Проводниковый путь слухового анализатора. Преддверно-улитковый орган — ухо — орган слуха — organum vestibulocochleare. Путь проведения звука
Сигналы от волосковых клеток поступают в спиральный ганглий, где располагаются теле первых нейронов от которых происходит передача информации к кохлеакрным ядрам продолговатого мозга. Из продолговатого мозга сигналы передаются к нижним буграм четверохолмия среднего мозга и к медиальному коленчатому телу. В этих структурах локализованы третьи нейроны, от которых информация поступает к верхней височной извилине КБП (извилина Гешли), где осуществляется высший анализ слуховой информации.
Слуховые функции .
Анализ частоты звука (высоты тона). Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. Каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона.
Слуховые ощущения. Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16 - 20000 Гц. Этот диапазон соответствует 10 - 11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается, и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1 - 2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.
Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука. В области частот 1000-4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше.
Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости и ограничивают область нормального слухового восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи.
Громкость звука. Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы. Ощущение нарастания громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. В практике в качестве единицы громкости обычно используют децибел (дБ). Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, равен 130 - 140 дБ. Громкие звуки (рок-музыка, рев реактивного двигателя) приводят к поражению волосковых рецепторных клеток, их гибели и к снижению слуха. Таков же эффект хронически действующего громкого звука даже не запредельной громкости.
Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптации) зависит от длительности, силы звука и его частоты.
Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе.
ГОУ ВПО «ОРЕНБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ»
КАФЕДРА АНАТОМИИ ЧЕЛОВЕКА
АНАТОМИЯ
ОРГАНОВ ЧУВСТВ
Учебное пособие для самостоятельной работы студентов
Оренбург 2008
Анатомия органов чувств - учебное пособие для самостоятельной работы студентов под редакцией доцента Н.И.Крамара и профессора Л.М.Железнова, Оренбург 2008. – 26 с.
Целесообразность создания данного пособия определяется в первую очередь достаточной сложностью темы. Кроме того, только хорошее знание анатомии органов чувств позволяет приступить к рассмотрению крайне важных в клиническом отношении разделов медицины – оториноларингологии и офтальмологии.
Пособие иллюстрировано оригинальными адаптированными схемами слухового, вестибулярного и зрительного путей, описание которых в доступной учебной литературе различными авторами трактуются неоднозначно и отличается значительными и излишними подробностями.
Данные указания включают контрольные вопросы к темам практических занятий, ответы на которые студент должен знать после самостоятельной проработки материала, представлен перечень наглядных пособий с указанием образований, которых на них должны быть продемонстрированы и прокомментированы. Дан перечень таблиц и других наглядных пособий, на которых студент должен уметь найти и показать конкретные анатомические образования.
Ассистент, к.м.н. Луцай Н.Д.
Рецензенты: заведующий кафедрой ЛОР болезней, профессор И.А.Шульга, заведующий кафедрой глазных болезней, профессор А.И.Кирилличев
© Все права защищены. Ни одна часть данного пособия не может быть занесена в память компьютера или воспроизведена любым средством без предварительного письменного согласия авторов.
Тема: «СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ОРГАНА СЛУХА И
РАВНОВЕСИЯ»
1. Отделы органа слуха и равновесия.
2. Наружное ухо (ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка).
3. Среднее ухо (барабанная полость, слуховая труба, слуховые косточки и мышцы).
4. Внутреннее ухо (костный и перепончатый лабиринты).
5. Пути проведения звука.
6. Слуховой проводящий путь (сознательная и бессознательная порции).
7. Вестибулярный проводящий путь (сознательная и бессознательная порции).
8. Филогенез органа слуха и равновесия.
9. Онтогенез органа слуха и равновесия, его основные аномалии развития.
Набор препаратов
1. Череп в целом
2. Височная кость
3. Муляж органа слуха и равновесия (разборный)
3. Ствол головного мозга.
4. Сагиттальный разрез головного мозга.
5. Базальные ядра коры больших полушарий.
6. Таблица схемы слухового проводящего пути
Показать
1. На черепе и височной кости:
Наружный слуховой проход;
Внутренний слуховой проход;
Крышу барабанной полости;
Сосцевидный отросток и треугольник Шипо;
Сонный канал;
Яремное отверстие.
