увеличивают афферентную импульсацию, а в другую сторону — уменьшают ее. Это позволяет различать направление прямолинейного или вращательного движения.

Влияние раздражений вестибулярной системы на другие функции организма

Вестибулярная сенсорная система связана со многими центрами спинного и головного мозга и вызывает ряд вестибуло-соматических и вестибуло-вегетативных рефлексов.

Вестибулярные раздражения вызывают установочные рефлексы изменения тонуса мышц, лифтные рефлексы, а также особые движения глаз, направленные насохранение изображения на сетчатке. — нистагм (движения глазных яблок со скоростью вращения, нов противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходеной позиции и новое противоположное вращение).

Помимо основной анализаторной функции, важной для управления позой и движениями человека, вестибулярная сенсорная система оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые возникают в результате иррадиации возбуждения на другие нервные центры при низкой устойчивости Вестибулярного аппарата. Его раздражение приводит к снижению возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем, ухудшению точности движений. Вестибулярные раздражения приводят к нарушениям координации движений и походки, изменениям частоты сердцебиения и артериального давления, увеличению времени двигательной реакции и снижению частоты движений, ухудшению чувства времени, изменению психических функций — внимания, оперативного мышления, кратковременной памяти, эмоциональных проявлений, В тяжелых случаях возникают головокружения, тошнота, рвота. Повышение устойчивости вестибулярной системы достигается в большей мере активными вращениями человека, чем пассивными.

В условиях невесомости (когда у человека выключены вестибулярные влияния) возникает утрата представления о направлении гравитационной вертикали и пространственном положении тела. Теряются навыки ходьбы, бега. Ухудшается состояние нервной системы, возникает повышенная раздражительность, нестабильность настроения.

Двигательная сенсорная система

Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата — его движения и положения. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изменении суставных углов необходима для регуляции двигательных актов и поз.

Общий план организации

Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х отделов:

1. периферический отдел, представленный проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;
2. проводниковый и отдел, который начинается биполярными клетками (первыми нейронами), тела которых расположены вне ЦНС — в спинномозговых узлах. Один их отросток связан с рецепторами, другой входит в спинной мозги передает проприоцептивные импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг(часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжечка), а далее к третьим нейронам — релейным ядрам таламуса (в промежуточный мозг);
3. корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий.

Функции проприорецепторов

К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена прикрепляются к мышечным волокнам параллельно — один конец к сухожилию, а другой — к волокну. Каждое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток, которая в центральной части расширяется и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).

Интрафузальные волокна подразделяются на два типа: 1) длинные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волокнами — они информируют о динамическом компоненте движении (скорости изменения длины мышцы) и 2) короткие, тонкие, с ядрами, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы). Окончания афферентных нервных волокон намотаны на интрафузальные волокна рецептора. При растяжении скелетной мышцы происходит растяжение и мышечных рецепторов, которое деформирует окончания нервных волокон и вызывает появление в них нервных импульсов. Частота проприоцептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Тем самым нервные центры информируются о скорости растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза — менее 5 веретен на 1 г массы мышцы (рис. 1-Д).

ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов. Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон по обе стороны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократимая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходящего отсюда нервного волокна вызывает повышение его возбудимости. Притом же длине скелетной мышцы в нервные центры при этом будет поступать большее число афферентных импульсов. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц. Повышение чувствительности веретен происходит во время движения и даже в предстартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбудимости гамма-мотонейронов их активность в состоянии покоя выражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных реакциях она активируется. Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздражениях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналина.

Сухожильные органы расположены в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Сухожильные рецепторы (окончания нервных волокон) оплетают тонкие сухожильные волокна, окруженные капсулой. В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев — к мышечным веретенам), растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные центры о степени напряжения мыши, и скорости его развития.

Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастаете увеличением скорости изменения суставного угла.

Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими, т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

Сенсорные системы кожи, внутренних органов, вкуса и обоняния

В коже и внутренних органах имеются разнообразные рецепторы, реагирующие на физические и химические раздражители.

Кожная рецепция

В коже представлена тактильная, температурная и болевая рецепция. На 1 см2 кожи, в среднем, приходится 12-13 Холодовых точек, 1-2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых.

Тактильная сенсорная система предназначена для анализа давления и прикосновения. Ее рецепторы представляют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Паччини), в которых нервные окончания заключены в специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в основаниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах. Это м е х а н о р е ц е п-торы, реагирующие на растяжение, давление и вибрацию. Наиболее чувствительным рецептором является тельце Паччини. которое вызывает ощущение прикосновения при смещении капсулы лишь на 0.0001 мм. Чем больше размеры тельца Паччини, тем более толстые и быстропроводящие афферентные нервы отходят от него. Они проводят кратковременные залпы (длительностью 0.005 с), информирующие о начале и окончании действия механического раздражителя. Путь тактильной информации следующий: рецептор- 1-й нейрон в спинномозговых узлах -2-й нейрон в спинном или продолговатом мозге — 3-й нейрон в промежуточном мозге (таламус) — 4-й нейрон в задней центральной извилине коры больших полушарий (первичная соматосенсорная зона).

Температурная рецепция осуществляется Холодовыми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31-37°С эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально падению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при +12°С. При температуре выше 37 С активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной активности при +43°С, затем резко прекращают ответы.

Болевая рецепция, как считает большинство специалистов, не имеет специальных воспринимающих образований. Болевые раздражения воспринимаются свободными нервными окончаниями, а также возникают при сильных температурных и механических раздражениях в соответствующих термо- и механорецепторах.

Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры.

Висцероцептивная (интерорецептивная) сенсорная система

Во внутренних органах имеется множество рецепторов, воспринимающих давление — барорецепторы сосудов, кишечного тракта и др., изменения химизма внутренней среды — хеморецепторы, ее температуры — терморецепторы, осмотического давления, болевые раздражения. С их помощью безусловно рефлекторным путем регулируется постоянство различных констант внутренней среды (поддержание гомеостаза), ЦНС информируется об изменениях во внутренних органах. Информация от интерорецепторов через блуждающий, чревный и тазовый нервы поступает в промежуточный мозг и далее в лобные и другие области коры головного мозга. Деятельность этой системы практически не осознается, она мало локализована, однако при сильных раздражениях она хорошо ощущается. Она участвует в формировании сложных ощущений — жажды, голода и др.

Обонятельная и вкусовая сенсорные системы

Обонятельная и вкусовая сенсорные системы относятся к древнейшим системам. Они предназначены для восприятия и анализа химических раздражений, поступающих из внешней среды. Хеморецепторы обоняния находятся в обонятельном эпителии верхних носовых ходов. Это — волосковые биполярные клетки, передающие информацию через решетчатую кость черепа к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через обонятельный тракт к обонятельным зонам коры (крючек морского коня, извилина гиппокампа и другие). Различные рецепторы избирательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ, возбуждаясь лишь теми молекулами, которые являются зеркальной копией поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и др. запахи, причем к некоторым веществам чувствительность необычайно высока.

