Ухо — орган восприятия звука. Ухо и механизм восприятия звука Избирательность слуховых ощущений звуковой информации

Слуховой анализатор человека представляет собой специализированную систему для восприятия звуковых колебаний, формирования слуховых ощущений и опознавания звуковых образов. Вспомогательный аппарат периферической части анализатора — это ухо (рисунок 15).

Различают наружное ухо, в состав которого входят ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка; среднее ухо, состоящее из системы соединенных между собой слуховых косточек — молоточка, наковальни и стремени, и внутреннее ухо, которое включает улитку, где расположены рецепторы, воспринимающие звуковые колебания, а также преддверие и полукружные каналы. Полукружные каналы представляют собой периферическую рецепторную часть вестибулярного анализатора, о котором пойдет отдельный разговор.

Наружное ухо устроено таким образом, что обеспечивает подведение звуковой энергии к барабанной перепонке. При помощи ушных раковин происходит относительно небольшое концентрирование этой энергии, а наружный слуховой проход обеспечивает поддержание постоянной температуры и влажности как факторов, обусловливающих стабильность работы звукопередающего аппарата.

Барабанная перепонка представляет собой тонкую перегородку толщиной около 0,1 миллиметра, состоящую из волокон, идущих в различных направлениях. Функция барабанной перепонки хорошо отражена в ее названии — она начинает колебаться, когда на нее падают звуковые колебания воздуха со стороны наружного слухового прохода. При этом ее строение позволяет ей передавать практически без искажения все частоты звукового диапазона. Система слуховых косточек обеспечивает передачу колебаний от барабанной перепонки к улитке.

Рецепторы, которые обеспечивают восприятие звуковых колебаний, расположены во внутреннем ухе — в улитке (рисунок 16). Это название связано со спиралеобразной формой данного образования, состоящего из 2,5 витков.

В среднем канале улитки на основной мембране расположен кортиев орган (по имени итальянского анатома Корти, 1822-1888 годы). В этом органе и находится рецепторный аппарат слухового анализатора (рисунок 17).

Как же происходит формирование ощущений звука? Вопрос, который и в настоящее время привлекает пристальное внимание исследователей. Впервые (1863 год) весьма убедительное толкование процессов во внутреннем ухе представил немецкий физиолог Герман Людвиг Фердинанд Гельмгольц, разработавший так называемую резонансную теорию. Он обратил внимание, что основную мембрану улитки образуют волокна, идущие в поперечном направлении. Длина таких волокон увеличивается к вершине улитки. Отсюда понятна аналогия работы этого органа с арфой, у которой различная тональность достигается разной длиной струн. По представлению Гельмгольца, при воздействии звуковых колебаний вступает в резонанс какое-то определенное волокно, ответственное за восприятие данной частоты. Очень подкупающая своей простотой и завершенностью теория, но которую, увы, пришлось оставить, поскольку оказалось, что струн — волокон — в основной мембране слишком мало, чтобы воспроизводить все слышимые человеком частоты, натянуты эти струны слишком слабо, да и кроме того, их изолированные колебания невозможны. Эти трудности для резонансной теории оказались непреодолимы, но они послужили импульсом для последующих исследований.

По современным представлениям, передача и воспроизведение звуковых колебаний обусловлены частотно-резонансными свойствами всех сред улитки. При помощи весьма остроумных экспериментов было обнаружено, что при низких частотах колебаний (100-150 герц, может быть несколько выше, но не более 1000 герц) волновой процесс охватывает всю основную мембрану, возбуждаются все рецепторы кортиева органа, расположенного на этой мембране. При возрастании частоты звуковых волн в колебательный процесс вовлекается только часть основной мембраны, и тем меньше, чем выше звук. При этом максимум резонанса сдвигается по направлению к основанию улитки.

Однако мы пока еще не рассмотрели вопрос, каким же образом происходит трансформация энергии механических колебаний в процесс нервного возбуждения. Рецепторный аппарат слухового анализатора представлен своеобразными волосковыми клетками, которые являются типичными механорецепторами, то есть для которых адекватным раздражителем служит механическая энергия, в данном случае колебательные движения. Специфической особенностью волосковых клеток является наличие на их вершине волосков, которые находятся в непосредственном соприкосновении с покровной мембраной. В кортиевом органе различают один ряд (3,5 тысячи) внутренних и 3 ряда (12 тысяч) наружных волосковых клеток, которые различаются по уровню чувствительности. Для возбуждения внутренних клеток требуется больше энергии, и это является одним из механизмов органа слуха воспринимать звуковые раздражители в широком диапазоне интенсивностей.

При возникновении колебательного процесса в улитке в результате движений основной мембраны, а вместе с ней и кортиева органа происходит деформация волосков, упирающихся в покровную мембрану. Эта деформация и служит пусковым моментом в цепи явлений, приводящих к возбуждению рецепторных клеток. В специальном эксперименте было обнаружено, что если во время подачи звукового сигнала от поверхности волосковых клеток отводить биотоки и затем, усилив их, подвести к громкоговорителю, то мы обнаружим достаточно точное воспроизведение звукового сигнала. Это воспроизведение распространяется на все частоты, в том числе и на человеческий голос. Не правда ли, достаточно близкая аналогия с микрофоном? Вот отсюда и название — микрофонный потенциал. Доказано, что этот биоэлектрический феномен и представляет собой рецепторный потенциал. Отсюда следует, что волосковая рецепторная клетка достаточно точно (до определенного предела по интенсивности) через параметры рецепторного потенциала отражает параметры звукового воздействия — частоту, амплитуду и форму.

При электрофизиологическом исследовании волокон слухового нерва, которые подходят непосредственно к структурам кортиева органа, регистрируются нервные импульсы. Примечательно то, что частота такой импульсации зависит от частоты воздействующих звуковых колебаний. При этом до 1000 герц отмечается практически их совпадение. Хотя более высокие частоты в нерве не регистрируются, но сохраняется определенная количественная зависимость между частотами звукового раздражителя и афферентной импульсации.

Итак, мы ознакомились со свойствами человеческого уха и механизмами функционирования рецепторов слухового анализатора при воздействии звуковых колебаний воздуха. Но возможна передача и не только через воздух, а посредством так называемой костной проводимости. В последнем случае колебания (например, камертона) передаются костями черепа и затем, минуя среднее ухо, попадают непосредственно в улитку. Хотя в данном случае способ подведения акустической энергии иной, но механизм взаимодействия ее с рецепторными клетками остается тот же самый. Правда, при этом несколько различны и количественные отношения. Но в том и в другом случае возбуждение, первично возникшее в рецепторе и несущее определенную информацию, передается по нервным структурам до высших слуховых центров.

Каким же образом кодируется информация о таких параметрах звуковых колебаний, как частота и амплитуда? Сначала о частоте. Вы, очевидно, обратили внимание на своеобразный биоэлектрический феномен — микрофонный потенциал улитки. Он ведь по существу свидетельствует о том, что в значительном диапазоне колебания рецепторного потенциала (а они отражают работу рецептора и по восприятию, и последующей передаче) практически точно соответствуют по частоте звуковым колебаниям. Однако, как уже тоже отмечалось, в волокнах слухового нерва, то есть в тех волокнах, которые воспринимают информацию от рецепторов, частота нервных импульсов не превышает 1000 колебаний в секунду. А это значительно меньше, чем частоты воспринимаемых звуков в реальных условиях. Как же эта задача решается в слуховой системе? Ранее мы с вами, когда рассматривали работу кортиева органа, отмечали, что при низких частотах звукового воздействия колеблется вся основная мембрана. Следовательно, возбуждаются все рецепторы, и частота колебаний без изменения передается волокнам слухового нерва. При больших же частотах в колебательный процесс вовлекается только часть основной мембраны и, следовательно, только часть рецепторов. Они передают возбуждение соответствующей части нервных волокон, но уже с трансформацией ритма. В этом случае определенной частоте соответствует определенная часть волокон. Такой принцип обозначают как пространственный способ кодирования. Таким образом, информация о частоте обеспечивается частотно-пространственным кодированием.

Однако хорошо известно, что подавляющее большинство реальных звуков, воспринимаемых нами, в том числе и речевые сигналы, представляют собой не правильные синусоидальные колебания, а процессы, имеющие гораздо более сложную форму. Как же в этом случае обеспечивается передача информации? Еще в начале 19-го века выдающийся французский математик Жан Батист Фурье разработал оригинальный математический метод, позволяющий любую периодическую функцию представить в виде суммы ряда синусоидальных составляющих (ряда Фурье). Строгими математическими методами доказывается, что эти составляющие имеют периоды, равные Т, Т/2, Т/3 и так далее, или, иначе говоря, имеют частоты, кратные основной частоте. И немецкий физик Георг Симон Ом (которого все очень хорошо знают по его закону в электротехнике) в 1847 году выдвинул идею, что в кортиевом органе происходит именно такое разложение. Так появился еще один закон Ома, который отражает очень важный механизм звуковосприятия. Благодаря своим резонансным свойствам основная мембрана разлагает сложный звук на его составляющие, каждая из которых воспринимается соответствующим нервно-рецепторным аппаратом. Таким образом, пространственный рисунок возбуждения несет информацию о частотном спектре сложного звукового колебания.

Для передачи информации об интенсивности звука, то есть амплитуде колебаний, в слуховом анализаторе имеется механизм, также отличный от способа работы других афферентных систем. Чаще всего информация об интенсивности передается частотой нервной импульсации. Однако в слуховой системе, как это следует из только что рассмотренных процессов, такой способ невозможен. Оказывается, что и в данном случае используется принцип пространственного кодирования. Как уже отмечалось, внутренние волосковые клетки имеют чувствительность ниже, чем наружные. Таким образом, различной интенсивности звука соответствует разное сочетание возбужденных рецепторов двух этих видов, то есть специфическая форма пространственного рисунка возбуждения.

В слуховом анализаторе вопрос о специфических детекторах (как это хорошо выражено в зрительной системе) остается все еще открытым, тем не менее и здесь имеются механизмы, которые позволяют выделять все более и более сложные признаки, что в конечном итоге завершается формированием такого рисунка возбуждения, который соответствует определенному субъективному образу, опознаваемому по соответствующему «эталону».

Оборудование.

Таблица “Орган слуха”, модель “0рган слуха”, самодельные таблицы “Источник звука”, “Приемник звука”, “Шумы”, “Диапазон слышимости”. Генератор, камертон, камертон с резонаторным ящиком, микрофон, осциллограф, магнитофон (запись с планеты Земля).

Цели урока:

1. Развивающие цели.

• Развивать у школьников логическое мышление, рассматривать звук, его источники, восприятию и передачу с точки зрения биологии, физики, астрономии, географии, биологии и экологии.
• Формирование у детей целостности естественно-научной картины мира.
• Развивать волю и самостоятельность. Развивать умение владеть собой: уверенность в своих силах, умение преодолевать трудности в учении естествознания.
• Формировать интеллектуальные умения: умения анализировать, сопоставлять органы слуха с микрофоном.

2. Образовательные цели.

• Обеспечить усвоение учащимися основ науки.
• Обобщить и закрепить, систематизировать ранее полученные знания по предметам биологии, физики, астрономии, химии, экологии, географии.
• Формировать навыки работы с игровыми элементами, видеофрагментами, иллюстративными материалами.
• Формировать культуру здоровья на уроках биологии.
• Формировать целостное представление о природе и человеке, как важный компонент природы и как разумном существе, воздействующей на природу.

3. Воспитательные цели.

• Воспитывать самостоятельного, свободного человека, имеющее чувственное восприятие природы, владеющего различными способами познания.
• Воспитать экологическую культуру и мышление учащихся.