2. На разборном муляже органа слуха и равновесия и таблицах:
- элементы строения наружного уха:
а. ушную раковину с ее завитком, противозавитком, козелком,
противокозелком, долькой;
б. наружный слуховой проход с его хрящевой и костной частями;
в. барабанную перепонку;
- элементы строения среднего уха:
а. стенки барабанной полости:
Латеральную (перепончатую);
Верхнюю (покрышечную);
Переднюю (сонную);
Заднюю (сосцевидную);
Медиальную (лабиринтную) с ее преддверным и улитковым окнами;
Надбарабанный карман;
б. сообщения барабанной полости:
На задней стенке с пещерой сосцевидного отростка;
На передней стенке барабанное отверстие слуховой трубы;
в. содержимое барабанной полости:
Слуховые косточки (молоточек, наковальню и стремечко);
Соединения слуховых косточек: суставы (наковальне-молоточковый,
наковальне- стременной) и синдесмозы (между основанием стремечки о краями
преддверного окна, между молоточком и барабанной перепонкой).
Мышцу стремечка и мышцу, напрягающую барабанную перепонку;
г. слуховую трубу с ее костной и хрящевой частями, барабанным и глоточным
отверстиями;
- элементы строения внутреннего уха:
а. структуры костного лабиринта:
Преддверие с его элементы:
Преддверный гребешок;
Эллиптический и сферический карманами,
Сообщения с полукружными каналами;
Сообщение с каналом улитки;
Преддверное окно с основанием стремечка;
Улитковое окно с вторичной барабанной перепонкой;
Полукружные каналы (передний, задний, латеральный) с их простыми,
ампулярными и общей ножками;
Улитку с ее основанием, куполом, стержнем, спиральной пластинкой и
спиральным каналом;
б. части перепончатого лабиринта:
Полукружные протоки (передний, задний и латеральный) и их ампулярными
гребешками;
Маточку и мешочек с их пятнами;
Маточково-мешочковый проток;
Улитковый проток с его:
Наружной стенкой;
Преддверной стенкой;
Барабанной стенкой и кортиевым органом;
Соединяющий проток;
в. перилимфатическое пространство полукружных каналов, преддверия и улитки
(преддверная и барабанная лестницы, геликотрема);
г. эндолимфатическое пространство
3. На препаратах ствола головного мозга, базальных ядер и полушарий:
Мосто-мозжечковы угол;
Треугольник петли перешейка ромбовидного мозга;
Нижние холмики среднего мозга с их ручкой;
Медиальные коленчатые тела;
Заднюю ножку внутренней капсулы.
Верхнюю височную извилину.
Зарисовать и обозначить:
1. Схему костного и перепончатого лабиринтов
2. Схему слухового проводящего пути
3. Схему вестибулярного пути
1. Ухо – auris (лат.), otos (греч.);
2. Преддверная мембрана – membrane vestibularis (лат.), мембрана Рейсснера (авт.);
3. Наружная и внутренняя поверхности верхней височной извилины- извилина Гешля (авт.).
4. Спиральный орган – organum spirale (лат.), кортиев орган (авт.).
Контрольные вопросы к лекционному материалу
1. Значение и функция органа слуха и равновесия.
2. Этапы филогенеза органа слуха и равновесия.
3. Онтогенез органа зрения:
Источники и процесс образования ушной раковины, наружного слухового прохода
и барабанной перепонки наружного уха;
Источники и процесс образования слуховой трубы, барабанной полости, слуховых
косточек и слуховых мышц среднего уха;
Источники и процесс формирования перепончатого и костного лабиринтов
внутреннего уха.
4. Основные аномалии развития органа слуха и равновесия:
Врожденная глухота – последствие глубокого нарушения формирования
внутреннего уха и его связей;
Врожденная тугоухость – следствие неполного рассасывания эмбриональной
соединительной ткани вокруг слуховых косточек;
Расположение ушных раковин на шее, изменения формы ушных раковин –
результат неправильной трансформации материала I и II жаберных дуг.
Слуховой проводящий путь
Общая характеристика – чувствительный (орган слуха человека воспринимает звуки в диапазоне 15гц – 20000 гц.), сознательный, 3-х нейронный, перекрещенный.
I нейрон – биполярные клетки спирального ганглия. Их дендриты заканчиваются на волосковых сенсорных (нейросенсорных) клетках кортиево органа. Аксоны формируют улитковую часть преддверно-улиткового нерва, в области мостомозжечкового угла они входят в мост, где переключаются на тела II нейронов.
