Главная » Как бросить курить? » Гмк сосудов расшифровка. Пролиферация гладкомышечных клеток (ГМК). Функции клеточного цикла. · Восстановление АТФ. Рефосфорилирование АТФ обеспечивается из нескольких источников

Гмк сосудов расшифровка. Пролиферация гладкомышечных клеток (ГМК). Функции клеточного цикла. · Восстановление АТФ. Рефосфорилирование АТФ обеспечивается из нескольких источников

в свою очередь, подразделяются на вены со слабым развитием мышечных элементов и вены со средним и сильным развитием мышечных элементов. В венах так же, как и в артериях, различают три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. При этом сте пень выраженности этих оболочек в венах существенно отличает ся. Вены безмышечного типа - это вены твердой и мягкой мозго вых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Под действием крови эти вены способны к растяжению, но ско пившаяся в них кровь сравнительно легко под действием соб ственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные ство лы. Вены мышечного типа отличают развитием в них мышечных элементов. К таким венам относят вены нижней части туловища. Также в некоторых видах вен имеется большое количество клапа нов, что препятствует обратному току крови, под силой собствен ной тяжести. Кроме того, ритмические сокращения циркулярно расположенных мышечных пучков также способствуют продви жению крови к сердцу. Кроме того, существенная роль в продви жении крови по направлению к сердцу принадлежит сокраще ниям скелетной мускулатуры нижних конечностей.

Лимфатические сосуды

По лимфатическим сосудам происходит отток лимфы в ве нозное русло. К лимфатическим сосудам относят лимфатические капилляры, интра и экстраорганные лимфатические сосуды, от водящие лимфу от органов, и лимфатические стволы тела, к кото рым относятся грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие в крупные вены шеи. Лимфатические капилляры яв ляются началом лимфатической системы сосудов, в которые по ступают из тканей продукты обмена веществ, а в патологических случаях - инородные частицы и микроорганизмы. Также уже давно доказано, что по лимфатическим сосудам могут распрост раняться и клетки злокачественных опухолей. Лимфатические капилляры представляют собой систему замкнутых и анастомози рующих друг с другом и пронизывающих весь организм. Диаметр

Раздел 2. Частная гистология

лимфатических капилляров может быть больше кровеносных. Стенка лимфатических капилляров представлена эндотелиаль ными клетками, которые, в отличие от подобных клеток крове носных капилляров, не имеют базальной мембраны. Границы клеток извилистые. Эндотелиальная трубка лимфатического ка пилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью. У лимфатических сосудов, приводящих лимфатическую жид кость к сердцу, отличительной особенностью строения является наличие в них клапанов и хорошо развитой наружной оболочки. Это можно объяснить сходством лимфо и гемодинамических условий функционирования этих сосудов: наличием низкого дав ления и направлением тока жидкости от органов к сердцу. По размерам диаметра все лимфатические сосуды делятся на мел кие, средние и крупные. Как и вены, эти сосуды по своему строе нию могут быть безмышечными и мышечными. Мелкие сосуды главным образом являются внутриорганными лимфатическими сосудами, мышечные элементы в них отсутствуют, и их эндоте лиальная трубка окружена только соединительно тканной обо лочкой. Средние и крупные лимфатические сосуды имеют три хо рошо развитые оболочки - внутреннюю, среднюю и наружную. Во внутренней оболочке, покрытой эндотелием, находятся про дольно и косо направленные пучки коллагеновых и эластических волокон. На внутренней оболочке сосудов имеются клапаны. Они состоят из центральной соединительно тканной пластинки, покрытой с внутренней и наружной поверхностей эндотелием. Границей между внутренней и средней оболочеками лимфатиче ского сосуда является не всегда четко выраженная внутренняя эла стическая мембрана. Средняя оболочка лимфатических сосудов слабо развита в сосудах головы, верхней части туловища и верх них конечностей. В лимфатических сосудах нижних конечностей она, наоборот, выражена очень отчетливо. В стенке этих сосудов находятся пучки гладких мышечных клеток, имеющие циркуляр ное и косое направление. Мышечный слой стенки лимфатическо го сосуда достигает хорошего развития в коллекторах подвздош

Тема 19. Сердечно*сосудистая система

ного лимфатического сплетения, около аортальных лимфатиче ских сосудов и шейных лимфатических стволов, сопровождающих яремные вены. Наружная оболочка лимфатических сосудов обра зована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая без резких границ переходит в окружающую сое динительную ткань.

Васкуляризация . Все крупные и средние кровеносные сосуды имеют для своего питания собственную систему, носящую назва ние «сосуды сосудов». Эти сосуды необходимы для питания самой стенки крупного сосуда. В артериях сосуды сосудов проникают до глубоких слоев средней оболочки. Внутренняя оболочка артерий получает питательные вещества непосредственно из крови, про текающей в данной артерии. В диффузии питательных веществ через внутреннюю оболочку артерий большую роль играют бел ково мукополисахаридные комплексы, входящие в состав основ ного вещества стенок этих сосудов. Иннервация сосудами полу чается от вегетативной нервной системы. Нервные волокна этого отдела нервной системы, как правило, сопровождают сосуды

и заканчиваются в их стенке. По строению нервы сосудов являют ся либо миелиновыми, либо безмиелиновыми. Чувствительные нервные окончания в капиллярах многообразны по форме. Арте риоловенулярные анастомозы имеют сложные рецепторы, распо ложенные одновременно на анастомозе, артериоле и венуле. Конечные разветвления нервных волокон заканчиваются на глад ких мышечных клетках маленькими утолщениями - нервно мы шечными синапсами. Эффекторы на артериях и венах однотип ны. По ходу сосудов, особенно крупных, встречаются отдельные нервные клетки и небольшие ганглии симпатической природы. Регенерация. Кровеносные и лимфатические сосуды обладают высокой способностью к восстановлению как после травм, так

и после различных патологических процессов, происходящих в организме. Восстановление дефектов сосудистой стенки после ее повреждения начинается с регенерации и роста ее эндотелия. Уже через 1-2 дня на месте бывшего повреждения наблюдается

Раздел 2. Частная гистология

массовое амитотическое деление эндотелиальных клеток, а на 3- 4 й день появляется митотический вид размножения эндоте лиальных клеток. Мышечные пучки поврежденного сосуда, как правило, восстанавливаются более медленно и неполно по срав нению с другими тканевыми элементами сосуда. По скорости восстановления лимфатические сосуды несколько уступают кро веносным.

Сосудистые афференты

Изменения рО2 , рСО2 крови, концентрация Н+, молочной кислоты, пирувата и ряда других метаболитов оказывают как локальное воздействие на стенку сосудов, так и регистрируются встроенными в стенку сосудов хеморецепторами, а также баро рецепторами, реагирующими на давление в просвете сосудов. Эти сигналы достигают центров регуляции кровообращения и дыхания. Ответы центральной нервной системы реализует дви гательная вегетативная иннервация гладкомышечной клетки стенки сосудов и миокарда. Кроме того, существует мощная система гуморальных регуляторов гладкомышечных клеток стен ки сосудов (вазоконстрикторы и вазодилататоры) и проницаемо сти эндотелия. Барорецепторы особенно многочисленны в дуге аорты и в стенке крупных вен, лежащих близко к сердцу. Эти нерв ные окончания образованы терминалями волокон, проходящих в составе блуждающего нерва. В рефлекторной регуляции крово обращения участвуют каротидный синус и каротидное тельце, а также подобные им образования дуги аорты, легочного ствола, правой подключичной артерии.

Строение и функции каротидного синуса. Каротидный синус расположен вблизи бифуркации общей сонной артерии. Это рас ширение просвета внутренней сонной артерии тотчас у места ее ответвления от общей сонной артерии. В области расширения средняя оболочка истончена, а наружная, напротив, утолщена. Здесь, в наружной оболочке, присутствуют многочисленные баро рецепторы. Если учесть, что средняя оболочка сосуда в пределах

Тема 19. Сердечно*сосудистая система

каротидного синуса относительно тонка, то легко представить, что нервные окончания в наружной оболочке высокочувстви тельны к любым изменениям артериального давления. Отсюда информация поступает в центры, регулирующие деятельность сердечно сосудистой системы. Нервные окончания барорецепто ров каротидного синуса - терминали волокон, проходящих в со ставе синусного нерва - ветви языкоглоточного нерва.

Каротидное тельце . Каротидное тельце реагирует на измене ния химического состава крови. Тельце расположено в стенке внутренней сонной артерии и состоит из клеточных скоплений, погруженных в густую сеть широких капилляров синусоидопо добного типа. Каждый клубочек каротидного тельца (гломус) со держит 2-3 гломусные клетки (или клетки типа I), а на перифе рии клубочка расположены 1-3 клетки типа II. Афферентные волокна для каротидного тельца содержат вещество Р и относя щиеся к кальцитониновому гену пептиды.

Клетки типа I образуют синаптические контакты с термина лями афферентных волокон. Для клеток типа I характерно обилие митохондрий, светлых, и электроноплотных синаптических пу зырьков. Клетки типа I синтезируют ацетилхолин, содержат фер мент синтеза этого нейромедиатора (холинацетилтрансфераза), а также эффективно работающую систему захвата холина. Физио логическая роль ацетилхолина остается неясной. Клетки типа I имеют Н и М холинорецепторы. Активация любого из этих типов холинорецепторов вызывает или облегчает освобождение из кле ток типа I другого нейромедиатора - дофамина. При снижении рО2 секреция дофамина из клеток типа I возрастает. Клетки типа I могут формировать между собой контакты, похожие на синапсы.

Эфферентная иннервация

На гломусных клетках заканчиваются волокна, проходящие в составе синусного нерва (Херинга), и постганглионарные во локна из верхнего шейного симпатического ганглия. Терминали этих волокон содержат светлые (ацетилхолин) или гранулярные (катехоламины) синаптические пузырьки.

Раздел 2. Частная гистология

Каротидное тельце регистрирует изменения рСО2 и рО2 , а также сдвиги рН крови. Возбуждение передается через синапсы на афферентные нервные волокна, по которым импульсы посту пают в центры, регулирующие деятельность сердца и сосудов. Афферентные волокна от каротидного тельца проходят в составе блуждающего и синусного нервов (Херинга).

Главные клеточные типы сосудистой стенки

Гладкомышечная клетка . Просвет кровеносных сосудов умень шается при сокращении гладкомышечных клеток средней обо лочки или увеличивается при их расслаблении, что изменяет кро воснабжение органов и величину артериального давления.

Гладкомышечные клетки сосудов имеют отростки, образую щие с соседними ГМК многочисленные щелевые контакты. Такие клетки электрически сопряжены, через контакты возбуж дение (ионный ток) передается от клетки к клетке, Это обстоя тельство важно, так как в контакте с двигательными терминалями находятся только ГМК, расположенные в наружных слоях t. me dia. ГМК стенки сосудов (в особенности артериол) имеют рецеп торы к разным гуморальным факторам.

Вазоконстрикторы и вазодилататоры. Эффект вазоконстрик ции реализуется при взаимодействии агонистов с α адренорецеп торами, рецепторами серотонина, ангиотензина II, вазопрессина, тромбоксана. Стимуляция α адренорецепторов приводит к со кращению гладкомышечных клеток сосудов. Норадреналин - по преимуществу антагонист α адренорецепторов. Адреналин - антагонист α и β адренорецепторов. Если сосуд имеет гладкомы шечные клетки с преобладанием α адренорецепторов, то адрена лин вызывает сужение просвета таких сосудов.

Вазодилататоры. Если в ГМК преобладают α адренорецепто ры, то адреналин вызывает расширение просвета сосуда. Антаго нисты, вызывающие в большинстве случаев расслабление ГМК: атриопептин, брадикинин, VIP, гистамин, относящиеся к кальци тониновому гену пептиды, простагландины, оксид азота NО.

Тема 19. Сердечно*сосудистая система

Двигательная вегетативная иннервация. Вегетативная нерв ная система регулирует величину просвета сосудов.

Адренергическая иннервация расценивается как преимущест венно сосудосуживающая. Сосудосуживающие симпатические волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, почек и чревной области. Плотность иннервации одноименных вен значительно меньше. Сосудосужи вающий эффект реализуется при помощи норадреналина - антагониста α адренорецепторов.

Холинергическая иннервация. Парасимпатические холи нергические волокна иннервируют сосуды наружных половых органов. При половом возбуждении вследствие активации пара симпатической холинергической иннервации происходит выра женное расширение сосудов половых органов и увеличение в них кровотока. Холинергический сосудорасширяющий эффект про слежен также в отношении мелких артерий мягкой мозговой обо лочки.

Пролиферация

Численность популяции ГМК сосудистой стенки контроли руют факторы роста и цитокины. Так, цитокины макрофагов и В лимфоцитов (трансформирующий фактор роста ИЛ 1,) сдер живают пролиферацию ГМК. Эта проблема имеет важное значе ние при атеросклерозе, когда пролиферация ГМК усиливается под действием факторов роста, вырабатываемых в сосудистой стенке (тромбоцитарного фактора роста , щелочного фак тора роста фибробластов, инсулиноподобного фактора роста 1 и фактора некроза опухоли).