Тип урока: изучение нового материала.

Вид урока: комбинированный урок.

Средства обучения: компьютер, проектор, мультимедиа- средств обучения, слайды с иллюстрациями, терминами, понятиями, опытами, демонстрациями на видео.

План урока: (слайд -2)

Ход урока

I. Организационный момент.

II. Актуализация знаний.

Еще Г. Гельмгольц считал, что фотокамера представляет модель человеческого глаза. Найдите аналогичные образования в глазу и в фотокамере и соедините их линиями.

III. Изучение нового материала.

1. Характеристика планеты Земли.

Земля – голубая планета, ее форма – эллипсоид вращения, а точнее – кардиоида. Средний радиус R= 6400 км, масса планеты m=6* 10 24 кг. (слайд-3). В этом мире есть краски и звуки, но самое главное – Земле есть разумная жизнь.

Человек живет в мире звуков: пение птиц, звуки музыки, шум леса, транспорта, …

2. Что же является источником звука?

Источниками звука являются колеблющиеся тела, докажем это на опыте. Соберем установку, изображенную на слайде.

Демонстрация: С Земли мы привезли камертон – устройство, представляющее собой изогнутый металлический стержень на ножке (рисунок 1). Если ударить по ножке камертона молоточком, то мы услышим звук, который издает колеблющийся стержень. Звук негромок, так как площадь поверхности ветвей стержня мала. Для усиления звука ножку камертона укрепляют на деревянном ящике, подобранном так, чтобы частота его собственных колебаний совпадала с частотой колебания камертона. Возникает резонанс, стенки ящика начинают интенсивно колебаться с частотой камертона, и звук становится громче. Ящик называют резонатором (слайд). У лягушки резонатор какую функцию выполняет?

Колебания звучащего камертона можно наблюдать иным способом. Для этого к одной ветви камертона прикрепим иголку и быстро проведем ее острием по закопченной стеклянной пластинке. Если камертон не звучал, на пластинке увидим прямую линию (рисунок 2). Звучащий же камертон оставляет на пластинке след в виде волнистой линии. Одно полное колебание соответствует одному выступу и одной впадине этой линии (рисунок 2) (слайд-4).

Выводы из опыта: Любой источник звука обязательно колеблется (чаще всего эти колебания незаметны для глаза).

3. Рассмотрим теперь, как распространяется звук.

Пояснение учащихся: колеблющийся поршень – диффузор, толкая молекулы воздуха, создает области сгущения и разрежения. Направления распространения звука и движения молекул воздуха совпадают, поэтому звук - продольная волна.

Волны-возмущения, распространяющиеся в какой-либо среде или пространстве с течением времени (слайд-5). Наиболее важные и часто встречающиеся виды волн – упругие волны, волны на поверхности жидкости и электромагнитные волны.

4. Что является проводником звука?

Вывод учащихся из опыта: для распространения звука нужна упругая среда, как воздух. На Луне нет атмосферы, поэтому там нет и звуков – это мир безмолвия. Упругие тела – хорошие проводники звука. Большинство металлов, дерево, газы, а также жидкости являются упругими телами и поэтому хорошо проводят звук.

Звук может распространяться в жидкой и твердой среде. Высвечивается таблица “Скорость звука в различных средах” из учебника физики, стр. 125 (слайд- 7)

Скорость звука в различных средах, м/с (при t=20 C)

Из таблицы видно, что в металле скорости распространения звуковых волн больше, чем в жидкостях, а в жидкостях больше, чем газах. Поэтому под водой хорошо слышны звуки гребных винтов, удары камней… Рыбы слышат шаги и голоса людей на берегу, это хорошо известно рыболовам. Звук движущего поезда можно услышать, если приложить ухо к рельсам, так как по ним звук распространяется лучше, чем по воздуху. Прикладывая ухо к земле, можно услышать топот скачущей лошади.

Выводы учащихся:

1. Источником звука являются колеблющиеся тела.
2. Звук распространяется по упругой среде.
3. Мягкие и пористые тела - плохие проводники звука.
4. В безвоздушном пространстве звук распространяться не может.
5. Громкость звука зависит от площади поверхностей колеблющихся тел.

5. Люди общаются с помощью речи - модулированных звуковых колебаний. Рассмотрим, как устроен источник звука у человека (слайд-8).

Звук возникает при прохождении воздуха через голосовые связки, которые находятся между хрящами гортани и образованы складками слизистой (объяснение идет по таблице). Пространство между голосовыми связками называют голосовой щелью. Когда земляне молчат, голосовые связки расходятся и голосовая щель имеет вид равнобедренного треугольника. При разговоре, пении голосовые связки смыкаются. Выдыхаемый воздух давит на складки, они начинают колебаться – рождается звук. При шепоте они сомкнуты полностью. Голосовыми связками управляет головной мозг, посылая по нервам соответствующие сигналы.

Высота голоса человека связана с длиной голосовых связок: чем короче голосовые связки, тем больше частота их колебаний и тем выше голос. У женского пола голосовые связки короче, чем у мужских особей, поэтому женский голос выше. Голосовые связки могут совершать от 80 – 10 000 колебаний в секунду. Окончательное формирование звука происходит в полостях носоглотки – своеобразных резонаторах.

6. Как звук воспринимается?

Мы знаем, что источником звука является колеблющееся тело и что звук распространяется в упругой среде. А теперь выясним, как звук воспринимается.

Приемником звука может быть микрофон . Микрофон преобразует звуковые механические колебания в электрические. Улавливаемые сигналы слабы и преобразуемая микрофоном энергия очень мала. Поэтому электрические сигналы микрофона усиливают.

- Приемником звука является у землян слуховой аппарат, или орган слуха . Между звучащим телом (источником звука) и ухом (приемником звука) находится вещество, передающее звуковые колебания от источника к приемнику. Чаще всего таким веществом оказывается воздух.

Орган слуха у землян состоит из трех отделов: наружного уха, среднего уха, и внутреннего уха. Наружное ухо образуется ушной раковиной, наружным слуховым проходом и барабанной перепонкой. Его функция – улавливание звука и его проведение. Среднее ухо представлено заполненной воздухом камерой с объемом 1-2 мл. В этой камере имеются три подвижные друг с другом косточки: молоточек, наковальня, и стремечко. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а стремечко через овальное окошко с внутренним ухом. Среднее ухо через евстахиевою трубу соединяется с носоглоткой. При резких перепадах давления (взлет и посадка самолета, подъем подводной лодки) рекомендуется разговаривать, открыть рот, совершать глотательные движения, так как при этом открывается евстахиева труба, и давление на барабанную перепонку с обеих сторон выравнивается (слайд -9).

Внутреннее ухо находится в толще височной кости (слайд-10), внутри которого находится перепончатый лабиринт. Внутреннее ухо заполнено жидкостью. В его состав входят три полукружных канала – это вестибулярный аппарат, не имеющий отношения к восприятию звука, и улитка, имеющая вид спирального канала. Вдоль улиткового канала тянется основная мембрана, поперек которой наподобие лестницы натянуты волокна. На этих волокнах расположены клетки цилиндрического эпителия, которые образуют кортиев орган. На эпителиальных клетках оканчиваются чувствительные волокна слухового нерва. В улитке звуковая энергия преобразуется в энергию нервных импульсов, которая по слуховому нерву передается в слуховой центр, находящийся в височной доле коры больших полушарий головного мозга.

Принцип действия его такой же, как и у микрофона.

7. Как происходит передача звука?

Звуковые колебания воздуха вызывают колебания барабанной перепонки, соответствующей мембране микрофона, и через слуховые косточки передаются к внутреннему уху, где вызывают колебания жидкости, заполняющей канал улитки. При этом начинают колебаться волокна основной мембраны и так называемые волосковые клетки кортиева органа. При каждом подъеме они волосками упираются в покровную мембрану, волоски при этом сгибаются, мембранный потенциал клеток изменяется и в нервных волокнах возникает возбуждение (слайд-11).

Головной мозг постоянно обрабатывает поступающие импульсы, в результате чего создаются звуковые ощущения.

8. Экология слуха.

На приемник звука человека отрицательное влияние оказывает шум. Шум- это звук любого рода, воспринимаемый как неприятный, мешающий или даже вызывающий болезненные ощущения. Характерные примеры шума - свист, треск, шипение. (Рассказ сопровождается звуковыми шумами).

Под постоянными резкими ударами звуковых волн барабанная перепонка колеблется большой амплитудой. Из-за этого она постепенно теряет свою эластичность, и у землян притупляется слух. Помимо этого через орган слуха шум действует на центральную нервную систему. И может вызвать разнообразные физиологические (усиленное сердцебиение, повышение давления) и психические нарушения (ослабление внимания, нервозность). Длительное воздействие шума является одним из факторов, способствующих развитию язв и даже инфекционных заболеваний. Вследствие этого сокращается продолжительность жизни землян и уменьшается генофонд человечества.

Как правило, шум нас раздражает: мешает работать, отдыхать, думать. Но шум может действовать и успокаивающе. Такое влияние на человека оказывают, например, шелест листьев, рокот морского прибоя. (Рассказ сопровождается записями звуков).

Что такое шум? Под ним понимают беспорядочные сложные колебания различной физической природы.

Шумовое загрязнения окружающей среды все время растет.

9. Количественная характеристика звука. Слайд-12.

Шум - один из видов звука, правда, его часто называют “нежелательным звуком”. Человек слышит звуки с частотой колебаний в пределах 16-20 000 Гц. При распространении звуковой волны, стоящей из сгущений и разрежений воздуха, давление на барабанную перепонку меняется. Единицей измерения давления является 1Н/м 2 , а единицей мощности звука - 1Вт/ м 2 .

Минимальную громкость звука, которую человек воспринимает, называют порогом слышимости. У разных людей он различен, и поэтому условно за порог слышимости принято считать звуковое давление, равное 2* 10 -5 Н/м 2 , при 1000 Гц, соответствующее мощности 10 -12 Вт/ м 2 . Именно с этими величинами сравнивают измеряемый звук.

Единица громкости называется Белом - по имени изобретателя телефона А.Бела (1847-1922). Громкость измеряют в децибелах: 1дБ= 1,1 Б (Бел).

Восприятие звука не только зависит не только от его количественных характеристик (давление и мощность). Но и от его качества- частоты. Один и тот же по силе звук на разных частотах отличается по громкости. Некоторые люди не слышат звуков высокой частоты. Так, у пожилых людей верхняя граница восприятия звука понижается до 6000 Гц. Они не слышат, например, писка комара, которые издают звуки с частотой около 20 000 Гц

Рассмотрим таблицу “Шум”. На ней представлены различные источники шума. Звуки в пределах от 0 до 80 дБ приятны для восприятия и отрицательных эмоций не вызывают. (Включается магнитофонная запись: пение птиц, приятная музыка, шепот…)

Если громкость превышает 80 дБ, шум вредно влияет на здоровье: повышает кровяное давление, вызывает нарушение ритма сердца, а продолжительное воздействие интенсивного шума ведет к глухоте.

Очень сильный звук (с громкостью выше 180 дБ) в состоянии даже вызвать разрыв барабанной перепонки. С шумом необходимо бороться. Умение соблюдать тишину – показатель культуры человека и его доброго отношения к окружающим. Тишина нужна землянам так же, как солнце и свежий воздух.

10. Шумовое загрязнения в городе Набережные Челны.

В нашем городе основным источником шума является автомобильный транспорт. У нас нет заводов, фабрик. Источниками шума в жилых и общественных помещениях являются, в первую очередь, жизнедеятельность людей (разговор, крики, игра на музыкальных инструментах, ходьба, передвижение мебели) и связанная с ней работа радио- и телеприемников, магнитофонов, электромеханических бытовых приборов, а также эксплуатация санитарно-технического оборудования.

