Дифференцировка клеток в эмбриогенезе. Дифференцировка клеток в многоклеточном организме. Примеры употребления слова дифференцировка в литературе
Министерство образования РФ
Санкт-Петербургский технологический институт
Кафедра молекулярной биотехнологии
Реферат
Тема: Дифференцировка эмбриональных клеток
Выполнил: Шилов
С.Д. гр.295 курс 3
С-Петербург
2003 г.
Введение ………………………………………………………………………………..3
Детерминация и дифференцировка….…………………………………………….3
Дробление яйцеклетки и образование бластулы ………………………………..4
Организационные центры развивающихся зародышей. Индукция …………..6
Химический аспект изучения и дифференциации клеток и тканей…………...8
Теория полей.. ……………………………………………………………………….10
Заключение …………………………………………………………………………...12
Список использованной литературы ……………………………………………..13
Приложение …………………………………………………………………………..14
Введение:
Организм любого многоклеточного животного можно рассматривать как клон клеток, образовавшихся из одной единственной клетки – оплодотворённого яйца. Поэтому клетки тела, как правило, генетически идентичны, но различаются по фенотипу: одни становятся мышечными клетками, другие – нейронами, третьи – клетками крови и т.д. В организме клетки разного типа расположены строго определённым упорядоченным образом, и благодаря этому тело обладает характерной формой. Все признаки организма определяются последовательностью нуклеотидов в геномной ДНК, которая воспроизводится в каждой клетке. Все клетки получают одни и те же генетические «инструкции», но интерпретируют их с должным учётом времени и обстоятельств – так, чтобы каждая клетка выполняла свою определённую специфическую функцию в многоклеточном сообществе.
Многоклеточные
организмы часто бывают очень сложными, но их построение осуществляется при
помощи весьма ограниченного набора различных форм клеточной активности. Клетки
растут и делятся. Они отмирают, соединяются механически, создают силы,
позволяющие им передвигаться и изменять свою форму, они дифференцируются, то
есть начинают или прекращают синтез определённых веществ, кодируемых геномом,
они выделяют в окружающую среду или образуют на своей поверхности вещества,
влияющие на активность соседних клеток. В этом реферате я попытаюсь объяснить,
каким образом реализация различных форм клеточной активности в нужное время и
нужном месте приводят к образованию целостного организма.
Детерминация
и дифференцировка:
Самые важные понятия в эспериментальной эмбриологии – понятия дифференциация и детерминации, отражающие основные явления преемственности, последовательности процессов развития организма. В онтогенезе непрерывно происходят процессы дифференциации, то есть появляются новые и новые изменения между разными участками зародыша, между клетками и тканями, возникают разные органы. По сравнению с исходной в развитии яйцеклеткой организм кажется необычайно сложным. Дифференцировка – это такое структурное, биохимическое или иное изменение развития организма, при котором относительно однородное превращается во всё более различное, касается ли это клеток (цитологическая дмференциация), тканей (гистологическая дифференциация) или органов и и организма в целом, идёт речь о морфологических или о физиологических изменениях. При выявлениии причинного механизма тех или иных дифференцировок употребляется термин детерминация. Детерминацированной называют часть зародыша с того момента, когда она несёт в себе специфические причины своего дальнейшего развития, когда она может развиваться путём самодифференцировке в соответствии со своим проспективным развитием. Согласно Б.И. Балинскому детерминацией надо называть устойчивость начавшихся процессов дифференциации, их тенденцию развиваться в намеченном направлении, не смотря на изменение условий, необратимость прошедших изменений.
Тело животного построено из сравнительно небольшого количества легкоразличимых типов клеток – примерно из 200. Различия между ними столь ясны потому что, в дополнение к многочисленным белкам, необходимым любой клетке организма, клетки разных типов синтезируют свой собственный набор специализировнных белков. В клетках эпидермиса образуется керотин, в эритроцитах – гемоглобин, в клетках кишечника – пищеварительные ферменты и т.д. Может возникнуть вопрос: не объясняется ли это просто тем, что клетки обладают разными наборами генов? Клетки хрусталика могли бы, например, утратить гены кератина, гемоглобина и тд, но сохранить гены кристаллинов; или же в них могло бы избирательно увеличиваться число копий кристаллиновых генов путём аплификаций. Однако это не так, целый ряд исследований показывает что клетки почти всех типов содержат один и тот же полный геном, который был в оплодотворённом яйце. По-видимому, клетки различаются не потому что содержат различные гены, а потому что они экспрессируют разные гены. Активность генов подвержена регуляции: они могут включаться и выключаться.
Наболее
убедительные данные от том, что несмотря на видимое изменение клеток при их
дифференцировке, сам геном остаётся у них неизменным, были полученны в опытах с
пересадкой ядер в яйца амфибий. Ядро яйца предварительно разрушают, облучая
ультрафиолетом, и микропипеткой пересаживают ядро дифференцированной клетки,
например, из кишечника, в оплодотворённое яйцо. Таким образом можно проверить,
содержит ли ядро дифференцированной клетки полный геном, равноценный геному
оплодотворённого яйца и способный обеспечить нормальное развитие зародыша.
Ответ оказался положительным; в этих опытах удавалось вырастить нормальную
лягушку, способную производить потомство.
