Zovu se kloroplasti. Kloroplasti. Energetska uloga ATP-a
Cijeli proces fotosinteze odvija se u zelenim plastidima – kloroplastima. Postoje tri vrste plastida: leukoplasti - bezbojni, kromoplasti - narančasti, kloroplasti - zeleni. U kloroplastima je koncentriran zeleni pigment klorofil. Nezelenim biljkama, poput gljiva, nedostaju plastidi. Ove biljke nemaju sposobnost fotosinteze. U procesu evolucije, diferencijacija plastida dogodila se vrlo rano. Istina, fotosintetske bakterije i plavozelene alge još nemaju plastide; njihovu ulogu igra obojeni dio protoplazme uz ljusku. Ovo je najprimitivnija organizacija fotosintetskog aparata. Ali alge već imaju posebne tvorevine (kromatofore) u kojima su koncentrirani pigmenti; Više biljke karakterizira potpuno formirana vrsta plastida u obliku diska ili bikonveksne leće. Uzimajući oblik diska, kloroplasti postaju univerzalni fotosintetski aparat.
Kemijski sastav kloroplasta prilično je složen i karakterizira ga visok (75%) sadržaj vode. Oko 75-80% ukupne količine suhe tvari potječe od raznih organskih spojeva, 20-25% od mineralnih tvari. Strukturna osnova kloroplasta su proteini, čiji sadržaj doseže 50-55% suhe težine, približno polovica njih je topiva u vodi. Tako visok sadržaj proteina objašnjava se njihovim različitim funkcijama u kloroplastima. To su strukturni proteini koji su osnova membrana, enzimski proteini, transportni proteini koji održavaju određeni ionski sastav koji se razlikuje od citosola, kontraktilni proteini, slični mišićnom aktomiozinu, koji osiguravaju motoričku aktivnost kloroplasta. Proteini također obavljaju receptorsku funkciju, sudjelujući u regulaciji intenziteta fotosinteze u promjenjivim uvjetima unutarnjeg i vanjskog okoliša.
Najvažnija komponenta kloroplasta su lipidi, čiji se sadržaj kreće od 30 do 40% suhe mase. Lipidi kloroplasta predstavljeni su s tri skupine spojeva.
Ugljikohidrati nisu konstitutivne tvari kloroplasta. U vrlo malim količinama fosforni esteri šećera sudjeluju u redukcijskom ciklusu ugljika; to su uglavnom proizvodi fotosinteze. Stoga sadržaj ugljikohidrata u kloroplastima značajno varira (od 5 do 50%). U aktivno funkcionirajućim kloroplastima ugljikohidrati se obično ne nakupljaju; Smanjenjem potrebe za produktima fotosinteze u kloroplastima se stvaraju velika zrna škroba. U tom slučaju sadržaj škroba može porasti na 50% suhe težine, a aktivnost kloroplasta će se smanjiti.
Kloroplasti imaju visok sadržaj minerala. Sami kloroplasti čine 25-30% mase lišća, ali sadrže do 80% željeza, 70-72% magnezija i cinka, oko 50% bakra, 60% kalcija sadržanog u tkivima lišća. Ovi se podaci dobro slažu s visokom i raznolikom enzimskom aktivnošću kloroplasta. Mineralni elementi djeluju kao protetske skupine i kofaktori za aktivnost enzima. Magnezij je dio klorofila. Važna uloga kalcija je stabilizacija membranskih struktura kloroplasta.
Struktura kloroplasta, promatrana pomoću elektronskog mikroskopa, vrlo je složena. Poput jezgre i mitohondrija, kloroplast je okružen ljuska, koji se sastoji od dvije lipoproteinske membrane. Unutarnji okoliš predstavljen je relativno homogenom tvari - matrica, ili stroma, koje membrane prodiru - lamele. Lamele međusobno povezane tvore mjehuriće - tilakoidi. Tilakoidi se tijesno priliježu jedan uz drugog žitarice, koji se mogu razlikovati i pod svjetlosnim mikroskopom. Zauzvrat, zrna su na jednom ili više mjesta međusobno povezana pomoću međuzrnatih niti - stromalni tilakoidi. Pigmenti kloroplasta uključeni u hvatanje svjetlosne energije, kao i enzimi potrebni za svjetlosnu fazu fotosinteze, ugrađeni su u tilakoidne membrane.