Экология и гигиена слуха (рассказ по слайду -13).

Нарушение и ослабление слуха может быть вызвано:

1. Внутренними изменениями (по таблице)

• Повреждение слухового нерва -> нарушение передачи импульса в слуховую зону коры.
• Образование “серной пробки”в наружном слуховом проходе -> нарушение передачи звуковых колебаний к внутреннему уху.

2. Внешними факторами (слайд-14)

Нельзя: (слайд-15)

• Слушать очень громкую музыку.
• При сильных, резких звуках держать рот открытым.
• При сильном ветре и минусовой температуре ходить без головного убора.
• Пытаться достать посторенние предметы из ушного прохода самостоятельно.

IV. Заключение.

Но и абсолютная тишина угнетает человека. В полной тишине, например в сурдокамере, сразу начинают беспокоить звуки и шорохи, в обычных условиях остающиеся незамеченными, - удары сердца, пульса, дыхание и даже шорох ресниц. Эти обычно неслышимые звуки в условиях абсолютной тишины воспринимаются человеком с такой интенсивностью, что у лиц, долгое время находившихся в сурдокамере, могут стать причиной серьезных психических расстройств. Как видим, природа шума двойственна: он вреден и необходим одновременно. Потому, говоря о борьбе с шумом, нужно помнить, что речь идет не обо всех звуках вообще, а лишь о нежелательных, раздражающих, вредно влияющих на организм. Установлено, например, что люди умственного труда, люди с развитой чувствительностью (ученые, представители творческих профессий) ощущают воздействие шума острее, чем представители других форм занятости. Поэтому, с субъективной точки зрения, шум можно определить как всякий нежелательный, мешающий, вредный звук.

Особенно вредны шумы резкие, нестабильные, неожиданные, неритмично повторяющиеся. Люди живут в мире звуков. Звук - механическая волна. Человеческим приемником звука - ухом – как звуки воспринимаются только волны частотой от 16 до 20 000 Гц. Голосом люди могут передавать не только информацию, но и чувства, настроение: радость, гнев, угрозу, насмешку.

V. Домашняя работа: Слайд-16, 17.

• 1 уровень (по программе): Работа по учебнику.
• 2 уровень (полутворческий уровень):

Ответить на следующие вопросы:

1. Зачем при проверке колес вагонов во время стоянки поезда простукивают молоточком?
2. Как Вы считаете, будут ли восприниматься звуковые волны из окружающей среды человеком, если повреждена какая-либо часть слухового анализатора (ответ обоснуйте)?
3. Как Вы считаете, каким образом происходит передача звуковых колебаний из окружающей среды к слуховым рецепторам у землян?
4. Частота колебаний крыльев колибри равна 35-50Гц. Будет ли слышен полет колибри?
5. Два человека прислушиваются, надеясь услышать шум приближающегося поезда. Один из них приложил ухо к рельсам, другой - нет. Кто из них раньше узнает о приближении поезда и почему?

• 3 уровень. Найдите аналогичные образования в строении микрофона и органа слуха.

Сравните строение микрофона и органа слуха (слайд-18).

ЛИТЕРАТУРА (слайд-19-20)

1. Резанова Е.А., Антонова И.П. Биология человека в таблицах, рисунках и схемах.– М..: Издат - школа,1998.
2. Перевод с англ. О.В. Ивановой. Анатомия человека. Как работает ваше тело. - М.: ООО ТД “Издательство Мир книги”, 2007.- 80-83 с., ил.
3. Перышкин А.В., Гутник Е.,М. Физика, 9 класс. - М.: Дрофа, 2001.
4. Мангутова Л.А.,Зефирова Т. П. Популярная экология. – Казань: Экологический фонд Республики Татарстан, 1997.
5. Цузмет А.М., Петришина О.Л., Биология. Человек и его здоровье. 9 класс. - М.: Просвещение, 1990.
6. Сонин Н.И., Сапин М. Р. Биология. Человек. 8 класс. – М.: Дрофа, 2001.
7. Сапин М.Р., Билич Г. Л. Анатомия человека.- М.: Высшая школа, 1989.
8. Бордовский Г.А. Физические основы естествознания. - М.: Дрофа, 2004.
9. Богданова Т.Л., Солодова Е. А. Биология. Справочник для старшеклассников и поступающих в ВУЗы. – М.: АСТ – ПРЕСС ШКОЛА, 2004.
10. Добреньков Г.А. Мировоззренческие функции физической химии // Химия и мировоззрение / Отв. ред. Ю.А. Овчинников. – М.: Наука. – 1986.
11. Кузьменко Н.Е., Еремин В.В, Начала химии. – М.: Экзамен, 2001.
12. Кутьина И.В. Формирование научного мировоззрения. Взаимосвязь физики, химии, биологии. // Биология. Еженедельное приложение к газете “Первое сентября”. – 1998. – № 1-10.
13. Ожерельев Д.И. Формирование научного мировоззрения в преподавании химии. – М.: Высшая школа, 1982.
14. Чернова Н.М. Экология. - М.: Просвещение, 1988.
15. Рэймерс Н.П. Охрана природы и окружающей человека среды. - М.: Просвещение, 1992.

Позднее всего в ходе эволюции возникли высшие виды чувствительности - восприятие звуков (слух) и света (). Исключительное значение слуха и зрения состоит в том, что они уже издали сигнализируют о тех или иных предметах и явлениях окружающей среды. Поэтому их называют в физиологии дистантными анализаторами. Высший вид химической чувствительности - обоняние также в значительной мере обладает данным свойством. Однако особой степени развития оно достигает именно в органах слуха и зрения.

Возник на основе чувствительности к механическому раздражению. Однако здесь воспринимаются уже не прикосновения тех или иных предметов, а несравненно более тонкие явления - колебания воздуха. Восприятие же колебаний воздуха имеет колоссальное значение.

Все окружающие нас предметы - твердые тела, жидкости и газы - обладают определенной упругостью. Поэтому при соприкосновении одного тела с другим, а тем более при ударе их друг друга тела эти совершают ряд колебательных движений - попросту говоря, вибрируют, дрожат. В непосредственно окружающей нас природе нет пустоты. Поэтому всякое движение одного предмета приводит к его соприкосновению с другим - предметы вибрируют, а эти колебания передаются воздуху. В результате мы слышим звук - информацию о движении вокруг нас. Дрожит ли наковальня под ударами молота, колеблется ли вода от брошенного в нее камня, дрожат ли голосовые связки певца под напором струи воздуха, дрожат ли страницы книги под перелистывающей их рукой - все это вызывает колебания воздуха, распространяющиеся вокруг со скоростью 340 м в секунду, или 1 км в 3 секунды, и мы слышим звук. Как происходит восприятие его?

Колебания воздуха воздействуют на тонкую, но упругую мембрану, в которую упирается наружный слуховой проход; мембрана эта - барабанная перепонка. Толщина ее - 0,1 мм. От нее через цепочку из трех крохотных косточек, уменьшающих в 50 раз размах колебаний, но зато в 50 раз увеличивающих их силу, колебания передаются жидкости, находящейся во внутреннем ухе. Только здесь, собственно, и начинается восприятие звука. Поскольку барабанная перепонка - это лишь одно из звеньев передачи звука во внутреннее ухо, нарушение ее целости не приводит к потере слуха, хотя, конечно, несколько снижает его.

Главной частью внутреннего уха является трубочка, закрученная в виде улитки, а потому и называемая улиткой. Между ее стенками натянуто около 24 тысяч тончайших волоконец, нитей, длина которых от верхушки улитки к ее основанию постепенно убывает. Это - наши струны. Если перед роялем громко произнести какой-нибудь звук, рояль нам ответит. Если мы пробасили, то рояль ответит низким звуком. Если мы пропищали, то и в ответ услышим высокий звук. Явление это называется резонансом. Каждая струна рояля настроена на звук определенной высоты, т. е. на то, чтобы колебаться с определенной частотой (чем чаще колебания, тем выше кажется звук). Если на струну воздействуют колебания воздуха той же частоты, как и та частота, на которую она настроена, струна резонирует, отвечает.

На том же принципе основано восприятие звука нашим ухом. В связи с разной длиной волоконец каждое из них настроено на определенную частоту колебаний - от 16 до 20 000 в секунду. Длинные волоконца в верхушке улитки воспринимают колебания малой частоты, т. е. низкие звуки, а короткие волоконца основания улитки - частые колебания. Это было доказано учеником И. П. Павлова, тонким экспериментатором Л. А. Андреевым. Метод позволил наконец узнать, слышит ли животное определенные звуки при разрушении той или иной части улитки. Было выяснено, что если разрушить у собаки верхнюю часть улитки, то, сколько бы раз перед кормлением ни давать низкие звуки, условного рефлекса на них не образуется. Это бесспорно доказывает, что животное теперь не воспринимает данных звуков. Таким путем был «прощупан» ряд отделов улитки. Только опыты Л. А. Андреева окончательно доказали, что действительно волоконца улитки - это наши резонаторы. Выдвинувший резонансную теорию слуха еще в прошлом веке знаменитый Г. Гельмгольц не имел возможности доказать ее экспериментально.

Если воздух колеблется чаще чем 20 000 раз в секунду, мы уже не воспринимаем ухом этих колебаний. Их называют ультразвуками. У собаки же, как показали исследования методом условных рефлексов, граница слуха доходит до 40 000 Гц. Значит, собака слышит ультразвуки, недоступные человеку. Этим могут пользоваться, между прочим, цирковые дрессировщики для подачи животному тайных сигналов.

Рассмотрев теорию распространения и механизмы возникновения звуковых волн, целесообразно понять, каким образом звук "интерпретируется" или воспринимается человеком. За восприятие звуковых волн в человеческом организме отвечает парный орган - ухо. Человеческое ухо - весьма сложный орган, который отвечает за две функции: 1) воспринимает звуковые импульсы 2) выполняет роль вестибулярного аппарата всего человеческого организма, определяет положение тела в пространстве и даёт жизненно важную способность удерживать равновесие. Среднестатистическое человеческое ухо способно улавливать колебания 20 - 20000 Гц, однако бывают отклонения в большую или меньшую сторону. В идеале, слышимый частотный диапазон составляет 16 - 20000 Гц, что так же соответствует 16 м - 20 см длины волны. Ухо делится на три составляющие: внешнее, среднее и внутреннее ухо. Каждое из этих "отделов" выполняет свою собственную функцию, однако все три отдела тесно связаны друг с другом и фактически осуществляют передачу волны звуковых колебаний друг другу.

Внешнее (наружнее) ухо

Внешнее ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина - упругий хрящ сложной формы, покрытый кожей. В нижней части ушной раковины располагается мочка, которая состоит из жировой ткани и также покрыта кожей. Ушная раковина выполняет роль приёмника звуковых волн из окружающего пространства. Особая форма строения ушной раковины позволяет лучше улавливать звуки, в особенности звуки среднечастотного диапазона, отвечающего за передачу речевой информации. Этот факт во многом обусловлен эволюционной необходимостью, поскольку человек большую часть жизни проводит в устном общении с представителями своего вида. Ушная раковина человека практически неподвижна, в отличии от большого числа представителей животного вида, которые используют движения ушами для более точной настройки на источник звука.