Хеморецепторы вкуса представляют собой вкусовые луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенке глотки и мягкого неба. У детей их количество больше, а с возрастом — убывает. Микроворсинки рецепторных клеток выступают из луковицы на поверхность языка и реагируют на растворенные в воде вещества. Их сигналы поступают через волокна лицевого и языко-глоточного нервов (продолговатый мозг) в таламус и далее в соматосенсорную область коры. Рецепторы разных частей языка воспринимают четыре основных вкуса: горького (задняя часть языка), кислого (края языка), сладкого (передняя часть языка) и соленого (передняя часть и края языка). Между вкусовыми ощущениями и химическим строением вещества отсутствует строгое соответствие, так как вкусовые ощущения могут изменяться при заболевании, беременности, условно-рефлекторных воздействиях, изменениях аппетита. В формировании вкусовых ощущений участвуют обоняние, тактильная, болевая и температурная чувствительность. Информация вкусовой сенсорной системы используется для организации пищевого поведения, связанного с добыванием, выбором, предпочтением или отверганием пиши, формированием чувства голода, сытости.

Переработка, взаимодействие и значение сенсорной информации

Сенсорная информация передается от рецепторов в высшие отделы мозга по двум основным путям нервной системы — специфическим и неспецифическим. Специфические проводящие пути составляют один из трех основных функциональных блоков мозга — блок приема, переработки и хранения информации. Это классические афферентные пути зрительной, слуховой, двигательной и др. сенсорных систем. В обработке этой информации участвует и неспецифическая система мозга, не имеющая прямых связей с периферическими рецепторами, но получающая импульсы по коллатералям от всех восходящих специфических систем и обеспечивающая их широкое взаимодействие.

Обработка сенсорной информации в проводниковых отделах

Анализ получаемых раздражений происходит во всех отделах ceнсорных систем. Наиболее простая форма анализа осуществляется в результате выделения специализированными рецепторами раздражителей различиой модальности (свет, звук и пр.) из всех падающих на организм воздействий. При этом в одной сенсорной системе возможно уже более детальное выделение характеристик сигналов (цветоразличение фоторецепторами колбочек и др.).

Важной особенностью в работе проводникового отдела сенсорных систем является дальнейшая обработка афферентной информации, которая заключается, с одной стороны, в продолжающемся анализе свойств раздражителя, а с другой — в процессах их синтеза, в обобщении поступившей информации. По мере передачи афферентных импульсов на более высокие уровни сенсорных систем увеличивается число нервных клеток, которые реагируют на афферентные сигналы более сложно, чем простые проводники. Например, на уровне среднего мозга в подкорковых зрительных центрах имеются нейроны, которые реагируют на различную степень освещенности и обнаруживают движение, в подкорковых слуховых центрах — нейроны, извлекающие информацию о высоте тона и локализации звука, деятельность этих нейронов лежит в основе ориентировочного рефлекса на неожиданные раздражители.

Благодаря многим разветвлениям афферентных путей на уровне спинного мозга и подкорковых центров обеспечивается многократное взаимодействие афферентных импульсов в пределах одной сенсорной системы, а также взаимодействие между различными сенсорными системами (в частности, можно отметить чрезвычайно обширные взаимодействия вестибулярной сенсорной системы со многими восходящими и нисходящими путями). Особенно широкие возможности для взаимодействия различных сигналов создаются в неспецифической системе мозга, где к одному и тому же нейрону могут сходится (конвергировать) импульсы различного происхождения (от 30000 нейронов) и от разных рецепторов тела. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль в процессах интеграции функций в организме.

При поступлении в более высокие уровни нервной системы происходит расширение сферы сигнализации, приходящей от одного рецептора. Например, в зрительной системе сигналы одного рецептора связаны (через систему дополнительных нервных клеток сетчатки — горизонтальных и др.) с десятками ганглиозных клеток и могут, в принципе, передавать информацию любым корковым нейронам зрительной коры. С другой стороны, по мере проведения сигналов происходит сжатие информации. Например, одна ганглиозная клетка сетчатки объединяет информацию от сотни биполярных клеток и десятков тысяч рецепторов, т. е. такая информация поступает в зрительные нервы уже после значительной обработки, в сокращенном виде.

Существенной особенностью деятельности проводникового отдела сенсорных систем является передача без искажений специфической информации от рецепторов к коре больших полушарий. Большое количество параллельных каналов (в зрительном нерве 900000 волокон, в слуховом — 30000 волокон) помогает сохранить специфику передаваемого сообщения, а процессы бокового (латерального) торможения изолировать эти сообщения от соседних клеток и путей.

Одной из важнейших сторон обработки афферентной информации является отбор наиболее значимых сигналов, осуществляемый восходящими и нисходящими влияниями на различных уровнях сенсорных систем. В этом отборе участвует также неспецифический отдел нервной системы (лимбическая система, ретикулярная формация). Активируя или затормаживая многие центральные нейроны, он способствует отбору наиболее значимой для организма информации. В отличие от обширных влияний среднемозговой части ретикулярной формации, импульсация из неспецифических ядер таламуса воздействует лишь на ограниченные участки коры больших полушарий. Такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации акта внимания, выделяя на общем афферентном фоне наиболее важные в данный момент сообщения.

Обработка информации на корковом уровне

В коре больших полушарий сложность обработки информации возрастает от первичных полей ко вторичным и третичным ее полям. Так, простые клетки первичных полей зрительной коры являются детекторами черно-белых границ прямых линий, воспринимаемых мелкими участками сетчатки, а сложные и сверхсложные нейроны вторичных зрительных полей выделяют длину линий, их углы наклона, различные контуры фигур, направление движения объектов, имеются клетки, опознающие знакомые лица людей и т. п.

Первичные поля коры осуществляют анализ раздражений определенной модальности, поступающих от связанных с ними специфических рецепторов. Это так называемые ядерные зоны анализаторов. по И. П. Павлову (зрительные, слуховые и др.). Их деятельность лежит в основе возникновения ощущений. Лежащие вокруг них вторичные поля (периферия анализаторов) получают от первичных полей результаты обработки информации и преобразуют их в более сложные формы. Во вторичных полях происходит осмысливание полученной информации, ее узнавание, обеспечиваются процессы восприятия раздражений данной модальности. От вторичных полей отдельных сенсорных систем информация поступает в задние третичные поля — ассоциативные нижнетеменные зоны, где происходит интеграция сигналов различной модальности, позволяющая создать цельный образ внешнего мира со всеми его запахами, звуками, красками и т. п. Здесь на основе афферентных сообщений от разных частей правой и левой половины тела формируются сложные представления человека, о схеме пространства и схеме тела, которые обеспечивают пространственную ориентацию движений и точную адресацию моторных команд к различным скелетным мышцам. Эти зоны также имеют особое значение в.хранении полученной информации. На основе анализа и синтеза информации, обработанной в заднем третичном поле коры, все передних третичных полях (передней лобной области) формируются цели, задачи и программы поведения человека.