Sl. 1. Struktura kloroplasta
1 - vanjska membrana; 2 - unutarnja membrana; 3 - škrobno zrno; 4 - DNK; 5 - stromalni tilakoidi (pragovi); 6 - tilakoidna grana; 7 - matrica (stroma)
Građa zrelih kloroplasta ista je u svih viših biljaka, kao i u stanicama različitih organa iste biljke (lišće, zeleni korijen, kora, plodovi). Ovisno o funkcionalnom opterećenju stanica, fiziološkom stanju kloroplasta i njihovoj starosti, razlikuje se stupanj njihove unutarnje građe: veličina, broj zrnaca, povezanost među njima. Dakle, u zaštitnim stanicama stomata, glavna funkcija kloroplasta je fotoregulacija stomatalnih pokreta. Ovaj proces dobivaju energiju od strane visoko strukturiranih mitohondrija. Kloroplasti sadrže velika zrna škroba, nabubrene tilakoide i lipofilne globule, što ukazuje na njihovu nisku energetsku opterećenost.
S godinama se struktura kloroplasta značajno mijenja. Mlade kloroplaste karakterizira lamelarna struktura; u tom stanju kloroplasti se mogu razmnožavati diobom. U zrelim kloroplastima granski sustav je dobro izražen. Starenjem kloroplasta dolazi do pucanja stromalnih tilakoida, smanjuje se veza između grane, a potom dolazi do razgradnje klorofila i destrukcije grane. U jesenskom lišću, razgradnja kloroplasta dovodi do stvaranja kromoplasta, u kojima su karotenoidi koncentrirani u plastoglobulama.
Fiziološke značajke kloroplasta
Važno svojstvo kloroplasta je njihova sposobnost kretanja. Kloroplasti ne samo da se kreću zajedno s citoplazmom, već su sposobni i spontano mijenjati svoj položaj u stanici. Brzina kretanja klorolasta je oko 0,12 µm/s. Kloroplasti mogu biti ravnomjerno raspoređeni po stanici, ali se češće nakupljaju u blizini jezgre i u blizini staničnih stijenki. Smjer i intenzitet osvjetljenja od velike su važnosti za smještaj kloroplasta u stanici. Pri niskom intenzitetu svjetla kloroplasti postaju okomiti na upadne zrake, što je prilagodba za njihovo bolje hvatanje. Pod jakim osvjetljenjem, kloroplasti se pomiču na bočne stijenke i okreću se rubom prema upadnim zrakama. Ovisno o osvjetljenju može se mijenjati i oblik kloroplasta. Pri većem intenzitetu svjetlosti njihov oblik postaje bliži sferičnom.
Glavna funkcija kloroplasta je proces fotosinteze. Godine 1955. D. Arnon je pokazao da se cijeli proces fotosinteze može izvesti u izoliranim kloronplastima. Važno je napomenuti da se kloroplasti ne nalaze samo u stanicama lista. Nalaze se u stanicama organa koji nisu specijalizirani za fotosintezu: u stabljikama, ljuskama i osama klasova, korijenju, gomoljima krumpira itd. U nekim slučajevima, zeleni plastidi nalaze se u tkivima koja se ne nalaze u vanjskim, osvijetljenim dijelovima biljaka , ali u slojevima udaljenim od svjetlosti, u tkivima središnjeg cilindra stabljike, u srednjem dijelu lukovice ljiljana, kao iu embrionalnim stanicama sjemena mnogih angiospermi. Potonji fenomen (embrij koji nosi klorofil) privlači pozornost taksonomista biljaka. Postoje prijedlozi da se sve kritosjemenjače podijele u dvije velike skupine: klorombriofite i leukoembriofite, tj. one koje sadrže i ne sadrže kloroplaste u embriju (Jakovljev). Istraživanja su pokazala da su struktura kloroplasta koji se nalaze u drugim biljnim organima, kao i sastav pigmenata, slični kloroplastima lista. To sugerira da su sposobni za fotosintezu.
Ako su izloženi svjetlu, čini se da zapravo dolazi do fotosinteze. Dakle, fotosinteza kloroplasta koji se nalaze u ušima klasja može činiti oko 30% ukupne fotosinteze biljke. Korijenje koje na svjetlu pozeleni je sposobno za fotosintezu. U kloroplastima, koji se nalaze u kori ploda do određene faze njegova razvoja, također se može odvijati fotosinteza. Prema pretpostavci A. L. Kursanova, kloroplasti koji se nalaze u blizini provodnih puteva, oslobađajući kisik, doprinose povećanju intenziteta metabolizma sitastih cijevi. Međutim, uloga kloroplasta nije ograničena na njihovu sposobnost fotosinteze. U određenim slučajevima mogu poslužiti kao izvor hranjivih tvari (E.R. Gübbenet). Kloroplasti sadrže više vitamina, enzima, pa čak i fitohormona (osobito giberelina). U uvjetima kada je asimilacija isključena, zeleni plastidi mogu igrati aktivnu ulogu u metaboličkim procesima.