Складки человеческой ушной раковины устроены таким образом, что вносят поправки (незначительные искажения) относительно вертикальной и горизонтальной локации источника звука в пространстве. Именно за счёт этой уникальной особенности человек способен достаточно чётко определять местоположение объекта в пространстве относительно него самого, ориентируясь только по звуку. Эта особенность так же хорошо известна под термином "локализация звука". Основная функция ушной раковины - уловить как можно больше звуков в слышимом диапазоне частот. Дальнейшая судьба "пойманых" звуковых волн решается в слуховом проходе, длина которого 25-30 мм. В нём хрящевая часть внешней ушной раковины переходит в костную, а кожная поверхность слухового прохода наделена сальными и серными железами. В конце слухового прохода располагается эластичная барабанная перепонка, до которой доходят колебания звуковых волн, вызывая тем самым её ответные колебания. Барабанная перепонка в свою очередь передаёт эти полученные вибрации в область среднего уха.

Среднее ухо

Колебания, переданные барабанной перепонкой, попадают в область среднего уха, называемой "барабанная область". Это область объёмом около одного кубического сантиметра, в которой расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Именно эти "промежуточные" элементы выполняют важнейшую функцию: передача звуковых волн во внутреннее ухо и одновременное усиление. Слуховые косточки представляют собой чрезвычайно сложную цепочку передачи звучания. Все три косточки тесно соединены друг с другом, а так же с барабанной перепонкой, за счёт чего и происходит передача колебаний "по цепочке". На подходе к области внутреннего уха имеется окно преддверия, которое перекрывается основанием стремечка. Для выравнивания давления с двух сторон барабанной перепонки (например, в случае изменений внешнего давления), область среднего уха соединяется с носоглоткой посредством евстахиевой трубы. Всем нам хорошо знаком эффект закладывания ушей, который возникает именно по причине такой тонкой настройки. Из среднего уха звуковые колебания, уже усиленные, попадают в область внутреннего уха, наиболее сложную и чувствительную.

Внутреннее ухо

Наиболее сложную форму представляет внутреннее ухо, названное по этой причине лабиринтом. Костный лабиринт включает в себя: преддверие, улитку и полукружные каналы, а также вестибулярный аппарат , отвечающий за равновесие. Непосредственно к слуху в этой связке относится именно улитка. Улитка представляет собой спиралевидный перепончатый канал, заполненый лимфатической жидкостью. Внутри канал делится на две части ещё одной перепончатой перегородкой под названием "основная мембрана". Данная мембрана представляют собой волокна различной длины (общим количеством более 24000), натянутые как струны, каждая струна резонирует на свой определённый звук. Деление канала мембраной осуществляется на верхнюю и нижнюю лестницу, сообщающиеся у верхушки улитки. С противоположного конца канал соединяется с рецепторным аппаратом слухового анализатора, который покрыт мельчайшими волосковыми клетками. Этот аппарат слухового анализатора так же носит название "Кортиев орган". Когда колебания из среднего уха попадают в улитку, лимфатическая жидкость, заполняющая канал, также начинает вибрировать, передавая колебания основной мембране. В этот момент в действие вступает аппарат слухового анализатора, волосковые клетки которого, расположенные в несколько рядов, осуществляют превращение звуковых колебаний в электрические "нервные" импульсы, которые по слуховому нерву передаются в височную зону коры головного мозга. Таким сложным и витиеватым образом человек в конечном случае услышит искомый звук.

Особенности восприятия и формирования речи

Механизм речеобразования формировался у человека на протяжении всего эволюционного этапа. Смысл этой способности заключается в передачи вербальной и невербальной информации. Первая несёт в себе словесную и смысловую нагрузку, вторая отвечает за передачу эмоциональной составляющей. Процесс создания и восприятия речи включает в себя: формулировка сообщения; кодирование в элементы по правилам существующего языка; переходные нейромускульные действия; движения голосовых связок; излучение акустического сигнала; Далее в действие вступает слушатель, осуществляя: спектральный анализ полученного акустического сигнала и выделение акустических признаков в периферической слуховой системе, передача выделенных признаков по нейронным сетям, распознавание языкового кода (лингвистический анализ), понимание смысла сообщения.
Аппарат формирования речевых сигналов можно сравнить со сложным духовым инструментом, однако многогранность и гибкость настройки и возможности воспроизведения малейших тонкостей и деталей не имеет аналогов в природе. Голосообразующий механизм состоит из трёх неразрывных составляющих:

1. Генератор - лёгкие в качестве резервуара воздушного объёма. В лёгких запасается энергия избыточного давления, далее через выводящий канал при помощи мускульной системы осуществляется вывод этой энергии через трахею, соединённой с гортанью. На этом этапе воздушная струя прерывается и видоизменяется;
2. Вибратор - состоит из голосовых связок. Так же на поток воздействуют воздушные турбулентные струи (создают краевые тоны) и импульсные источники (взрывы);
3. Резонатор - включает резонансные полости сложной геометрической формы (глотка, ротовая и носовая полости).

В совокупности индивидуального устройства данных элементов формируется неповторимый и индивидуальный тембр голоса каждого человека в отдельности.

Генерация энергии воздушного столба осуществляется в легких, которые создают определённый поток воздуха при вдохе и выдохе за счет разницы атмосферного и внутрилегочного давления. Процесс накопления энергии осуществляется посредством вдоха, процесс освобождения характеизуется выдохом. Происходит это за счет сжатия и расширения грудной клетки, которые осуществляются с помощью двух групп мышц: межреберных и диафрагмы, при глубоком усиленном дыхании и пении сокращаются также мышцы брюшного пресса, груди и шеи. При вдохе диафрагма сжимается и опускается вниз, сокращение наружных межреберных мышц поднимает ребра и отводит их в стороны, а грудину вперед. Увеличение грудной клетки приводит к падению давления внутри лёгких (по отношению к атмосферному), и это пространство стремительно заполняется воздухом. При выдохе соответственно происходит расслабление мускул и всё возвращается в прежнее состояние (грудная клетка возвращается в исходное состояние за счёт своей собственной тяжести, диафрагма поднимается, уменьшается объём ранее расширившихся легких, давление внутрилёгочное растет). Вдох можно описать как процесс, требующий затраты энергии (активный); выдох – процесс накопления энергии (пассивный). Управление процессом дыхания и формирования речи происходит бессознательно, но при пении постановка дыхания требует осознанного подхода и длительного дополнительного обучения.

Количество энергии, которое впоследствии расходуется на формирование речи и голоса, зависит от объема запасенного воздуха и от величины дополнительного давления в легких. Максимально развиваемое давление у тренированного оперного певца может достигать 100-112 дБ. Модуляция воздушного потока вибрацией голосовых связок и создание подглоточного избыточного давления, эти процессы совершаются в гортани, которая представляет собой своеобразный клапан, расположенный на конце трахеи. Клапан выполняет двойственную функцию: предохраняет лёгкие от попадания посторонних предметов и поддерживает высокое давление. Именно гортань выступает в качестве источника речи и пения. Гортань представляет собой совокупность хрящей, соединённых мышцами. Гортань имеет достаточно сложное строение, главным элементом которой являются пара голосовых связок. Именно голосовые связки - основной (но не единственный) источник голосообразования или "вибратор". Во время этого процесса голосовые связки приходят в движение, сопровождаемое трением. Для защиты от этого выделяется особая слизистая секреция, выполняющая роль смазки. Образование речевых звуков определяется колебаниями связок, что приводит к формированию потока воздуха, выдыхаемого из легких, к определённому виду амплитудной характеристики. Между голосовыми складками располагаются небольшие полости, выполняющие роль акустических фильтров и резонаторов тогда, когда это требуется.

Особенности слухового восприятия, безопасность прослушивания, слуховые пороги, адаптация, правильный уровень громкости

Как видно из описания строения человеческого уха, орган этот весьма нежный и достаточно сложный по строению. Принимая этот факт во внимание, нетрудно определить, что этот чрезвычайно тонкий и чувствительный аппарат имеет набор ограничений, порогов и т.д. Человеческая слуховая система приспособлена к восприятию тихих звуков, а так же звуков средней интенсивности. Длительное воздействие громких звуков влечёт за собой необратимые сдвиги слуховых порогов, а так же прочие проблемы со слухом, вплоть до полной глухоты. Степень повреждения прямопропорциональна времени воздействия в громкой среде. В этот момент так же вступает в силу механизм адаптации - т.е. под действием длительных громких звуков чувствительность постепенно снижается, ощущаемая громкость уменьшается, слух адаптируется.

Адаптация изначально стремится защитить органы слуха от слишком громких звуков, однако, именно влияние этого процесса чаще всего заставляет человека неконтролируемо прибавлять уровень громкости аудиосистемы. Защита реализуется благодаря работы механизма среднего и внутреннего уха: стремечко отводится от овального окна, тем самым предохраняя от излишне громких звуков. Но механизм защиты не идеален и имеет задержку по времени, срабатывая только через 30-40 мс после начала поступления звука, притом полная защита не достигается ещё при длительности 150 мс. Механизм защиты активизуруется, когда уровень громкости переходит уровень 85 Дб, притом сама защита до 20 Дб.
Наиболее опасным, в данном случае, можно считать явление "сдвига слухового порога", что обычно происходит на практике в результате длительного воздействия громких звуков выше 90 Дб. Процесс восстановления слуховой системы после такого вредного воздействия может длиться до 16 часов. Сдвиг порогов начинается уже с уровня интенсивности 75 Дб, и увеличивается пропорционально с повышением уровня сигнала.

При рассмотрении проблемы правильного уровня звуковой интенсивности хуже всего осознавать тот факт, что проблемы (приобретённые или врождённые), связанные со слухом, практически не поддаются лечению в наш век достаточно развитой медицины. Всё это должно наводить любого здравомыслящего человека на мысли о бережном отношении к своему слуху, если конечно планируется сохранить его первозданную целостность и способность слышать весь частотный диапазон как можно дольше. К счастью, всё не так страшно, как может показаться на первый взгляд, и соблюдая ряд мер предосторожности можно легко сохранить слух даже в старости. Прежде чем рассматривать эти меры, необходимо вспомнить про одну важную особенность слухового восприятия человека. Слуховой аппарат воспринимает звуки нелинейно. Заключается подобное явление в следующем: если представить какую-то одну частоту чистого тона, например 300 Гц, то нелинейность проявляется при возникновении в ушной раковине обертонов этой основной частоты по логарифмическому принципу (если основную частоту принять за f, то обертоны частоты будут 2f, 3f и т.д. по возрастающей). Эта нелинейность так же проще для восприятия и знакома многим под названием "нелинейные искажения" . Поскольку в первоначальном чистом тоне таких гармоник (обертонов) не возникает, получается, что ухо само по себе вносит свои поправки и призвуки в первоначальное звучание, но определить их можно только в качестве субъективных искажений. При уровне интенсивности ниже 40 дБ субъективные искажения не возникают. При увеличении интенсивности с 40 дБ уровень субъективных гармоник начинает нарастать, однако ещё на уровне 80-90 дБ их негативный вклад в звучание относительно невелик (поэтому данный уровень интенсивности условно можно считать своеобразной "золотой серединой" в музыкальной сфере).

Основываясь на этой информации, можно без труда вывести безопасный и приемлимый уровень громкости, который не навредит слуховым органам и при этом даст возможность услышать абсолютно все особенности и детали звучания, например в случае работы с "hi-fi" системой. Этот уровень "золотой середины" составляет примерно 85-90 дБ. Именно при такой интенсивности звука реально услышать всё то, что заложено в аудиотракте, при этом риск преждевременного повреждения и снижения слуха сводится к минимуму. Практически полностью безопасным можно считать уровень громкости 85 дБ. Чтобы разобраться, в чём заключается опасность громкого прослушивания и почему слишком низкий уровень громкости не позволяет услышать всех нюансов звучания, рассмотрим этот вопрос подробнее. Что касается низких уровней громкости, то отсутствие целесообразности (но чаще субъективного желания) прослушивания музыки на низких уровнях обуславливается следующими причинами:

1. Нелинейность слухового восприятия человека;
2. Особенности психоакустического восприятия, которые будут рассмотрены отдельно.