Дробление
яйцеклетки и образование бластулы:
Многими
путями происходила эволюция животных. Очень разнообразны и специфичны связи
развивающихся организмов со средой. Несмотря на это и несмотря на большие
особенности в морфологии и физиологии дробления у разных видов животных,
дробление яйцеклетки у большинства организмов совершается сходным периодом
развития, именуемым бластулой (от греческого blaste, blastos – росток, зачаток). Это
один из многочисленных показателей общности происхождения животного мира и один
из примеров параллелизма в эволюционном развитии структур. Но это не значит,
что зародыши всех животных совершенно одинаково устроены на стадии бластулы;
наоборот, наряду с основными общими чертами имеются и существенные различия
бластул разных животных. В зависимотси от многих причин дробящееся яйцо в общем
сохраняет свою первоначальную сферическую форму, а бластомеры могут оказывать
очень большое давление друг на друга, приобретать многогранную форму и не
оставлять между собой никаких щелей; при этом образуется морула – совокупность
делящихся клеток, напоминающая ежевичную ягоду с большей или меньшей полостью
внутри, заполненной продуктами жизнедеятельности клеток. (рис. 1) Эта полость
называется полостью дробления или в честь учёного Бэра в первые её описавшей –
бэровской полостью. По мере деления клеток полость постепенно увеличивается и
превращаяется в полость бластулы, называемой бластоцелием. Клетки
ограничивающие бластоцелий образуют эпителиальный слой.
рис.1
После того как клетки бластулы сформировали эпителиальный слой, наступает время для координированных движений – гаструляции. Эта радикальная перестройка ведёт к превращению полого клеточного шарика в многослойную структуру, обладающую центральной осью и двусторонней симметрией. По мере развития у животного должны определиться передний и задний концы тела, брюшная и спинная стороны и серединная плоскость симметрии, разделяющая тело на правую и левую половины. Такая полярность складывается на очень ранней стадии развития зародыша. В результате сложного процесса инвагинации (впячивания) (рис.1) значительный участок эпителия перемещается с наружной поверхности внутрь зародыша, образуя первичную кишку. Последующее развитие будет определяться взаимодействиями внутреннего, наружного и среднего слоёв, создающихся при гаструляции. После процесса гаструляции наступает процесс органогенеза – это локальное изменение определённых участков того или иного зародышевых пластов, и образование зачатка. При этом подчас невозможно выделить какой-то главенсьвующий вид клеточного материала, от которого бы зависел механизм развития органа.
Организационные
центры развивающихся зародышей. Индукция.
В своих пытах Шпеман срезал у зародыша тритона на стадии ранней гаструлы всю верхнюю половину (анимальное полушарие) и переворачивал её на 180° и снова сращивал. В результате образовывалась нервная пластинка на том же месте где и должна была быть, но не из нормального клеточного материала, а из эктодермального слоя. Шпеман решил, что в этом районе распространяется какое-то влияние, которое заставляет клетки эктодермального слоя развиваться по пути развития нервной пластинки, то есть индуцирует её образование. Эту область он назвал организационным центром, а сам материал, из которого исходит влияние – организатором или индукторм. В дальнейшем Шпеман пересаживал так называемые индукторы в разные участки других зародышей на стадии бластулы или ранней гаструлы. В не зависимости от места у зародыша индуцировалась вторичная нервная пластинка со всеми атрибутами, но не из трансплантата, а из клеток хозяина, сам же трансплантат в большинстве случаев двигался по пути своего нормального развития. Для анализа данных явлений в 1938 году Гольтфетер культивировал с стандартных средах маленькие кусочки, вырезанные из гаструлы тритонов. Оказалось что кусочки, вырезанные из разных областей зародыша, то есть в разной степени детерминированные, в зависимости от этого или распадаются на различные отдельные клетки (менее детерминированные), или могут формировать различные тканевые структуры (более локально детерминированные). Эти структуры, выражаясь языком школы Шпемана, развивались в отсутствии организатора.
В полне убедительный вывод из этих фактов сделали в 1955 году Ж.Гольтфретер и В.Гамбургер: все участки краевой зоны продуцируют в условиях эксплантации более широкое разнообразие тканей, чем они дали бы, находясь в системе зародыша. Позже эти учёные анализируя данные опытов сделали очень важный вывод, что неправильно было бы рассматривать поля и организаторы как верховную власть в определении судьбы других менее специфически детерминированных частей зародыша. Ценные результаты многочисленных опытов и исследований школы Шпемана и его последователей из других лабораторий, давших эмбриологии блестящие доказательства взаимозависимости частей зародыша, его интеграции на любой стадии развития, стали трактоваться всё более односторонне, как действие организаторов на якобы индиференцированный клеточный материал. Эта была полоса в развитии эмбриологии, когда казалось было найдено основное объяснение процессов формообразования и критические замечания отдельных учёных против односторонних увлечений, рассматривалось кк что-то мешающее развитию науки. Созданная в то время теория организационных центров, несомненно, содержала в себе односторонние и даже фанатичные вгляды, котороые потерпели поражение перед лицом новых, не менее увлекательных фактов, обнаруженных впоследствии самой же шпемановской школой.