/. Kloroplasti
2. Tilakoidi
3. Tilakoidne membrane
4. Proteinski kompleksi
5. Biokemijska sinteza u stromi kloroplasta
1. Embrionalne stanice sadrže bezbojan proplastida. Ovisno o vrsti tkanine razvijaju se: u zelene kloroplaste;
drugi oblici plastida - derivati kloroplasta (filogenetski kasnije):
Žuti ili crveni kromoplasti;
Bezbojni leukoplasti.
Struktura i sastav kloroplasti. U Stanice viših biljaka, poput nekih algi, imaju oko 10-200 lećastih kloroplasta veličine samo 3-10 mikrona.
Kloroplasti- plastide stanica organa viših biljaka, izložen svjetlu, kao npr:
Nelignificirana stabljika (vanjska tkiva);
Mlado voće;
Rjeđe u pokožici i vjenčiću cvijeta.
Ljuska kloroplasta, koja se sastoji od dvije membrane, okružuje bezbojnu stromu, koju probijaju mnogi ravni zatvoreni membranski džepovi (cisterne) - tilakoidi, obojeni zeleno. Zato su stanice s kloroplastima zelene.
Ponekad je zelena boja maskirana drugim pigmentima kloroplasta (kod crvenih i smeđih algi) ili staničnog soka (kod bukve). Stanice algi sadrže jedan ili više različitih oblika kloroplasta.
Kloroplasti sadrže prateći različite pigmente(ovisno o vrsti biljke):
Klorofil:
Klorofil A (plavo-zeleni) - 70% (u višim biljkama i
zelene alge); . klorofil B (žuto-zeleni) - 30% (ibid.);
Klorofil C, D i E rjeđi su u drugim skupinama algi;
karotenoidi:
Narančasto-crveni karoteni (ugljikovodici);
Žuti (rjeđe crveni) ksantofili (oksidirani karoteni). Zahvaljujući ksantofilu fikoksantinu, kloroplasti smeđih algi (feoplasti) obojeni su smeđe;
Fikobiliproteini sadržani u rodoplastima (kloroplastima crvenih i modrozelenih algi):
Plavi fikocijanin;
Crveni fikoeritrin.
Funkcija kloroplasta: kloroplastni pigment upija svjetlost provoditi fotosinteza - proces pretvaranja svjetlosne energije u kemijsku energiju organskih tvari, prvenstveno ugljikohidrata, koji se sintetiziraju u kloroplastima iz energetski siromašnih tvari - CO2 i H2O
2. Prokarioti nemaju kloroplaste, ali imaju postoje brojni tilakoidi,omeđen plazma membranom:
Kod fotosintetskih bakterija:
Cjevasti ili pločasti;
Bilo u obliku mjehurića ili režnjeva;
Kod modrozelenih algi, tilakoidi su spljošteni rezervoari:
Formiranje sfernog sustava;
Ili paralelno jedan s drugim;
Ili raspoređeni nasumično.
Kod eukariotskih biljaka tilakoidne stanice nastaju iz nabora unutarnje membrane kloroplasta. Kloroplasti su od ruba do ruba prožeti dugim stromalni tilakoidi, oko koje gusto zbijene i kratke tilakoid gran. Hrpe takvih grana tilakoida vidljive su u svjetlosnom mikroskopu kao zelene grane veličine 0,3-0,5 µm.
3. Između grane je mrežasto isprepletena stroma tilakoida. Grana tilakoidi nastaju preklapajućim procesima stromalnih tilakoida. Istodobno, unutarnji (intracisternalno) prostori mnogih ili svih tilakoida ostaju međusobno povezani.
Tilakoidne membrane Debljine 7-12 nm, vrlo bogat proteinima (sadržaj proteina - oko 50%, ukupno preko 40 različitih proteina).