Важной особенностью корковой организации сенсорных систем является экранное или соматотопическое (лат. — соматикус — телесный, топикус — местный) представительство функций. Чувствительные корковые центры первичных полей коры образуют как бы экран, отражающий расположение рецепторов на периферии, т. е. здесь имеются проекции «точка в точку». Так, в задней центральной извилине (общечувствительном поле) нейроны тактильной, температурной и кожной чувствительности представлены в том же порядке, что и рецепторы на поверхности тела, напоминая копию человечка (гомункулюса); в зрительной коре — как бы экран рецепторов сетчатки; в слуховой коре — в определенном порядке нейроны, реагирующие на определенную высоту звуков. Тот же принцип пространственного представительства информации наблюдается в переключательных ядрах промежуточного мозга, в коре мозжечка, что значительно облегчает взаимодействие различных отделов ЦНС.

Область коркового сенсорного представительства по своим размерам отражает функциональную значимость той или иной части афферентной информации. Так, в связи с особой значимостью анализа информации от кинестетических рецепторов пальцев руки и от речеобразующего аппарата у человека территория их коркового представительства значительно превосходит сенсорное представительство других участков тела. Аналогично этому, на единицу площади центральной ямки в сетчатке глаза приходится почти в 500 раз большая зона зрительной коры, чем на такую же единицу площади периферии сетчатки.

Высшие отделы ЦНС обеспечивают активный поиск сенсорной информации. Это наглядно проявляется в деятельности зрительной сенсорной системы. Специальные исследования движений глаз показали, что взор фиксирует не все точки пространства, а лишь наиболее информативные признаки, особо важные для решения какой-либо задачи в данный момент. Поисковая функция глаз является частью активного поведения человека во внешней среде, его сознательной деятельностью. Она управляется высшими анализирующими и интегрирующими областями коры — лобными долями, под контролем которых происходит активное восприятие внешнего мира.

Кора больших полушарий обеспечивает наиболее широкое взаимодействие различных сенсорных систем и их участие в организации двигательных действий человека, в том числе в процессе его спортивной деятельности.

Значение деятельности сенсорных систем в спорте

Эффективность выполнения спортивных упражнений во многом зависит от процессов восприятия и переработки сенсорной информации. Эти процессы обусловливают как наиболее рациональную организацию двигательных актов, так и совершенство тактического мышления спортсмена. Четкое восприятие пространства и пространственная ориентация движений обеспечиваются функционированием зрительной, слуховой, вестибулярной, кинестетической рецепции. Оценка временных интервалов и управление временными параметрами движений базируются на проприоцептивных и слуховых ощущениях. Вестибулярные раздражения при поворотах, вращениях, наклонах и т. п. заметно влияют на координацию движений и проявление физических качеств, особенно при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Экспериментальное выключение отдельных сенсорных афферентаций у спортсменов (выполнение движений в специальном ошейнике, исключающем активацию шейных проприорецепторов; при использовании очков, закрывающих центральное или периферическое поле зрения) при -водило к резкому снижению оценок за упражнение или к полной невозможности его исполнения. В противоположность этому, сообщение спортсмену дополнительной информации (особенно срочной — в процессе движения) помогало быстрому совершенствованию технических действий. На основе взаимодействия сенсорных систем у спортсменов вырабатываются комплексные представления, сопровождающие его деятельность в избранном виде спорта — «чувство» льда, снега, воды и т.п. При этом в каждом виде спорта имеются наиболее важные — ведущие сенсорные системы, от активности которых в наибольшей мере зависит успешность выступлений спортсмена.

Сенсорной системой(анализатором) - называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг и частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию

В сенсорную систему входят 3 части

1. Рецепторы - органы чувств

2. Проводниковый отдел, связывающий рецепторы с мозгом

3. Отдел коры головного мозга, которая воспринимает и обрабатывает информацию.

Рецепторы - периферическое звено, предназначенное для восприятия раздражителей внешней или внутренней среды.

Сенсорные системы имеют общий план строения и для сенсорных систем характерна

Многослойность - наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний с нейронами моторных областей коры большого мозга. Нейроны специализированы для переработки разных видов сенсорной информации.

Многоканальность - наличие множества параллельных каналов обработки и передачи информации, что обеспечивает детальность анализа сигналов и большую надежность.

Разное число элементов в соседних слоях , что формирует, так называемые, «сенсорные воронки»(суживающиеся или расширяющиеся) Они могут обеспечить устранение избыточности информации или, наоборот, дробный и сложный анализ признаков сигнала

Дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали означает формирование отделов сенсорной системы, состоящих из нескольких нейронных слоев(обонятельные луковицы, кохлеарные ядра, коленчатые тела).

Дифференциация по горизонтали представляет наличие разных по свойствам рецепторов и нейронов в пределах одного слоя. Например палочки и колбочки в сетчатке глаза по-разному перерабатывают информацию.

Основной задачей сенсорной системы является восприятие и анализ свойств раздражителей, на основе которых возникают ощущения, восприятия, представления. Это составляет формы чувственного, субъективного отражения внешнего мира

Функции сенсорных систем

1. Обнаружение сигналов. Каждая сенсорная система в процессе эволюции приспособилась к восприятию адекватных, присущих для данной системы раздражителей. Сенсорная система, например глаз, может получать разные - адекватные и неадекватные раздражения(свет или удар по глазу). Сенсорные системы воспринимают силу - глаз воспринимает 1 световой фотон(10 в -18 Вт). Удар по глазу(10 в -4 Вт). Электрический ток(10 в -11 Вт)
2. Различение сигналов.
3. Передача или преобразование сигналов . Любая сенсорная система работает, как преобразователь. Она преобразует одну форму энергию действующего раздражителя в энергию нервного раздражения. Сенсорная система не должна исказить сигнала раздражителя.

• Может носить пространственный характер
• Временные преобразования
• ограничение избыточности информации(включение тормозных элементов, которые затормаживают соседние рецепторы)
• Выделение существенных признаков сигнала

1. Кодирование информации - в форме нервных импульсов
2. Детектирование сигналов, т. е. выделение признаков раздражителя, имеющего поведенческое значение
3. Обеспечивают опознание образов
4. Адаптируются к действию раздражителей
5. Взаимодействие сенсорных систем, которые формируют схему окружающего мира и одновременно позволяют нам соотносить нас самих с этой схемой, для нашего приспособления. Все живые организмы не могут существовать без восприятия информации из окружающей среды. Чем точнее организм получает такую информацию, тем будут выше его шансы в борьбе за существование

Сенсорные системы способны реагировать на неадекватные раздражители. Если попробовать клеммы батарейки, то это вызывает вкусовое ощущение - кислое, это действие электрического тока. Такая реакция сенсорной системы на адекватные и неадекватные раздражители, поставили перед физиологией вопрос - на сколько мы можем доверять нашим органам чувств.