Перед исследователями встал вопрос: сколь специфично действие организаторов, индукторов? При пересадке организатора от бесхвостой амфибии (лягушка-жерлянка)
Зародышу хвостатой амфибии (тритон) была обнаружена индукция медулярной пластинки. В случае пересадки от зародыша птицы в зародыш тритона организатор так же оказывает индуцирующее действие. Подобное явление происходит и в случае пересадки зародышу кролика организатора тритона. Возникли и другие вопросы. Одинаковы ли по своей природе организаторы у разных животных? Зависят ли индуцирующее свойства организатора от клеток, его составляющих, специфической диференцировки, типа связей между клетками – словом от биологической системы организатора или речь идёт о каком-то ином механизме? В 1931 году было обнаружено, что организатор способен индуцировать и после полного разрушения его структуры, даже полного разрушения его клеток. Перемешивали раздавленные кусочки эмбриона, делали комочки из них и пересаживали в полость бластулы другого зародыша. Индукция имела место. В 1932 году появилось сообщение о так называемых мёртвых организаторах. Группа учёных исследовала действие убитых организаторов, для чего клетки высушивали при 120 градусах, кипятили, замораживали, помещали в спирт на 6 месяцев, в соляную кислоту и т.д. Оказалось что после таких манипуляций организатор не терял своих индукционных способностей. Большинство эмбриологов усмотрело в этом открытии новую эру в эмбриологии, познание химического механизма организаторов, нахождение формообразовательных и органообразующих веществ. Некоторые лаборатории пытались доказать, что действие мёртвых организаторов отлично от действия живых. Но вскоре, к удивлению исследователей, была обнаружена неспецифичность организаторов. Убитые кусочки гидры, кусочки печени, почек, языка, различные ткани трупа человека, кусочки мускулов молюска, раздавленные дафнии, кусочки кишки рыбы, клетки саркомы крыс, ткани курицы и человека оказались индукторами. Началось одностороннее увлечение химией индукторов: стали пытаться разгадать формулу вещества, индуцирующего специфический формообразовательный процесс, и за несколько лет накопился богатый материал. Дело доходило до абсурда: кусочки агара, якобы пропитанные таким веществом, жирные кислоты растительных масел, ядовитый для животных цефалин, нафталин и др. Обнаружилось что даже клетки растений пересаженных в зародыш дают эффект индуктора! В настоящее время ясно, что все эти попытки найти специфическое формообразовательное вещество были простым увлечением и не достигли цели.
Возвратимся снова к теории организаторов. В обычной схеме об индукционных влияниях организаторов на клеточный материал, который реагирует, индуцируется, подразумевается как нечто индиферентное, то есть только и ждёт, что бы его подтолкнули к детерминации. Однако это не так. Клеточный материал, на который действует организатор, не индеферентен. М.Н.Рагозина показала, что закладка осевой мезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сама нуждается для своей дифференциации в формативном воздействии со стороны закладки нервной системы. При этом имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Один и тот же индуктор может индуцировать различные образования, например, слуховой пузырёк при пересадки на бок зародыша амфибии может индуцировать добавочную конечность, тот же пузырёк при пересадке его в иное место и на другом этапе развития может индуцировать слуховую капсулу. Он же может выступать в роли индуктора добавочного ядра хрусталика в случае соприкосновения с зачатком хрусталика и т.д.
Итоги
к сказанному лучше подвести цитатой из работы Уодингтона, который с рядом
других учёных так энергично пытался выяснить химию организаторов: «Казалось, мы
находимся на пороге исключительно важного открытия – возможность получить
вещество, влияющее на развитие. Трудность заключалась не в том, что мы не могли
найти вещество действующее подобно организатору, вызывающему диференцировку
клеток, а в том, что мы нашли слишком много таких веществ. В конце концов
Дж.Нидгем, М.Браше и автор этой статьи убедительно показали, что даже
метиленовый синий – вещество, которое даже человек с самой пылкой фантазией не
станет искать в эмбрионе, - может индуцировать образование нервной ткани.
Оказалось, что искать в единичной клетках реагирующее вещество, которое могло
бы дать ключ к пониманию дифференцировки, бесполезно. Причину дифференцировки
следует искать в реагирующей ткани, в которой она и происходит».
Химический аспект изучения и дифференциации
клеток и тканей:
В 50 – 60-х годах в связи с возрастающим взаимовлиянием биологии, физики и химии и использованием новых методик снова повысился интерес к химии индукторов, хотя содержание этого понятия резко изменилось. Во-первых, считается неосновательным искать какое-то одно формообразовательное вещество, вызывающее интекцию. Во-вторых, всё меньшее число исследователей уподобляет явление индукции, наблюдаемые в ходе нормального развития зародышей, феномену мёртвых организаторов. В-третьих, вместо гипотезы Шпемана об индукциионных влияниях организатора на «индиферентный» клеточный материал утвердилась мысль о взаимозависимости частей в развитии зародышей.