Нелинейность слухового восприятия, рассмотренная выше, оказывает существенное влияние на любой громкости ниже 80 дБ. На практике это выглядит следующим образом: если включить музыку на тихом уровне, например 40 дБ, то отчётливее всего будет слышно среднечастотный диапазон музыкальной композиции, будь то вокал исполнителя/исполнительницы или инструменты, играющие в этом диапазоне. В это же время будет ощущаться явная нехватка низких и высоких частот, обусловленная как раз нелинейностью восприятия а так же тем, что различные частоты звучат с разной громкостью. Таким образом очевидно, что для полноценного восприятия всей полноты картины, частотный уровень интенсивности необходимо максимально выровнять к единому значению. Несмотря на то, что даже на уровне громкости 85-90 дБ идеализированного выравнивания громкости разных частот не происходит, уровень становится приемлимым для нормального повседневного прослушивания. Чем ниже громкость в тоже время, тем отчётливей будет восприниматься на слух характерная нелинейность, а именно ощущение отсутствия должного количества высоких и низких частот. Вместе с этим получается, что при такой нелинейности нельзя говорить серьёзно о воспроизведении звучания "hi-fi" качества высокой точности, ибо точность передачи оригинальной звуковой картины будет крайне низкой в данной конкретной ситуации.

Если вникнуть в эти выводы, то становится понятно, почему на низком уровне громкости прослушивание музыки хоть и максимально безопасное с точки зрения здоровья, но крайне отрицательно ощущается на слух по причине создания явно неправдоподобных образов музыкальных инструментов и голоса, отсутствия масштабности звуковой сцены. В целом, тихое воспроизведение музыки можно использовать в качестве фонового сопровождения, но совершенно противопоказано проводить прослушивание высокого "hi-fi" качества на низкой громкости, по вышеуказанным причинам невозможности создания натуралистичных образов звуковой сцены, которая была сформирована звукорежиссёром в студии, на этапе звукозаписи. Но не только низкая громкость вводит определённые ограничения на восприятие конечного звучания, гораздо хуже ситуация обстоит с повышенной громкостью. Повредить слух и достаточно сильно понизить чувствительность можно и достаточно просто, если продолжительное время слушать музыку на уровнях выше 90 дБ. Эти данные основаны на большом количестве медицинских исследований, заключающие, что звук громкостью выше 90 дБ оказывает реальный и практически непоправимый вред здоровью. Механизм этого явления кроется в слуховом восприятии и особенностях строения уха. Когда звуковая волна интенсивностью выше 90 дБ попадает в слуховой канал, в дело вступают органы среднего уха, вызывая явление, называемое слуховой адаптацией.

Принцип происходящего в этом случае такой: стремечко отводится от овального окна и предохраняет внутреннее ухо от слишком громких звуков. Этот процесс носит название акустического рефлекса . На слух подобное воспринимается как кратковременное снижение чувствительности, что может быть знакомо каждому, кто хоть раз посещал рок-концерты в клубах, например. После такого концерта возникает кратковременное снижение чувствительности, которая по истечению некоторого периода времени восстанавливается на прежний уровень. Однако восстановление чувствительности будет далеко не всегда и напрямую зависит от возраста. За всем этим и кроется большая опасность громких прослушиваний музыки и других звуков, интенсивность которых превышает 90 дБ. Возникновение акустического рефлекса не единственная "видимая" опасность потери слуховой чувствительности. При длительном воздействии слишком громких звуков, волоски, расположенные в области внутреннего уха (которые реагируют на колебания), отклоняются очень сильно. В этом случае происходит эффект, что волосок, отвечающий за восприятие определённой частоты отклоняется под воздействием звуковых вибраций большой амплитуды. В определённый момент такой волосок может отклониться слишком сильно и обратно уже не вернуться. Это вызовет соответствующий эффект потери чувствительности на конкретной определённой частоте!

Самым страшным во всей этой ситуации является то, что болезни уха практически не поддаются лечению, даже самыми современными методами, известными медицине. Всё это наводит на определённые серьёзные выводы: звук выше 90 дБ опасен для здоровья и практически гарантированно вызовет преждевременную потерю слуха или существенное снижение чувствительности. Ещё неприятнее и то, что в игру со временем вступает ранее упомянутое свойство адаптации. Этот процесс у человеческих слуховых органов происходит практически незаметно, т.е. человек, медленно теряющий чувствительность, близко к 100% вероятности не заметит этого до момента, пока окружающие люди сами не обратят внимание на постоянные переспрашивания, вроде: "Что Вы только что сказали?". Вывод в итоге предельно простой: при прослушивании музыки жизненно важно не допускать уровней интенсивности звука выше 80-85 дБ! В этом же моменте кроется и положительная сторона: уровень громкости 80-85 дБ примерно соответствует уровню звукозаписи музыки в студийных условиях. Вот и возникает понятие "Золотой середины", выше которой лучше не подниматься, если вопросы здоровья имеют хоть какое-то значение.

Даже достаточно кратковременное прослушивание музыки на уровне 110-120 дБ может вызвать проблемы со слухом, например во время живого концерта. Очевидно, что избежать этого временами нельзя или очень трудно, но крайне важно стараться это делать для сохранения целостности слухового восприятия. Теоретически, кратковременное воздействие громких звуков (не превышающих 120 дБ), ещё до момента возникновения "слуховой утомляемости", не приводит к серьёзным негативным последствиям. Но на практике обычно встречаются случаи длительного воздействия звуком такой интенсивности. Люди оглушают сами себя, не осознавая всей степени опасности в автомобиле при прослушивании аудиосистемы, дома в аналогичных условиях, или в наушниках портативного плеера. Почему так происходит, и что вынуждает делать звук всё громче и громче? Ответов на этот вопрос два: 1) Влияние психоакустики, о которой будет рассказано отдельно; 2) Постоянная необходимость "перекричать" громкостью музыки какие-то внешние звуки. Первый аспект проблемы достаточно интересен, и будет детально рассмотрен далее, а вот вторая сторона проблемы больше наводит на негативные мысли и выводы об ошибочном понимании истинных основ правильного прослушивания звучания "hi-fi" класса.

Не вдаваясь в особенности, общий вывод о прослушивании музыки и правильной громкости звучит следующим образом: прослушивание музыки должно происходить при уровнях звуковой интенсивности не выше 90 дб, не ниже 80 дБ в помещении, в котором сильно заглушены или полностью отсутствуют посторонние звуки внешних источников (такие как: разговоры соседей и прочий шум, за стеной квартиры; шумы улицы и технические шумы в случае, если вы находитесь в салоне автомобиля, и т.д.). Хочется выделить раз и навсегда, что именно в случае соблюдения таких, вероятно жёстких требований, можно достичь долгожданного баланса громкости, которая не вызовет преждевременных нежелательных повреждений слуховых органов, а так же доставит истинное удовольствие от прослушивания любимых музыкальных произведений с мельчайшими деталями звучания на высоких и низких частотах и точностью, которую преследует само понятие "hi-fi" звучания.

Психоакустика и особенности восприятия

Чтобы наиболее полно ответить на некоторые важные вопросы, касающиеся конечного восприятия человеком звуковой информации, существует целый раздел науки, изучающий огромное многообразие подобных аспектов. Этот раздел именуется "психоакустикой". Дело в том, что слуховое восприятие не заканчивается только на работе слуховых органов. После непосредственного восприятия звука органом слуха (ухо), далее в действие вступает самый сложный и малоизученный механизм анализа полученной информации, за это всецело отвечает головной мозг человека, который устроен таким образом, что при работе генерирует волны определённой частоты, и они так же обозначаются в Герцах (Гц). Различные частоты мозговых волн соответствуют определённым состояниям человека. Таким образом получается, что прослушивание музыки способствует изменению настройки частоты мозга, и это важно учитывать при прослушивании музыкальных композиций. На основании этой теории существует так же метод звукотерапии путём прямого влияния на психическое состояние человека. Мозговые волны бывают пяти типов:

1. Дельта-волны (волны ниже 4 Гц). Соответствует состоянию глубокого сна без сновидений, при этом полностью отсутствуют ощущения тела.
2. Тета-волны (волны 4-7 Гц). Состояние сна или глубокой медитации.
3. Альфа-волны (волны 7-13 Гц). Состояния расслабления и релаксации во время бодрствования, сонливость.
4. Бета-волны (волны 13-40 Гц). Состояние активность, повседневного мышления и мыслительной деятельности, возбуждение и познание.
5. Гамма-волны (волны выше 40 Гц). Состояние сильной умственной активности, страха, возбуждения и осознания.

Психоакустика, как раздел науки, ищет ответы на самые интересные вопросы, касающиеся конечного восприятия человеком звуковой информации. В процессе изучения этого процесса вскрывается огромное количество факторов, влияние которых неизменно происходит как в процессе прослушивания музыки, так и в любом другом случае обработки и анализа любой звуковой информации. Психоакуситка изучает практически всё многообразие возможных влияний, начиная с эмоционального и психического состояния человека в момент прослушивания, заканчивая особенностями строения голосовых связок (в случае, если речь идёт об особенностях восприятия всех тонкостей вокального исполнения) и механизма преобразования звука в электрические импульсы мозга. Наиболее интересные, а главное важные факторы (которые жизненно необходимо учитывать каждый раз при прослушивании любимых музыкальных композиций, а так же при построении профессиональной аудиосистемы) будут рассмотрены далее.

Понятие созвучности, музыкальной созвучности

Устройство человеческой слуховой системы уникально в первую очередь механизмом восприятия звука, нелинейностью слуховой системы, способностью группировать звуки по высоте с достаточно высокой степенью точности. Наиболее интересной особенностью восприятия можно отметить нелинейность слуховой системы, которая проявляется в виде возникновения дополнительных несуществующих (в основном тоне) гармоник, особенно часто проявляется у людей с музыкальным или абсолютным слухом. Если же подробнее остановится и проанализировать все тонкости восприятия музыкального звучания, то легко выделяется понятие "консонансности" и "диссонансности" различных аккордов и интервалов звучания. Понятие "консонанс" определяется как согласное (от французского слова "согласие") звучание, и соответственно наоборот, "диссонанс" - несогласное, нестройное звучание. Несмотря на многообразие различных трактовок этих понятий характеристики музыкальных интервалов, наиболее удобно использовать "музыкально-психологическую" расшифровку терминов: консонанс определяется и ощущается человеком как приятное и комфортное, мягкое звучание; диссонанс же можно охарактеризовать с другой стороны как звучание, вызывающее раздражение, беспокойство и напряжение. Подобная терминология носит слегка субьективный характер, а так же, за историю развития музыки совершенно различные интервалы принимались за "созвучные" и наоборот.

В наше время данные понятия так же сложно воспринимать однозначно, поскольку наблюдаются различия у людей с отличными музыкальными предпочтениями и вкусами, а также нет общепризнанного и согласованного понятия гармонии. Психоакустическая основа восприятия различных музыкальных интервалов в качестве консонансных или диссонансных напрямую зависит от понятия "критической полосы". Кртическая полоса - это определённая ширина полосы, внутри которой слуховые ощущения резко изменяются. Ширина критических полос с повышением частоты пропорционально расширяется. Поэтому, ощущение консонансов и диссонансов напрямую связано с наличием критических полос. Слуховой орган человека (ухо), как уже было сказано ранее, выполняет роль полосового фильтра на определённом этапе анализа звуковых волн. Эта роль отводится базилярной мембране, на которой располагается 24 критических полосы с частотнозависимой шириной.