Иоган Мюллер сформулировал в 1840 году закон специфической энергии органов чувств.

Качество ощущений не зависит от характера раздражителя, а определяется всецело заложенной в чувствительной системе специфической энергией, которая освобождается при действии раздражителя.

При таком подходе мы можем знать только, что заложено в нас самих, а не что в окружающем мире. Последующие исследования показали, что возбуждения в любой сенсорной системе возникают на основе одного источника энергии - АТФ.

Ученик Мюллера Гельмгольц создал теорию символов , в соответствии с которой он рассматривал ощущения, как символы и предметы окружающего мира. Теория символов отрицала возможность познания окружающего мира.

Эти 2 направления были названы физиологическим идеализмом. Что же собой представляет ощущение? Ощущение это субъективный образ объективного мира. Ощущения - это образы внешнего мира. Они существуют в нас и порождаются действием вещей на наши органы чувств. У каждого из нас этот образ будет являться субъективным, т.е. он зависит от степени нашего развития, опыта и каждый человек воспринимает окружающие предметы и явления по своему. Они будут являться объективными, т.е. это значит, то они существуют, независимо от нашего сознания. Раз имеется субъективность восприятия, то как решить, кто же наиболее правильно воспринимает? Где же будет истина? Критерием истины является практическая деятельность. Идет последовательное познание. На каждом этапе получается новая информация. Ребенок пробует игрушки на вкус, разбирает их на детали. Именно на основе этого глубоко опыта мы приобретаем более глубокие знания о мире.

Классификация рецепторов.

1. Первичные и вторичные. Первичные рецепторы представляют собой рецепторное окончание, которое образовано самим первым чувствительным нейроном(Тельце Пачини, тельце Мейснера, диск Меркеля, Тельце Руффини). Этот нейрон лежит в спинальном ганглии. Вторичные рецепторы воспринимают информацию. За счет специализированных нервных клеток, которые затем передают возбуждение на нервное волокно. Чувствительные клетки органов вкуса, слуха, равновесия.
2. Дистантные и контактные. Часть рецепторов воспринимает возбуждение при непосредственном контакте - контактные , а другие могут воспринимать раздражение на некотором расстоянии - дистантные
3. Экстерорецепторы, интерорецепторы. Экстерорецепторы - воспринимают раздражение из внешней среды - зрение, вкус и др. и они обеспечивают на приспособление к окружающей среде. Интерорецепторы - рецепторы внутренних органов. Они отражают состояние внутренних органов и внутренней среды организма.
4. Соматические - поверхностные и глубокие. Поверхностные - кожи, слизистых оболочек. Глубокие - рецепторы мышц, сухожилий, суставов
5. Висцеральные
6. Рецепторы ЦНС
7. Рецепторы специальных чувств - зрительные, слуховые, вестибулярные, обонятельные, вкусовые

По характеру восприятия информации

1. Механорецепторы(кожа, мышцы, сухожилия, суставы, внутренние органы)
2. Терморецепторы(кожа, гипоталамус)
3. Хеморецепторы(дуга аорты, каротидный синус, продолговатый мозг, язык, нос, гипоталамус)
4. Фоторецептоыр(глаз)
5. Болевые(ноцицептивные) рецепторы(кожа, внутренние органы, слизистые оболочки)

Механизмы возбуждения рецепторов

В случае первичных рецепторов, действие раздражителя воспринимается окончанием чувствительного нейрона. Действующий раздражитель может вызывать гиперполяризацию или деполяризацию поверхностной мембраны рецепторы в основном за счет изменения натриевой проницаемости. Повышение проницаемости к ионам натрия приводит к деполяризации мембраны и на мембране рецептора возникает рецепторный потенциал. Он существует до тех пор, пока действует раздражитель.

Рецепторный потенциал не подчиняется закону «Все или ничего», его амплитуда зависит от силы раздражителя. У него нет периода рефрактерности. Это позволяет суммироваться рецепторным потенциалам при действии последующих раздражителей. Он распространяется мелено, с угасанием. Когда рецепторный потенциал достигает критической пороговой величины, он вызывает появление потенциала действия в ближайшем перехвате Ранвье. В перехвате Ранвье возникает потенциал действия, который подчиняется закону «Все или ничего» Этот потенциал будет распространяющимся.

Во вторичном рецепторе действие раздражителя воспринимается рецепторной клеткой. В этой клетке возникает рецепторный потенциал, следствием которого будет являться выделение медиатора из клетки в синапс, который действует на постсинаптическую мембрану чувствительного волокна и взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к образованию другого, локального потенциала, который называют генераторным . Он по своим свойства идентичен рецепторным. Его амплитуда определяется количеством выделившегося медиатора. Медиаторы - ацетилхолин, глутамат.

Потенциалы действия возникают периодически, т.к. для них характерен период рефрактерности, когда мембрана утрачивает свойство возбудимости. Потенциалы действия возникают дискретно и рецептор в сенсорной системе работает, как аналогово-дискретный преобразователь. В рецепторах наблюдается приспособление - адаптация к действию раздражителей. Есть быстроадаптирующиеся, есть медленно адаптирующиеся. При адаптация снижается амплитуда рецепторного потенциала и число нервных импульсов, которые идут по чувствительному волокну. Рецепторы кодируют информацию. Оно возможно по частоте потенциалов, по группировки импульсов в отдельные залпы и интервалами между залпами. Кодирование возможно по числу активированных рецепторов в рецептивном поле.

Порог раздражения и порог развлечения.

Порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая вызывает ощущение.

Порог развлечении - минимальная сила изменения раздражителя, при которой возникает новое ощущение.

Волосковые клетки возбуждаются при смещении волосков на 10 в -11 метра - 0,1 амстрема.

В 1934 году Вебер сформулировал закон, устанавливающий зависимость между первоначальной силой раздражения и интенсивностью ощущения. Он показал, что изменение силы раздражителя, етсь величина постоянная

∆I / Io = К Io=50 ∆I=52,11 Io=100 ∆I=104,2

Фехнер определили, что ощущение прямопропорционально логарифму раздражения

S=a*logR+b S-ощущение R- раздражение

S=KI в Aстепени I - сила раздражения, К и А - константы

Для тактильных рецепторов S=9,4*I d 0,52

В сенсорных системах есть рецепторы саморегуляции чувствительности рецепторов.

Влияние симпатической системы - симпатическая система повышает чувствительность рецепторов к действию раздражителей. Это полезно в ситуации опасности. Повышает возбудимость рецепторов - ретикулярная формация. В составе чувствительных нервов обнаружены эфферентные волокна, которые могут изменять чувствительность рецепторов. Такие нервные волокна есть в слуховом органе.