В 1938 году С.Тойвонен, испытывая сотни различных тканей животных на способность к индукции осевых зачатков у амфибий, обнаружил что некоторые индукторы обладают качественно различным действием, а именно: ткань печени морских свинок индуцирует почти исключительно передний мозг и его производные, костный мозг – туловищные и хвостовые структуры. В 1950 г. Ф.Леман предложил гипотезу, принятую Тойвоненом, Яматадой и другими исследователями. Согласно этой гипотезе, первичная индукция может быть вызвана всего двумя агентами, образующими два взаимоперекрывающихся градиента. Одно вещество индуцирует исключительно переднеголовные (архенцефалические) структуры, а другое вещество – туловищно-хвостовые (дейтеренцефалические) структуры. Если много второго агента и мало первого, то индуцируется передний мозг; если много первого и мало второго, то возникает туловищно-хвостовая часть. Всё это имеет место, согласно гипотезе, в нормальном развитии амфибий; надо представить себе наличие определённых индуцирующих веществ в соответствующих количественных комбинациях в разных участках зародыша. Тойвонен
Провёл серию опытов с раздельным и одновременным действием ткани печени и костного мозга и данные подтверждают данную теорию. При действии тканей печени образовывался передний мозг и его производные, при действии костного мозга – туловищно-хвостовые ткани, а при одновременном действии печени и костного мозга образовывались структуры всех уровней тела нормальной личинки.
Тойвонен
предполагает, что каждый из двух индукторов образует своё активное поле, при
одновременном действии их действии возникает комбинированное поле (рис. 2)
К 70-м годам химия «индукторов» оказывается столь же неясной, как и в период односторонних химических увлечений эмбриологов в 30-е годы. Несмотря на большой прогресс в химической эмбриологии, все основные вопросы об «организационных центрах» остаются теми же что и в 40-х годах. Гипотеза Тойвонена не даёт, к сожалению, ничего принципиально нового по сравнению со старыми односторонне химическими схемами сущности индукторов и организаторов, только вместо одного вещества думают о двух или нескольких. Должны быть приняты во внимание следующие очевидные недостатки гипотезы Тойвонена, на которые от части указывает и сам автор. Во-первых, эта гипотеза говорит только об индукторах и совершенно не касается главного вопроса – о реагирующих системах. Во-вторых, экспериментальное её обоснование дано на основании действия каких-то веществ тканей животных, а делается попытка объяснения явления нормального развития зародышей амфибии. Требуется доказать, что выделенные вещества, действительно присутствуют в нормальной гаструле эмбриона. Если оно присутствует, то каково их местоположение? Однако нет оснований игнорировать интересные даные Тойвонена и других исследователей. С этими данными перекликаются давние опыты по анимальных и вегетативных тенденциях у морских ежей. (рис. 3)
В опытах хирургического вмешательства на стадиях от 16 до 64 бластомеров удалялась различные части зародыша – анимальные и вегетативные. Нормальное развитие возникало если анимальные и вегетативные градиенты не доминировали друг над другом. В сущности эти опыты близки к взглядам Товонена.
Теория полей:
В понятие поля разные исследователи вкладывали разное содержание. Некоторые думали о поле как об области, в пределах которой определённые факторы действуют одинаковым образом. Внутри поля, по их представлениям существует состояние равновесия. Поле – это единая система, а не мозаика, где одни части можно было бы удалить или заменить так, что бы при этом система не изменилась. Внутри поля-системы может быть разная концентрация химических веществ, могут быть градиенты метаболизма.
Теория поля Кольцова. Представление Н.К.Кольцова о целостности организма и его теория поля – это попытка рассмотрения данных экспериментальной эмбриологии и генетики в физико-химическом аспекте.
Ооцит и яйцо – организованные системы, с определённо выраженной полярностью, с определённым расположением клеточных структур. Уже в ооцитах находятся разнообразные вещества и структуры, дающие своеобразную реакцию на кислые и основные красители, в зависимости от их рН. Это означает, что различные части клетки могут иметь те или инные положительные или отрицательные заряды. В целой клетке поверхность её, как правило, заряжена отрицательно, а поверхность ядра и хромосом – положительно. При созревании ооцита создаётся соответственно его строению электрическое силовое поле, «закрепляющее» это строение. Под влиянием силового поля в клетке должны возникать определённые, объясняющиеся разностью потенциалов катафорезные точки перемещения веществ. При активации яйца сперматозоидом происходит изменение дыхания, иногда резкое изменение рН, изменение проницаемости мембран и передвижения веществ. По Кольцову, эти явления обусловлены, очевидно, напряжениями перезаряжающихся силовых полей, разностью потенциалов. Таким образом, начинающийся развиваться зародыш – это силовое поле. В ходе развития разные пункты силового поля характеризуются разностью потенциалов. Речь идёт не только об электрических потенциалах, но и о химических, температурных, гравитационных, диффузных, капилярных, механических и др.
Даже такой фактор, как уменьшение или увеличение проницаемости мембран клетки, неизбежно вызывает изменение токов жидких веществ. Благодаря тому, что между бластомерами существуют определённые связи, можно представить себе что изменение токов жидких веществ может влиять и на пространственное расположение бластомеров. Различного характера потенциалы, их изменения не только сопровождают развитие зародышей, не только являются отражением состояния его интеграции, но и играют важную роль в развитии, определяя поведение отдельных бластомеров и всего зародыша. В ходе развития силовое поле зародыша изменяется: оно усложняется, дифференцируется, но остаётся единым. Кольцов говорит о центрах с высокой разницей потенциалов, о центрах второй, третьей степени. Он говорит о градиентах с напряжением, убывающим от одного потенциала к другому. От каждого центра распространяются градиенты, определяемые всем силовым полем. При состоянии биофизики 30-х годов Кольцов не мог создать более конкретных физических представлений о поле зародыша. Он считал, что силовое поле не является магнитным, но может быть с ним сравнено. Возникающие в ходе дробления не одинаковые по структуре бластомеры оказываются в разных частях единого поля зародыша и соответственно новому положению изменяют свои биохимические особенности и структуру. Таким образом, поведение каждого участка зародыша зависит от его предварительной структуры, от влияния общего силового поля и влияния близлежащих областей этого поля.