Фенотипы ГМК

Различают два варианта ГМК сосудистой стенки: сократи тельный и синтетический.

Сократительный фенотип. ГМК имеют многочисленные миофиламенты и отвечают на воздействие вазоконстрикторов

Раздел 2. Частная гистология

и вазодилататоров. Гранулярная эндоплазматическая сеть в них выражена умеренно. Подобные ГМК не способны к миграции

и не вступают в митозы, так как нечувствительны к эффектам факторов роста.

Синтетический фенотип. ГМК имеют хорошо развитые гра нулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи, клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества (коллаген, эластин, протеогликан), цитокины и факторы. ГМК в области атеросклеротического поражения сосудистой стенки перепрограм мируются с сократительного на синтетический фенотип. При ате росклерозе ГМК вырабатывают факторы роста (например, тромбоцитарный фактор PDGF], щелочной фактор роста фиб робластов , усиливающие пролиферацию соседних ГМК.

Регуляция фенотипа ГМК . Эндотелий вырабатывает и секре тирует гепариноподобные вещества, поддерживающие сократи тельный фенотип ГМК. Факторы паракринной регуляции, про дуцируемые эндотелиальными клетками, контролируют тонус сосудов. Среди них - производные арахидоновой кислоты (проста гландины, лейкотриены и тромбоксаны), эндотелин 1, оксид азо та NО и др. Одни из них вызывают вазодилатацию (например, простациклин, оксид азота NО), другие - вазоконстрикцию (на пример, эндотелин 1, ангиотензин II). Недостаточность NО вы зывает повышение АД, образование атеросклеротических бляшек избыток NО может привести к коллапсу.

Эндотелиальная клетка

Стенка кровеносного сосуда очень тонко реагирует на изме нения гемодинамики и химического состава крови. Своеобраз ным чувствительным элементом, улавливающим эти измене ния, является эндотелиальная клетка, которая с одной стороны омывается кровью, а другой обращена к структурам сосудистой стенки.

Тема 19. Сердечно*сосудистая система

Восстановление кровотока при тромбозе.

Воздействие лигандов (АДФ и серотонина, тромбинтром бина) на эндотелиальную клетку стимулирует секрецию NO. Его мишени - расположенные поблизости ГМК. В результате рас слабления гладкомышечной клетки просвет сосуда в области тромба увеличивается, и кровоток может восстановиться. К ана логичному эффекту приводит активация других рецепторов эндо телиальной клетки: гистамина, М холинорецепторов, α2 адрено рецепторов.

Свертывание крови . Эндотелиальная клетка - важный ком понент процесса гемокоагуляции. На поверхности эндотелиаль ных клеток может происходить активация протромбина фактора ми свертывания. С другой стороны, эндотелиальная клетка проявляет антикоагуляционные свойства. Прямое участие эндо телия в свертывании крови состоит в секреции эндотелиальными клетками некоторых плазменных факторов свертывания (напри мер, фактора Виллебранда). В нормальных условиях эндотелий слабо взаимодействует с форменными элементами крови, как и с факторами свертывания крови. Эндотелиальная клетка выра батывает простациклин PGI2, тормозящий адгезию тромбоцитов.

Факторы роста и цитокины . Эндотелиальные клетки синте зируют и секретируют факторы роста и цитокины, влияющие на поведение других клеток сосудистой стенки. Этот аспект имеет важное значение в механизме развития атеросклероза, когда в ответ на патологическое воздействие со стороны тромбоцитов, макрофагов и ГМК эндотелиальные клетки вырабатывают тром боцитарный фактор роста (PDGF), щелочной фактор роста фи бробластов (bFGF), инсулиноподобный фактор роста 1 (IGF 1), ИЛ 1, трансформирующий фактор роста. С другой стороны, эн дотелиальные клетки являются мишенями факторов роста и цитокинов. Например, митозы эндотелиальных клеток индуци руются щелочным фактором роста фибробластов (bFGF), а про лиферацию только эндотелиальных клеток стимулирует фактор роста эндотелиальных клеток, вырабатываемый тромбоцитами.

Раздел 2. Частная гистология

Цитокины из макрофагов и В лимфоцитов - трансформирую щий фактор роста (TGFp), ИЛ 1 и α ИФН - угнетают пролифе рацию эндотелиальных клеток.

Процессинг гормонов . Эндотелий участвует в модификации циркулирующих в крови гормонов и других биологически актив ных веществ. Так, в эндотелии сосудов легких происходит кон версия ангиотензина I в ангиотензин II.

Инактивация биологически активных веществ. Эндотелиаль ные клетки метаболируют норадреналин, серотонин, брадикинин, простагландины.

Расщепление липопротеинов . В эндотелиальных клетках проис ходит расщепление липопротеинов с образованием триглицери дов и холестерина.

Хоминг лимфоцитов . Венулы в паракортикальной зоне лимфа тических узлов, миндалин, пейеровой бляшки подвздошной кишки, содержащие скопление лимфоцитов, имеют высокий эндотелий, экспрессирующий на своей поверхности сосудистый адрессин, узнаваемый молекулой CD44 циркулирующих в крови лимфоцитов. В этих областях лимфоциты прикрепляются к эндо телию и выводятся из кровотока (хоминг).

Барьерная функция . Эндотелий контролирует проницаемость сосудистой стенки. Наиболее наглядно эта функция проявляется в гематоэнцефалическом и гематотимическом барьерах.

Развитие

Сердце закладывается на 3 й неделе внутриутробного разви тия. В мезенхиме между энтодермой и висцеральным листком спланхиотомы образуются две эндокардиальные трубки, выст ланные эндотелием. Эти трубки - зачаток эндокарда. Трубки ра стут и окружаются висцеральной спланхиотомой. Эти участки спланхиотомы утолщаются и дают начало миоэпикардиальным пластинкам. По мере смыкания кишечной трубки обе закладки сближаются и срастаются. Теперь общая закладка сердца (сердеч

Артерии мышечного типа обладают выраженной способностью к изменению просвета, поэтому их относят к распределительным артериям, контролирующим интенсивность кровотока между органами. ГМК, идущие по спирали, регулируют величину просвета сосуда. Внутренняя эластическая мембрана расположена между внутренней и средней оболочками. Наружная эластическая мембрана, разделяющая среднюю и наружную оболочки, как правило, менее выражена. Наружная оболочка представлена волокнистой соединительной тканью; имеет, как и в других сосудах, многочисленные нервные волокна и окончания. Сравнительно с сопровождающими венами артерия содержит больше эластических волокон, поэтому её стенка эластичнее.

Правильный ответ - В

Субэндотелиальный слой артерии эластического типа образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Здесь присутствуют эластические и коллагеновые волокна, фибробласты, группы продольно ориентированных ГМК. Последнее обстоятельство необходимо учитывать при рассмотрении механизма развития атеросклеротического повреждения сосудистой стенки. На границе внутренней и средней оболочек расположен мощный слой эластических волокон. В средней оболочке присутствуют многочисленные окончатые эластические мембраны. Между эластическими мембранами располагаются ГМК. Направление хода ГМК - по спирали. ГМК артерий эластического типа специализированы для синтеза эластина, коллагена и компонентов аморфного межклеточного вещества.

Правильный ответ - Д

Мезотелий покрывает свободную поверхность эпикарда и выстилает перикард. Наружная (адвентициальная) оболочка кровеносных сосудов (аорты в т.ч.) содержит пучки коллагеновых и эластических волокон, ориентированных продольно или идущих по спирали; мелкие кровеносные и лимфатические сосуды, а также миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Vasa vasorum кровоснабжают наружную оболочку и наружную треть средней оболочки. Предполагается, что ткани внутренней оболочки и внутренних двух третей средней оболочки питаются за счёт диффузии веществ из крови, находящейся в просвете сосуда.

Правильный ответ - Г

Артерии мышечного типа переходят в короткие сосуды - артериолы. Стенка артериолы состоит из эндотелия, нескольких слоёв циркулярно ориентированных ГМК в средней оболочке и наружной оболочки. Эндотелий отделён от ГМК внутренней эластической мембраной. В наружной оболочке артериолы отсутствуют vasa vasorum. Здесь имеются периваскулярные соединительнотканные клетки, пучки коллагеновых волокон, безмиелиновые нервные волокна. Изменение величины просвета сосуда осуществляется за счёт изменения тонуса ГМК, имеющих рецепторы вазодилататоров и вазоконстрикторов, включая рецепторы ангиотензина II. Самые мелкие артериолы (терминальные) переходят в капилляры. Терминальные артериолы содержат продольно ориентированные эндотелиальные клетки и вытянутые ГМК.

Правильный ответ - Б

Вены имеют больший диаметр, чем одноимённые артерии. Их просвет, в отличие от артерий, не зияет. Стенка вены тоньше. Субэндотелиальный слой внутренней оболочки содержит ГМК. Внутренняя эластическая мембрана выражена слабо и часто отсутствует. Средняя оболочка вены тоньше, чем одноимённой артерии. В средней оболочке присутствуют циркулярно ориентированные ГМК, коллагеновые и эластические волокна. Количество ГМК в средней оболочке вены существенно меньше, чем в средней оболочке сопровождающей её артерии. Исключение составляют вены нижних конечностей. Эти вены содержат значительное количество ГМК в средней оболочке.

Правильный ответ - Г

Микроциркуляторное русло включает: терминальные артериолы (метартериолы), анастомозирующую сеть капилляров и посткапиллярные венулы. В местах отделения капилляров от метартериолы имеются прекапиллярные сфинктеры, контролирующие локальный объём крови, проходящей через истинные капилляры. Объём же крови, проходящей через терминальное сосудистое русло в целом, определяется тонусом ГМК артериол. В микроциркуляторном русле присутствуют артериовенозные анастомозы, связывающие артериолы непосредственно с венулами, или мелкие артерии с мелкими венами. Стенка сосудов анастомоза богата ГМК. Артерновенозные анастомозы в большом количестве присутствуют в некоторых участках кожи, где они играют важную роль в терморегуляции.

Правильный ответ - Б

Стенка капилляра образована эндотелием, его базальной мембраной и перицитами. Капилляры с фенестриро- ванным эндотелием присутствуют в капиллярных клубочках почки, эндокринных железах, ворсинках кишки, в экзокринной части поджелудочной железы. Фенестра - истончённый участок эндотелиальной клетки диаметром 50-80 нм. Предполагается, что фенестры облегчают транспорт веществ через эндотелий. В цитоплазме эндотелиальных клеток содержатся пиноцитозные пузырьки, участвующие в транспорте метаболитов между кровью и тканями. Базальная мембрана у капилляра с фенестрированным эндотелием сплошная.

Правильный ответ - Д

В стенке капилляра имеются эндотелиальные клетки и перициты, но отсутствуют ГМК. Перициты - клетки, содержащие сократительные белки (актин, миозин). Вероятно участие перицита в регуляции просвета капилляра. Капилляры с непрерывным и фенестрированным эндотелием имеют сплошную базальную мембрану. Для синусоидов характерно наличие щелей между эндотелиальными клетками и в базальной мембране, что позволяет клеткам крови свободно проходить сквозь стенку такого капилляра. Капилляры синусоидного типа присутствуют в кроветворных органах. В организме постоянно происходит образование новых капилляров.

Правильный ответ - Г

Гематотимический барьер образован капиллярами с непрерывным эндотелием и сплошной базальной мембраной. Между эндотелиальными клетками имеются плотные контакты, в цитоплазме мало пиноци- тозных пузырьков. Стенка такого капилляра непроницаема для веществ, проходящих через стенку обычных капилляров. Капилляры с фенестрированным эндотелием и синусоиды барьеров не образуют, поскольку содержат фенестры и поры в эндотелии, щели между эндотелиальными клетками и в базальной мембране, облегчающие прохождение веществ сквозь стенку капилляра. Капилляров с непрерывным эндотелием и прерывистой базальной мембраной не найдено.

Правильный ответ - В

Основа гематоэнцефалического барьера - непрерывный эндотелий. Эндотелиальные клетки связаны при помощи непрерывных цепочек плотных контактов, что не позволяет проникать в мозг многим веществам. Снаружи эндотелий покрыт сплошной базальной мембраной. К базальной мембране примыкают ножки астроцитов, почти полностью охватывая капилляр. Базальная мембрана и астроциты не являются компонентами барьера. Олигодендроциты связаны с нервными волокнами и формируют мие- линовую оболочку. Синусоидные капилляры присутствуют в кроветворных органах. Капилляры с фенестрированным эндотелием характерны для почечных телец, ворсинок кишечника, эндокринных желёз.

Правильный ответ - А

В эндокарде выделяют три слоя: внутренний соединительнотканный, мышечно-эластический и наружный соединительнотканный, переходящий в соединительную ткань миокарда. Внутренний соединительнотканный слой - аналог субэндотелиального слоя интимы кровеносных сосудов, образован рыхлой соединительной тканью. Этот слой покрыт эндотелием со стороны поверхности, обращённой в полость сердца. Между эндотелием и омывающей его кровью происходит обмен веществ. О его активности говорит наличие большого количества пиноцитозных пузырьков в цитоплазме эндотелиальных клеток. Клетки расположены на базальной мембране и связаны с ней полудесмосомами. Эндотелий - обновляющаяся клеточная популяция. Его клетки - мишени многочисленных ангиогенных факторов, следовательно, содержат их рецепторы.

Правильный ответ - Г

Эндотелиальные клетки происходят из мезенхимы. Они способны к пролиферации и составляют обновляющуюся клеточную популяцию. Эндотелиальные клетки синтезируют и секретируют ряд факторов роста и цитокинов. С другой стороны, они сами являются мишенями факторов роста и цитокинов. Например, митозы эндотелиальных клеток вызывает щелочной фактор роста фибробластов (bFGF). Цитокины макрофагов и Т-лимфоцитов (трансформирующий фактор роста р , ИЛ-1 и у-ИФН) угнетают пролиферацию эндотелиальных клеток. Эндотелий капилляров мозга является основой гематоэнцефалического барьера. Барьерная функция эндотелия выражается в наличии обширных плотных контактов между клетками.

Правильный ответ - А

Функциональное состояние ГМК контролируют многочисленные гуморальные факторы, в т.ч. фактор некроза опухолей, стимулирующий пролиферацию клеток; гистамин, вызывающий расслабление ГМК и повышение проницаемости стенки сосудов. Оксид азота, выделяемый эндотелиальными клетками, - вазодилататор. ГМК, экспрессирующие синтетический фенотип, синтезируют компоненты межклеточного вещества (коллаген, эластин, протеогликаны), цитокины и факторы роста. Гемокапилляры не имеют ГМК и, значит, симпатической иннервации.

Правильный ответ - Б

Миокард не содержит нервно-мышечных веретён, они присутствуют исключительно в скелетной мышце. Кардиомиоциты лишены способности к пролиферации (в отличие от ГМК сосудов). Кроме того, в сердечной мышечной ткани отсутствуют малодифференцированные камбиальные клетки (подобные клеткам-сателлитам скелетной мышечной ткани). Таким образом, регенерация кардиомиоцитов невозможна. Под действием катехоловых аминов (стимуляция симпатических нервных волокон) сила сокращений предсердий и желудочков увеличивается, возрастает частота сокращений сердца, укорачивается интервал между сокращениями предсердий и желудочков. Ацетилхолин (парасимпатическая иннервация) вызывает снижение силы сокращений предсердий и частоты сокращений сердца. Кардиомиоциты предсердий секретируют атриопептин (натриуретический фактор) - гормон, контролирующий объём внеклеточной жидкости и гомеостаз электролитов.

Правильный ответ - Г

Величина просвета сосуда регулируется за счёт сокращения или расслабления присутствующих в его стенке ГМК. ГМК имеют рецепторы к многим веществам, действующим как вазоконстрикторы (сокращение ГМК) и как вазодилататоры (расслабление ГМК). Так, вазодилатацию вызывают атриопептин, брадикинин, гистамин, VlP, простагландины, оксид азота, относящиеся к кальцитониновому гену пептиды. Ангиотензин II - вазоконстриктор.

Правильный ответ - Б

Миокард развивается из миоэпикардиальной пластинки - утолщённого участка висцерального листка спланхнотома, т.е. имеет мезодермальное происхождение. Промежуточные филаменты кардиомиоцитов состоят из десмина - белка, характерного для мышечных клеток. Кардиомиоциты волокон Пуркинье связаны десмосомами и многочисленными щелевыми контактами, обеспечивающими высокую скорость проведения возбуждения. Секреторные кардиомиоциты, находящиеся преимущественно в правом предсердии, вырабатывают натриуретические факторы и к проводящей системе отношения не имеют.

Правильный ответ - Б

Полые вены, а также вены головного мозга и его оболочек, внутренних органов, подчревные, подвздошные и безымянные клапанов не имеют. Нижняя полая вена - сосуд мышечного типа. Внутренняя и средняя оболочки выражены слабо, тогда как наружная развита хорошо и по толщине превышает внутреннюю и среднюю в несколько раз. В субэндотелиальном слое присутствуют ГМК. В средней оболочке имеются циркулярно расположенные пучки ГМК; окончатые эластические мембраны отсутствуют. Наружная оболочка нижней полой вены содержит продольно ориентированные пучки ГМК.

Правильный ответ - Д

Подкожные вены нижних конечностей относятся к мышечным венам. Средняя оболочка этих вен хорошо развита и содержит продольно лежащие пучки ГМК во внутренних слоях и циркулярно ориентированные ГМК в наружных слоях. ГМК также образуют продольные пучки и в наружной оболочке. Последняя состоит из волокнистой соединительной ткани, в которой присутствуют нервные волокна и vasa vasorum. Vasa vasorum у вен значительно многочисленнее, чем у артерий, и могут достигать интимы. Большинство вен имеет клапаны, образованные складками интимы. Основу створок клапана составляет волокнистая соединительная ткань. В области фиксированного края клапана располагаются пучки ГМК. Средняя оболочка отсутствует в безмышечных венах головного мозга, мозговых оболочек, сетчатки глаза, трабекул селезёнки, костей, в мелких венах внутренних органов.

Правильный ответ - Д

Синусоидные капилляры образуют капиллярное русло красного костного мозга, печени, селезёнки. Эндотелиальные клетки уплощены и имеют вытянутую полигональную форму, содержат микротрубочки, филаменты, образуют микроворсинки. Между клетками имеются щели, через которые могут мигрировать клетки крови. Базальная мембрана также содержит различные по размерам щелевидные отверстия и может отсутствовать вообще (синусоиды печени).

Правильный ответ - Д

Плазматическая мембрана эндотелиальных клеток содержит рецепторы гистамина, серотонина, м-холиноре- цепторы, а2-адренорецепторы. Их активация приводит к высвобождению из эндотелия фактора вазоди- латации - окиси азота. Её мишень - расположенные поблизости ГМК. В результате расслабления ГМК просвет сосуда увеличивается.

Правильный ответ - А

Эндотелий входит в состав эндокарда, выстилая его со стороны поверхности, обращённой в полость сердца. Эндотелий лишён кровеносных сосудов и получает питательные вещества непосредственно из омывающей его крови. Как и у других клеточных типов мезенхимного происхождения, промежуточные филаменты эндотелиальных клеток состоят из виментина. Эндотелий участвует в восстановлении кровотока при тромбозе. Из агрегированных тромбоцитов в составе тромба выделяются АДФ и серотонин. Они взаимодействуют со своими рецепторами в плазматической мембране эндотелиальных клеток (пу- ринергический рецептор АДФ и рецептор серотонина). Co своим рецептором в эндотелиальной клетке взаимодействует и тромбин - белок, образующийся при свёртывании крови. Воздействие этих агонистов на эндотелиальную клетку стимулирует секрецию расслабляющего фактора - оксида азота.

Правильный ответ - В

ГМК артериол скелетной мышцы, как и ГМК всех сосудов, имеют мезенхимное происхождение. ГМК, экспрессирующие сократительный фенотип, содержат многочисленные миофиламенты и отвечают на воздействие вазоконстрикторов и вазодилататоров. Так, ГМК артериол скелетной мышцы имеют рецепторы ангиотензина II, вызывающего сокращение ГМК. Миофиламенты в этих клетках не организованы по типу саркомеров. Сократительный аппарат ГМК образован стабильными актиновыми и подвергающимися сборке и разборке миозиновыми миофиламентами. ГМК артериол иннервированы нервными волокнами вегетативного отдела нервной системы. Сосудосуживающий эффект реализуется при помощи норадреналина - агониста а-адренорецепторов.

Правильный ответ - Б

Эпикард образован тонким слоем волокнистой соединительной ткани, плотно срастающейся с миокардом. Свободная поверхность эпикарда покрыта мезотелием. Стенка сердца получает симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Симпатические нервные волокна оказывают положительный хронот- ропный эффект, агонисты p-адренорецепторов увеличивают силу сердечного сокращения. Волокна Пуркинъё входят в состав проводящей системы сердца и передают возбуждение на рабочие кардиомиоциты.

Правильный ответ - А

Атриопептин - натриуретический пептид, его синтезируют кардиомиоциты предсердий. Мишени - клетки почечных телец, клетки собирательных трубочек почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, ГМК сосудов. Рецепторы трёх типов для натриуретических факторов - мембранные белки, активирующие гуанилатциклазу, экспрессируются в ЦНС, сосудах, почке, коре надпочечника, плаценте. Атриопептин угнетает образование альдостерона клетками клубочковой зоны коры надпочечников и способствует расслаблению ГМК стенки сосуда. На просвет капилляров не оказывает влияния, т.к. капилляры не содержат ГМК.

Сердце и кровеносные сосуды образуют замкнутую разветвлённую сеть - сердечно-сосудистую систему. Кровеносные сосуды присутствуют почти во всех тканях. Их нет лишь в эпителиях, ногтях, хрящах, эмали зубов, в некоторых участках клапанов сердца и в ряде других областей, которые питаются за счёт диффузии необходимых веществ из крови. В зависимости от строения стенки кровеносного сосуда и его калибра, в сосудистой системе различают артерии, артериолы, капилляры, венулы и вены. Стенка артерий и вен состоит из трёх оболочек: внутренней (tunica intima), средней (t. media) и наружной (t. adventitia).

АРТЕРИИ

Артерии - кровеносные сосуды, транспортирующие кровь от сердца. Стенка артерий амортизирует ударную волну крови (систолический выброс) и переправляет далее выбрасываемую с каждым ударом сердца кровь. Артерии, расположенные вблизи сердца (магистральные сосуды), испытывают наибольший перепад давления. Поэтому они обладают выраженной эластичностью. Периферические же артерии имеют развитую мышечную стенку, способны изменять величину просвета, а следовательно, скорость кровотока и распределение крови в сосудистом русле.

Внутренняя оболочка. Поверхность t. intima выстлана пластом находящихся на базальной мембране плоских эндотелиальных клеток. Под эндотелием расположен слой рыхлой соединительной ткани (подэндотелиальный слой).

(membrana elastica interna) отделяет внутреннюю оболочку сосуда от средней.

Средняя оболочка. В состав t. media, помимо соединительнотканного матрикса с небольшим количеством фибробластов, входят ГМК и эластические структуры (эластические мембраны и эластические волокна). Соотношение этих элементов - главный критерий класси-

фикации артерий: в артериях мышечного типа преобладают ГМК, а в артериях эластического типа - эластические элементы. Наружная оболочка образована волокнистой соединительной тканью с сетью кровеносных сосудов (vasa vasorum) и сопровождающими их нервными волокнами (nervi vasorum, преимущественно терминальные ветвления постганглионарных аксонов симпатического отдела нервной системы).

Артерии эластического типа

К артериям эластического типа относят аорту, лёгочный ствол, общую сонную и подвздошные артерии. В состав их стенки в большом количестве входят эластические мембраны и эластические волокна. Толщина стенки артерий эластического типа составляет примерно 15% диаметра их просвета.

Внутренняя оболочка представлена эндотелием и подэндотелиальным слоем.

Эндотелий. Просвет аорты выстлан крупными эндотелиальными клетками полигональной или округлой формы, связанными плотными и щелевыми контактами. В области ядра клетка выпячивается в просвет сосуда. Эндотелий отделён от подлежащей соединительной ткани хорошо выраженной базальной мембраной.

Подэндотелиальный слой содержит эластические, коллагеновые и ретикулиновые волокна (коллагены типа I и III), фибробласты, продольно ориентированные ГМК, микрофибриллы (коллаген типа VI).

Средняя оболочка имеет толщину около 500 мкм и содержит окончатые эластические мембраны, ГМК, коллагеновые и эластические волокна. Окончатые эластические мембраны имеют толщину 2-3 мкм, их около 50-75. С возрастом их количество и толщина увеличиваются. Между эластическими мембранами располагаются спирально ориентированные ГМК. ГМК артерий эластического типа специализированы для синтеза эластина, коллагена и других компонентов межклеточного вещества. В средней оболочке аорты и лёгочного ствола присутствуют кардиомиоциты.

Наружная оболочка содержит пучки коллагеновых и эластических волокон, ориентированных продольно или идущих по спирали. Адвентиция содержит также мелкие кровеносные и лимфатические сосуды, миелиновые и безмиелиновые волокна. Vasa vasorum кровоснабжают наружную оболочку и наружную треть средней оболочки. Ткани внутренней оболочки и внутренних двух третей средней оболочки питаются за счёт диффузии веществ из крови, находящейся в просвете сосуда.

Артерии мышечного типа

Их суммарный диаметр (толщина стенки + диаметр просвета) достигает 1 см, диаметр просвета варьирует от 0,3 до 10 мм. Артерии мышечного типа относят к распределительным.

Внутренняя эластическая мембрана не во всех артериях мышечного типа развита одинаково хорошо. Сравнительно слабо она выражена в артериях мозга и его оболочек, в ветвях лёгочной артерии, а в пупочной артерии полностью отсутствует.

Средняя оболочка содержит 10-40 плотно упакованных слоёв ГМК. ГМК ориентированы спирально, что обеспечивает регуляцию просвета сосуда в зависимости от тонуса ГМК. Вазоконстрикция (сужение просвета) происходит при сокращении ГМК средней оболочки. Вазодилатация (расширение просвета) происходит при расслаблении ГМК. Снаружи средняя оболочка ограничена наружной эластической мембраной, выраженной слабее, чем внутренняя. Наружная эластическая мембрана имеется лишь в крупных артериях; в артериях меньшего калибра она отсутствует.

Наружная оболочка в артериях мышечного типа развита хорошо. Внутренний её слой - плотная волокнистая соединительная ткань, а наружный - рыхлая соединительная ткань. Обычно в наружной оболочке присутствуют многочисленные нервные волокна и окончания, сосуды сосудов, жировые клетки. В наружной оболочке коронарных и селезёночной артерий присутствуют ориентированные продольно (по отношению к продольной оси сосуда) ГМК.

АРТЕРИОЛЫ

Артерии мышечного типа переходят в артериолы - короткие сосуды, имеющие важное значение для регуляции артериального давления (АД). Стенка артериолы состоит из эндотелия, внутренней эластической мембраны, нескольких слоёв циркулярно ориентированных ГМК и наружной оболочки. Снаружи к артериоле прилегают периваскулярные соединительнотканные клетки, безмиелиновые нервные волокна, пучки коллагеновых волокон. В артериолах наименьшего диаметра внутренняя эластическая мембрана отсутствует, исключение составляют приносящие артериолы в почке.

Терминальная артериола содержит продольно ориентированные эндотелиальные клетки и непрерывный слой циркулярно ориентированных ГМК. Кнаружи от ГМК расположены фибробласты.

Метартериола отходит от терминальной и во многих участках содержит циркулярно ориентированные ГМК.

КАПИЛЛЯРЫ

Разветвлённая капиллярная сеть соединяет артериальное и венозное русла. Капилляры участвуют в обмене веществ между кровью и тканями. Общая обменная поверхность (поверхность капилляров и венул) составляет не менее 1000 м 2 , а в пересчёте на 100 г ткани - 1,5 м 2 . В регуляции капиллярного кровотока принимают непосредственное участие артериолы и венулы. Плотность капилляров в различных органах существенно варьирует. Так, на 1 мм 3 миокарда, головного мозга, печени, почек приходится 2500-3000 капилляров; в скелетной

Рис. 10-1. Типы капилляров: А - капилляр с непрерывным эндотелием; Б - с фенестрированным эндотелием; В - капилляр синусоидного типа.

мышце - 300-1000 капилляров; в соединительной, жировой и костной тканях их значительно меньше.

Типы капилляров

Стенка капилляра образована эндотелием, его базальной мембраной и перицитами. Различают три основных типа капилляров (рис. 10-1): с непрерывным эндотелием, с фенестрированным эндотелием и с прерывистым эндотелием.

Капилляры с непрерывным эндотелием - наиболее распространённый тип. Диаметр их просвета менее 10 мкм. Эндотелиальные клетки связаны при помощи плотных контактов, содержат множество пиноцитозных пузырьков, участвующих в транспорте метаболитов между кровью и тканями. Капилляры этого типа характерны для мышц. Капилляры с фенестрированным эндотелием присутствуют в капиллярных клубочках почки, эндокринных железах, ворсинках кишки. Фенестра - истончённый участок эндотелиальной клетки диаметром 50-80 нм. Фенестры облегчают транспорт веществ через эндотелий. Капилляр с прерывистым эндотелием называют также капилляром синусоидного типа, или синусоидом. Подобный тип капилляров присутствует в кроветворных органах, такие капилляры состоят из эндотелиальных клеток с щелями между ними и прерывистой базальной мембраны.

БАРЬЕРЫ

Частный случай капилляров с непрерывным эндотелием - капилляры, формирующие гематоэнцефалический и гематотимический барьеры. Для эндотелия капилляров барьерного типа характерно умеренное количество пиноцитозных пузырьков и плотные контакты. Гематоэнцефалический барьер (рис. 10-2) надёжно изолирует мозг от временных изменений состава крови. Непрерывный эндотелий капилляров - основа гематоэнцефалического барьера: эндотелиальные клетки связаны при помощи непрерывных цепочек плотных контактов. Снаружи эндотелиальная трубка покрыта базальной мембраной. Капилляры почти полностью окружены отростками астроцитов. Гематоэнцефалический барьер функционирует как избирательный фильтр.

МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО

Совокупность артериол, капилляров и венул составляет структурнофункциональную единицу сердечно-сосудистой системы - микроциркуляторное (терминальное) русло (рис. 10-3). Терминальное русло организовано следующим образом: под прямым углом от терминальной артериолы отходит метартериола, пересекающая всё капиллярное русло и открывающаяся в венулу. От артериол берут начало анастомо-

Рис. 10-2. Гематоэнцефалический барьер образован эндотелиальными клетками капилляров мозга. Базальная мембрана, окружающая эндотелий, и перициты, а также астроциты, ножки которых полностью охватывают капилляр снаружи, не являются компонентами барьера.

зирующие истинные капилляры, образующие сеть; венозная часть капилляров открывается в посткапиллярные венулы. В месте отделения капилляра от артериол имеется прекапиллярный сфинктер - скопление циркулярно ориентированных ГМК. Сфинктеры контролируют локальный объём крови, проходящей через истинные капилляры; объём же крови, проходящей через терминальное сосудистое русло в целом, определяется тонусом ГМК артериол. В микроциркуляторном русле присутствуют артериовенозные анастомозы, связывающие артериолы непосредственно с венулами или мелкие артерии с мелкими венами. Стенка сосудов анастомоза содержит много ГМК. Артериове-

Рис. 10-3. Микроциркуляторное русло. Артериола → метартериола → капиллярная сеть с двумя отделами - артериальный и венозный → венула. Артериовенозные анастомозы соединяют артериолы с венулами.

нозные анастомозы в большом количестве присутствуют в некоторых участках кожи (мочка уха, пальцы), где они играют важную роль в терморегуляции.

ВЕНЫ

Кровь из капилляров терминальной сети последовательно поступает в посткапиллярные, собирательные, мышечные венулы и попадает в вены. Венулы

Посткапиллярная венула (диаметр от 8 до 30 мкм) служит обычным местом выхода лейкоцитов из циркуляции. По мере увеличения диаметра посткапиллярной венулы увеличивается количество перицитов, ГМК отсутствуют.

Собирательная венула (диаметр 30-50 мкм) имеет наружную оболочку из фибробластов и коллагеновых волокон.

Мышечная венула (диаметр 50-100 мкм) содержит 1-2 слоя ГМК; в отличие от артериол, ГМК не полностью охватывают сосуд. В эндотелиальных клетках присутствует большое количество актиновых микрофиламентов, играющих важную роль для изменения формы клеток. Наружная оболочка сосуда содержит пучки коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях, фибробласты. Мышечная венула переходит в мышечную вену, содержащую несколько слоёв ГМК.

Вены - сосуды, по которым кровь оттекает от органов и тканей к сердцу. Около 70% объёма циркулирующей крови находится в венах. В стенке вен, как и в стенке артерий, различают те же три оболочки: внутреннюю (интиму), среднюю и наружную (адвентициальную). Вены, как правило, имеют больший диаметр, чем одноимённые артерии. Их просвет, в отличие от артерий, не зияет. Стенка вены тоньше; средняя оболочка менее выражена, а наружная оболочка, напротив, более толстая, чем у одноимённых артерий. Некоторые вены имеют клапаны. Большие вены, как и артерии крупного калибра, имеют vasa vasorum.

Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, снаружи от которого расположен подэндотелиальный слой (рыхлая соединительная ткань и ГМК). Внутренняя эластическая мембрана выражена слабо и часто отсутствует.

Средняя оболочка вен мышечного типа содержит циркулярно ориентированные ГМК. Между ними располагаются коллагеновые и в меньшем количестве эластические волокна. Количество ГМК в средней оболочке вен существенно меньше, чем в средней оболочке сопровождающей артерии. В этом отношении отдельно стоят вены нижних конечностей. Здесь (преимущественно в подкожных венах) средняя оболочка содержит значительное количество ГМК, во внутренней части средней оболочки они ориентированы продольно, а в наружной - циркулярно.

Клапаны вен пропускают кровь только к сердцу; представляют собой складки интимы. Соединительная ткань образует структурную основу створок клапанов, а вблизи их фиксированного края располагаются ГМК. Клапаны отсутствуют в венах брюшной полости, грудной клетки, мозга, сетчатки и костей.

Венозные синусы - пространства в соединительной ткани, выстланные эндотелием. Заполняющая их венозная кровь не выполняет метаболическую функцию, а придаёт ткани особые механические свойства (упругость, эластичность и др.). Подобным образом организованы коронарные синусы, синусы твёрдой мозговой оболочки и кавернозных тел.

РЕГУЛЯЦИЯ ПРОСВЕТА СОСУДОВ

Сосудистые афференты. Изменения pO 2 и рСО 2 крови, концентрации Н+, молочной кислоты, пирувата и ряда других метаболитов оказывают локальные эффекты на стенку сосудов. Эти же изменения регистрируют встроенные в стенку сосудов хеморецепторы, а также барорецепторы, реагирующие на давление в просвете сосудов. Эти сигналы достигают центров регуляции кровообращения и дыхания. Барорецепторы особенно многочисленны в дуге аорты и в стенке крупных вен, лежащих близко к сердцу. Эти нервные окончания образованы терминалями волокон, проходящих в составе блуждающего нерва. В рефлекторной регуляции кровообращения участвуют каротидный синус и каротидное тельце, а также подобные им образования дуги аорты, лёгочного ствола, правой подключичной артерии.

Каротидный синус расположен вблизи бифуркации общей сонной артерии, это расширение просвета внутренней сонной артерии тотчас у места её ответвления от общей сонной артерии. Здесь, в наружной оболочке, присутствуют многочисленные барорецепторы. Если учесть, что средняя оболочка сосуда в пределах каротидного синуса относительно тонка, то легко представить, что нервные окончания в наружной оболочке высокочувствительны к любым изменениям артериального давления. Отсюда информация поступает в центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы. Нервные окончания барорецепторов каротидного синуса - терминали волокон, проходящих в составе синусного нерва - ветви языкоглоточного нерва.

Каротидное тельце (рис. 10-5) реагирует на изменения химического состава крови. Тельце расположено в стенке внутренней сонной артерии и состоит из клеточных скоплений, погружённых в густую сеть широких капилляров синусоидоподобного типа. Каждый клубочек каротидного тельца (гломус) содержит 2-3 гломусных клетки, или клетки типа I, а на периферии клубочка расположены 1-3 клетки типа II. Афферентные волокна для каротидного тельца содержат вещество P. Вазоконстрикторы и вазодилататоры. Просвет кровеносных сосудов уменьшается при сокращении ГМК средней оболочки (вазоконстрикция) или увеличивается при их расслаблении (вазодилатация). ГМК стенки сосудов (в особенности артериол) имеют рецепторы к разным гуморальным факторам, взаимодействие которых с ГМК приводит к вазоконстрикции или вазодилатации.

Гломусные клетки (I типа)

Рис. 10-5. Клубочек каротидного тельца состоит из 2-3 клеток типа I (гломусные клетки), окружённых клетками типа II. Клетки типа I образуют синапсы (нейромедиатор - дофамин) с терминалями афферентных нервных волокон.

Двигательная вегетативная иннервация. Величину просвета сосудов регулирует также вегетативная нервная система.

Адренергическая иннервация расценивается как преимущественно сосудосуживающая. Сосудосуживающие симпатические волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, почек и чревной области. Плотность иннервации од- ноимённых вен значительно меньше. Сосудосуживающий эффект реализуется при помощи норадреналина - агониста α-адренорецепторов.

Холинергическая иннервация. Парасимпатические холинергические волокна иннервируют сосуды наружных половых органов. При половом возбуждении вследствие активации парасимпатической холинергической иннервации происходит выраженное расширение сосудов половых органов и увеличение в них кровотока. Холинергический сосудорасширяющий эффект прослежен также в отношении мелких артерий мягкой мозговой оболочки.

Сердце

Развитие. Сердце закладывается на 3-й неделе внутриутробного развития. В мезенхиме между энтодермой и висцеральным листком спланхнотома образуются две эндокардиальные трубки, выстланные эндотелием. Эти трубки - зачаток эндокарда. Трубки растут и окружаются висцеральным листком спланхнотома. Эти участки спланхнотома утолщаются и дают начало миоэпикардиальным пластинкам. Позднее обе закладки сердца сближаются и срастаются. Теперь общая закладка сердца (сердечная трубка) имеет вид двухслойной трубки. Из эндокардиальной её части развивается эндокард, а из миоэпикардиальной пластинки - миокард и эпикард. Мигрирующие из нервного гребня клетки участвуют в формировании выносящих сосудов и клапанов сердца.

Стенка сердца состоит из трёх оболочек: эндокард, миокард и эпикард. Эндокард - аналог t. intima сосудов - выстилает полости сердца. В желудочках он тоньше, чем в предсердиях. Эндокард состоит из эндотелия, подэндотелиального, мышечно-эластического и наружного соединительнотканного слоёв.

Эндотелий. Внутренняя часть эндокарда представлена плоскими полигональными эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране. Клетки содержат небольшое количество митохондрий, умеренно выраженный комплекс Гольджи, пиноцитозные пузырьки, многочисленные филаменты. Эндотелиальные клетки эндокарда имеют рецепторы атриопептина и a 1 -адренорецепторы.

Подэндотелиальный слой (внутренний соединительнотканный) представлен рыхлой соединительной тканью.

Мышечно-эластический слой, расположенный кнаружи от эндотелия, содержит ГМК, коллагеновые и эластические волокна.

Наружный соедошотетнотканный слой. Наружная часть эндокарда состоит из волокнистой соединительной ткани. Здесь можно встретить островки жировой ткани, мелкие кровеносные сосуды, нервные волокна.

Миокард. В состав мышечной оболочки сердца входят рабочие кардиомиоциты, миоциты проводящей системы, секреторные кардиомиоциты, поддерживающая рыхлая волокнистая соединительная ткань, коронарные сосуды. Разные типы кардиомиоцитов рассмотрены в главе 7 (см. рисунки 7-21, 7-22 и 7-24).

Проводящая система. Атипичные кардиомиоциты (водители ритма и проводящие миоциты, см. рис. 10-14, см. также рис. 7-24) образуют синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок. Клетки пучка и его ножек переходят в волокна Пуркинье. Клетки проводящей системы при помощи десмосом и щелевых контактов формируют волокна. Назначение атипичных кардиомиоцитов - автоматическая генерация импульсов и их проведение к рабочим кардиомиоцитам.

Синусно-предсердный узел - номотопный водитель ритма, определяет автоматию сердца (главный водитель ритма), генерирует 60-90 импульсов в минуту.

Предсердно-желудочковый узел. При патологии синусно-предсердного узла его функция переходит к атриовентрикулярному (АВ) узлу (частота генерации импульсов - 40-50 в минуту).

Рис. 10-14. Проводящая система сердца. Импульсы генерируются в синусно-предсердном узле и передаются по стенке предсердия в предсердно-желудочковый узел, а затем по предсердно-желудочковому пучку, его правой и левой ножкам до волокон Пуркинье в стенке желудочков.

Предсердно-желудочковый пучок состоит из ствола, правой и левой ножек. Левая ножка распадается на переднюю и заднюю ветви. Скорость проведения по предсердно-желудочковому пучку - 1-1,5 м/с (в рабочих кардиомиоцитах возбуждение распространяется со скоростью 0,5-1 м/с), частота генерации импульсов - 30-40/ мин.

Волокна Пуркинье. Скорость проведения импульса по волокнам Пуркинье - 2- 4 м/с, частота генерации импульсов - 20-30/ мин.

Эпикард - висцеральный листок перикарда, образован тонким слоем соединительной ткани, срастающейся с миокардом. Свободная поверхность покрыта мезотелием.

Перикард. Основу перикарда составляет соединительная ткань с многочисленными эластическими волокнами. Поверхность перикарда выстлана мезотелием. Артерии перикарда образуют густую сеть, в которой выделяют поверхностные и глубокие сплетения. В перикарде

присутствуют капиллярные клубочки и артериоло-венулярные анастомозы. Эпикард и перикард разделены щелевидным пространством - перикардиальной полостью, содержащей до 50 мл жидкости, которая облегчает скольжение серозных поверхностей.

Иннервация сердца

Регуляцию функций сердца осуществляют вегетативная двигательная иннервация, гуморальные факторы и автоматия сердца. Вегетативная иннервация сердца рассмотрена в главе 7. Афферентная иннервация. Чувствительные нейроны ганглиев блуждающих нервов и спинномозговых узлов (C 8 -Th 6) образуют свободные и инкапсулированные нервные окончания в стенке сердца. Афферентные волокна проходят в составе блуждающих и симпатических нервов.

Гуморальные факторы

Кардаомиоциты имеют a 1 -адренорецепторы, β-адренорецепторы, м-холинорецепторы. Активация a 1 -адренорецепторов способствует поддержанию силы сокращения. Агонисты β-адренорецепторов вызывают увеличение частоты и силы сокращения, м-холинорецепторов - уменьшение частоты и силы сокращения. Норадреналин выделяется из аксонов постганглионарных симпатических нейронов и действует на β 1 -адренорецепторы рабочих кардиомиоцитов предсердий и желудочков, а также пейсмейкерные клетки синусно-предсердного узла.

Коронарные сосуды. Симпатические влияния почти всегда приводят к увеличению коронарного кровотока. a 1 -Адренорецепторы и β-адренорецепторы неравномерно распределены по коронарному руслу. a 1 -Адренорецепторы присутствуют в ГМК сосудов крупного калибра, их стимуляция вызывает сужение артериол и вен сердца. β-Адренорецепторы чаще встречаются в мелких коронарных артериях. Стимуляция β-адренорецепторов расширяет артериолы.

В кровеносной системе различают артерии, артериолы, гемокапиляры, венулы, вены и артериоловенулярные анастомозы. Взаимосвязь между артериями и венами осуществляется системой сосудов микроциркуляторного русла. По артериям кровь течет от сердца к органам. Как правило, эта кровь насыщена кислородом, за исключением легочной артерии, несущей венозную кровь. По венам кровь притекает к сердцу и содержит в отличие от крови легочных вен мало кислорода. Гемокапилляры соединяют артериальное звено кровеносной системы с венозным, кроме так называемых чудесных сетей, в которых капилляры находятся между двумя одноименными сосудами (например, между артериями в клубочках почки).

Стенка всех артерий, так же как и вен, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Их толщина, тканевый состав и функциональные особенности неодинаковы в сосудах разных типов.

Развитие сосудов. Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 2-3-й неделе эмбриогенеза человека, а также в стенке хориона в составе так называемых кровяных островков. Часть мезенхимных клеток по периферии островков теряет связь с клетками, расположенными в центральной части, уплощается и превращается в эндотелиальные клетки первичных кровеносных сосудов. Клетки центральной части островка округляются, дифференцируются и превращаются в клетки

крови. Из мезенхимных клеток, окружающих сосуд, позднее дифференцируются гладкие мышечные клетки, перициты и адвентициальные клетки сосуда, а также фибробласты. В теле зародыша из мезенхимы образуются первичные кровеносные сосуды, имеющие вид трубочек и щелевидных пространств. В конце 3-й недели внутриутробного развития сосуды тела зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародышевых органов. Дальнейшее развитие стенки сосудов происходит после начала циркуляции крови под влиянием тех гемодинамических условий (кровяное давление, скорость кровотока), которые создаются в различных частях тела, что обусловливает появление специфических особенностей строения стенки внутриорганных и внеоргапных сосудов. В ходе перестроек первичных сосудов в эмбриогенезе часть из них редуцируется.

Вены:

Классификация.

По степени развития мышечных элементов в стенкахвен они могут быть разделены на две группы: вены волокнистого (безмышечного) и вены мышечного типа. Вены мышечного типа в свою очередь подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.В венах, так же как и в артериях, различают три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Выраженность этих оболочек и строение их в различных венах существенно различаются.

Строение.

1. Вены волокнистого типаотличаются тонкостью стенок и отсутствием средней оболочки, в связи с чем их называют еще венами безмышечного тип, а к венам этого типа относят безмышечные вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Вены мозговых оболочек и сетчатки глаза податливы при изменении кровяного давления, могут сильно растягиваться, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. Вены костей, селезенки и плаценты также пассивны в продвижении по ним крови. Это объясняется тем, что все они плотно сращены с плотными элементами соответствующих органов и не спадаются, поэтому отток крови по ним совершается легко. Эндотелиальные клетки, выстилающие эти вены, имеют более извилистые границы, чем в артериях. Снаружи к ним прилежит базальная мембрана, а затем тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающийся с окружающими тканями.

2. Вены мышечного типа характеризуются наличием в их оболочках гладких мышечных клеток, количество и расположение которых в стенке вены обусловлены гемодинамическими факторами. Различают вены со слабым, средним и с и л ь н ы м развитием мышечных элементов. Вены со слабым развитием мышечных элементов различны по диаметру. Сюда относятся вены мелкого и среднего калибра (до 1-2 мм), сопровождающие артерии мышечного типа в верхней части туловища, шеи и лица, а также такие крупные вены, как, например, верхняя полая вена. В этих сосудах кровь в значительной мере продвигается пассивно вследствие своей тяжести. К этому же типу вен можно отнести и вены верхних конечностей.

Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее типична верхняя полая вена, в средней оболочке стенки которой отмечается небольшое количество гладких мышечных клеток. Это обусловлено отчасти прямохождением человека, в силу чего кровь по этой вене стекает к сердцу благодаря собственной тяжести, а также дыхательным движениям грудной клетки.

Примером вены среднего калибра со сред ним развитием мышечных элементов является плечевая вена. Эндотелиальные клетки, выстилающие ее внутреннюю оболочку, короче, чем в соответствующей артерии. Подэндотелиальный слой состоит из соединительнотканных волокон и клеток, ориентированных в основном вдоль сосуда. Внутренняя оболочка этого сосуда формирует клапанный аппарат.

Органные особенности вен.

Некоторые вены, как и артерии, имеют ярко выраженные органные особенности строения. Так, у легочной и пупочной вен, в отличие от всех других вен, очень хорошо разбит циркулярный мышечный слой в средней оболочке, вследствие чего они напоминают по своему строению артерии. Вены сердца в средней оболочке содержат продольно направленные пучки гладких мышечных клеток. В воротной же вене средняя оболочка состоит из двух слоев: внутреннего - кольцевого и наружного - продольного. В некоторых венах, например сердечных, обнаруживаются эластические мембраны, которые способствуют большей упругости и эластичности этих сосудов в постоянно сокращающемся органе. У глубоких вен желудочков сердца нет ни мышечных клеток, ни эластических мембран. Они построены по типу синусоидов, имеющих на дистальном конце вместо клапанов сфинктеры. Вены наружной оболочки сердца содержат продольно направленные пучки гладких мышечных клеток. В надпочечниках есть вены, которые имеют продольные мышечные пучки во внутренней оболочке, выступающие в виде подушечек в просвет вены, особенно в устье. Вены печени, подслизистой основы кишечника, слизистой оболочки носа, вены полового члена и др. снабжены сфинктерами, регулирующими отток крови.

Строение венозных клапанов

Клапаны вен пропускают кровь только к сердцу; представляют собой складки интимы. Соединительная ткань образует структурную основу створок клапанов, а вблизи их фиксированного края располагаются ГМК. Клапаны отсутствуют в венах брюшной полости и грудной клетки

Морфо-функциональная характеристика сосудов микроциркуляторного русла. Артериолы, венулы, гемокапиляры: функции и строение. Органоспецифичность капилляров. Понятие о гистогематическом барьере. Основы гистофизиологии проницаемости капилляров.

Микроциркуляторное русло

образом: под прямым углом от терминальной артериолы отходит метартериола, пересекающая всё капиллярное русло и открывающаяся в венулу. От артериол берут начало анастомозирующие истинные капилляры, образующие сеть; венозная часть капилляров открывается в посткапиллярные венулы. В месте отделения капилляра от артериол имеется прекапиллярный сфинктер - скопление циркулярно ориентированных ГМК. Сфинктеры контролируют локальный объём крови, проходящей через истинные капилляры; объём же крови, проходящей через терминальное сосудистое русло в целом, определяется тонусом ГМК артериол. В микроциркуляторном русле присутствуют артериовенозные анастомозы, связывающие артериолы непосредственно с венулами или мелкие артерии с мелкими венами. Стенка сосудов анастомоза содержит много ГМК.

Артериолы

Венулы

Посткапиллярная венула

Собирательная венула

Мышечная венула

Капилляры

Разветвлённая капиллярная сеть соединяет артериальное и венозное русла. Капилляры участвую в обмене веществ между кровью и тканями. Общая обменная поверхность (поверхность капилляров и венул) составляет не менее 1000 м 2 ,

Плотность капилляров в различных органах существенно варьирует. Так. на 1 мм 3 миокарда, головного мозга. печени, почек приходится 2500-3000 капилляров; в скелетной мыщце - 300-1000 капилляров; в соединительной, жировой и костной тканях их значительно меньше.

Типы капилляров

Стенка капилляра образована эндотелием, его базальной мембраной и перицитами. Различают три основных типа капилляров: с непрерывным эндотелием, фенестрированным эндотелием и прерывистым эндотелием.

Рис. Типы капилляров: А – с непрерывным эндотелием, Б – с фенестрированым эндотелием, В – синусоидного типа.

Капилляры с непрерывным эндотелием - наиболее распространённый тип диаметр их просвета менее 10 мкм. Эндотелиальные клетки связаны при помощи плотных контактов, содержат множество пиноцитозных пузырьков, участвующих в транспорте метаболитов между кровью и тканями. Капилляры этоготипа характерны для мышц.

Капилляры с фенестрированным эндотелием присутствуют в капиллярныхклубочках почки, эндокринных железах, ворсинках кишки, в эндокринной части поджелудочной железы, фенестра - истончённый участок эндотелиальнойклетки диаметром 50-80 нм. Предполагают, что фенестры облегчают транспортвеществ через эндотелий. Наиболее чётко фенестры видны на электронограммекапилляров почечных телец.

Капилляр с прерывистым эндотелием называют также капилляром синусоидного типа, или синусоидом. Подобный тип капилляров присутствует в кроветворных органах, состоит из эндотелиальных клеток с щелями между ними ипрерывистой базальной мембраны.

Гематоэнцефалический барьер

Надёжно изолирует мозг от временных изменений состава крови. Непрерывный эндотелий капилляров -основа гематоэнцефалического барьера: Эндотелиальные клетки связаны при помощи непрерывных цепочек плотных контактов. Снаружи эндотелиальная трубка покрыта базальной мембраной. Капилляры почти полностью окружены отростками астроцитов. Гематоэнцефалический барьер функционирует как избирательный фильтр. Наибольшей проницаемостью обладают вещества, растворимые в липидах (например, никотин, этиловый спирт, героин). Глюкоза транспортируется из крови в мозг при помощи соответствующих транспортёров. Особое значение для мозга имеет система транспорта тормозного нейромедиатора аминокислоты глицина. Его концентрация в непосредственной близости от нейронов должна быть значительно ниже, чем в крови. Эти различия в концентрации глицина обеспечивают транспортные системы эндотелия.

Морфо-функциональная характеристика сосудов микроциркуляторного русла. Артериолы, венулы, артериоло-венулярные анастомозы: функции и строение. Классификация и строение различных типов артериоло-венулярных анастомозов.

Микроциркуляторное русло

Совокупность артериол, капилляров и венул составляет структурно-функциональную единицу сердечно-сосудистой системы - Микроциркуляторное (терминальное) русло. Терминальное русло организовано следующим образом: под прямым углом от терминальной артериолы отходит метартериола, пересекающая всё капиллярное русло и открывающаяся в венулу. От артериол берут начало анастомозирующие истинные капилляры, образующие сеть; венозная часть капилляров открывается в посткапиллярные венулы. В месте отделения капилляра от артериол имеется прекапиллярный сфинктер - скопление циркулярно ориентированных ГМК. Сфинктеры контролируют локальный объём крови, проходящей через истинные капилляры; объём же крови, проходящей через терминальное сосудистое русло в целом, определяется тонусом ГМК артериол. В микроциркуляторном русле присутствуют артериовенозные анастомозы, связывающие артериолы непосредственно с венулами или мелкие артерии с мелкими венами. Стенка сосудов анастомоза содержит много ГМК.

Артериовенозные анастомозы в большом количестве присутствуют в некоторых участках кожи, где они играют важную роль в терморегуляции (мочка уха, пальцы).

Артериолы

Артерии мышечного типа переходят в артериолы - короткие сосуды, имеющие важное значение для регуляции артериального давления (АД). Стенка артериолы состоит из эндотелия, внутренней эластической мембраны, несколько слоев циркулярно ориентированных ГМК и наружной оболочки. Снаружи к артериоле прилегают периваскулярные соеденительнотканные клетки безмиелиновые нервные волокна, пучки коллагеновых волокон. В артериолах наименьшего диаметра внутренняя эластическая мембрана отсутствует, исключение состовляют приносящие артериолы в почке.

Венулы

Посткапиллярная венула (диаметр от 8 до 30 мкм) служит обычным местомвыхода лейкоцитов из циркуляции. По мере увеличения диаметра посткапиллярной венулы увеличивается количество перицитов. ГМК отсутствуют. Гистацин (через гистаминовые рецепторы) вызывает резкое увеличение проницаемости эндотелия посткапиллярных венул, что приводит к отеку окружающих тканей.

Собирательная венула (диаметр 30-50 мкм) имеет наружную оболочкуфибробластов и коллагеновых волокон.

Мышечная венула (диаметр 50-100 мкм) содержит 1-2 слоя ГМК, приотличие от артериол ГМК не полностью охватывают сосуд. В эндотелиальныхклетках присутствует большое количество актиновых микрофиламентов, играющих важную роль для изменения формы клеток. Наружная оболочка содержит пучки коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях, фибробласты. Мышечная венула переходит в мышечную вену, содержащую несколько слоев ГМК.

Кровь выполняет свои функции, находясь в постоянном движении в кровеносных сосудах. Движение крови в сосудах обусловлено сокращениями сердца. Сердце и сосуды образуют замкнутую разветвлённую сеть - сердечно-сосудистую систему.
А. Сосуды. Кровеносные сосуды присутствуют почти во всех тканях. Их нет лишь в эпителиях, ногтях, хрящах, эмали зубов, в некоторых участках клапанов сердца и в ряде других областей, которые питаются за счёт диффузии необходимых веществ из крови. В зависимости от строения стенки кровеносного сосуда и его калибра в сосудистой системе различают артерии, артериолы, капилляры, венулы и вены.

Артерии - кровеносные сосуды, транспортирующие кровь от сердца. Стенка артерий амортизирует ударную волну крови (систолический выброс) и переправляет далее выбрасываемую с каждым ударом сердца кровь. Артерии, расположенные вблизи сердца (магистральные сосуды), испытывают наибольший перепад давления. Поэтому они обладают выраженной эластичностью, (артерии эластического типа). Периферические артерии (распределительные сосуды) имеют развитую мышечную стенку (артерии мышечного типа), способны изменять величину просвета, а следовательно, скорость кровотока и распределение крови в сосудистом русле.

а. План строения кровеносных сосудов (рис. 10-11,10-12). Стенка артерий и других сосудов (кроме капилляров) состоит из трёх оболочек: внутренней (t. intima), средней (t. media) и наружной (t. adventitia).

Внутренняя оболочка

(а) Эндотелий. Поверхность t. intima выстлана пластом находящихся на базальной мембране эндотелиальных клеток. Последние в зависимости от калибра сосуда имеют различные форму и размеры.
(б) Подэндотелиальный слой. Под пластом эндотелия расположена прослойка рыхлой соединительной ткани.
(в) Внутренняя эластическая мембрана (membrana elastica interna) отделяет внутреннюю оболочку сосуда от средней.

Средняя оболочка. В состав t. media, помимо соединительнотканного матрикса с небольшим количеством фибробластов, входят ГМК и эластические структуры (эластические мембраны и эластические волокна). Соотношение этих элементов - главный критерий классификации артерий: в артериях мышечного типа преобладают ГМК, а в артериях эластического типа - эластические элементы.
Наружная оболочка образована волокнистой соединительной тканью с сетью кровеносных сосудов (vasa vasorum) и сопровождающими их нервными волокнами (преимущественно терминальные ветвления постганглионарных аксонов симпатического отдела нервной системы).

б. Артерии эластического типа (рис. 10-13). К ним относят аорту, лёгочные, общую сонную и подвздошные артерии. В состав их стенки в большом количестве входят эластические мембраны и эластические волокна. Толщина стенки артерий эластического типа составляет примерно 15% диаметра их просвета.

Внутренняя оболочка

(а) Эндотелий. Просвет аорты выстлан крупными эндотелиальными клетками полигональной или округлой формы, связанными плотными и щелевыми контактами. В цитоплазме присутствуют электроноплотные гранулы, многочисленные светлые пиноцитозные пузырьки, митохондрии. В области ядра клетка выпячивается в просвет сосуда. Эндотелий отделён от подлежащей соединительной ткани хорошо выраженной базальной мембраной.
(б) Подэндотелиальный слой. В подэндотелиальной соединительной ткани (слой Лангханса) присутствуют эластические и коллагеновые волокна (коллагены I и III). Здесь же встречаются чередующиеся с фибробластами продольно ориентированные ГМК. Внутренняя оболочка аорты содержит также коллаген типа VI - компонент микрофибрилл. Микрофибриллы находятся в непосредственной близости от клеток и коллагеновых фибрилл, «заякоривая» их в межклеточном матриксе.

Средняя оболочка имеет толщину около 500 мкм и содержит окончатые эластические мембраны, ГМК, коллагеновые и эластические волокна.

(а) Окончатые эластические мембраны имеют толщину 2-3 мкм, их около 50-75. С возрастом количество и толщина окончатых эластических мембран увеличиваются.
(б) ГМК. Между эластическими мембранами располагаются ГМК. Направление хода ГМК - по спирали. ГМК артерий эластического типа специализированы для синтеза эластина, коллагена и компонентов аморфного межклеточного вещества. Последнее базофильно, что связано с высоким содержанием суль- фатированных гликозаминогликанов.
(в) Кардиомиоциты присутствуют в средней оболочке аорты и лёгочной артерии.

Наружная оболочка содержит пучки коллагеновых и эластических волокон, ориентированных продольно или идущих по спирали. Адвентиция содержит мелкие кровеносные и лимфатические сосуды, а также миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Vasa vasorum кровоснабжают наружную оболочку и наружную треть средней оболочки. Считают, что ткани внутренней оболочки и внутренних двух третей средней оболочки питаются за счёт диффузии веществ из крови, находящейся в просвете сосуда.

в. Артерии мышечного типа (рис. 10-12). Их суммарный диаметр (толщина стенки + диаметр просвета) достигает I см, диаметр просвета варьирует от 0,3 до 10 мм. Артерии мышечного типа относят к распределительным, т.к. именно эти сосуды (благодаря выраженной способности к изменению просвета) контролируют интенсивность кровотока (перфузию) отдельных органов.

Внутренняя эластическая мембрана расположена между внутренней и средней оболочками. He во всех артериях мышечного типа внутренняя эластическая мембрана развита одинаково хорошо. Сравнительно слабо она выражена в артериях мозга и его оболочек, в ветвях лёгочной артерии, а в пупочной артерии полностью отсутствует.
Средняя оболочка. В артериях мышечного типа большого диаметра средняя оболочка содержит 10-40 плотно упакованных слоёв ГМК. ГМК ориентированы циркулярно (точнее - спирально) по отношению к просвету сосуда, что обеспечивает регуляцию просвета сосуда в зависимости от тонуса ГМК.

(а) Вазоконстрикция - сужение просвета артерии, происходит при сокращении ГМК средней оболочки.
(б) Вазодилатация - расширение просвета артерии, происходит при расслаблении ГМК.

Наружная эластическая мембрана. Снаружи средняя оболочка отграничена эластической пластинкой, выраженной слабее, чем внутренняя эластическая мембрана. Наружная эластическая мембрана хорошо развита лишь в крупных артериях мышечного типа. В мышечных артериях меньшего калибра эта структура может отсутствовать совсем.
Наружная оболочка в артериях мышечного типа развита хорошо. Внутренний её слой - плотная волокнистая соединительная ткань, а наружный - рыхлая соединительная ткань. Обычно в наружной оболочке присутствуют многочисленные нервные волокна и окончания, сосуды сосудов, жировые клетки. В наружной оболочке коронарных и селезёночной артерий присутствуют ориентированные продольно (по отношению к длиннику сосуда) ГМК.
Коронарные артерии. К артериям мышечного типа относят и кровоснабжающие миокард венечные артерии. В большинстве участков этих сосудов эндотелий максимально приближен к внутренней эластической мембране. В участках ветвления коронаров (особенно в раннем детском возрасте) внутренняя оболочка утолщена. Здесь малодифференцированные ГМК, мигрирующие через фенестры внутренней эластической мембраны из средней оболочки, вырабатывают эластин.

Артериолы. Артерии мышечного типа переходят в артериолы - короткие сосуды, имеющие важное значение для регуляции артериального давления (АД). Стенка артериолы состоит из эндотелия, внутренней эластической мембраны, нескольких слоёв циркулярно ориентированных ГМК и наружной оболочки. Снаружи к артериоле прилегают перивас- кулярные соединительнотканные клетки. Здесь же видны профили безмиелиновых нервных волокон, а также пучки коллагеновых волокон.

(а) Терминальные артериолы содержат продольно ориентированные эндотелиальные клетки и вытянутые ГМК. От терминальной артериолы отходит капилляр. В этом месте обычно располагается скопление циркулярно ориентированных ГМК, образующих прекапиллярный сфинктер. Снаружи от ГМК расположены фибробласты. Прекапиллярный сфинктер - единственная структура капиллярной сети, содержащая ГМК.
(б) Приносящие артериолы почки. В артериолах наименьшего диаметра внутренняя эластическая мембрана отсутствует, исключение составляют приносящие артериолы в почке. Несмотря на свой малый диаметр (10-15 мкм), они имеют прерывистую эластическую мембрану. Отростки эндотелиальных клеток проходят через отверстия во внутренней эластической мембране и образуют с ГМК щелевые контакты.

Капилляры. Разветвлённая капиллярная сеть соединяет артериальное и венозное русла. Капилляры участвуют в обмене веществ между кровью и тканями. Общая обменная поверхность (поверхность капилляров и венул) составляет не менее 1000 м2, а в пересчёте на 100 г ткани - 1,5 м2. В регуляции капиллярного кровотока принимают непосредственное участие артериолы и венулы. В совокупности эти сосуды (от артериол до венул включительно) образуют структурно-функциональную единицу сердечно-сосудис- той системы - терминальное, или микроциркуляторное русло.

а. Плотность капилляров в различных органах существенно варьирует. Так, на I мм3 миокарда, головного мозга, печени, почек приходится 2500-3000 капилляров; в скелетной мышце - 300-1000 капилляров; в соединительной, жировой и костной тканях их значительно меньше.

б. Микроциркуляторное русло (рис. 10-1) организовано следующим образом: под прямым углом от артериолы отходят т.н. метартериолы (терминальные артериолы), а уже от них берут начало анастомозирующие истинные капилляры, образующие сеть. В местах отделения капилляров от метартериолы имеются прекапиллярные сфинктеры, контролирующие локальный объём крови, проходящий через истинные капилляры. Объём же крови, проходящей через терминальное сосудистое русло в целом, определяется тонусом ГМК артериол. В микроциркуляторном русле присутствуют артериовенозные анастомозы, связывающие артериолы непосредственно с венулами или мелкие артерии с мелкими венами. Стенка сосудов анастомоза содержит много ГМК. Артериовенозные анастомозы в большом количестве присутствуют в некоторых участках кожи, где они играют важную роль в терморегуляции (мочка уха, пальцы).
в. Структура. Стенка капилляра образована эндотелием, его базальной мембраной и перицитами (см. главу 6.2 Б 2 ж). Различают три основных типа капилляров (рис. 10-2): с непрерывным эндотелием (I), с фенестрированным эндотелием (2) и с прерывистым эндотелием (3).
(I) Капилляры с непрерывным эндотелием - наиболее распространённый тип. Диаметр их просвета менее 10 мкм. Эндотелиальные клетки связаны при помощи плотных контактов, содержат множество пиноцитозных пузырьков, участвующих

Эндотелиальные
клетки

Рис. 10-2. Типы капилляров: А - капилляр с непрерывным эндотелием, Б - с фенестрированным эндотелием, В - капилляр синусоидного типа [из Hees Н, Sinowatz F, 1992]

в транспорте метаболитов между кровью и тканями. Капилляры этого типа характерны для мышц и лёгких.
Барьеры. Частный случай капилляров с непрерывным эндотелием - капилляры, формирующие гематоэнцефалический (А 3 г) и гематотимический барьеры. Для эндотелия капилляров барьерного типа характерно умеренное количество пиноцитозных пузырьков и плотные межэндотелиальные контакты.

Капилляры с фенестрированным эндотелием присутствуют в капиллярных клубочках почки, эндокринных железах, ворсинках кишки, в экзокринной части поджелудочной железы. Фенестра - истончённый участок эндотелиальной клетки диаметром 50-80 нм. Предполагают, что фенестры облегчают транспорт веществ через эндотелий. Наиболее чётко фенестры видны на электроног- раммах капилляров почечных телец (см. главу 14 Б 2 в).
Капилляр с прерывистым эндотелием называют также капилляром синусоидного типа, или синусоидом. Подобный тип капилляров присутствует в кроветворных органах, состоит из эндотелиальных клеток с щелями между ними и прерывистой базальной мембраны.

г. Гематоэнцефалический барьер (рис. 10-3) надёжно изолирует мозг от временных изменений состава крови. Непрерывный эндотелий капилляров - основа гематоэн- цефалического барьера. Снаружи эндотелиальная трубка покрыта базальной мембраной. Капилляры мозга почти полностью окружены отростками астроцитов.

Эндотелиальные клетки. В капиллярах мозга эндотелиальные клетки связаны при помощи непрерывных цепочек плотных контактов.
Функция. Гематоэнцефалический барьер функционирует как избирательный фильтр.

(а) Липофильные вещества. Наибольшей проницаемостью обладают вещества, растворимые в липидах (например, никотин, этиловый спирт, героин).
(б) Транспортные системы
(i) Глюкоза транспортируется из крови в мозг при помощи соответствующих транспортёров [глава 2 I В I б (I) (а) (01.

Рис. 10-3. Гематоэнцефалический барьер образован эндотелиальными клетками капилляров мозга. Базальная мембрана, окружающая эндотелий, и перициты, а также астроциты, ножки которых полностью охватывают капилляр снаружи, не являются компонентами барьера [из Goldstein GW, BetzAL, 1986]

Глицин. Особое значение для мозга имеет система транспорта тормозного нейромедиатора - аминокислоты глицина. Его концентрация в непосредственной близости от нейронов должна быть значительно ниже, чем в крови. Эти различия в концентрации глицина обеспечивают транспортные системы эндотелия.

(в) Лекарственные препараты. Многие препараты плохо растворимы в липидах, поэтому медленно или (Говеем не проникают в мозг. Казалось бы, с увеличением концентрации лекарственного препарата в крови можно было ожидать увеличения его транспорта через гематоэнцефалический барьер. Однако это допустимо только в случае использования малотоксичных препаратов (например, пенициллина). Большинство препаратов дают побочные эффекты, поэтому их нельзя вводить в избытке в расчёте на то, что часть дозы достигнет мишени в мозге. Один из путей введения лекарства в мозг наметился после установления феномена резкого усиления проницаемости гематоэнцефалического барьера при введении в сонную артерию гипертонического раствора сахара, что связано с эффектом временного ослабления контактов между эндотелиальными клетками гематоэнцефалического барьера.

Венулы как никакие другие сосуды имеют прямое отношение к течению воспалительных реакций. Через их стенку при воспалении проходят массы лейкоцитов (диапедез) и плазма. Кровь из капилляров терминальной сети последовательно поступает в постка- пиллярные, собирательные, мышечные венулы и попадает в вены,

а. Посткапиллярная венула. Венозная часть капилляров плавно переходит в постка- пиллярную венулу. Её диаметр может достигать 30 мкм. По мере увеличения диаметра посткапиллярной венулы увеличивается количество перицитов.
Гистамин (через гистаминовые рецепторы) вызывает резкое увеличение проницаемости эндотелия посткапиллярных венул, что приводит к отёку окружающих тканей.
б. Собирательная венула. Посткапиллярные венулы впадают в собирательную венулу, имеющую наружную оболочку из фибробластов и коллагеновых волокон.
в. Мышечная венула. Собирательные венулы впадают в мышечные венулы диаметром до 100 мкм. Название сосуда - мышечная венула - определяет присутствие ГМК. Эндотелиальные клетки мышечной венулы содержат большое количество актиновых микрофиламентов, играющих важную роль для изменения формы эндотелиальных клеток. Отчётливо видна базальная мембрана, разделяющая клетки двух главных типов (эндотелиальные клетки и ГМК). Наружная оболочка сосуда содержит пучки коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях, фибробласты.

Вены - сосуды, по которым кровь оттекает от органов и тканей к сердцу. Около 70% объёма циркулирующей крови находится в венах. В стенке вен, как и в стенке артерий, различают те же три оболочки: внутреннюю (йнтиму), среднюю и наружную (адвентициальную). Вены, как правило, имеют больший диаметр, чем одноимённые артерии. Их просвет, в отличие от артерий, не зияет. Стенка вены тоньше. Если сравнивать размеры отдельных оболочек одноимённых артерии и вены, то легко заметить, что у вен средняя оболочка тоньше, а наружная оболочка, напротив, более выражена. Некоторые вены имеют клапаны.

а. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, снаружи от которого расположен субэндотелиальный слой (рыхлая соединительная ткань и ГМК). Внутренняя эластическая мембрана выражена слабо и часто отсутствует.
б. Средняя оболочка содержит циркулярно ориентированные ГМК. Между ними располагаются преимущественно коллагеновые и в меньшем количестве эластические волокна. Количество ГМК в средней оболочке вен существенно меньше, чем в средней оболочке, сопровождающей артерии. В этом отношении отдельно стоят вены нижних конечностей. Здесь (преимущественно в подкожных венах) средняя оболочка содержит значительное количество ГМК, во внутренней части средней оболочки они ориентированы продольно, а в наружной - циркулярно.
в. Полиморфность. Структура стенки различных вен характеризуется многообразием. He во всех венах имеются все три оболочки. Средняя оболочка отсутствует во всех безмышечных венах - головного мозга, мозговых оболочек, сетчатки глаза, трабекул селезёнки, костей, в мелких венах внутренних органов. Верхняя полая вена, плечеголовные и яремные вены содержат безмышечные участки (нет средней оболочки). Средняя и наружная оболочки отсутствуют в синусах твёрдой мозговой оболочки, а также в её венах.
г. Клапаны. Вены, особенно конечностей, имеют клапаны, пропускающие кровь только к сердцу. Соединительная ткань образует структурную основу створок клапанов, а вблизи их фиксированного края располагаются ГМК. В целом клапаны можно рассматривать как складки интимы.

Сосудистые афференты. Изменения р02, рС02 крови, концентрация H+, молочной кислоты, пирувата и ряда других метаболитов оказывают как локальные эффекты на стенку сосудов, так и регистрируются вмонтированными в стенку сосудов хеморецепторами, а также барорецепторами, реагирующими на давление в просвете сосудов. Эти сигналы достигают центров регуляции кровообращения и дыхания. Ответы ЦНС реализует двигательная вегетативная иннервация ГМК стенки сосудов (см. главу 7III Г) и миокарда (см. главу 7 II В). Кроме того, существует мощная система гуморальных регуляторов ГМК стенки сосудов (вазоконстрикторы и вазодилататоры) и проницаемости эндотелия.

а. Барорецепторы особенно многочисленны в дуге аорты и в стенке крупных вен, лежащих близко к сердцу. Эти нервные окончания образованы терминалями волокон, проходящих в составе блуждающего нерва.

б. Специализированные сенсорные структуры. В рефлекторной регуляции кровообращения участвуют каротидный синус и каротидное тельце (рис. 10-4), а также подобные им образования дуги аорты, лёгочного ствола, правой подключичной артерии.

Каротидный синус расположен вблизи бифуркации общей сонной артерии, это расширение просвета внутренней сонной артерии тотчас у места её ответвления от общей сонной артерии. В области расширения средняя оболочка сосуда истончена, а наружная, напротив, утолщена. Здесь, в наружной оболочке, присутствуют многочисленные барорецепторы. Если учесть, что средняя оболочка сосуда в пределах каротидного синуса относительно тонка, то легко представить, что нервные окончания в наружной оболочке высокочувствительны к любым изменениям АД. Отсюда информация поступает в центры, регулирующие деятельность сер- дечно-сосудистой системы.

Нервные окончания барорецепторов каротидного синуса - терминали волокон, проходящих в составе синусного нерва (Хёринга) - ветви языкоглоточного нерва.
Рис. 10-4. Локализация каротидного синуса и каротидного тельца.
Каротидный синус расположен в утолщении стенки внутренней сонной артерии вблизи бифуркации общей сонной артерии. Здесь же, тотчас в области бифуркации, находится каротидное тельце [из Ham AW, 1974]

Каротидное тельце (рис. 10-5) реагирует на изменения химического состава крови. Тельце расположено в стенке внутренней сонной артерии и состоит из клеточных скоплений, погружённых в густую сеть широких капилляров синусоидоподобного типа. Каждый клубочек каротидного тельца (гломус) содержит 2-3 гломусных клетки, или клетки I типа, а на периферии клубочка расположены 1-3 клетки Il типа. Афферентные волокна для каротидного тельца содержат вещество P и относящиеся к кальцитониновому гену пептиды (см. главу 9 IV В 2 б (3)).

(а) Клетки I типа образуют синаптические контакты с терминалями афферентных волокон. Для клеток I типа характерно обилие митохондрий, светлых и электроноплотных синаптических пузырьков. Клетки I типа синтезируют ацетилхолин, содержат фермент синтеза этого нейромедиатора (холинацетилтрансфераза), а также эффективно работающую систему захвата холина. Физиологическая роль ацетилхолина остаётся неясной. Клетки I типа имеют н- и м-холинорецепторы. Активация любого из этих типов холинорецепторов вызывает или облегчает освобождение из клеток I типа другого нейромедиатора - дофамина. При снижении р02 секреция дофамина из клеток I типа возрастает. Клетки I типа могут формировать между собой контакты, похожие на синапсы.
(б) Эфферентная иннервация. На гломусных клетках заканчиваются волокна, проходящие в составе синусного нерва (Хёринга), и постганглионарные волокна из верхнего шейного симпатического ганглия. Терминали этих волокон содержат светлые (ацетилхолин) или гранулярные (катехоламины) синаптические пузырьки.

Рис. 10-5. Клубочек каротидного тельца состоит из 2-3 клеток I типа (гломусные клетки), окружённых 1-3 клетками II типа. Клетки I типа образуют синапсы (нейромедиатор - дофамин) с терминалямн афферентных нервных волокон

(в) Функция. Каротидное тельце регистрирует изменения рС02 и р02, а также сдвиги pH крови. Возбуждение передаётся через синапсы на афферентные нервные волокна, по которым импульсы поступают в центры, регулирующие деятельность сердца и сосудов. Афферентные волокна от каротидного тельца проходят в составе блуждающего и синусного нервов (Хёринга).

Главные клеточные типы сосудистой стенки - ГМК и эндотелиальные клетки,

а. Гладкомышечные клетки. Просвет кровеносных сосудов уменьшается при сокращении гладкомышечных клеток средней оболочки или увеличивается при их расслаблении, что изменяет кровоснабжение органов и величину АД.

Структура (см. главу 7III Б). ГМК сосудов имеют отростки, образующие с соседними ГМК многочисленные щелевые контакты. Такие клетки электрически сопряжены, через щелевые контакты возбуждение (ионный ток) передаётся от клетки к клетке. Это обстоятельство важно, т.к. в контакте с двигательными терминалями находятся только ГМК, расположенные в наружных слоях Lmedia. ГМК стенки сосудов (в особенности артериол) имеют рецепторы к разным гуморальным факторам.
Эффект вазоконстрикции реализуется при взаимодействии агонистов с а-адрено- рецепторами, рецепторами серотонина, ангиотензина П, вазопрессина, тромбоксана A2.

а-Адренорецепторы. Стимуляция а-адренорецепторов приводит к сокращению ГМК сосудов.

Норадреналин - по преимуществу агонист а-адренорецепторов.
Адреналин - агонист а- и p-адренорецепторов. Если сосуд имеет ГМК с преобладанием а-адренорецепторов, то адреналин вызывает сужение просвета таких сосудов.

Вазодилататоры. Если в ГМК преобладают p-адренорецепторы, то адреналин вызывает расширение просвета сосуда. Агонисты, вызывающие в большинстве случаев расслабление ГМК: атриопептин (см. Б 2 б (3)), брадикинин, VIP1 гистамин, относящиеся к кальцитониновому гену пептиды (см. главу 9 IV В 2 б (3)), простагландины, оксид азота - NO.
Двигательная вегетативная иннервация. Вегетативная нервная система регулирует величину просвета сосудов.

(а) Адренергическая иннервация расценивается как преимущественно сосудосуживающая.
Сосудосуживающие симпатические волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, почек и чревной области. Плотность иннервации одноимённых вен значительно меньше. Сосудосуживающий эффект реализуется при помощи норадреналина - агониста а-адренорецепторов.
(б) Холинергическая иннервация. Парасимпатические холинергические волокна иннервируют сосуды наружных половых органов. При половом возбуждении вследствие активации парасимпатической холинергической иннервации происходит выраженное расширение сосудов половых органов и увеличение в них кровотока. Холинергический сосудорасширяющий эффект прослежен также в отношении мелких артерий мягкой мозговой оболочки.

Пролиферация. Численность популяции ГМК сосудистой стенки контролируют факторы роста и цитокины. Так, цитокины макрофагов и Т-лимфоцитов (трансформирующий фактор роста р, ИЛ-1, у-ИФН) сдерживают пролиферацию ГМК. Эта проблема имеет важное значение при атеросклерозе, когда пролиферация ГМК усиливается под действием факторов роста, вырабатываемых в сосудистой стенке (тромбоцитарный фактор роста (PDGF], фактор роста фибробластов , инсулиноподобный фактор роста I и фактор некроза опухоли a ).
Фенотипы ГМК. Различают два варианта ГМК сосудистой стенки: сократительный и синтетический.

(а) Сократительный фенотип. ГМК, экспрессирующие сократительный фенотип, имеют многочисленные миофиламенты и отвечают на воздействие вазоконстрикторов и вазодилататоров. Гранулярная эндоплазматическая сеть в них выражена умеренно. Подобные ГМК не способны к миграции и не вступают в митозы, т.к. нечувствительны к эффектам факторов роста.
(б) Синтетический фенотип. ГМК, экспрессирующие синтетический фенотип, имеют хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи; клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества (коллаген, эластин, протеогликан), цитокины и факторы роста. ГМК в области атеросклеротического поражения сосудистой стенки перепрограммируются с сократительного на синтетический фенотип. При атеросклерозе ГМК вырабатывают факторы роста (например, тромбоцитарный фактор роста , щелочной фактор роста фибробластов ), усиливающие пролиферацию соседних ГМК.
б. Эндотелиальная клетка. Стенка кровеносного сосуда очень тонко реагирует на
изменения гемодинамики и химического состава крови. Своеобразным чувствительным
элементом, улавливающим эти изменения, является эндотелиальная клетка, которая с одной стороны омывается кровью, а другой обращена к структурам сосудистой стенки.

Влияние на ГМК сосудистой стенки

(а) Восстановление кровотока при тромбозе. Воздействие лигандов (АДФ и серотонин, тромбин) на эндотелиальную клетку стимулирует секрецию расслабляющего фактора. Его мишени - расположенные поблизости ГМК. В результате расслабления ГМК просвет сосуда в области тромба увеличивается, и кровоток может восстановиться. К аналогичному эффекту приводит активация других рецепторов эндотелиальной клетки: гистамина, м-холиноре- цепторов, а2-адренорецепторов.
Оксид азота - эндотелием освобождаемый фактор вазодилатации, образующийся из /-аргинина в клетках эндотелия сосудов. Недостаточность NO вызывает повышение АД, образование атеросклеротических бляшек; избыток NO может привести к коллапсу.
(б) Секреция факторов паракринной регуляции. Эндотелиальные клетки контролируют тонус сосудов, выделяя ряд факторов паракринной регуляции (см. главу 9 I К 2). Одни из них вызывают вазодилатацию (например, простациклин), а другие - вазоконстрикцию (например, эндотелин-1).
Эндотелин-1 участвует также в аутокринной регуляции эндотелиальных клеток, индуцируя выработку окиси азота и простациклина; стимулирует секрецию атриопептина и альдостерона, подавляет секрецию ренина. В наибольшей мере способность синтезировать эндотелин-1 проявляют эндотелиальные клетки вен, коронарных артерий и артерий мозга.
(в) Регуляция фенотипа ГМК. Эндотелий вырабатывает и секретирует гепариноподобные вещества, поддерживающие сократительный фенотип ГМК.

Свёртывание крови. Эндотелиальная клетка - важный компонент процесса гемокоагуляции (см. главу 6.1 II В 7). На поверхности эндотелиальных клеток может происходить активация протромбина факторами свёртывания. С другой стороны, эндотелиальная клетка проявляет антикоагуляционные свойства.

(а) Факторы свёртывания. Прямое участие эндотелия в свёртывании крови состоит в секреции эндотелиальными клетками некоторых плазменных факторов свёртывания (например, фактора фон Вйллебранда).
(б) Поддержание нетромбогенной поверхности. В нормальных условиях эндотелий слабо взаимодействует с форменными элементами крови, как и с факторами свёртывания крови.
(в) Торможение агрегации тромбоцитов. Эндотелиальная клетка вырабатывает простациклин, тормозящий агрегацию тромбоцитов.

Факторы роста и цитокины. Эндотелиальные клетки синтезируют и секрети- руют факторы роста и цитокины, влияющие на поведение других клеток сосудистой стенки. Этот аспект имеет важное значение в механизме развития атеросклероза, когда в ответ на патологическое воздействие со стороны тромбоцитов, макрофагов и ГМК эндотелиальные клетки вырабатывают тромбоцитарный фактор роста (PDGF)1 щелочной фактор роста фибробластов (bFGF), инсулиноподобный фактор роста I (IGF-1), ИЛ-1, трансформирующий фактор роста р (TGFp). С другой стороны, эндотелиальные клетки являются мишенями факторов роста и цитокинов. Например, митозы эндотелиальных клеток вызывает щелочной фактор роста фибробластов (bFGF), а пролиферацию только эндотелиальных клеток стимулирует фактор роста эндотелиальных клеток, вырабатываемый тромбоцитами. Цитокины из макрофагов и Т-лимфоцитов - трансформирующий фактор роста р (TGFp)1 ИЛ-1 и у-ИФН - угнетают пролиферацию эндотелиальных клеток.
Метаболическая функция

(а) Процессинг гормонов. Эндотелий участвует в модификации циркулирующих в крови гормонов и других биологически активных веществ. Так, в эндотелии сосудов лёгких происходит конверсия ангиотензина I в ангиотензин И.
(б) Инактивация биологически активных веществ. Эндотелиальные клетки метаболизируют норадреналин, серотонин, брадикинин, простагландины.
(в) Расщепление липопротеинов. В эндотелиальных клетках происходит расщепление липопротеинов с образованием триглицеридов и холестерина.

Хоминг лимфоцитов. Слизистая оболочка ЖКТ и ряда других трубчатых органов содержит скопления лимфоцитов. Вены в этих областях, а также в лимфатических узлах имеют высокий эндотелий, экспрессирующий на своей поверхности т.н. сосудистый адрессин, узнаваемый молекулой CD44 циркулирующих в крови лимфоцитов. В результате лимфоциты фиксируются в этих областях (хоминг).
Барьерная функция. Эндотелий контролирует проницаемость сосудистой стенки. Наиболее наглядно эта функция проявляется в гематоэнцефалическом (А 3 г) и гематотимическом [глава 11II А 3 а (2)] барьерах.

Ангиогенез - процесс образования и роста кровеносных сосудов. Он происходит как в нормальных условиях (например, в области фолликула яичника после овуляции), так и в патологических (при заживлении ран, росте опухоли, в ходе иммунных реакций; наблюдается при неоваскулярной глаукоме, ревматоидном артрите и т.д.).

а. Ангиогенные факторы. Факторы, стимулирующие образование кровеносных сосудов, называют ангиогенными. К ним относят факторы роста фибробластов (aFGF - кислый и bFGF - основный), ангиогенин, трансформирующий фактор роста a (TGFa). Все ангиогенные факторы можно подразделить на две группы: первая - прямо действующие на эндотелиальные клетки и стимулирующие их митозы и подвижность, и вторая - факторы непрямого влияния, воздействующие на макрофаги, которые, в свою очередь, выделяют факторы роста и цитокины. К факторам второй группы относят, в частности, ангиогенин.
б. Торможение ангиогенеза имеет важное значение, его можно рассматривать как потенциально эффективный метод борьбы с развитием опухолей на ранних стадиях, а также других заболеваний, связанных с ростом кровеносных сосудов (например, не- оваскулярная глаукома, ревматоидный артрит).

Опухоли. Злокачественные опухоли требуют для роста интенсивного кровоснабжения и достигают заметных размеров после развития в них системы кровоснабжения. В опухолях происходит активный ангиогенез, связанный с синтезом и секрецией опухолевыми клетками ангиогенных факторов.
Ингибиторы ангиогенеза - факторы, тормозящие пролиферацию главных клеточных типов сосудистой стенки, - секретируемые макрофагами и Т-лимфо- цитами цитокины: трансформирующий фактор роста P (TGFp), HJI-I и у-ИФН. Источники. Естественный источник факторов, тормозящих ангиогенез, - ткани, не содержащие кровеносных сосудов. Речь идет об эпителии и хряще. Исходя из предположения о том, что отсутствие кровеносных сосудов в указанных тканях может быть связано с выработкой в них факторов, подавляющих ангиогенез, проводятся работы по выделению и очистке подобных факторов из хряща.

Б. Сердце

Развитие (рис. 10-6 и 10-7). Сердце закладывается на 3-й неделе внутриутробного развития. В мезенхиме между энтодермой и висцеральным листком спланхнотома образуются две эндокардиальные трубки, выстланные эндотелием. Эти трубки - зачаток эндокарда. Трубки растут и окружаются висцеральным листком спланхнотома. Эти участки

спланхнотома утолщаются и дают начало миоэпикардиальным пластинкам. По мере смыкания кишечной трубки обе закладки сердца сближаются и срастаются. Теперь общая закладка сердца (сердечная трубка) имеет вид двухслойной трубки. Из эндокардиальной её части развивается эндокард, а из миоэпикардиальной пластинки - миокард и эпикард.

Рис. 10-6. Закладка сердца. А - 17-суточный эмбрион; Б - 18-суточный эмбрион; В - эмбрион на стадии 4-х сомитов (21 сутки)

Рис. 10-7. Развитие сердца. I - первичная межпредсердная перегородка; 2 - атриовентирку- лярный (AB) канал; 3 - межжелудочковая перегородка; 4 - septum spurium; 5 - первичное отверстие; 6 - вторичное отверстие; 7 - правое предсердие; 8 - левый желудочек; 9 - вторичная перегородка; 10 - подушка АВ-канала; 11 - межжелудочковое отверстие; 12 - вторичная перегородка; 13 - вторичное отверстие в первичной перегородке; 14 - овальное отверстие; 15 - AB- клапаны; 16 - предсердно-желудочковый пучок; 17 - сосочковая мышца; 18 - пограничный гребень; 19 - функциональное овальное отверс