U membranama tilakoda odvija se onaj dio reakcija fotosinteze koji je povezan s pretvorbom energije - takozvane svjetlosne reakcije. Ovi procesi uključuju dva fotosustava I i II koji sadrže klorofil, povezana transportnim lancem elektrona i membransku ATPazu koja proizvodi ATP. Korištenje metode smrzavanje-chipping, Moguće je podijeliti tilakoidne membrane u dva sloja duž granice koja prolazi između dva lipidna sloja. U ovom slučaju, pomoću elektronskog mikroskopa možete vidjeti četiri površine:
Membrana sa strane strome;
Membrana sa strane unutarnjeg prostora tilakoida;
Unutarnja strana lipidnog monosloja susjedna Do stroma;
Unutarnja strana monosloja uz unutarnji prostor.
U sva četiri slučaja vidljivo je gusto pakiranje proteinskih čestica koje inače prodiru kroz membranu, ali kada se membrana rasloji, izbijaju iz jednog ili drugog lipidnog sloja.
4. Sa deterdženti(npr. digitonin) mogu se izolirati iz tilakoidnih membrana šest različitih proteinskih kompleksa:
Velike FSN-SSK čestice, koje su hidrofobni integralni membranski protein. Kompleks FSN-SSK nalazi se uglavnom na onim mjestima gdje su membrane u kontaktu sa susjednim tilakoidom. Može se podijeliti:
Po čestici FSP-a;
I nekoliko identičnih CCK čestica bogatih klorofilom. Ovo je kompleks čestica koje “skupljaju” kvante svjetlosti i prenose svoju energiju na FSP česticu;
PS1 čestice, hidrofobni integralni membranski proteini;
Čestice s komponentama transportnog lanca elektrona (citokromi), optički se ne razlikuju od PS1. Hidrofobni integralni membranski proteini;
CF0 - dio membranske ATPaze fiksiran u membrani veličine 2-8 nm; je hidrofobni integralni membranski protein;
CF1 je periferna i lako odvojiva hidrofilna "glava" membranske ATPaze. Kompleks CF0-CF1 djeluje na isti način kao F0-F1 u mitohondrijima. Kompleks CF0-CF1 nalazi se uglavnom na onim mjestima gdje se membrane ne dodiruju;
periferni, hidrofilan, vrlo labavo vezan enzim ribuloza bifosfat karboksilaza, funkcionalno pripada stromi.
Molekule klorofila sadržane su u česticama PS1, FSP i SSC. Amfipatski su i sadržavati:
Hidrofilni porfirinski prsten u obliku diska koji leži na površini membrane (u stromi, unutarnjem prostoru tilakoida ili s obje strane);
Hidrofobni fitolni ostatak. Ostaci fitola leže u hidrofobnim česticama proteina.
5. U stromi kloroplasta provode se procesima biokemijska sinteza(fotosinteza), uslijed čega se odgađaju:
Škrobna zrna (produkt fotosinteze);
Plastoglobule, koje se sastoje od lipida (uglavnom glikolipida) i nakupljaju kinone:
Plastoquinone;
Filokinon (vitamin K1);
tokoferilkinon (vitamin E);
Kristali proteina fitoferitina koji sadrži željezo (nakupljanje željeza).
Plastidi su organele specifične za biljne stanice (prisutni su u stanicama svih biljaka, s izuzetkom većine bakterija, gljiva i nekih algi).
Stanice viših biljaka obično sadrže od 10 do 200 plastida veličine 3-10 µm, najčešće oblika bikonveksne leće. U algama su zeleni plastidi, zvani kromatofori, vrlo raznoliki po obliku i veličini. Mogu imati zvjezdasti, vrpčasti, mrežasti i druge oblike.
Postoje 3 vrste plastida:
- Bezbojni plastidi - leukoplasti;
- slikano - kloroplasti(zelena boja);
- slikano - kromoplasti(žuta, crvena i druge boje).
Ove vrste plastida u određenoj su mjeri sposobne prelaziti jedna u drugu - leukoplasti, nakupljanjem klorofila, prelaze u kloroplaste, a potonji, pojavom crvenih, smeđih i drugih pigmenata, u kromoplaste.
Građa i funkcije kloroplasta
Kloroplasti su zeleni plastidi koji sadrže zeleni pigment - klorofil.
Glavna funkcija kloroplasta je fotosinteza.
Kloroplasti imaju vlastite ribosome, DNA, RNA, masne inkluzije i zrnca škroba. Kloroplast je izvana prekriven dvjema proteinsko-lipidnim membranama, a mala tjelešca - grana i membranski kanali - uronjena su u njihovu polutekuću stromu (osnovnu tvar).
Bake(veličine oko 1 µm) - paketi okruglih ravnih vrećica (tilakoidi), presavijeni poput stupca novčića. Nalaze se okomito na površinu kloroplasta. Tilakoidi susjednih grana međusobno su povezani membranskim kanalima, tvoreći jedan sustav. Broj grana u kloroplastima varira. Na primjer, u stanicama špinata svaki kloroplast sadrži 40-60 zrna.
Kloroplasti unutar stanice mogu se kretati pasivno, nošeni strujom citoplazme, ili se aktivno kretati s mjesta na mjesto.
- Ako je svjetlost vrlo intenzivna, okreću se rubom prema blistavim sunčevim zrakama i poredaju duž zidova paralelno sa svjetlom.
- Pri slabom osvjetljenju kloroplasti se kreću prema staničnoj stijenci okrenutoj prema svjetlu i okreću svoju veliku površinu prema njemu.
- Pri prosječnom osvjetljenju zauzimaju prosječan položaj.
Time se postižu najpovoljniji svjetlosni uvjeti za proces fotosinteze.
Klorofil
Grana plastida biljnih stanica sadrži klorofil, upakiran s proteinskim i fosfolipidnim molekulama kako bi omogućio hvatanje svjetlosne energije.
Molekula klorofila vrlo je slična molekuli hemoglobina i razlikuje se uglavnom po tome što je atom željeza koji se nalazi u središtu molekule hemoglobina zamijenjen u klorofilu atomom magnezija.
U prirodi postoje četiri vrste klorofila: a, b, c, d.
Klorofile a i b sadrže više biljke i zelene alge, dijatomeje sadrže a i c, crvene alge sadrže a i d.
Klorofili a i b proučeni su bolje od ostalih (prvi ih je odvojio ruski znanstvenik M.S. Tsvet početkom 20. stoljeća). Osim njih, postoje četiri vrste bakterioklorofila - zelenih pigmenata ljubičastih i zelenih bakterija: a, b, c, d.
Većina fotosintetskih bakterija sadrži bakterioklorofil a, neke sadrže bakterioklorofil b, a zelene bakterije sadrže c i d.
Klorofil ima sposobnost vrlo učinkovito apsorbirati sunčevu energiju i prenijeti je na druge molekule, što je njegova glavna funkcija. Zahvaljujući ovoj sposobnosti, klorofil je jedina struktura na Zemlji koja osigurava proces fotosinteze.
Glavna funkcija klorofila u biljkama je apsorbirati svjetlosnu energiju i prenijeti je drugim stanicama.
Plastide, kao i mitohondrije, do neke mjere karakterizira autonomija unutar stanice. Razmnožavaju se fisijom.
Zajedno s fotosintezom, u plastidima se odvija proces biosinteze proteina. Zbog svog sadržaja DNA, plastidi imaju ulogu u prijenosu svojstava nasljeđivanjem (citoplazmatsko nasljeđe).
Građa i funkcije kromoplasta
Kromoplasti pripadaju jednoj od tri vrste plastida viših biljaka. To su male, unutarstanične organele.
Kromoplasti imaju različite boje: žutu, crvenu, smeđu. Daju karakterističnu boju zrelim plodovima, cvjetovima i jesenskom lišću. To je potrebno kako bi se privukli kukci oprašivači i životinje koje se hrane plodovima i raznose sjeme na velike udaljenosti.
Struktura kromoplasta slična je ostalim plastidima. Unutarnje školjke oba su slabo razvijene, ponekad potpuno odsutne. Proteinska stroma, DNA i pigmentne tvari (karotenoidi) nalaze se u ograničenom prostoru.
Karotenoidi su pigmenti topivi u mastima koji se nakupljaju u obliku kristala.
Oblik kromoplasta je vrlo raznolik: ovalni, poligonalni, u obliku igle, u obliku polumjeseca.
Uloga kromoplasta u životu biljne stanice nije u potpunosti shvaćena. Istraživači sugeriraju da pigmentne tvari igraju važnu ulogu u redoks procesima i neophodne su za reprodukciju i fiziološki razvoj stanica.
Građa i funkcije leukoplasta
Leukoplasti su stanične organele u kojima se nakupljaju hranjive tvari. Organele imaju dvije ljuske: glatku vanjsku ljusku i unutarnju s nekoliko izbočina.
Leukoplasti se na svjetlu pretvaraju u kloroplaste (na primjer, zeleni gomolji krumpira); u normalnom su stanju bezbojni.
Oblik leukoplasta je sferičan i pravilan. Nalaze se u skladišnom tkivu biljaka koje ispunjava meke dijelove: jezgru stabljike, korijen, lukovice, listove.
Funkcije leukoplasta ovise o njihovoj vrsti (ovisno o akumuliranoj hranjivoj tvari).
Vrste leukoplasta:
- Amiloplasti akumuliraju škrob i nalaze se u svim biljkama, budući da su ugljikohidrati glavni prehrambeni proizvod biljne stanice. Neki leukoplasti su potpuno ispunjeni škrobom; nazivaju se škrobna zrna.
- Elaioplasti proizvode i skladište masti.
- Proteinoplasti sadrže proteine.
Leukoplasti služe i kao enzimska tvar. Pod utjecajem enzima kemijske reakcije odvijaju se brže. A u nepovoljnom razdoblju života, kada se procesi fotosinteze ne provode, oni razgrađuju polisaharide na jednostavne ugljikohidrate, koji su biljkama potrebni za preživljavanje.
Fotosinteza se ne može dogoditi u leukoplastima jer ne sadrže zrnca ili pigmente.
Lukovice biljaka koje sadrže mnogo leukoplasta mogu podnijeti duga sušna razdoblja, niske temperature i vrućinu. To je zbog velikih rezervi vode i hranjivih tvari u organelama.
Prethodnici svih plastida su proplastidi, male organele. Pretpostavlja se da su leuko- i kloroplasti sposobni transformirati se u druge vrste. U konačnici, nakon što ispune svoje funkcije, kloroplasti i leukoplasti postaju kromoplasti - ovo je posljednja faza razvoja plastida.
Važno je znati! Samo jedna vrsta plastida može biti prisutna u biljnoj stanici u jednom trenutku.
Zbirna tablica građe i funkcija plastida
| Svojstva | Kloroplasti | Kromoplasti | Leukoplasti |
|---|---|---|---|
| Struktura | Organele s dvostrukom membranom, s granom i membranskim tubulima | Organela s nerazvijenim sustavom unutarnjih membrana | Male organele koje se nalaze u dijelovima biljke skrivene od svjetlosti |
| Boja | Zelje | Višebojno | Bezbojan |
| Pigment | Klorofil | karotenoid | Odsutan |
| Oblik | Krug | Poligonalni | Kuglasti |
| Funkcije | Fotosinteza | Privlačenje potencijalnih distributera biljaka | Opskrba hranjivim tvarima |
| Zamjenjivost | Transformiraju se u kromoplaste | Nemojte se mijenjati, ovo je posljednja faza razvoja plastida | Pretvore se u kloroplaste i kromoplaste |
Biljne stanice poznate su kao zeleni plastidi. Plastidi pomažu u pohrani i sastavljanju bitnih tvari za proizvodnju energije. Kloroplast sadrži zeleni pigment zvan klorofil, koji apsorbira svjetlosnu energiju za proces fotosinteze. Stoga naziv kloroplast ukazuje da su ti organeli plastidi koji sadrže klorofil.
Kao i , kloroplasti imaju vlastitu DNK, odgovorni su za proizvodnju energije i razmnožavaju se neovisno o ostatku kroz proces diobe sličan bakterijskoj binarnoj fisiji. Oni su također odgovorni za proizvodnju aminokiselina i lipidnih komponenti potrebnih za proizvodnju kloroplasta. Kloroplasti se također nalaze u stanicama drugih fotosintetskih organizama kao što su alge.
Kloroplast: struktura
Dijagram strukture kloroplasta
Kloroplasti se obično nalaze u zaštitnim stanicama koje se nalaze u listovima biljaka. Zaštitne stanice okružuju sićušne pore koje se nazivaju puči, otvarajući ih i zatvarajući kako bi se omogućila izmjena plinova potrebna za fotosintezu. Kloroplasti i drugi plastidi razvijaju se iz stanica koje se nazivaju proplastidi, a to su nezrele, nediferencirane stanice koje se razvijaju u različite vrste plastida. Proplastid koji se razvija u kloroplast taj proces provodi samo uz prisutnost svjetla. Kloroplasti sadrže nekoliko različitih struktura, od kojih svaka ima posebne funkcije. Glavne strukture kloroplasta uključuju:
- Membrana – sadrži unutarnje i vanjske lipidne dvoslojne membrane koje djeluju kao zaštitni pokrovi i održavaju zatvorene strukture kloroplasta. Unutarnji odvaja stromu od međumembranskog prostora i regulira prolaz molekula u/iz kloroplasta.
- Intermembranski prostor je prostor između vanjske i unutarnje membrane.
- Tilakoidni sustav unutarnji je membranski sustav koji se sastoji od spljoštenih membranskih struktura sličnih vrećicama koje se nazivaju tilakoidi i služe kao mjesta za pretvaranje svjetlosne energije u kemijsku energiju.
- Tilakoid s lumenom (lumenom) je odjeljak u svakom tilakoidu.
- Grana su guste slojevite hrpe tilakoidnih vrećica (10-20) koje služe kao mjesta za pretvaranje svjetlosne energije u kemijsku.
- Stroma je gusta tekućina unutar kloroplasta, koja sadrži membranu unutar, ali izvan tilakoidne membrane. Tu dolazi do pretvorbe ugljičnog dioksida u ugljikohidrate (šećere).
- Klorofil je zeleni fotosintetski pigment u grani kloroplasta koji apsorbira svjetlosnu energiju.
Kloroplast: fotosinteza
Fotosinteza pretvara energiju sunčeve svjetlosti u kemijsku energiju. Kemijska energija pohranjena je u obliku glukoze (šećera). Ugljični dioksid, voda i sunčeva svjetlost koriste se za proizvodnju glukoze, kisika i vode. Fotosinteza se odvija u dvije faze: svijetla faza i tamna faza.
Svjetlosna faza fotosinteze odvija se samo u prisutnosti svjetla i odvija se unutar grane kloroplasta. Primarni pigment koji se koristi za pretvaranje svjetlosne energije u kemijsku energiju je klorofil a. Drugi pigmenti uključeni u apsorpciju svjetlosti uključuju klorofil b, ksantofil i karoten. Tijekom svjetlosne faze, sunčeva svjetlost se pretvara u kemijsku energiju u obliku ATP-a (molekula koja sadrži slobodnu energiju) i NADP (molekula koja nosi elektrone visoke energije).
I ATP i NADP koriste se tijekom tamne faze za proizvodnju šećera. Tamna faza fotosinteze također je poznata kao faza fiksacije ugljika ili Calvinov ciklus. Reakcije u ovoj fazi odvijaju se u stromi. Stroma sadrži enzime koji olakšavaju niz reakcija koje koriste ATP, NADP i ugljični dioksid za proizvodnju šećera. Šećer se može skladištiti kao škrob, koristiti tijekom disanja ili u proizvodnji kaše.
Kloroplasti su plastidi viših biljaka u kojima se odvija proces fotosinteze, odnosno iskorištavanje energije svjetlosnih zraka za stvaranje organskih tvari iz anorganskih tvari (ugljikov dioksid i voda) uz istodobno oslobađanje kisika u atmosferu. Kloroplasti imaju oblik bikonveksne leće, veličina im je oko 4-6 mikrona. Nalaze se u stanicama parenhima lišća i drugih zelenih dijelova viših biljaka. Njihov broj u ćeliji varira između 25-50.
Struktura kloroplasta, promatrana pomoću elektronskog mikroskopa, vrlo je složena. Poput jezgre i mitohondrija, kloroplast je okružen ljuskom koja se sastoji od dvije lipoproteinske membrane. Unutarnji okoliš predstavlja relativno homogena tvar - matrica ili stroma, koja je prožeta membranama - lamelama. Međusobno spojene lamele tvore vezikule – tilakoide. Čvrsto priliježući jedan uz drugog, tilakoidi tvore granu, koja se može razlikovati čak i pod svjetlosnim mikroskopom. S druge strane, grane su na jednom ili nekoliko mjesta ujedinjene jedna s drugom pomoću intergraničnih niti - stromalnih tilakoida. Pigmenti kloroplasta uključeni u hvatanje svjetlosne energije, kao i enzimi potrebni za svjetlosnu fazu fotosinteze, ugrađeni su u tilakoidne membrane.
Kemijski sastav kloroplasta: voda - 75%; 75-80% ukupne količine suhe tvari je organsko. spojevi, 20-25% mineral.
Strukturna osnova kloroplasta su proteini (50-55% suhe težine), polovica njih su proteini topljivi u vodi. Tako visok sadržaj proteina objašnjava se njihovim različitim funkcijama unutar kloroplasta (proteini strukturne membrane, enzimski proteini, transportni proteini, kontraktilni proteini, receptorski proteini). Najvažnija komponenta kloroplasta su lipidi (30-40% suhe mase).
Kloroplasti sadrže različite pigmente. Ovisno o vrsti biljke to je:
klorofil:
- klorofil A (modro-zeleni) - 70% (u višim biljkama i zelenim algama);
- klorofil B (žuto-zeleni) - 30% (ibid.);
- klorofil C, D i E su rjeđi - u ostalim skupinama algi;
karotenoidi:
- narančasto-crveni karoteni (ugljikovodici);
- žuti (rjeđe crveni) ksantofili (oksidirani karoteni). Zahvaljujući ksantofilu fikoksantinu, kloroplasti smeđih algi (feoplasti) obojeni su smeđe;
· fikobiliproteini sadržani u rodoplastima (kloroplasti crvenih i modrozelenih algi):
- plavi fikocijanin;
- crveni fikoeritrin.
Kloroplast ima svoju DNK, odnosno svoj genom i svoj aparat za realizaciju genetske informacije kroz sintezu RNK i proteina.
Glavna funkcija kloroplasta je hvatanje i pretvaranje svjetlosne energije.
Membrane koje tvore granu sadrže zeleni pigment – klorofil. Tu se odvijaju svjetlosne reakcije fotosinteze - apsorpcija svjetlosnih zraka od strane klorofila i pretvaranje svjetlosne energije u energiju pobuđenih elektrona. Elektroni pobuđeni svjetlošću, tj. koji imaju višak energije, predaju svoju energiju razgradnji vode i sintezi ATP-a. Pri razgradnji vode nastaju kisik i vodik. Kisik se oslobađa u atmosferu, a vodik veže protein feredoksin.
Ferredoksin zatim ponovno oksidira, predajući ovaj vodik redukcijskom agensu zvanom NADP. NADP prelazi u svoj reducirani oblik - NADP-H2. Dakle, rezultat svjetlosnih reakcija fotosinteze je stvaranje ATP-a, NADP-H2 i kisika, a troše se voda i svjetlosna energija.
U ATP-u se akumulira mnogo energije – ona se zatim koristi za sintezu, kao i za ostale potrebe stanice. NADP-H2 je akumulator vodika i lako ga otpušta. Stoga je NADP-H2 kemijski redukcijski agens. Velik broj biosinteza povezan je upravo s redukcijom, a NADP-H2 u tim reakcijama djeluje kao dobavljač vodika.
Nadalje, uz pomoć enzima u stromi kloroplasta, tj. izvan grane, dolazi do tamnih reakcija: vodik i energija sadržana u ATP-u koriste se za smanjenje atmosferskog ugljičnog dioksida (CO2) i njegovo uključivanje u sastav organskih tvari. Prva organska tvar nastala kao rezultat fotosinteze prolazi kroz veliki broj preraspodjela i daje početak cjelokupnoj raznolikosti organskih tvari koje se sintetiziraju u biljci i čine njezino tijelo. Niz tih transformacija događa se upravo tu, u stromi kloroplasta, gdje se nalaze enzimi za stvaranje šećera, masti, ali i svega što je potrebno za sintezu proteina. Šećeri se tada mogu ili kretati iz kloroplasta u druge stanične strukture, a odatle u druge biljne stanice, ili formirati škrob, čija se zrnca često vide u kloroplastima. Masti se također talože u kloroplastima, bilo u obliku kapljica, bilo u obliku jednostavnijih tvari, prekursora masti, i izlaze iz kloroplasta.
Kloroplasti imaju određenu autonomiju u staničnom sustavu. Imaju vlastite ribosome i skup tvari koje određuju sintezu niza vlastitih proteina kloroplasta. Tu su i enzimi, čiji rad dovodi do stvaranja lipida koji čine lamele i klorofil. Kao što smo vidjeli, kloroplast također ima autonomni sustav za proizvodnju energije. Zahvaljujući svemu tome, kloroplasti mogu samostalno graditi vlastite strukture. Postoji čak mišljenje da su kloroplasti (kao i mitohondriji) nastali od nekih nižih organizama koji su se smjestili u biljnu stanicu i prvo s njom ušli u simbiozu, a potom postali njezin sastavni dio, organela.