Кольцов вводит также понятие «силовое поле внешней среды» (гравитационное, световое и химическое), приписывая ему важное значение, так как оно влияет на силовое поле внутри зародыша, например определяет направление роста у сидячих животных.
К сожалению, совершенно недостаточно разрабатываются вопросы физики эмбрионального развития. Имеющиеся факты не противоречат мыслям Кольцова о полях.
Близкие к взглядам Кольцова мысли высказывали и другие исследователи Б.Вейсберг в 1968 году предложил единую, физическую трактовку разных морфогенетических процессов, создав представление о колебательных полях. Он изучал колебания электрических потенциалов у миксомицетов, сходство некоторых органических форм, например колоний шампиньонов с расположением мелких частиц в акустическом поле. Вейсберг думает, что колебательные поя приводят к тому, что клеточные комплексы должны разделяться на территории, внутри которых колебания синхронизируются по фазам, а между территориями создаётся разность фаз. Происходящее в результате этого пространственное разъединение может приводить к морфогенетическим движениям: впячивание клеток при гаструляции, расположение полукружных каналов внутреннего уха, формирование гребных пластинок у ктенофор и т.п.
Анализ всех теорий не позволяет признать не одну из них как теорию индивидуального развития, могущей удовлетворить эмбриолога. Вне зависимости от методологии исследований нужно принимать к вниманию тот очевидный факт, что любые представления о зародыше как о мозаике частей, как сумме бластомеров и т.д. несостоятельны, что организм на любой стадии развития так или иначе интегрирован, представляет собой целостную систему.
Список использованной литературы:
Б.П.Токин «Общая эмбриология»
издательство
«Высшая школа» Москва 1970г.
Б.Альберс, Д.Брей, Дж.Льюис, М,Рэфф,К.Робертс, Дж,Уотсон «Молекулярная биология клетки» том 4
издательство «Мир» Москва 1987г.
Гаструляция и последующие стадии развития организмов сопровождаются процессами роста и дифференцировки клеток.
Рост - это увеличение общей массы и размеров организма в процессе развития. Он происходит на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. Увеличение массы в целом организме отражает рост составляющих его структур.
Рост обеспечивается следующими механизмами:
Увеличением числа клеток;
Увеличением размера клеток;
Увеличением объема и массы неклеточного вещества.
Различают два типа роста: ограниченный и неограниченный. Неограниченный рост продолжается на протяжении всего онтогенеза (на протяжении жизни особи, до и после рождения), вплоть до смерти. Таким ростом обладают, например, рыбы. Многие позвоночные характеризуются ограниченным ростом, т.е. достаточно быстро выходят на плато своей биомассы.
Выделяют несколько типов роста клеток.
Ауксентичный - рост, идущий путем увеличения размеров клеток. Это редкий тип роста, наблюдающийся у животных с постоянным количеством клеток, таких, как коловратки, круглые черви, личинки насекомых. Рост отдельных клеток нередко связан с полиплоидизацией ядер.
Пролиферационный - рост, протекающий путем размножения клеток. Он известен в двух формах: мультипликативный и аккреционный.
Мультипликативный рост характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления родоначальной клетки, снова вступают в деление. Мультипликативный рост очень эффективен и поэтому в чистом виде почти не встречается или очень быстро заканчивается (например, в эмбриональном периоде).
Аккреционный рост заключается в том, что после каждого последующего деления лишь одна из клеток снова делится, тогда как другая прекращает деление. Этот тип роста связан с разделением органа на камбиальную и дифференцированную зоны. Клетки переходят из первой зоны во вторую, сохраняя постоянные соотношения между размерами зон. Такой рост характерен для органов, где происходит обновление клеточного состава.
Пространственная организация роста сложна и закономерна. Именно с ней в значительной мере связана видовая специфичность формы. Это проявляется в виде аллометрического роста. Его биологический смысл состоит в том, что организму в ходе роста надо сохранить не геометрическое, а физическое подобие, т.е. не превышать определенных отношений между массой тела и размерами опорных и двигательных органов. Так как с ростом тела масса возрастает в третьей степени, а сечения костей во второй степени, то для того, чтобы организм не был раздавлен собственной тяжестью, кости должны расти в толщину непропорционально быстро.
Существует предел или лимит Хейфлика (англ. Hayflick limit) - граница количества делений соматических клеток, названа в честь её открывателя Леонарда Хейфлика. В 1961 году Хейфлик наблюдал, как клетки человека, делящиеся в клеточной культуре, умирают приблизительно после 50 делений и проявляют признаки старения при приближении к этой границе. Эта граница была найдена в культурах всех полностью дифференцированных клеток как человека, так и других многоклеточных организмов. Максимальное число делений различно в зависимости от типа клеток и ещё сильнее различается в зависимости от организма. Для большинства человеческих клеток предел Хейфлика составляет 52 деления.