Сенсорная система слуха

У большинства людей, живущих в современной остановке слух прогрессивно падает. Это происходит с возрастом. Этому способствует загрязнение звуками окружающей среды - автотранспорт, дискотека и др. Изменения в слуховом аппарате становятся не обратимыми. Уши человека содержат 2 чувствительных органа. Слух и равновесие. Звуковые волны распространяются в форме сжатий и разряжений в упругих средах и при этом распространение звуков в плотных средах идет лучше, чем в газах. Звук обладает 3мя важными свойствами - высотой или частотой, мощностью, или интенсивностью и тембром. Высота звука зависит от частоты колебаний и ухо человека воспринимает с частотой от 16 до 20000 Гц. С максимальной чувствительностью от 1000 о 4000 Гц.

Основная частота звука гортани мужчины - 100 Гц. Женщины - 150 Гц. При разговоре возникают дополнительные высокочастотные звуки в форме шипения, свиста, которые исчезают при разговоре по телефону и это делает речь понятнее.

Мощность звука определяется амплитудой колебаний. Мощность звука выражают в Дб. Мощность представляет собой логарифмическую зависимость. Шепотная речь - 30 Дб, нормальная речь - 60-70 Дб. Звук транспорта - 80, шум мотора самолета - 160. Мощность звука 120 Дб вызывает дискомфорт, а 140 приводят к болезненным ощущениям.

Тембр определяется вторичными колебаниями на звуковых волнах. Упорядоченные колебания - создают музыкальные звуки. А беспорядочные колебания вызывают просто шум. Одна и та же нот звучит по разному на разных инструментах из за разных дополнительных колебаний.

Ухо человека имеет 3 составные части - наружное, среднее и внутренне ухо. Наружное ухо представлено ушной раковиной, которое действует как звука улавливающая воронка. Ухо человека менее совершенно улавливает звуки, чем у кролика, лошади, которые умеют управлять своими ушами. В основе ушной раковины - хрящ, за исключением мочки уха. Хрящевая ткань придает эластичность и форму уху. Если хрящ повреждается, то он восстанавливается разрастаясь. Наружный слуховой проход S образной формы - внутрь, вперед и вниз, длина 2,5 см. Слуховой проход покрыт кожей с малой чувствительностью наружной части и высокой чувствительностью внутренней. В наружной части слухового прохода имеются волосы, которые предупреждают попадание в слуховой проход частиц. Железы слухового прохода вырабатывают желтую смазку, которая тоже предохраняет слуховой проход. В конце прохода - барабанная перепонка, которая состоит из фиброзных волокон, покрытых снаружи кожей, а внутри - слизистой. Барабанная перепонка отделяет среднее от наружного уха. Она колеблется с частотой воспринимаемого звука.

Среднее ухо представлено барабанной полостью, объем которой равен примерно 5-6 капель воды и барабанная полость заполнена водухом, выстлана слизистой оболочкой и содержит 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.среднее ухо сообщается с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы. В состоянии покоя просвет евстахиевой трубы закрыт, что выравнивает давление. Воспалительные процессы, приводящие к воспалению этой трубы вызывают ощущение заложенности. Среднее ухо отделено от внутреннего овальным и круглым отверстием. Колебания барабанной перепонки через систему рычагов передаются стремечком на овальное окно, причем наружное ухо осуществляет передачу звуков воздушным способом.

Имеется различие площади барабанной перепонки и овального окна(площадь барабанной перепонки равна 70мм в кв. а у овального окна- 3.2мм в кв). При передаче колебания с перепонки на овальное окно амплитуда уменьшается а сила колебаний увеличивается в 20-22 раза. В частотах до 3000 Гц передается 60% Е на внутреннее ухо. В среднем ухе имеется 2 мышцы изменяющие колебания: мышца напрягающая барабанную перепонку(прикрепляется к центральной части барабанной перепонки и к рукоятке молоточка)- при увеличении силы сокращения уменьшается амплитуда; мышца стремечка- ее сокращения ограничивают колебания стремечка. Эти мышцы предупреждают травмы барабанной перепонки. Кроме воздушной передачи звуков есть и костная передача, но это сила звука не в состоянии вызвать колебания костей черепа.

Внутрее ухо

внутреннее ухо представляет собой лабиринт, состоящий из взаимосвязанных трубочек и расширений. Во внутреннем ухе располагается орган равновесия. Лабиринт имеет костную основу, а внутри располагается перепончатый лабиринт и там находится эндолимфа. К слуховой части относится улитка, она образует 2.5 оборота вокруг центральной оси и делится на 3 лестницы: вестибулярная, барабанная и перепончатая. Вестибулярный канал начинается мембраной овального окна, а заканчивается круглым окном. На вершине улитки эти 2 канала сообщаются с помощью геликокрема. А оба этих канала заполнены перилимфой. В среднем перепончатом канале располагается звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган. Основная мембрана построена из эластических волокон, которые начинаются у основания(0.04мм) и до вершины (0.5мм). К вершине плотность волокон уменьшается в 500 раз. На основной мембране располагается кортиев орган. Он построен из 20-25 тысяч специальных волосковых клеток, расположенных на поддерживающих клетках. Волосковые клетки лежат в 3-4 ряда(наружный ряд) и в один ряд(внутренний). На вершине волосковых клеток имеются стереоцили или киноцили- самые большие стереоцили. К волосковым клеткам подходят чувствительные волокна 8 пары ЧМН от спирального ганглия. При этом 90% выделенных чувствительных волокон оказываются на внутренних волосковых клетках. На одну внутреннюю волосковую клетку конвергирует до 10 волокон. А в составе нервных волокон есть и эфферентные(оливо-улиточный пучок). Они образуют тормозные синапсы на чувствительных волокнах от спирального ганглия и иннервирует наружные волосковые клетки. Раздражение кортиевого органа связано с передачей колебаний косточек на овальное окно. Низкочастотные колебания распространяются от овального окна до вершины улитки (вовлекается вся основная мембрана).при низких частотах наблюдается возбуждение волосковых клеток лежащих на вершине улитки. Изучением распространения волн в улитке занимался Бекаши. Он обнаружил, что с увеличением частоты вовлекается меньший по протяженности столб жидкости. Высокочастотные звуки не могут вовлечь весь столб жидкости, поэтому чем больше частота, тем меньше колеблется перилимфа. Колебания основной мембраны могут возникать при передаче звуков через перепончатый канал. При колебании основной мембраны происходит смещение волосковых клеток вверх, что вызывает деполяризацию, а если вниз- волоски отклоняются внутрь, что приводит к гиперполяризации клеток. При деполяризации волосковых клеток открываются Са-каналы и Са способствует потенциалу действия, который несет информацию о звуке. Наружные слуховые клетки имеют эфферентную иннервацию и передача возбуждения идет с помощью Асh на наружных волосковых клетках. Эти клетки могут изменять свою длину: они укорачиваются при гиперполяризации и удлиняются при поляризации. Изменение длины наружных волосковых клеток влияет на колебательный процесс, что улучшает восприятие звука внутренними волосковыми клетками. Изменение потенциала волосковых клеток связано с ионным составом эндо- и перилимфы. Перилимфа напоминает ликвор, а эндолимфа имеет высокую концентрацию К(150 ммоль). Поэтому эндолимфа приобретает положительный заряд к перилифме.(+80мВ). Волосковые клетки содержат много К; они имеют мембранный потенциал и отрицательно заряженный внутри и положительный снаружи(МП=-70мВ), а разница потенциалов дает возможность проникновения К из эндолимфы внутрь волосковых клеток. Изменение положения одного волоска открывает 200-300 К- каналов и возникает деполяризация. Закрытие сопровождается гиперполяризацией. В кортиевом органе идет частотное кодирование за счет возбуждения разных участков основной мембраны. При этом было показано что звуки низкой частоты могут кодироваться числом нервных импульсов таким же количеством как и звуком. Такое кодирование возможно при восприятии звука до 500Гц. Кодирование информации звука достигается увеличением числа залпов волокон на более интенсивный звук и за счет числа активирующихся нервных волокон. Чувствительные волокна спирального ганглия оканичиваются в дорсальных и вентральных ядрах улитки продолговатого мозга. От этих ядер сигнал поступает в ядра оливы как своей так и противоположной стороны. От ее нейронов идут восходящие пути в составе латеральной петли которые подходят к нижним бугоркам четверохолмия и медиальному коленчатому телу зрительного бугра. От последнего сигнал идет в верхнюю височную извилину(извилина Гешля). Это соответствует 41 и 42 полям(первичная зона) и 22 поле(вторичная зона). В ЦНС существует топотоническая организация нейронов, то есть воспринимаются звуки с разной частотой и разной интенсивностью. Корковый центр имеет значение для восприятия, последовательности звука и пространственной локализации. При поражении 22 поля нарушается определение слов (рецептивная оппозия).

Ядра верхней оливы делят на медиальные и латеральные части. А латеральные ядра определяют неодинаковую интенсивность звуков, поступающих к обеим ушам. Медиальное ядро верхней оливы улавливает временные различия поступления звуковых сигналов. Обнаружено что сигналы от обоих ушей поступают в различные дендритные системы одного и того же воспринимающего нейрона. Нарушение слухового восприятия может проявляться звоном в ушах при раздражении внутреннего уха или слухового нерва и двумя типами глухоты: проводниковой и нервной. Первая связана с поражениями наружного и среднего уха(серная пробка).Вторая связана с дефектами внутреннего уха и поражениями слухового нерва. У пожилых людей утрачивается способность воспринимать высокочастотные голоса. За счет двух ушей можно определять пространственную локализацию звука. Это оказывается возможным, если звук отклоняется от средины положения на 3 градуса. При восприятии звуков возможно развитие адаптации за счет ретикулярной формации и эфферентных волокон(воздействием на наружные волосковые клетки.

Зрительная система.

Зрение - многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза, затем идёт возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование в нейронных слоях зрительной системы и заканчивается принятием высшими корковыми отделами решения о зрительном образе.

Строение и функции оптического аппарата глаза. Глаз имеет шарообразную форму, что важно для поворота глаза. Свет проходит через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик и стекловидное тело, имеющие определённые преломляющие силы, выражающихся в диоптриях. Диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза при рассматривании далёких предметов - 59D, близких - 70,5D. На сетчатке образуется уменьшенное перевёрнутое изображение.

Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению предметов на разных расстояниях. Хрусталик играет главную роль в аккомодации. При рассмотрении близких предметов ресничные мышцы сокращаются, циннова связка расслабляется, хрусталик становится более выпуклым в силу его эластичности. При рассмотрении дальних - мышцы расслаблены, связки натянуты и растягивают хрусталик, делая его более уплощённым. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. В норме дальняя точка ясного видения - в бесконечности, ближайшая - 10 см от глаза. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается и развивается старческая дальнозоркость.

Аномалии рефракции глаза.

Близорукость (миопия). Если продольная ось глаза слишком длинная или увеличивается преломляющая сила хрусталика, то изображение фокусируется перед сетчаткой. Человек плохо видит вдаль. Назначаются очки с вогнутыми стёклами.

Дальнозоркость (гиперметропия). Развивается при уменьшении преломляющих сред глаза или при укорочении продольной оси глаза. В результате изображение фокусируется за сетчаткой и чел плохо видит близкорасположенные предметы. Назначаются очки с выпуклыми линзами.

Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, обусловленное не строго сферической поверхностью роговой оболочки. Компенсируются очками с поверхностью, приближающейся к цилиндрической.

Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачок - отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает чёткость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и за счёт устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то зрачок быстро сужается - зрачковый рефлекс. На ярком свету размер - 1,8 мм, при среднем - 2,4, в темноте - 7,5. Увеличение приводит к ухудшению качества изображения, но повышает чувствительность. Рефлекс имеет адаптационное значение. Расширяет зрачок симпатика, сужает - парасимпатика. У здоровых размеры обоих зрачков одинаковы.

Структура и функции сетчатки. Сетчатка - внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Слои:

Пигментный - ряд отростчатых эпителиальных клеток чёрного цвета. Функции: экранирование (препятствует рассеиванию и отражению света, повышая чёткость), регенерация зрительного пигмента, фагоцитоз обломков палочек и колбочек, питание фоторецепторов. Контакт между рецепторами и пигментным слоем слабая, поэтому именно здесь происходит отслойка сетчатки.

Фоторецепторы. Колбы отвечают за цветовое зрение, их - 6-7 млн. Палки за сумеречное, их - 110-123 млн. Они расположены неравномерно. В центральной ямке - только колбы, здесь - наибольшая острота зрения. Палки чувствительнее колб.

Строение фоторецептора. Состоит из наружной воспринимающей части - наружного сегмента, с зрительным пигментом; соединительной ножки; ядерной части с пресинаптическим окончанием. Наружная часть состоит из дисков - двумембранная структура. Наружные сегменты постоянно обновляются. Пресинаптическое окончание содержит глутамат.

Зрительные пигменты. В палках - родопсин с поглощением в области 500 нм. В колбах - йодопсин с поглощениями 420 нм (синий), 531 нм (зелёный), 558 (красный). Молекула состоит из белка опсина и хромофорной части - ретиналя. Только цис-изомер воспринимает свет.

Физиология фоторецепции. При поглощении кванта света цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. Это вызывает пространственные изменения в белковой части пигмента. Пигмент обесцвечивается и переходит в метародопсин II, способный взаимодействовать с примембранным белком трансдуцином. Трансдуцин активируется и связывается с ГТФ, активируя фосфодиэстеразу. ФДЭ разрушает цГМФ. В результате концентрация цГМФ падает, что приводит к закрытию ионных каналов, при этом понижается концентрация натрия, приводя к гиперполяризации и возникновению рецепторного потенциала, распостраняющимся по клетке до пресинаптического окончания и вызывая уменьшение выделения глутамата.

Восстановление исходного темнового состояния рецептора. При утрате метародопсином способности взаимодействовать с трандуцином и активируется гуанилатциклаза, синтезирующая цГМФ. Гуанилатциклаза активируется падением концентрации кальция, выбрасываемого из клетки белком-обменником. В результате концентрация цГМФ повышается и она вновь связывается с ионным каналом, открывая его. При открытии в клетку идут натрий и кальций, деполяризуя мембрану рецептора, переводя его в темновое состояние, что вновь ускоряет выход медиатора.

Нейроны сетчатки.

Фоторецепторы синаптически связаны с биполярными нейронами. При действии света на медиатор уменьшается выделение медиатора, что приводит к гиперполяризации биполярного нейрона. От биполярного сигнал передаётся на ганглиозный. Импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одному ганглиозному нейрону. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, сигналы которых меняют синаптическую передачу межде рецепторами и биполярными (горизонтальные) и между биполярными и ганглиозными (амакриновые). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. В системе есть и эфферентные волокна, действующие на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками, регулируя возбуждение меж ними.

Нервные пути.

1ый нейрон - биполярный.

2ой - ганглиозный. Их отростки идут в составе зрительного нерва, делают частичный перекрёст (необходимо для обеспечения каждого полушария информацией от каждого глаза) и идут в мозг в составе зрительного тракта, попадая в латеральное коленчатое тело таламуса (3ий нейрон). Из таламуса - в проекционную зону коры 17ое поле. Здесь 4ый нейрон.

Зрительные функции.

Абсолютная чувствительность. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел минимальную (пороговую) энергию. Палка может быть возбуждена одним квантом света. Палки и колбы мало различаются по возбудимости, но число рецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку различно в центре и на периферии.

Зрительная алаптация.

Приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркрй освещённости - световая адаптация. Обратное явление - темновая адаптация. Повышение чувствительности в темноте - поэтапное, обусловленное темновым восстановлением зрительных пигментов. Сначала восстанавливается йодопсин колб. Это мало влияет на чувствительность. Затем восстанавливается родопсин палок, что очень сильно повышает чувствительность. Для адаптации так же важны процессы изменения связей между элементами сетчатки: ослабление горизонтального торможения, приводящее к увеличению числа клеток, посылающее сигналы на ганглиозный нейрон. Влияние ЦНС тоже играет роль. При освещении одного глаза понижает чувствительность другого.

Дифференциальная зрительная чувствительность. По закону Вебера человек различит разницу в освещении, если оно будет сильнее на 1-1,5%.

Яркостной контраст происходит из-за взаимного латерального торможения зрительных нейронов. Серая полоска на светлом фоне кажется темнее серой на тёмном, так как клетки возбуждённые светлым фоном тормозят клетки, возбуждённые серой полоской.

Слепящая яркость света . Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза. Чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость вызывает ослепление.

Инерция зрения. Зрительное ощущение появляется и пропадает не сразу. От раздражения до восприятия проходит 0,03-0,1 с. Быстро следующие одно за другим раздражения сливаются в одно ощущение. Минимальная частота следования световых стимулов, при которой происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. На этом основано кино. Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения - последовательные образы (образ лампы в темноте после её выключения).

Цветовое зрение.

Весь видимый спектр от фиолетового (400нм) до красного (700нм).

Теории. Трёхкомпонентная теория Гельмгольца. Цветовое ощущение обеспечиваемое тремя типами колб, чувствительных к одной части спектра (красной, зелёной или синей).

Теория Геринга. В колбах есть вещества чувствительные к бело-чёрному, красно-зелёному и жёлто-синему излучениям.

Последовательные цветовые образы. Если смотреть на окрашенный предмет, а затем на белый фон, то фон приобретёт дополнительный цвет. Причина - цветовая адаптация.

Цветовая слепота. Дальтонизм - расстройство, при котором невозможно различие цветов. При протанопии не различается красный цвет. При дейтеранопии - зелёный. При тританопии - синий. Диагностируется полихроматическими таблицами.

Полная потеря цветовосприятия - ахромазия, при которой всё видится в оттенках серого.

Восприятие пространства.

Острота зрения - максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом 1минута. Максимальная острота в области жёлтого пятна. Определяется специальными таблицами.

Типы сенсорных систем

У[Мф20] высокоразвитых животных согласно наличию специализирован­ных рецепторов различают зрительную, слухо­вую, вестибулярную, обонятельную, вкусовую, тактильную и проприоцептивную сенсорные системы, в состав каждой из которых входят специализированные структуры основных отделов ЦНС.

Представители различных классов, отрядов животных имеют одну или две главные сенсорные системы , с помощью которых получают основную информацию из внешней среды[Б21] .

Однако по мере эволюционного развития основная роль закрепляется за зри­тельной и слуховой системами. Эти анализаторы называют прогрессивными сенсорными системами .

Их основная роль находит отражение и в их конструкции. Зрительная и слуховая системы имеют:

1. наиболее дифференци­рованное строение рецепторного аппарата,

2. боль­шое число мозговых структур получают импульсацию от зрительного и слухового входа,

3. наи­большее число кортикальных полей занято обра­боткой акустической и оптической информации,

4. в структуре этих систем развито управление функционированием отдельных их структур с помощью обратных связей.

5. результаты функциониро­вания этих сенсорных систем в максимальной степени осозна­ются.

Развитие второй сигнальной системы у чело­века стало возможным благодаря мощному раз­витию неокортикальных формаций лобных и теменно-височных долей, которые получают уже обработанную зрительную, слуховую и проприоцептивную информацию.

Управление поведени­ем человека в среде с помощью второй сигналь­ной системы определяет максимальное развитие прогрессивных сенсорных систем.

С развитием прогрессивных сенсорных систем отмечается подавление активности бо­лее древних сенсорных систем: обонятельной, вкусовой и ве­стибулярной.

Общая схема строения сенсорных систем

И.П.Павлов различал 3 отдела анализатора :

1. периферический (совокупность рецепторов),

2. проводниковый (пути проведения возбуж­дения),

3. центральный (нейроны коры, которые анализируют стимул)

Анализатор начинается с рецепторов, а заканчивается нейронами, которые связаны нейронами моторных областей коры большого мозга.

Не путайте анализаторы с рефлекторными дугами. У анализаторов нет эффекторной части.

Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются:

1. многослойность

2. многоканальность

3. дифференциация элементов сенсорной системы

3.1. по горизонтали

3.2. по вертикали

4. наличие сенсорных воронок

4.1. суживающихся

4.2. расширяющихся

Многослойность сенсорной системы - наличие нескольких слоев нервных клеток между рецепторами и нейронами моторных областей коры большого мозга.

Физиологический смысл многослойности: это свой­ство позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы.

Создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга.

Многоканальность сенсорной системы - наличие в каж­дом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя, нали­чие множества параллельных каналов обработки и передачи информации.