II нейроны – клетки вентрального и дорзального улитковых ядер. АксоныII нейронов переходят на противоположную сторону с формированием трапециевидного тела (аксоны клеток вентрального улиткового ядра) и мозговых (слуховых) полосок (аксоны клеток дорзального улиткового ядра). После перекреста аксоныII нейронов объединяются в латеральную петлю, проводники которой переключаются на тела III нейронов.
III нейроны – клетки медиального коленчатого тела (подкорковый центр слуха промежуточного мозга). Их аксоны через заднюю ножку внутренней капсулы приходят в кору верхней височной извилины (извилина Гешля) – корковый конец слухового анализатора I сигнальной системы (передний отдел извилины) и корковый конец слухового анализатора устной речи II сигнальной системы (задний отдел извилины).
Часть проводников латеральной петли (бессознательная порция) проходят медиальное коленчатое тело транзитом, проходят в составе ручки нижнего холмика и переключаются на клетки nuclei tecti (подкорковые центры слуха среднего мозга) с целью замыкания дуги «старт-рефлекса» (ориентировочного рефлекса) в ответ на слуховое раздражение.
Слуховой анализатор включает в себя три основные части: орган слуха, слуховые нервы, подкорковый и корковые центры мозга. Как работает слуховой анализатор, знают не многие, но сегодня мы вместе попробуем разобраться во всем.
Человек узнает окружающий его мир и адаптируется в социуме благодаря органам чувств. Одними из самых важных являются органы слуха, которые улавливают звуковые колебания и предоставляют человеку информацию о происходящем вокруг него. Совокупность систем и органов, что обеспечивают чувство слуха, называют слуховым анализатором. Давайте рассмотрим устройство органа слуха и равновесия.
Строение слухового анализатора
Функции слухового анализатора, как уже выше упоминалось, воспринимать звук и давать информацию человеку, но при всей, на первый взгляд, простоте, это довольно сложная процедура.Для того чтобы лучше разобраться, как работают отделы слухового анализатора в организме человека, требуется досконально понять, что же такое собой представляет внутренняя анатомия слухового анализатора.
Слуховой анализатор включает в себя:
- рецепторный (периферический) аппарат – это , и ;
- проводниковый (средний) аппарат – слуховой нерв;
- центральный (корковый) аппарат – слуховые центры в височных долях больших полушарий.
Органы слуха у детей и у взрослых идентичны, они включают рецепторы слухового аппарата трех видов:
- рецепторы, которые воспринимают колебания волн воздуха;
- рецепторы, что дают человеку понятие о местоположении тела;
- рецепторные центры, что позволяют воспринимать скорость движения и его направления.
Орган слуха каждого человека состоит из 3 частей, рассматривая детальней каждую из них, можно понять, как человек воспринимает звуки. Итак, — это совокупность и слухового прохода. Раковина являет собой полость из упругого хряща, что покрыта тонким слоем кожи. Внешнее ухо представляет некий усилитель для преобразования звуковых колебаний. Ушные раковины расположены с обеих сторон человеческой головы и роли не играют, так как просто собирают звуковые волны. неподвижны, и даже если отсутствует их внешняя часть, то особого вреда строение слухового анализатора человека не получит.
Рассматривая строение и функции наружного слухового прохода, можно сказать, что он представляет собой небольшой канал длиною 2,5 см, который выстлан кожей с мелкими волосками. В канале присутствуют апокриновые железы, способные вырабатывать ушную серу, которая вместе с волосками позволяет защитить следующие отделы уха от запыления, загрязнения и попадания посторонних частиц. Наружная часть уха помогает только собирать звуки и проводить их в центральный отдел слухового анализатора.
Барабанная перепонка и среднее ухо
Имеет вид небольшого овала диаметром 10 мм, через нее проходит звуковая волна во внутреннее ухо, где создает некие колебания в жидкости, что наполняет этот отдел слухового анализатора человека. Для передачи воздушных колебаний в ухе человека имеется система , именно их движения активизируют колебание жидкости.
Между внешней частью органа слуха и внутренним отделом располагается . Этот отдел уха имеет вид небольшой полости, емкостью не больше 75 мл. Эта полость связывается с глоткой, ячейками сосцевидного отростка и слуховой трубой, которая являет собой некий предохранитель, выравнивающий давление внутри уха и снаружи. Хотелось бы отметить, что барабанная перепонка всегда подвергается одинаковому атмосферному давлению как снаружи, так и внутри, это и позволяет нормально функционировать органу слуха. Если наблюдается разница между давлениями внутри и снаружи, то появятся нарушения остроты слуха.