Граница Хейфлика связана с сокращением размера теломер - участков ДНК на концах хромосом. Если клетка не имеет активной теломеразы, как у большинства соматических клеток, при каждом делении клетки размер теломер сокращается, т.к. ДНК-полимераза не способна реплицировать концы молекулы ДНК. Вследствие данного явления теломеры должны укорачиваться весьма медленно - по несколько (3-6) нуклеотидов за клеточный цикл, то есть за количество делений, соответствующее лимиту Хейфлика, они укоротятся всего на 150-300 нуклеотидов. В настоящее время предложена эпигенетическая теория старения, которая объясняет эрозию теломер прежде всего активностью клеточных рекомбиназ, активизирующихся в ответ на повреждения ДНК, вызванные, главным образом, возрастной дерепрессией мобильных элементов генома. Когда после определённого числа делений теломеры исчезают совсем, клетка замирает в определённой стадии клеточного цикла или запускает программу апоптоза - открытого во второй половине 20 века явления плавного разрушения клетки, проявляющегося в уменьшении размера клетки и минимизации количества вещества, попадающего в межклеточное пространство после её разрушения.
Важнейшей характеристикой роста является его дифференциальность . Это означает, что скорость роста неодинакова, во-первых, в различных участках организма и, во-вторых, на разных стадиях развития. Очевидно, что дифференциальный рост оказывает огромное влияние на морфогенез. Рост зародыша на разных стадиях сопровождается дифференцировкой клеток. Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций, и обусловленные активностью определенных генов. Дифференцировка клеток приводит к возникновению как морфологических, так и функциональных различий, обусловленных их специализацией. В процессе дифференцировки менее специализированная клетка становится более специализированной. Дифференцировка меняет функцию клетки, её размер, форму и метаболическую активность.
Различают 4 этапа дифференцировки.
1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки.
2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у некоторых животных).
3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы. Возникают обособленные участки - зародышевые листки.
4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляется осевой комплекс зачатков органов.
Возникновение новых структур и изменение их формы в ходе индивидуального развития организмов называется морфогенезом. Морфогенез, как рост и клеточная дифференцировка, относится к ациклическим процессам, т.е. не возвращающимся в прежнее состояние и по большей части необратимым. Главным свойством ациклических процессов является их пространственно-временная организация. Морфогенез на надклеточном уровне начинается с гаструляции. У хордовых животных после гаструляции происходит закладка осевых органов. В этот период, как и во время гаструляции, морфологические перестройки охватывают весь зародыш. Следующие затем органогенезы представляют собой местные процессы. Внутри каждого из них происходит расчленение на новые дискретные (отдельные) зачатки. Так последовательно во времени и в пространстве протекает индивидуальное развитие, приводящее к формированию особи со сложным строением и значительно более богатой информацией, нежели генетическая информация зиготы.
гольджи мембранный межклеточный прокариотический
Многоклеточные организмы состоят из клеток, которые в той или иной степени отличаются по строению и функциям, например у взрослого человека около 230 различных типов клеток. Все они являются потомками одной клетки -- зиготы (в случае полового размножения) -- и приобретают различия в результате процесса дифференцировки. Дифференцировка в подавляющем большинстве случаев не сопровождается изменением наследственной информации клетки, а обеспечивается лишь путем регуляции активности генов, специфический характер экспрессии генов наследуется во время деления материнской клетки обычно благодаряэпигенетическим механизмам. Однако есть исключения: например, при образовании клеток специфической иммунной системы позвоночных происходит перестройка некоторых генов, эритроциты млекопитающих полностью теряют всю наследственную информацию, а половые клетки -- её половину.
Различия между клетками на первых этапах эмбрионального развития появляются, во-первых, вследствие неоднородности цитоплазмы оплодотворенной яйцеклетки, из-за чего во время процесса дробления образуются клетки, различающиеся по содержанию определенных белков и РНК; во-вторых, важную роль играет микроокружение клетки -- её контакты с другими клетками и средой.
Подвергаясь дифференцировке, клетки теряют свои потенции, то есть способность давать начало клеткам других типов. Из тотипотентных клеток, к которым относится, в частности зигота, может образоваться целостный организм. Плюрипотентные клетки (например, клетки бластоцисты) имеют возможность дифференцироваться в любой тип клеток организма, но из них не могут развиться внезародышевые ткани, а значит и новая особь. Клетки, которые способны дать начало только ограниченному количеству других тканей, называются мультипотентными (стволовые клетки взрослого человека), а те, которые могут воспроизводить только себе подобных -- унипотентными. Многие из окончательно дифференцированных клеток (например нейроны, эритроциты) полностью теряют способность к делению и выходят из клеточного цикла.
В некоторых случаях дифференцировка может быть обратной, противоположный ей процесс называется дедифференцировкой. Он характерен для процессов регенерации. С некоторыми оговорками к явлению дедифференцировки можно отнести опухолевую трансформацию клеток.
Клеточная смерть.
Одноклеточные организмы в некотором смысле можно считать «бессмертными», поскольку, за исключением случаев повреждения или голодания, они не умирают, а проходят этап деления, в результате которого образуется два новых организма. Зато все клетки многоклеточных организмов (кроме гамет) обречены на гибель, но умирают они не только в случае смерти всей особи -- этот процесс происходит постоянно.