Таким образом, созвучность и несогласованность (консонансность и диссонансность) напрямую зависит от разрешающей способности слуховой системы. Получается, что если два разных тона звучат в унисон или разница частот равна нулю, то это совершенный консонанс. Такой же консонанс возникает в случае, если разница частот будет больше, чем критическая полоса. Диссонанс же возникает лишь тогда, когда разница частот составляет от 5% до 50% от критической полосы. Наивысшая степень диссонанса в данном отрезке прослушивается, если разница составляет одну четверть от ширины критической полосы. На основании этого легко проанализировать любую сведённую музыкальную запись и сочетание инструментов на предмет созвучности или диссонансности звучания. Нетрудно догадаться, какую большую роль в этом случае играет звукорежиссёр, студия звукозаписи и прочие составляющие конечного цифрового или аналогового оригинала звуковой дорожки, и всё это ещё даже до попытки воспроизведения на звуковоспроизводящем оборудовании.

Локализация звука

Воспринимать всю полноту пространственной звуковой картины человеку помогает система бинаурального слуха и пространственной локализации. Этот механизм восприятия реализуется за счёт двух приёмников слуха и двух слуховых каналов. Звуковая информация, которая поступает по этим каналам, в последствии обрабатывается в переферической части слуховой системы и подвергается спектрально временному анализу. Далее, эта информация передаётся в высшие отделы головного мозга, где сравнивается разница левого и правого звукового сигнала, а так же формируется единый звуковой образ. Этот описанный механизм именуется бинауральным слухом . Благодаря этому, у человека имеются такие уникальные возможности:

1) локализация звуковых сигналов от одного или нескольких источников, при этом формируется пространственная картина восприятия звукового поля
2) разделение сигналов, приходящих от различных источников
3) выделение одних сигналов, на фоне других (например, выделение речи и голоса из шума или звучания инструментов)

Пространственную локализацию легко наблюдать на простом примере. На концерте, со сценой и некоторым количеством музыкантов на ней в определённом отдалении друг от друга, можно легко (при желании даже закрыв глаза) определить направление прихода звукового сигнала каждого инструмента, оценить глубину и пространственность звукового поля. Таким же образом ценится хорошая hi-fi система, способная достоверно "воспроизвести" подобные эффекты пространственности и локализации, тем самым фактически "обманув" мозг, заставив почувствовать полноценное присутствие на живом выступлении любимого исполнителя. Локализацию звукового источника обычно обуславливают три основных фактора: временной, интенсивностный и спектральный. Независимо от этих факторов, имеется ряд закономерностей, с помощью которых можно понять основы, касающиеся локализации звука.

Наибольший эффект локализации, воспринимаемый человеческими органами слуха, находится в области средних частот. В то же время, практически невозможно определить направление звуков частот выше 8000 Гц и ниже 150 Гц. Последний факт особенно широко используется в системах hi-fi и домашнего театра при выборе местоположения сабвуфера (низкочастотного звена), расположение которого в помещении ввиду отсутствия локализации частот ниже 150 Гц практически не имеет значения, и у слушателя в любом случае возникает целостный образ звуковой сцены. Точность локализации зависит от расположения источника излучения звуковых волн в пространстве. Таким образом, наибольшая точность локализации звуков отмечается в горизонтальной плоскости, достигая значения 3°. В вертикальной плоскости человеческая слуховая система гораздо хуже определяет направление источника, точность в этом случае составляет 10-15° (из-за специфического строения ушных раковин и сложной геометрии). Точность локализации слегка варьируется в зависимости от угла расположения излучающих звук объектов в пространстве углами относительно слушателя, а так же, на конечный эффект оказывает влияние степень дифракции звуковых волн головы слушателя. Следует так же заметить, что широкополосные сигналы локализуются лучше, чем узкополосный шум.

Гораздо интереснее обстоит дело с определением глубины направленного звука. Например, человек по звуку может определить расстояние до объекта, однако, происходит это в большей степени за счёт изменения звукового давления в пространстве. Обычно, чем дальше объект от слушателя, тем больше происходит ослабление звуковых волн в свободном пространстве (в помещении добавляется влияние отражённых звуковых волн). Таким образом можно заключить, что точность локализации выше в закрытом помещении именно за счёт возникновения ревербации. Отражённые волны, возникающие в закрытых помещениях, дают возможность появлению таких интересных эффектов, как расширение звуковой сцены, обволакивание и пр. Данные явления возможны именно за счёт восприимчивости трёхмерной локализации звуков. Основные зависимости, которые и определяют горизонтальную локализацию звука: 1) разница по времени прихода звуковой волны в левое и правое ухо; 2) разница в интенсивности, возникающая из-за дифракции на голове слушателя. Для определения глубины звука важна разница уровня звукового давления и разница спектрального состава. Локализация в вертикальной плоскости так же сильно зависима от дифракции в ушной раковине.

Сложнее обстоит дело с современными системами пространственного звучания на основе технологии dolby surround и аналогов. Казалось бы, принцип построения систем домашнего кинотеатра чётко регламентируют способ воссоздания достаточно натуралистичной пространственной картины 3D звучания с присущим объёмом и локализацией виртуальных источников в пространстве. Однако, не всё так тривиально, поскольку обычно не принимаются во внимание сами механизмы восприятия и локализации большого количества источников звука. Преобразование звука органами слуха предполагает процесс сложения сигналов разных источников, пришедших в разные уши. Притом, если фазовая структура разных звуков более менее синхронна, такой процесс на слух воспринимается как звук, исходящий от одного источника. Имеется ещё и целый ряд трудностей, включая особенности механизма локализации, затрудняющий точность определения направления источника в пространстве.

Ввиду вышесказанного, наиболее трудной задачей становится разделение звуков от разных источников, особенно, если эти разные источники проигрывают схожий амплитудно-частотный сигнал. А именно это и происходит на практике в любой современной системе пространственного звучания, и даже в обычной стереосистеме. Когда человек прослушивает большое количество звуков, исходящих от разных источников, сначала происходит определение принадлежности каждого конкретного звука тому источнику, который его создаёт (группировка по частоте, высоте, тембру). И только вторым этапом слух пытается локализовать источник. После этого приходящие звуки разделяются по потокам, основываясь на пространственных признаках (разница во времени поступления сигналов, разница по амплитуде). На основе полученной информации формируется более менее статичный и фиксированный слуховой образ, из которого которого возможно определить, откуда идёт каждый конкретный звук.

Очень удобно отследить данные процессы на примере обычной сцены, с фиксированно расположенными на ней музыкантами. При этом, очень интересно то, что если вокалист/исполнитель, занимая изначально определённую позицию на сцене начнёт плавно перемещаться по сцене в любом направлении, ранее сформированный слуховой образ не изменится! Определение направления звука, исходящего от вокалиста, останется субъективно прежним, как-буд-то он стоит на том же месте, на котором стоял до перемещения. Только в случае резкого изменения местоположения исполнителя на сцене произойдёт расщипление сформированного звукового образа. Помимо рассмотренных проблем и сложности процессов локализации звуков в пространстве, в случае с многоканальными системами пространственного звучания достаточно большую роль оказывает процесс ревербации в конечном помещении для прослушивания. Наиболее ярко эта зависимость наблюдается, когда большое число отражённых звуков приходит со всех сторон - точность локализации существенно ухудшается. Если же энергетическая насыщенность отражённых волн больше (преобладает) чем прямых звуков, критерий локализации в таком помещении становится крайне размытым, говорить о точности определения таких источников крайне затруднительно (если вообще возможно).

Однако, в сильно ревербирующем помещении локализация теоретически происходит, в случае широкополосных сигналов слух ориентируется по параметру разницы интенсивности. В этом случае определение направления осуществляется по высокочастотной составляющей спектра. В любом помещении точность локализации будет зависеть от времени прихода отражённых звуков после прямых звуков. При слишком малом интервале разрыва между этими звуковыми сигналами в помощь слуховой системе начинает работать "закон прямой волны". Суть этого явления: если звуки с коротким интервалом задержки по времени приходят с разных направлений, то локализация всего звука происходит по первому пришедшему звуку, т.е. слух игнорирует в какой-то степени отраженный звук, если он приходит через слишком короткий отрезок времени после прямого. Подобный эффект проявляется и тогда, когда происходит определение направления прихода звука в вертикальной плоскости, но в этом случае гораздо слабее (по причине того, что восприимчивость слуховой системы к локализации в вертикальной плоскости заметно хуже).

Суть эффекта предшествования гораздо глубже и имеет психологическую, нежели физиологическую природу. Было проведено большое количество экспериментов, на основании которых установлена зависимость. Возникает этот эффект преимущественно тогда, когда время появления эха, его амплитуда и направление совпадают с некоторым "ожиданием" слушателя от того, как акустика данного конкретного помещения формирует звуковой образ. Возможно, человек уже имел опыт прослушивания в данном помещении или аналогичных, что и формирует предрасположенность слуховой системы к возникновению "ожидаемого" эффекта предшествования. Чтобы обойти данные ограничения, присущие человеческому слуху, в случае с несколькими источниками звука используются различные уловки и хитрости, с помощью которых и формируется в конечном счёте более менее правдоподобная локализация музыкальных инструментов/других источников звука в пространстве. По большому счёту, воспроизведение стерео и многоканальных звуковых образов строится на большом обмане и создании слуховой иллюзии.

Когда две или большее число акустических систем (например, 5.1 или 7.1, или даже 9.1) воспроизводят звук из разных точек помещения, слушатель при этом слышит звуки, исходящие из несуществующих или мнимых источников, воспринимая определенную звуковую панораму. Возможность этого обмана заключается в биологических особенностях устройства организма человека. Скорее всего, человек не успел адаптироваться к распознаванию подобного обмана по причине того, что принципы "искусственного" звуковоспроизведения появились сравнительно недавно. Но, хоть и процесс создания мнимой локализации оказался возможным, реализация по сей день далека от совершенства. Дело в том, что слух действительно воспринимает источник звука там, где его на самом деле нет, но правильность и точность передачи звуковой информации (в частности тембра) оказывается под большим вопросом. Методом многочисленных опытов в реальных ревербационных помещениях и в заглушенных камерах было установлено, что тембр звуковых волн от реальных и мнимых источников отличается. В основном это сказывается на субъективном восприятии спектральной громкости, тембр в этом случае видоизменяется существенным и заметным образом (при сравнении с аналогичным звуком, воспроизведённом реальным источником).

В случае с многоканальными системами домашнего кинотеатра уровень искажений заметно выше, по нескольким причинам: 1) Много схожих по амплитудно-частотной и фазофой характеристике звуковых сигналов одновременно приходит с разных источников и направлений (включая переотражённые волны) на каждый ушной канал. Это приводит к увеличению искажений и появлению гребенчатой фильтрации. 2) Сильное разнесение громкоговорителей в пространстве (относительно друг друга, в многоканальных системах это расстояние может быть несколько метров и более) способствует росту тембровых искажений и окраске звука в области мнимого источника. В качестве итога можно сказать, что окрашивание тембра в системах многоканального и объёмного звучания на практике происходят по двум причинам: явление гребенчатой фильтрации и влияние ревербационных процессов конкретного помещения. В случае, если за воспроизведение звуковой информации отвечает более одного источника (это касается и стереосистемы с 2-умя источниками), неизбежно появление эффекта "гребенчатой фильтрации", вызванной разным временем прибытия звуковых волн на каждый слуховой канал. Особая неравномерность наблюдается в области верхней середины 1-4 кГц.

Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке:

■ разделении звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки;

■ преобразовании рецепторными клетками механических колеба­ний в нервное возбуждение.

Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к сме­щениям основной мембраны, на которой расположены рецепторные во­лосковые клетки: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной мембраной, которая по всему ходу перепонча­того канала расположена над волосковыми клетками. При действии звуков основная мембрана начинает колебаться, волоски рецепторных клеток ка­саются покровной мембраны и механически раздражаются. В результате в них возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС.

От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот – доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость – проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц. У детей верхний предел достигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1 000 до 3 000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

4. Значение и общий план организации вестибулярной сенсорной системы

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжести на Земле. Наряду со зрительной сенсорной системой и кинестетическим анализатором она играет ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Импульсы от вестибулорецепторов используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются.

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферического, который включает два образования, содержащих механорецепторы вестибулярной системы, – преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;

2. проводникового, который начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла, расположенного в височной кости, аксоны этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепномозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые

3. нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам – в таламусе. Сигналы от вестибулярных ядер направляются не только к таламусу (это не единственный путь), они направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии. 3. коркового, представленного четвертыми нейронами, часть которых расположена в первичном поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая – в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация вестибулярной зоны коры человека в настоящее время окончательно не выяснена.

5. Функционирование вестибулярного аппарата

Итак, периферическим отделом вестибулярной сенсорной системы является вестибулярный аппарат, находящийся во внутреннем ухе в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов.

1. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта – эндолимфа.

2. Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. Он разделен на 2 полости – мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы, механорецепторы которых представляют собой волосковые клетки. Выступающая в полость часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60 – 80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция – отолиты (рис. 33).

3. В маточке отолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях.

4. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях отолитовые мембраны свободно перемещаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях (т.е. скользят по волоскам), деформируя при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва.

Рис. 33. Строение отолитового аппарата:

1 – отолиты; 2 – отолитовая мембрана; 3 – волоски рецепторных клеток;

4 – рецепторные клетки; 5 – опорные клетки; 6 – нервные волокна

Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (передняя – во фронтальной плоскости, боковая – в горизонтальной, задняя – в сагиттальной) и заполнены, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2 – 3 раза больше, чем у воды). Один из концов каждого канала расширен в «ампулу». Рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (складок, гребешков), т.е. склеены. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении – тормозятся. Рецепторный потенциал, генерируемый при раздражении волосковых клеток, передает импульс окончаниям волокон вестибулярного нерва.

В настоящее время показано, что вращения или наклоны в одну сторону увеличивают афферентную импульсацию, а в другую сторону – уменьшают ее. Это позволяет различать направление прямолинейного или вращательного движения.

6. Влияние вестибулярной системы на различные функции организма

Вестибулярная сенсорная система связана со многими центрами спинного и головного мозга и вызывает ряд вестибулосоматических и вестибуловегетативных рефлексов (рис. 34). Важнейшие из этих реакций – вестибулоспинальные.

Вестибулярные раздражения вызывают установочные рефлексы изменения тонуса мышц, лифтные рефлексы, а также особые движения глаз, направленные на сохранение изображения на сетчатке, – нистагм (движения глазных яблок со скоростью вращения, но в противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходной позиции и новое противоположное вращение).

Рис. 34. Афферентные связи вестибулярного аппарата:

Г – глаз; Тк – тонкая кишка; М – мышца; Пм – продолговатый мозг;

Ж – желудок; См – спинной мозг

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечнососудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает «болезнь движения» (примером которой может служить морская болезнь), которая проявляется изменением частоты сердцебиения и артериального давления, ухудшением чувства времени, изменением психических функций – внимания, оперативного мышления, кратковременной памяти, эмоциональных проявлений. В тяжелых случаях возникают головокружение, тошнота, рвота. Повышенная склонность к «болезни движения» может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

В условиях невесомости (когда у человека выключены вестибулярные влияния) возникает утрата представления о пространственном положении тела. Теряются навыки ходьбы, бега. Ухудшается состояние нервной системы, возникает повышенная раздражительность, нестабильность настроения. Таким образом, помимо основной анализаторной функции, важной для управления позой и движениями человека, вестибулярная сенсорная система оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые возникают в результате иррадиации возбуждения на другие нервные центры.

Побуждение к действию

Замысел действия

Схемы целенаправленных движений

(приобретенные и врожденные)

Регуляция позы

Моно- и полисинаптические рефлексы

Длина мышц Напряжение мышц

Программа

Выполнение

Рис. 35. Общий план организации двигательной сенсорной системы

Лекция 22

ДВИГАТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА.

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ КОЖИ, ВКУСА И ОБОНЯНИЯ

1. Значение и общий план организации двигательной сенсорной системы

Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата – его движения и положения. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изменении суставных углов необходима для регуляции двигательных актов и поз.

Двигательная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферического, представленного проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;

2. проводникового, который начинается биполярными клетками (первыми нейронами), тела которых расположены вне ЦНС – в спинномозговых узлах, один их отросток связан с рецепторами, другой входит в спинной мозг и передает импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг (часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжечка), а далее к третьим нейронам – релейным ядрам таламуса;

3. коркового, находящегося в передней центральной извилине коры больших полушарий.

Общий план организации двигательной сенсорной системы представлен на рис. 35.

2. Функции проприорецепторов

В мышцах млекопитающих и человека содержатся 3 типа специали­зированных рецепторов: мышечные веретена, сухожильные рецепторы

Гольджи и суставные рецепторы (ре­цепторы суставной капсулы и сустав­ных связок). Все эти рецепторы реа­гируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата. Специфическим раздражителем проприорецепторов является их растяжение.

Мышечные веретена представ­ляют собой небольшие продолговатые образования (длиной несколько мил­лиметров, шириной - десятые доли миллиметра), расположенные в толще мышцы. Каждое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток, которая в центральной части расширяется и образует ядер­ную сумку (рис. 36).

Рис. 36. Мышечное веретено:

1 – проксимальный конец интрафузального мышечного волокна, прикрепленного к волокну скелетной мышцы; 2 – дистальный конец этого волокна, прикрепленного к фасции; 3 – ядерная сумка; 4 – афферентные волокна; 5 – волокна гамма-мотонейрона; 6 – волокно альфа-мотонейрона, идущее к скелетной мышце

Внутри капсулы находится пучок (от 2 до 14) тонких волокон (в 2 - 3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц), которые называ­ют интрафузальными в отличие от всех остальных волокон мышцы (экстрафузальных) .

Веретена расположены параллельно экстрафузальным волокнам -один конец прикреплен к сухожилию, а другой - к волокну. Различают ин-трафузальные волокна двух типов:

■ ядерносумчатые - более толстые и длинные с ядрами в средней, утолщенной, части волокна - ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волокнами - они информируют о динамическом компонен­те движения (скорости изменения длины мышцы);

■ ядерноцепочечные - более короткие, тонкие, с ядрами, вытяну­тыми в цепочку, информирующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы).

На интрафузальных волокнах спирально расположены (намотаны) чувствительные окончания афферентных нервных волокон.

При растяжении скелетной мышцы происходит растяжение и мы­шечных рецепторов, при этом деформируются окончания нервных воло­кон, что вызывает появление в них нервных импульсов, идущих, в первую очередь, к мотонейронам спинного мозга. Частота импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Тем самым нервные центры информируются о скорости рас­тяжения мышцы и ее длине. Импульсация от мышечных веретен продол­жается в течение всего периода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, свя­зывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза - менее 5 веретен на 1 г веса мышцы.

ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов, т.е. веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от гамма-мотонейронов. Возбуждение альфа-мотонейронов сопровождается возбу­ждением гамма-мотонейронов. Активация гамма-мотонейронов приводит к повышению чувствительности (возбудимости) афферентных нейронов: при той же длине скелетной мышцы в нервные центры при этом будет по­ступать большее число афферентных импульсов.

Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вызывают со­кращение интрафузальных мышечных волокон по обе стороны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократимая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходящего отсюда нервного во­локна вызывает повышение его возбудимости. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц. Повышение чувствительности веретен происходит во время движе­ния и даже в предстартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбудимости гамма-мотонейронов их активность в состоянии по­коя выражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных реакциях она активируется. Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздражениях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналина.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в месте соединения мышечных волокон с сухожилием. Сухожильные рецепторы (окончания нервных волокон) оплетают тонкие сухожильные волокна, окруженные капсулой. В результате последовательного крепления сухожильных рецепторов к мышечным волокнам (а в ряде случаев – к мышечным веретенам) растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц, т.е. они возбуждаются при сокращении мышцы. Таким образом, в отличие от мышечных веретен сухожильные рецепторы информируют нервные центры о силе, развиваемой мышцей (о степени напряжения мышц и скорости его развития). На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов антагониста.

Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Они представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла, т.е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т.е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла.

Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими, т.е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

3. Сенсорные системы кожи, внутренних органов, вкуса и обоняния

В коже и внутренних органах имеются разнообразные рецепторы, реагирующие на физические и химические раздражители.

Кожная рецепция

В коже представлена тактильная, температурная и болевая рецепция. На 1 см 2 кожи, в среднем, приходится 12 13 холодовых точек, 1 2 теп­ловых, 25 тактильных и около 100 болевых.

Тактильная сенсорная система предназначена для анализа давле­ния и прикосновения. Ее рецепторы представляют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Пачини), в которых нервные окончания заключены в специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в осно­ваниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подош­вах, губах. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение, давление и вибрацию. Наиболее чувствительным рецептором является тельце Пачини, которое вызывает ощущение прикосновения при смещении капсулы лишь на 0,0001 мм. Чем больше размеры тельца Пачини, тем более тол­стые и быстропроводящие афферентные нервы отходят от него. Они проводят кратковременные залпы (длительностью 0,005 с), информи­рующие о начале и окончании действия механического раздражителя.

Путь тактильной информации следующий : рецептор - 1-й ней­рон в спинномозговых узлах - 2-й нейрон в спинном или продолговатом мозге - 3-й нейрон в промежуточном мозге (в таламусе) - 4-й нейрон в задней центральной извилине коры больших полушарий (в первичной соматосенсорной зоне).

Температурная рецепция осуществляется холодовыми рецептора­ми (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31 - 37 °С эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально па­дению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при +12 °С. При температуре выше 37 °С активизируются тепловые рецеп­торы, достигая максимальной активности при +43 °С, затем резко прекра­щают ответы.

Болевая рецепция , как считает большинство специалистов, не име­ет специальных воспринимающих образований. Болевые раздражения вос­принимаются свободными нервными окончаниями, а также возникают при сильных температурных и механических раздражениях в соответствующих термо- и механорецепторах.

Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры.

3.2. Висцероцептивная (интерорецептивная) сенсорная система

Во внутренних органах имеется множество рецепторов, воспринимающих давление, – барорецепторы сосудов, кишечного тракта и др., изменения химизма внутренней среды, – хеморецепторы, ее температуры, – терморецепторы, осмотического давления, болевые раздражения. С их помощью безусловнорефлекторным путем регулируется постоянство различ-ных констант внутренней среды (поддержание гомеостаза), ЦНС информируется об изменениях во внутренних органах.

Информация от интерорецепторов через блуждающий, чревный и тазовый нервы поступает в промежуточный мозг (и к таламусу, и к гипоталамусу), а также к подкорковым ядрам (хвостатому телу), мозжечку и далее – в лобные и другие области коры головного мозга. Деятельность этой системы практически не осознается, она мало локализована, однако при сильных раздражениях она хорошо ощущается. Она участвует в формировании сложных ощущений – жажды, голода и др.