Физиологический смысл многоканальности - обеспечение сенсорной системе надёжности, точности и деталь­ности анализа сигналов.

Сенсорные воронки. Разное число элементов в соседних слоях формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитыва­ется 130 млн фоторецепторов, а в слое ганглиоэных клеток сет­чатки нейронов в 100 раз меньше - «суживающаяся воронка ».

На следующих уровнях зрительной системы формируется «расши­ряющаяся воронка »: число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки.

В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяю­щаяся воронка».

Физиологический смысл «суживающейся ворон­ки» заключается в уменьшении избыточности информации, а «расширяющейся» - в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала;

Дифференциация сенсорной системыпо вертикали – морфологическое и функциональное различие различных слоёв сенсорной системы[Б22] .

По Покровскому дифференциация сенсорной системы по вертикали заключается в образо­вании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейрон­ных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более круп­ное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каж­дый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определен­ную функцию.

Дифференциация сенсорной системы по горизонтали – различие морфологических и физиологических свойств рецепторов, нейронов и связей междуними в пределах каждого из слоев.

Так, в зрительном анализаторе работают два параллельных ней­ронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.

Основные функции (операции) сенсорной системы:

1. обнаружение;

2. различение;

3. пе­редачу и преобразование;

4. кодирование;

5. детектирование при­знаков;

6. опознание образов.

Обнаружение и первичное различе­ние сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Пе­редачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

Общие закономерности функций анализаторов.

Представления об анализаторных системах развиты и экспериментально обоснованы И.П. Павловым. Каждый анализатор есть определенная анатомическая локализованная структура – от периферических рецепторных образований до проекционных зон коры головного мозга. Анализаторы выполняют функцию приема и переработки сигналов внешней и внутренней среды организма.

Сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее.

Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала и в то же время обеспечивает описание нескольких признаков воспринимаемых раздражителей. Так, выделяя определенный участок электромагнитных колебаний, позволяет дифференцировать яркость, цвет, форму, удаленность и другие признаки объектов. Вместе с тем анализатор отражает связи между этими элементарными воздействиями в пространстве и времени.

В зависимости от вида чувствительности различают зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, кожный, двигательный анализаторы. В процессе филогенеза под влиянием окружающей среды анализаторы специализировались и совершенствовались путем непрерывного усложнения центральных и рецепторных систем.

Введением термина «анализатор» И.П. Павлов подчеркивает, что анализ раздражений, начинающихся в органах чувств и заканчивающихся в коре больших , представляет собой единый процесс.

Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются следующие:

1) многослойность, то есть наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний – с нейронами моторных областей коры большого мозга. Это свойство дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы. Создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга;

2) многоканальность сенсорной системы, то есть наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя;

3) разное число элементов в соседних слоях, что формирует «сенсорные воронки»;

4) дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоев. Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.

Основные функции сенсорной системы

Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами:

– обнаружение;

– различение;

– передачу и преобразование;

– кодирование;

– детектирование признаков;

– опознание образов.

Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов – нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют всех слоев сенсорных систем.

Обнаружение сигналов начинается в рецепторе – специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Различение сигналов. Важная характеристика сенсорной системы – способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог).

Передача и преобразование сигналов. Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа.

Кодирование информации. Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму – код.

Детектирование сигналов – это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула.

Опознание образов представляет собой конечную и наиболее сложную операцию сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, то есть в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в . Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, то есть мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой чувствуем.

Общие принципы строения сенсорных систем. Значение сенсорных систем в работе мозга.

Рецепторы, их классификация. Свойства рецепторов.

Периферический, проводниковый и корковый отделы сенсорной системы.

1. Общие принципы строения сенсорных систем. Значение сенсорных систем в работе мозга.

Живой организм - это открытая система, которая обменивается с внешним миром информацией, энергией, живыми веществами.

Для того чтобы человеческий организм мог органично существовать, ему необходимо получать 2 вида информации.

1.Информация о внутреннем состоянии организма (внутренней среде). Она нужна, для того чтобы удерживать постоянство внутренней среды или гомеостаз.

2.Информация о внешнем мире, об его изменениях. Она необходима для приспособления (адаптации) организма к любым условиям существования.

Всю эту информацию организм получает из воспринимающих её сенсорных систем. Без деятельности сенсорных систем нормальная работа мозга невозможна. Это связано с тем, что сенсорные системы не просто формируют определённые ощущения, они ещё подзаряжают кору энергией, т.е. поддерживают её оптимальный тонус. При снижении притока внешних раздражителей к мозгу, которые носят длительный характер, может развиться невротическое состояние (депрессия), наоборот избыток ярких впечатлений, ощущений приводит к перенапряжению мозговой деятельности и оказывает отрицательное влияние.

В физиологии существуют несколько понятий, которые обозначают воспринимающие органы. К ним относят:

1.Рецептор.

2.Анализатор.

3.Органы чувств.

4.Сенсорная система.

Все эти понятия по своей сути обозначают воспринимающие системы, которые отличаются друг от друга строением и широтой воспринимающей функции.

Самое узкое понятие из перечисленных – это рецептор - наиболее примитивный воспринимающий прибор.

Орган чувств

Орган чувств представляет собой физиологический прибор для восприятия сигналов и для их первичного анализа. В отличии от рецептора имеет более широкие воспринимающие функции. В состав органов чувств помимо рецепторов входят вспомогательные образования. Например, глазное яблоко, в его состав входят рецепторы сетчатки, вспомогательное образование, к которым относятся оболочка и внутреннее ядро глазного яблока. Вспомогательное образование служат для облегчения работы рецепторам. Орган чувств в некоторых сенсорных системах является периферическим отделом. Так для зрительной сенсорной системы периферический отдел - глазное яблоко, для слуховой сенсорной системы периферический отдел представлен ухом.

Анализатор

Термин ввёл И.М. Сеченов, а учение об анализаторах создал И.П.Павлов. По И.П. Павлову анализатор - это непросто периферический орган чувств, а это сложный многоуровневый физиологический прибор. Анализатор представляет собой трехуровневую систему, которая обеспечивает восприятие и анализ информации из внешней и внутренней среды и формирующей специфическое для данного восприятия ощущение. И.П. Павлов утверждал, что анализатор можно представить как нерв, имеющий периферический конец, который воспринимает раздражение и мозговой конец, который эти раздражения анализирует.

В настоящее время выделяют 3 отдела анализатора:

1- периферический, он располагается вне ЦНС. В его состав входят либо рецептор, либо орган чувств;

2 - проводниковый, он служит для передачи возбуждения от рецепторов в ЦНС Частично этот отдел относится к периферической НС, а частично к ЦНС. В его состав входят чувствительные нервы, проводящие пути и подкорковые первичные центры;

3 - корковый (центральный), он занимает соответствующую область коры в полушарии. Здесь формируются ощущения. Установлено, что для каждого анализатора имеется своя область в коре; для зрения - это затылочная доля, для слуха - височная, для чувствительности - теменная т.д.