Смерть некоторых клеток необходима во время эмбрионального развития, клетки продолжают умирать и у взрослых организмов, например, в костном мозге и кишечнике человека ежечасно гибнут миллиарды клеток. Из-за физиологических условий происходит «запрограммированная клеточная смерть», другими словами клетки «совершают суицид». Наиболее распространенным, однако не единственным, путем клеточного самоуничтожения является апоптоз. Основными признаками апоптоза является фрагментация ДНК, распад клетки на апоптические тельца -- везикулы, окруженные мембранами. На их поверхности расположены особые молекулы, которые побуждают соседние клетки и макрофаги фагоцитовать их таким образом, что процесс не сопровождается воспалением. Апоптоз является энергозависимым процессом и требует использования АТФ. Этот путь клеточной смерти важен не только для развития организма, нормального функционирования иммунной системы, но также и для защиты особи от поврежденных клеток, которые могут стать на путь злокачественной трансформации, и от вирусных инфекций.
Физическое или химическое повреждение клеток, а также недостаток источников энергии и кислорода, может привести к другой смерти -- некротической. Некроз, в отличие от апоптоза, -- пассивный процесс, он часто сопровождается разрывом плазмалеммы и утечкой цитоплазмы. Некроз почти всегда вызывает воспаление окружающих тканей. В последнее время исследуется механизм запрограммированного некроза как возможной противовирусной и противоопухолевой защиты.
При условии длительного недостатка АТФ в клетке она не сразу погибает путем некроза, а во многих случаях становится на путь аутофагии -- процесса, который позволяет ей ещё некоторое время оставаться жизнеспособной. При аутофагагии (буквально «самопоедание») обмен веществ переключается в сторону активного катаболизма, при этом отдельные органеллы окружаются двойными мембранами, образуются так называемые аутофагосомы, сливающиеся с лизосомами, где происходит переваривание органических веществ. Если голодовка продолжается и после того, как большинство органелл уже «съедено», клетка погибает путем некроза. Некоторые авторы считают, что при определенных условиях автофагия может быть отдельным типом клеточной смерти
Общее название для всех клеток, ещё не достигших окончательного уровня специализации (то есть способных дифференцироваться), - стволовые клетки. Степень дифференцированности клетки (её «потенция к развитию») называется потентностью. Клетки, способные дифференцироваться в любую клетку взрослого организма, называют плюрипотентными. Плюрипотентными являются, например, клетки внутренней клеточной массы бластоцисты млекопитающих. Для обозначения культивируемых in vitro плюрипотентных клеток, получаемых из внутренней клеточной массы бластоцисты, используется термин «эмбриональные стволовые клетки».
Дифференцировка - это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т.е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении одного, нередко терминального, клеточного цикла, когда начинается синтез главных, специфических для данного клеточного типа, функциональных белков. Примером может служить Дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека, при которой в клетках, перемещающихся из базального в шиповатый и затем последовательно в другие, более поверхностные слои, происходит накопление кератогиалина, превращающегося в клетках блестящего слоя в элеидин, а затем в роговом слое - в кератин. При этом изменяются форма клеток, строение клеточных мембран и набор органоидов. На самом деле дифференцируется не одна клетка, а группа сходных клеток. Примеров можно привести множество, так как в организме человека насчитывают порядка 220 различных типов клеток. Фибробласты синтезируют коллаген, миобласты - миозин, клетки эпителия пищеварительного тракта - пепсин и трипсин. 338
В более широком смысле под дифференцировкой понимают постепенное (на протяжении нескольких клеточных циклов) возникновение все больших различий и направлений специализации между клетками, происшедшими из более или менее однородных клеток одного исходного зачатка. Этот процесс непременно сопровождают морфогенетические преобразования, т.е. возникновение и дальнейшее развитие зачатков определенных органов в дефинитивные органы. Первые химические и морфогенетические различия между клетками, обусловливаемые самим ходом эмбриогенеза, обнаруживаются в период гаструляции.
Зародышевые листки и их производные являются примером ранней дифференцировки, приводящей к ограничению потенций клеток зародыша.
ЯДЕРНО_ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ
Можно выделить целый ряд признаков, которые характеризуют степень дифференцированности клеток. Так, для недифференцированного состояния характерны относительно крупное ядро и высокое ядерно-цитоплазматическое отношение V ядра /V цитоплазмы (V- объем), диспергированный хроматин и хорошо выраженное ядрышко, многочисленные рибосомы и интенсивный синтез РНК, высокая митотическая активность и неспецифический метаболизм. Все эти признаки изменяются в процессе дифференцировки, характеризуя приобретение клеткой специализации.
Процесс, в результате которого отдельные ткани в ходе дифференцировки приобретают характерный для них вид, называют гистогенезом. Дифференцировка клеток, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках зародыша и в определенное время. Это очень важно, потому что указывает на координированность и интегрированность эмбрионального развития.
В то же время удивительно, что, в сущности, с момента одноклеточной стадии (зиготы) развитие из нее организма определенного вида уже жестко предопределено. Всем известно, что из яйца птицы развивается птица, а из яйца лягушки -лягушка. Правда, фенотипы организмов всегда различаются и могут быть нарушены до степени гибели или возникновения порока развития, а нередко могут быть даже как бы искусственно сконструированы, например у химерных животных.
Требуется понять, каким образом клетки, обладающие чаще всего одинаковыми кариотипом и генотипом, дифференцируются и участвуют в гисто- и органогенезе в необходимых местах и в определенные сроки соответственно целостному «образу» данного вида организмов. Осторожность при выдвижении положения о том, что наследственный материал всех соматических клеток абсолютно идентичен, отражает объективную реальность и историческую неоднозначность в трактовке причин клеточной дифференцировки.