Строение внутреннего уха
Самой сложноустроенной частью слухового анализатора является , его еще принято называть «лабиринтом». Главный рецепторный аппарат, что улавливает звуки, являет собой волосковые клетки внутреннего уха или, как еще говорят, «улитки».
Проводниковый отдел слухового анализатора состоит из 17 000 нервных волокон, что напоминают строение телефонного кабеля с отдельно изолированными проводами, каждый из которых передает определенную информацию в нейроны. Именно волосистые клетки реагируют на колебания жидкости внутри уха и передают нервные импульсы в виде акустической информации в периферический отдел головного мозга. А периферическая часть мозга отвечает за органы чувств.
Обеспечивают быструю передачу нервных импульсов проводящие пути слухового анализатора. Говоря проще, проводящие пути слухового анализатора осуществляют связь органа слуха с центральной нервной системой человека. Возбуждения слухового нерва активируют двигательные пути, что отвечают, к примеру, за дергание глаза вследствие сильного звука. Корковый отдел слухового анализатора связывает между собой периферические рецепторы обеих сторон, и при улавливании звуковых волн этот отдел сопоставляет звуки сразу с двух ушей.
Механизм передачи звуков в разном возрасте
Анатомическая характеристика слухового анализатора с возрастом вовсе не изменяется, но хотелось бы отметить, что имеются некие возрастные особенности.
Органы слуха начинают формироваться у эмбриона на 12 неделе развития. Свою функциональность ухо начинает сразу после рождения, но на начальных этапах слуховая активность человека больше напоминает рефлексы. Разные по частоте и интенсивности звуки вызывают у детей разные рефлексы, это может быть закрывание глаз, вздрагивание, открывание рта или учащенное дыхание. Если новорожденный так реагирует на отчетливые звуки, то понятно, что слуховой анализатор развит нормально. При отсутствии этих рефлексов требуется дополнительно исследование. Иногда реакцию ребенка тормозит тот факт, что изначально среднее ухо новорожденного заполнено некой жидкостью, которая мешает движению слуховых косточек, со временем специализированная жидкость полностью высыхает и вместо нее среднее ухо заполняет воздух.
Разнородные звуки малыш начинает дифференцировать с 3 месяцев, а на 6 месяце жизни начинает различать тона. На 9 месяце жизни ребенок может узнавать голоса родителей, звук машины, пение птицы и другие звуки. Дети начинают определять знакомый и чужой голос, узнают его и начинают аукать, радоваться или вовсе искать глазами источник родного звука, если его нет рядом. Развитие слухового анализатора продолжается до 6 лет, после этого порог слышимости ребенка уменьшается, но при этом увеличивается острота слуха. Так продолжается до 15 лет, затем работает в обратном направлении.
В период от 6 до 15 лет можно заметить, что уровень развития слуха отличается, некоторые дети лучше улавливают звуки и способны без трудностей их повторить, им удается хорошо петь и копировать звуки. Другим детям это удается хуже, но при этом они отлично слышат, на таких детей иногда говорят «медведь на ухо насупил». Огромное значение имеет общение детей со взрослыми, именно оно формирует речевое и музыкально восприятие ребенка.
Что касается анатомических особенностей, то у новорожденных слуховая труба намного короче, чем у взрослых и шире, из-за этого инфекция из дыхательных путей так часто поражает их органы слуха.
Восприятие звука
Для слухового анализатора адекватным раздражителем является звук. Основными характеристиками каждого звукового тона являются частота и амплитуда звуковой волны.
Чем больше частота, тем звук выше по тону. Сила же звука, выражаемая его громкостью, пропорциональна амплитуде и измеряется в децибелах (дБ). Человеческое ухо способно воспринимать звук в диапазоне от 20 Гц до 20 000 Гц (дети – до 32 000 Гц). Наибольшей возбудимостью ухо обладает к звукам частотой от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно снижается.
Звук силой до 30 дБ слышен очень слабо, от 30 до 50 дБ соответствует шёпоту человека, от 50 до 65 дБ – обыкновенной речи, от 65 до 100 дБ – сильному шуму, 120 дБ – «болевой порог», а 140 дБ – вызывает повреждения среднего (разрыв барабанной перепонки) и внутреннего (разрушение кортиева органа) уха.
Порог слышимости речи у детей 6-9 лет – 17-24 дБА, у взрослых – 7-10 дБА. При утрате способности воспринимать звуки от 30 до 70 дБ наблюдаются затруднения при разговоре, ниже 30 дБ – констатируют почти полную глухоту.
При длительном действии на ухо сильных звуков (2-3 минуты) острота слуха понижается, а в тишине – восстанавливается; для этого достаточно 10-15 секунд (слуховая адаптация).
Изменения слухового аппарата на протяжении жизни
Возрастные особенности слухового анализатора немного меняются на протяжении всей жизни человека.
У новорожденных восприятие высоты и громкости звука снижено, но уже к 6–7 месяцам звуковое восприятие достигает нормы взрослого, хотя функциональное развитие слухового анализатора, связанное с выработкой тонких дифференцировок на слуховые раздражители, продолжается до 6–7 лет. Наибольшая острота слуха свойственна подросткам и юношам (14–19 лет), затем постепенно снижается.
В пожилом возрасте слуховое восприятие меняет свою частоту. Так, в детстве порог чувствительности намного выше, он составляет 3200 Гц. От 14 до 40 лет мы находимся на частоте 3000 Гц, а в 40-49 лет на 2000 Гц. После 50 лет только на 1000 Гц, именно с этого возраста начинает понижаться верхняя граница слышимости, что объясняет глухоту в старческом возрасте.
У пожилых людей часто отмечается смазанное восприятие или прерывистая речь, то есть слышат они с некими помехами. Часть речи они могут услышать хорошо, а несколько слов пропустить. Для того чтобы человек мог нормально слышать, ему нужны оба уха, одно из которых воспринимает звук, а другое поддерживает равновесие. С возрастом у человека изменятся структура барабанной перепонки, она может под воздействием определенных факторов уплотняться, что будет нарушать равновесие. Что касается гендерной чувствительности к звукам, то мужчины теряют слух намного быстрей, нежели женщины.
Хотелось бы отметить, что при специальных тренировках даже в пожилом возрасте можно добиться повышения порога слышимости. Аналогично и воздействие громкого шума в постоянном режиме, что может отрицательно повлиять на слуховую систему даже в молодом возрасте. Для того чтобы избежать негативных последствий от постоянного воздействия громкого звука на организм человека, требуется следить за . Это комплекс мер, которые направлены на создание нормальных условий для функционирования слухового органа. У людей молодого возраста критический предел шума составляет 60 дБ, а у детей школьного возраста критический порог 60 дБ. Достаточно пробыть в помещении с таким уровнем шума в течение часа и негативные последствия не заставят себя ждать.
Еще одним возрастным изменением слухового аппарата является тот факт, что со временем ушная сера затвердевает, это препятствует нормальному колебанию воздушных волн. Если у человека есть склонность к сердечно-сосудистым заболеваниям. Вполне вероятно, что кровь в поврежденных сосудах будет циркулировать быстрей, и человек с возрастом будет различать в ушах посторонние шумы.
Современная медицина давно разобралась, как устроен слуховой анализатор и очень успешно работает над слуховыми аппаратами, которые позволяют вернуть слух людям после 60 лет и дают возможность детям с дефектами развития слухового органа жить полноценной жизнью.
Физиология и схема работы слухового анализатора очень сложная, и понять ее людям без соответствующих навыков очень непросто, но в любом случае теоретически ознакомленным должен быть каждый человек.
Теперь вам известно, как работают рецепторы и отделы слухового анализатора.
Список используемой литературы:
- А. А. Дроздов «Лор-заболевания: конспект лекций», ISBN: 978-5-699-23334-2;
- Пальчун В.Т. «Краткий курс оториноларингологии: руководство для врачей». ISBN: 978-5-9704-3814-5;
- Швецов А.Г. Анатомия, физиология и патология органов слуха, зрения и речи: Учебное пособие. Великий Новгород, 2006 г.
Подготовлено под редакцией Резникова А.И., врача первой категории
Слуховые пути начинаются в улитке в нейронах спирального узла (первый нейрон). Дендриты этих нейронов иннервируют кортиев орган, аксоны оканчиваются в двух ядрах моста – переднем (вентральном) и в заднем (дорзальном) улитковых ядрах. От вентрального ядра импульсы поступают к следующим ядрам (оливам) своей и чужой стороны, нейроны которых, таким образом, получают сигналы от обоих ушей. Именно здесь проходит сравнение акустических сигналов, поступающих с двух сторон от организма. От дорзальных ядер импульсы поступают через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору – задний отдел верхней височной извилины.
Схема путей слухового анализатора
1 - улитка;
2 - спиральный ганглий;
3 - переднее (вентральное) улитковое ядро;
4 - заднее (дорзальное) улитковое ядро;
5 - ядро трапециевидного тела;
6 -верхняя олива;
7 - ядро латеральной петли;
8 - ядра задних холмиков;
9 -медиальные коленчатые тела;
10 - проекционная слуховая зона.
Возбуждение нейронов периферических слуховых нейронов, подкорковых и корковых первичных клеток происходит при предъявлении слуховых раздражителей разной сложности. Чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для активации нейронов. Первичные нейроны спирального ганглия могут возбуждаться чистыми тонами, в то время как уже в ядрах улитки одночастотный звук может вызвать торможение. Для возбуждения нейронов требуются звуки различных частот.
В нижних холмиках четверохолмия есть клетки, реагирующие на частотно-модулированные тоны со специфическим направлением. В слуховой зоне коры есть нейроны, которые отвечают только на начало звукового стимула, другие – только на его окончание. Некоторые нейроны возбуждаются при звуках определенной длительности, другие – при повторяющихся звуках. Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через все уровни слухового тракта. Благодаря сложным процессам интерпретации происходит распознавание слуховых образов, что очень важно для понимания речи.
Ухо млекопитающих как орган равновесия
У позвоночных органы равновесия расположены в перепончатом лабиринте, который развивается из переднего конца системы боковой линии рыб. Они состоят из двух камер – круглого мешочка (саккулюса) и овального мешочка (маточки, утрикулюса) – и отходящих от овального мешочка трех полукружных каналов
, которые лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, в полостях одноименных костных каналов. Одна из ножек каждого протока, расширяясь, образует перепончатые ампулы. Участки стенки мешочков, выстланные чувствительными рецепторными клетками, называются пятнами
, аналогичные участки ампул полукружных каналов – гребешками
.
Эпителий пятен содержит рецепторные волосковые клетки, на верхних поверхностях которых имеется по 60 – 80 волосков (микроворсинок), обращенных в полость лабиринта. Кроме волосков, каждая клетка снабжена одной ресничкой. Поверхность клеток покрыта студенистой мембраной, содержащей статолиты – кристаллы углекислого кальция. Мембрана поддерживается статическими волосками волосковых клеток. Рецепторные клетки пятен воспринимают изменения силы тяжести, прямолинейные движения и линейные ускорения.
Гребешки ампул полукружных каналов выстланы аналогичными волосковыми клетками и покрыты желатинообразным куполом – купулой , в который проникают реснички. Они воспринимают изменение углового ускорения. Три полукружных канала великолепно приспособлены для сигнализации о движениях головы в трехмерном пространстве.
При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорении движения и т. п. мембраны пятен и купулы гребешков смещаются. Это приводит к напряжению волосков, что вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток и возбуждение мембраны. Возбуждение передается нервным окончаниям, которые разветвлены, и окружают рецепторные клетки наподобие чаш, формируя синапсы с их телами. В конечном итоге возбуждение передается ядрам мозжечка, спинному мозгу и коре теменной и височной долей больших полушарий, где находится корковый центр анализатора равновесия.
Проводящие пути состоят пз нескольких невронов. Первый неврон - кохлеарный нерв, кохлеарный корешокслу- хового нерва, берет начало в спиральном, или кортиевом, узле (gang !, spirale s .Cortii cochleae ), расположенном в основании спиральной пластинки (lamina spiralis ) улитки. Клетки узла биполярны, их тонкий периферический отросток направляется в кор- тиев орган и заканчивается, разветвляясь между эпителиальными клетками слухового пятна (macula acustica ). Центральный отросток образует кохлеарный корешок (ramus cochlearis ) слухового нерва, который выходит из внутреннего уха через внутренний слуховой проход вместе с вестибулярным корешком слухового нерва. При входе в мозговой ствол, на уровне мозжечково-мостового угла над ретрооливарной бороздой оба корешка слухового нерва расходятся и оканчиваются различно.
К слуху имеет отношение только кохлеарный корешок, который, проходя кнаружи от веревчатого тела, заканчивается в двух ядрах продолговатого мозга:
1) в переднем ядре слухового нерва, расположенном по передней поверхности веревчатого тела, между ним и клочком мозжечка, кнутри от корешка слухового нерва, а отчасти между его пучками;
2) в заднем ядре слухового нерва, слуховом бугорке, лежащем на задне-боковой поверхности веревчатого нерва по дну IV желудочка, на уровне его бокового выступа. Из этих двух ядер начинаются вторые невроны слухового пути.
Волокна, выходящие из переднего ядра, образуют систему волокон, известную под названием трапециевидного тела. При выходе из ядра волокна сначала принимают восходящее направление, затем загибаются кнутри, часть волокон заканчивается в верхней оливе и в ядрах трапециевидного тела своей стороны, другая же, большая. часть, пересекая внутреннюю петлю, переходит на противоположную сторону и заканчивается частично в верхней оливе и в трапециевидном теле, частично же, не прерываясь в ядрах, входит в состав латеральной петли, которая берет начало в верхней оливе. Трапециевидное тело, помимо волокон от переднего ядра, образуется волокнами от верхней оливы и от ядер трапециевидного тела той же стороны В состав латеральной петли входят и волокна трапециевидного тела, не закончившиеся в верхней оливе, а также волокна от заднего слухового ядра, имеющие другой путь, чем волокна от переднего ядра. Часть волокон, берущая начало в заднем ядре кохлеарного нерва, идет по дну IV желудочка в виде белых полосок; у средней линии они входят в продольную борозду ромбовидной ямки и на некотором расстоянии идут вдоль шва в восходящем направлении, а затем переходят среднюю линию и в нижних отделах варолиева моста на уровне верхней оливы присоединяются к латеральной петле. Другая часть волокон, берущая начало в слуховом бугорке, направляется к средней линии не по поверхности, а в глубине; у средней линии она образует перекрест, а затем идет в восходящем направлении и входит также в боковую петлю. Таким образом, боковая петля является очень сложным образованием: кроме волокон от верхней оливы той же стороны, в нее входят волокна из передних и задних слуховых ядер своей и противоположной стороны, из верхней оливы противоположной стороны и из ядер трапециевидного тела, а несколько выше, в верхних отделах варолиева моста к вышеописанным волокнам латеральной петли присоединяются волокна от собственного ядра латеральной петли. Латеральная петля заканчивается в первичных слуховых центрах - в заднем бугорке четверохолмия и во внутреннем коленчатом теле. Волокна латеральной петли вокруг заднего бугорка двухолмия образуют капсулу, из которой часть волокон заканчивается в соответствующем бугорке заднего двухолмия, а часть идет в бугорок переднего двухолмия и через спайку - в бугорок заднего двухолмия противоположной стороны. Через ручку заднего двухолмия. Т ип posterius , волокна латеральной петли направляются во внутреннее коленчатое тело и заканчиваются вокруг клеток итого ядра. В них 6epei начало четвертый неврон (центральный слуховой), который через подчечевичную часть внутренней сумки направляется к височной доле. Среди волокон, направляющихся к коре, идут волокна и в обратном направлении - от коры к первичным слуховым центрам. Относительно точного окончания слуховых путей мнения расходятся.
Некоторые авторы предполагают, что главным местом окончания слуховых путей является кора верхней височной извилины; по мнению других авторов, только кора извилины Гешля имеет отношение к слуху. Есть и компромиссное мнение, что кора всей верхней височной извилины (поля 41, 42, 22) имеют отношение к слуховым ощущениям. Слуховые волокна в кору идут только через внутреннее коленчатое тело; в четверохолмие идут рефлекторные волокна.
В слуховой области коры (на основании некоторых опытов на собаках) были выделены особые центры для звуков различной высоты, при этом было доказано, что задние отделы слуховой области служат для восприятия низких, а передние-высоких тонов. В последнее время некоторые стараются доказать, что и у человека высокие и низкие тона воспринимаются разными частями слуховой области: высокие - внутренней частью извилины Гешля, а низкие-наружной ее частью. Имеются и противоположны мнения, отрицающие существование таких тоновых центров.
Помимо окончания в образованиях, имеющих отношение к слуху, слуховые волокна и их коллатерали присоединяются к заднему продольному пучку, при помощи которого они приходят в связь с ядрами глазодвигательных мышц и с двигательными ядрами других черепномозговых нервов и спинного мозга. Этими связями объясняются рефлекторные ответы на слуховые раздражения.