3.3. Обонятельная и вкусовая сенсорные системы

Обонятельная и вкусовая сенсорные системы относятся к древнейшим системам. Они предназначены для восприятия и анализа химических раздражений, поступающих из внешней среды.

X еморецепторы обоняния находятся в обонятельном эпителии верхних носовых ходов. Это – волосковые биполярные клетки, передающие информацию через решетчатую кость черепа к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через обонятельный тракт к обонятельным зонам коры (крючок морского коня, извилина гиппокампа и другие). Различные рецепторы избирательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ, возбуждаясь лишь теми молекулами, которые являются зеркальной копией поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и другие запахи, причем к некоторым веществам чувствительность необычайно высока.

Хеморецепторы вкуса представляют собой вкусовые луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенке глотки и мягкого неба. У детей их количество больше, а с возрастом – убывает. Микроворсинки рецепторных клеток выступают из луковицы на поверхность языка и реагируют на растворенные в воде вещества. Их сигналы поступают через волокна лицевого и языко-глоточного нервов в таламус и далее в соматосенсорную область коры. Рецепторы разных частей языка воспринимают четыре основных вкуса: горький (задняя часть языка), кислый (края языка), сладкий (передняя часть языка) и соленый (передняя часть и края языка). Между вкусовыми ощущениями и химическим строением вещества отсутствует строгое соответствие, т.к. вкусовые ощущения могут изменяться при заболевании, беременности и т.д. В формировании вкусовых ощущений участвуют обоняние, тактильная, болевая и температурная чувствительность. Информация вкусовой сенсорной системы используется для организации пищевого поведения, связанного с добыванием, выбором, предпочтением или отверганием пищи, формированием чувства голода, сытости.

4. Переработка, взаимодействие и значение сенсорной информации

Сенсорная информация передается от рецепторов в высшие отделы мозга по двум основным путям нервной системы – специфическим и неспецифическим. Специфические проводящие пути – это классические афферентные пути зрительной, слуховой, двигательной и других сенсорных систем, которые составляют один из трех основных функциональных блоков мозга – блок приема, переработки и хранения информации (А. Р. Лурия, 1962, 1973). В обработке этой информации участвует и неспецифическая система мозга, не имеющая прямых связей с периферическими рецепторами, но получающая импульсы по коллатералям от всех восходящих специфических систем и обеспечивающая их широкое взаимодействие.

4.1. Обработка сенсорной информации в проводниковых отделах

Анализ получаемых раздражений происходит во всех отделах сенсорных систем. Наиболее простая форма анализа осуществляется уже на уровне рецепторов: из всех падающих на организм воздействий они выделяют (выбирают) раздражители одного вида (свет, звук и пр.). При этом в одной сенсорной системе возможно уже более детальное выделение характеристик сигналов (цветоразличение фоторецепторами колбочек и др. ).

Дальнейшая обработка афферентной информации в проводниковом отделе заключается, с одной стороны, в продолжающемся анализе свойств раздражителя, а с другой – в процессах их синтеза, в обобщении поступившей информации. По мере передачи афферентных импульсов на более высокие уровни сенсорных систем возрастает сложность обработки информации: например, в подкорковых зрительных центрах среднего мозга есть нейроны, которые реагируют на различную степень освещенности и обнаруживают движение; в подкорковых слуховых центрах – нейроны, извлекающие информацию о высоте тона и локализации звука, что лежит в основе ориентировочного рефлекса на неожиданные раздражители, т.е. эти нейроны реагируют на афферентные сигналы более сложно, чем простые проводники.

Благодаря многим разветвлениям афферентных путей на уровне спинного мозга и подкорковых центров обеспечивается многократное взаимодействие афферентных импульсов в пределах одной сенсорной системы, а также взаимодействие между различными сенсорными системами (в частности, можно отметить чрезвычайно обширные взаимодействия вестибулярной сенсорной системы со многими восходящими и нисходящими путями). Особенно широкие возможности для взаимодействия различных сигналов создаются в неспецифической системе мозга, где к одному и тому же нейрону могут сходиться (конвергировать) импульсы различного происхождения (от 30 тысяч нейронов) и от разных рецепторов тела. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль в процессах интеграции функций в организме.

При поступлении в более высокие уровни ЦНС происходит либо сжатие, либо расширение информации, приходящей от одного рецептора, что связано с неодинаковым числом элементов в соседних слоях. Примером может служить зрительная сенсорная система, где слой фоторецепторов в каждой из двух сетчаток человека имеет около 130 млн элементов, а в слое выходных – ганглиозных клеток сетчатки – всего 1 млн 250 тысяч нейронов. Одна ганглиозная клетка сетчатки объединяет информацию от сотни биполярных клеток и десятков тысяч рецепторов, т.е. такая информация поступает в зрительные нервы уже после значительной обработки, в сокращенном виде. Это пример сужения (сжатия) информации.

С другой стороны, сигналы одного рецептора связаны с десятками ганглиозных клеток и могут, в принципе, передавать информацию любым корковым нейронам зрительной коры. На более высоких уровнях зрительной сенсорной системы происходит расширение информации: число нейронов в первичной зрительной зоне коры в тысячи раз больше, чем в подкорковом зрительном центре или на выходе из сетчатки. В слуховой и ряде других сенсорных систем представлена только расширяющаяся «воронка» – по направлению от рецепторов к коре. Физиологический смысл расширяющихся «воронок» – обеспечение более дробного и сложного анализа сигналов.

Большое количество параллельных каналов (в зрительном нерве 900 000, а слуховом – 30 000 волокон) обеспечивает передачу без искажений специфической информации от рецепторов к коре.

Одной из важнейших сторон обработки афферентной информации является отбор наиболее значимых сигналов, осуществляемый восходящими и нисходящими влияниями на различных уровнях сенсорных систем. В этом отборе важную роль играет также неспецифический отдел нервной системы (лимбическая система, ретикулярная формация). Активируя или затормаживая многие центральные нейроны, он способствует отбору наиболее значимой для организма информации. В отличие от обширных влияний среднемозговой части ретикулярной формации, импульсация из неспецифических ядер таламуса воздействует лишь на ограниченные участки коры больших полушарий. Такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации акта внимания, выделяя на общем афферентном фоне наиболее важные в данный момент сообщения.

4.2. Обработка информации на корковом уровне

В коре больших полушарий сложность обработки информации возрастает от первичных полей к вторичным и третичным ее полям.

Первичные поля коры осуществляют анализ раздражений определенного вида, поступающих от связанных с ними специфических рецепторов. Это так называемые ядерные зоны анализаторов (по И. П. Павлову) – зрительные, слуховые и др. Их деятельность лежит в основе возникновения ощущений.

Лежащие вокруг них вторичные поля (периферия анализаторов) получают от первичных полей результаты обработки информации и преобразуют их в более сложные формы. Во вторичных полях происходит осмысливание полученной информации, ее узнавание, обеспечиваются процессы восприятия раздражений данного вида. От вторичных полей отдельных сенсорных систем информация поступает в задние третичные поля – ассоциативные нижнетеменные зоны, где происходит интеграция сигналов различной модальности, позволяющая создать цельный образ внешнего мира со всеми его запахами, звуками, красками и т.п. Здесь на основе афферентных сообщений от разных частей правой и левой половины тела формируются сложные представления человека о схеме пространства и схеме тела, которые обеспечивают пространственную ориентацию движений и точную адресацию моторных команд к различным скелетным мышцам. Эти зоны также имеют особое значение в хранении полученной информации.

На основе анализа и синтеза информации, обработанной в заднем третичном поле коры, в ее передних третичных полях (передней лобной области) формируются цели, задачи и программы поведения человека.

Важной особенностью корковой организации сенсорных систем является экранное или соматотопическое (лат. соматикус – телесный, топикус – местный) представительство функций. Чувствительные корковые центры первичных полей коры образуют как бы экран, отражающий расположение рецепторов на периферии, т.е. здесь имеются проекции «точка в точку». Так, в задней центральной извилине (в соматосенсорной зоне) нейроны тактильной, температурной и кожной чувствительности представлены в том же порядке, что и рецепторы на поверхности тела, напоминая копию человечка (гомункулюса); в зрительной коре – как бы экран рецепторов сетчатки; в слуховой коре – в определенном порядке нейроны, реагирующие на определенную высоту звуков. Тот же принцип пространственного представительства информации наблюдается в переключательных ядрах таламуса, в коре мозжечка, что значительно облегчает взаимодействие различных отделов ЦНС.

Область коркового сенсорного представительства по своим размерам отражает функциональную значимость той или иной части афферентной информации. Так, в связи с особой значимостью анализа информации от кинестетических рецепторов пальцев руки и от речеобразующего аппарата у человека территория их коркового представительства значительно превосходит сенсорное представительство других участков тела. Аналогично этому, на единицу площади центральной ямки в сетчатке глаза приходится почти в 500 раз большая зона зрительной коры, чем на такую же единицу площади периферии сетчатки.

Высшие отделы ЦНС обеспечивают активный поиск сенсорной информации. Это наглядно проявляется в деятельности зрительной сенсорной системы. Специальные исследования движений глаз показали, что взор фиксирует не все точки пространства, а лишь наиболее информативные признаки, особо важные для решения какой- либо задачи в данный момент. Поисковая функция глаз является частью активного поведения человека во внешней среде, его сознательной деятельностью. Она управляется высшими анализирующими и интегрирующими областями коры – лобными долями, под контролем которых происходит активное восприятие внешнего мира.

Кора больших полушарий обеспечивает наиболее широкое взаимодействие различных сенсорных систем и их участие в организации двигательных действий человека, в т.ч. в процессе его спортивной деятельности.

4.3. Значение деятельности сенсорных систем в спорте

Эффективность выполнения спортивных упражнений зависит от процессов восприятия и переработки сенсорной информации.

Четкое восприятие пространства и пространственная ориентация движений обеспечиваются функционированием зрительной, слуховой, вестибулярной, кинестетической рецепции. Оценка временных интервалов и управление временными параметрами движений базируется на проприоцептивных и слуховых ощущениях. Вестибулярные раздражения при поворотах, вращениях, наклонах и т.п. заметно влияют на координацию движений и проявление физических качеств, особенно, при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Экспериментальное выключение отдельных сенсорных афферентаций у спортсменов (выполнение движений в специальном ошейнике, исключающем активацию шейных проприорецепторов; использование очков, закрывающих центральное или периферическое поле зрения) приводило к резкому снижению оценок за упражнение или к полной невозможности его исполнения. В противоположность этому, сообщение спортсмену дополнительной информации (особенно срочной – в процессе движения) помогало быстрому совершенствованию технических действий. На основе взаимодействия сенсорных систем у спортсменов вырабатываются комплексные представления, сопровождающие его деятельность в избранном виде спорта – «чувство» льда, снега, воды и т.п. При этом в каждом виде спорта имеются наиболее важные – ведущие сенсорные системы, от активности которых в наибольшей мере зависит успешность выступлений спортсмена.

1. Кем было создано учение об анализаторах?

2. Что называют анализатором?

3. Назовите общие принципы строения сенсорных систем.

4. В чем заключается принцип многослойности; многоканальности сенсорных систем?

5. На какие отделы делятся сенсорные системы?

6. Что такое рецепторы?

Материалы для самостоятельной подготовки Вопросы к коллоквиуму и для самоконтроля

1 Кем было создано учение об анализаторах?

2 Что называют анализатором?

3 Назовите общие принципы строения сенсорных систем.

4 В чем заключается принцип многослойности; многоканальности сенсорных систем?

5 На какие отделы делятся сенсорные системы?

6 Что такое рецепторы?

7. Назовите основные функции сенсорных систем.