В. Вейсман выдвинул гипотезу о том, что только линия половых клеток несет в себе и передает потомкам всю информацию своего генома, а соматические клетки могут отличаться от зиготы и друг от друга количеством наследственного материала и поэтому дифференцироваться в разных направлениях. Ниже приведены факты, подтверждающие возможность изменения наследственного материала в соматических клетках, но их надо трактовать как исключения из правил.
Дифференцировка клеток
Дифференцировка клеток - процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток , отражающего их способность к тем или иным профильным функциям. Иными словами, фенотип клеток есть результат координированной экспрессии (то есть согласованной функциональной активности) определённого набора генов.
В процессе дифференцировки менее специализированная клетка становится более специализированной. Например, моноцит развивается в макрофаг , промиобласт развивается в миобласт, который образуя синцитий , формирует мышечное волокно. Деление, дифференцировка и морфогенез - основные процессы, путём которых одиночная клетка (зигота) развивается в многоклеточный организм, содержащий самые разнообразные виды клеток. Дифференцировка меняет функцию клетки, её размер, форму и метаболическую активность.
Дифференцировка клеток происходит не только в эмбриональном развитии, но и во взрослом организме (при кроветворении , сперматогенезе , регенерации поврежденных тканей).
Потентность
Дифференцировка в процессе развития эмбриона
Общее название для всех клеток, ещё не достигших окончательного уровня специализации (то есть способных дифференцироваться), - стволовые клетки. Степень дифференцированости клетки (её «потенция к развитию») называется потентностью. Клетки, способные дифференцироваться в любую клетку взрослого организма, называются плюрипотентными . Для обозначения плюрипотентных клеток в организме животных используется также термин «эмбриональные стволовые клетки». Зигота и бластомеры являются тотипотентными , так как они могут дифференцироваться в любую клетку, в том числе и в экстраэмбриональные ткани.
Дифференцировка клеток млекопитающих
Самая первая дифференцировка в процессе развития эмбриона происходит на этапе формирования бластоцисты , когда однородные клетки морулы , разделяются на два клеточных типа: внутренний эмбриобласт и внешний трофобласт . Трофобласт участвует в имплантации эмбриона и дает начало эктодерме хориона (одна из тканей плаценты). Эмбриобласт даёт начало всем прочим тканям эмбриона. По мере развития эмбриона клетки становятся всё более специализированными (мультипотентные, унипотентные), пока не станут окончательно дифференцировавшимися клетками, обладающими конечной функцией, как например, мышечные клетки. В организме человека насчитывается порядка 220 различных типов клеток.
Небольшое количество клеток во взрослом организме сохраняют мультипотентность. Они используются в процессе естественного обновления клеток крови, кожи и др., а также для замещения повреждённых тканей. Так как эти клетки обладают двумя основными функциями стволовых клеток - способностью обновляться, поддерживая мультипотентность, и способностью дифференцироваться - их называют взрослыми стволовыми клетками.
Дедифференцировка
Дедифференцировка - это процесс, обратный дифференцировке. Частично или полностью дифференцировавшаяся клетка возвращается в менее дифференцированное состояние. Обычно является частью регенеративного процесса и чаще наблюдается у низших форм животных, а также у растений. Например, при повреждении части растения клетки, соседствующие с раной, дедифференцируются и интенсивно делятся, формируя каллус . При помещении в определённые условия клетки каллуса дифференцируются в недостающие ткани. Так при погружении черенка в воду из каллуса формируются корни. С некоторыми оговорками к явлению дедифференцировки можно отнести опухолевую трансформацию клеток.
См. также
Примечания
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Дифференцировка клеток" в других словарях:
Д. тканей см. Клеточка, Ткани растений …
См. Клеточка, Ткани растений … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
- (лат. differentia различие) возникновение различий между однородными клетками и тканями, их изменение в ходе онтогенеза, приводящее к специализации … Большой медицинский словарь
Клеток процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток, отражающего их способность к тем или иным профильным функциям. Иными словами, фенотип клеток есть результат координированной… … Википедия
дифференцировка - и, ж. différencier, нем. differenzieren. устар. Действие по знач. гл. дифференицировать. Усовершенствования при нашей цивилизации клонятся все более и более к развитию только некоторых наших способностей, к развитию одностороннему, к… … Исторический словарь галлицизмов русского языка
Возникновение различий между однородными клетками и тканями, изменения их в ходе развития особи, приводяшие к формированию специализир. клеток, органов и тканей. Д. лежит в основе морфогенеза и происходит в осн. в процессе зародышевого развития,… … Биологический энциклопедический словарь
Процесс превращения стволовых клеток в клетки, дающие начало какой либо одной линии клеток крови. Этот процесс приводит к образованию красных кровяных клеток (эритроцитов), тромбоцитов, нейтрофилов, моноцитов, эозинофилов, базофилов и лимфоцитов … Медицинские термины
Превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов … Большой Энциклопедический словарь
дифференцировка - Специализация до этого однородных клеток и тканей организма Тематики биотехнологии EN differentiation … Справочник технического переводчика
дифференцировка - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА – процесс формирования специфических свойств у клеток в ходе индивидуального развития и появления различий между однородными клетками и тканями, приводящий к образованию специализированных клеток, тканей и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь