По способности воспринимать раздражения внешнего мира, действующие на организм на различных расстояниях, внешние рецепторы делятся на: 1) дистантные , воспринимающие раздражения от предметов, находящихся на далеком расстоянии, - глаз, ухо, органы обоняния, и 2) контактные , воспринимающие раздражения, непосредственно к ним приложенные, - органы осязания, вкуса, проприоцепторы. Рецепторы, воспринимающие тепло и холод, могут быть включены и в ту и в другую группу. Рецепторы внутренних органов входят в группу контактных рецепторов.

У высших животных и человека наряду с многочисленными нервными окончаниями и специализированными воспринимающими органами, расположенными в коже, слизистых оболочках и внутренних органах (рецепторами), есть и развитые, имеющие сложное строение рецепторы, обычно называемые органами чувств, - глаз, ухо, органы вкуса, обоняния, вестибулярные аппараты, мышечные веретена (проприоцепторы).

Адекватные и неадекватные раздражители

Органы чувств, по определению Ф. Энгельса, являются орудиями головного мозга. Внешний мир отображается головным мозгом при посредстве экетеро- и проприопепторов. Следовательно, раздражение этих рецепторов - начальное звено познания объективной реальности внешнего мира. Раздражение каждого рецептора вызывает ощущение определенного характера или рода: так, например, раздражение глаза вызывает зрительные ощущения, раздражение вкусовых рецепторов - вкусовые и т. д. Каждый род включает несколько видов качественно различных ощущений. Так, например, при раздражении глаза мы получаем светоощущения и цветоощущения - красного, оранжевого, желтого, зеленого и т. д.; при раздражении вкусовых рецепторов - ощущения сладкого, кислого, горького, соленого. Ощущения вызываются действием внешнего мира, существующего вне нас и независимо от нас, причем каждый рецептор раздражается качественно определенной формой движения материи. Поэтому для каждого рецептора есть свой качественно специфический, раздражитель, для которого существует особенно низкий порог раздражимости.

Для глаза соответствующий раздражитель - световые волны, для уха - звуковые волны, для вкусовых рецепторов - определенные химические вещества и т. д.

Специфические для данного рецептора раздражители, к которым рецептор приспособлен в результате фило- и онтогенеза, называются адекватными . Кроме адекватных, существуют неадекватные , инадекватные раздражители, к которым рецептор не приспособлен. Они действуют необычным образом и вызываю т при раздражении рецептора только некоторую незначительную часть ощущений, получаемых при его специфическом раздражении. К ним относятся механическое раздражение, действие электрического тока, химическое раздражение и др. Так, например, механическое раздражение сетчатки или зрительного нерва вызывает ощущение света - «фосфен», раздражение электрическим током внутреннего уха - ощущение шума и движения, механическое или электрическое раздражение барабанной струны - вкусовое ощущение и т. д.

Между адекватными и неадекватными раздражителями по качествам вызываемых ими ощущений не может быть поставлен знак равенства. Кроме того, возбудимость по отношению к качественно специфическому, адекватному раздражителю во много раз выше, чем к инадекватному.

Условнорефлекторные и электрофизиологические исследования органов чувств

Ощущения, как указывал И. П. Павлов, являются наипростейшими субъективными сигналами объективных отношений организма к внешнему миру. Поэтому, изучая анализаторы у животных методом условных рефлексов, И. П. Павлов поставил перед собой задачу физиологически обосновать психологические понятия. Особенно ценно сочетание этого метода с электрофизиологическим исследованием потенциалов в органах чувств, афферентных путях в большие полушария (в нервах, подкорковых центрах) и в мозговых концах анализаторов. В настоящее время исследуются микро электро физиологическим методом одиночные рецепторные клетки, изолированные чувствительные волокна и одиночные клетки анализаторов подкорковых узлов и коры мозга.

В сравнительно простых рецепторах, в которых трансформация внешнего воздействия в нервный импульс происходит в самом чувствительном нейроне, деполяризуется мембрана нейрона, что приводит к возникновению афферентных импульсов, например в тактильных рецепторах кожи. В сложных рецепторах, например зрения, слуха, при внешнем воздействии сначала деполяризуются специальные рецепторные клетки, в которых образуется медиатор, действующий на синапсы чувствительных нейронов. При этом синапсы деполяризуются и в них появляются постсинаптические потенциалы, возбуждающие нервные волокна, по которым передаются афферентные импульсы. Следовательно, в сложных рецепторах деполяризация происходит два раза. Сначала деполяризуется рецепторная клетка, в которой потенциал градуально возрастает до критического уровня (рецепторный потенциал). Затем в результате деполяризации синапса чувствительного нейрона в нем образуется, генерируется потенциал, распространяющийся по нервному волокну (генераторный потенциал). При раздражении рецепторов в них возникает не только возбуждение, но и торможение. При возбуждении появляется местная деполяризация, а при торможении гиперполяризация, которая может возникать после деполяризации и вторично. В некоторых рецепторах, например зрения, слуха, существует спонтанная, фоновая импульсация, к которой добавляется импульсация при раздражении.

Физиологические основы интенсивности и качества ощущения

Функции анализаторов могут изучаться в плане физиологии и в плане психологии. При этом следует учитывать единство физиологического и психологического процессов.

При раздражении в рецепторах образуются химические вещества, деполяризирующие мембраны рецепторных клеток, что приводит к возникновению местных, генераторных биопотенциалов, которые пропорциональны логарифму силы раздражителя. Эти потенциалы градуальны и поэтому не подчиняются правилу «все или ничего». Они вызывают в афферентных нервных волокнах импульсы возбуждения (проводниковые биопотенциалы), которые передаются в центральную нервную систему. Различия в частоте этих проводниковых биопотенциалов, их группировке в залпы и в числе афферентных нервных волокон, по которым они проводятся, позволяют широко варьировать информацию из рецепторов.

Физиология анализаторов изучает физиологические процессы, происходящие в рецепторах, в афферентных нервных путях и в воспринимающих областях головного мозга в связи с их строением. При раздражениях анализаторов установлены определенные изменения их функционального состояния на основе изучения двигательных и вегетативных рефлексов, потенциалов, биохимических процессов и т. д. в зависимости от качества раздражителя, его силы, времени его действия, пространства, на котором он действует, условий раздражения и т. д. Эти физиологические закономерности деятельности анализаторов лежат в основе психических процессов. При изучении анализаторов человека устанавливаются определенные соотношения между величиной силы раздражителя и интенсивностью возникающих ощущений, пороги раздражения по интенсивности ощущений и т. д. Установлено, что раздражение рецепторов человека при интенсивностях раздражений, не дающих ощущений, т. е. ниже порога ощущения, вызывает нервный процесс. Оказалось, что положительные условные рефлексы и дифференцировки истерическими анестезиями при прикосновении к коже на стороне, лишенной ощущений. Таким образом, нервный процесс в больших полушариях предшествует ощущениям, определяет их и может протекать без ощущений.

Психологическое изучение анализаторов выходит за пределы физиологии и прежде всего учитывает интеллект ощущающего человека, его отношение к предмету, его реальные взаимоотношения с окружающим миром. Один и тот же физический раздражитель одной и той же интенсивности может оказаться и выше и ниже порога ощущения в зависимости от лабильности мозга, от состояния организма и от того, является ли он показателем условий жизни и деятельности данного человека, так как значение раздражителя изменяется при изменении условий жизни.

Общие свойства рецепторов: раздражимость (возбудимость), лабильность и адаптация.

Раздражимость и лабильность рецепторов

Раздражимость и лабильность рецепторов, нервных путей, проводящих афферентные нервные импульсы, и анализаторов больших полушарий могут быть определены порогом раздражения, хронаксией, адекватой, частотой, группировкой и амплитудой афферентных импульсов.

Качество ощущения обусловлено прежде всего качеством раздражителя, т. е. особенностями специфической формы движения материи, действующей на орган чувств. Оно зависит от адекватности раздражителя и от его интенсивности. Переход энергии внешнего раздражения в качество ощущения, в сознание обусловлен строением и функцией органа чувств, афферентного пути и мозгового конца анализатора, качественной и количественной характеристикой афферентной импульсации в анализаторы больших полушарий и главным образом характером протекающего в них нервного процесса.

Раздражимость и лабильность рецепторов изменяются с возрастом и в зависимости от функционального состояния как самого рецептора, так и особенно высшего отдела нервной системы и организма в целом. Они рефлекторно регулируются симпатической нервной системой. Колебания раздражимости и лабильности зависят также от местных физических и химических условий (температуры, концентрации ионов и их соотношения и т. п.).

Пороги раздражения (хронаксия и адеквата)

Для каждого рецептора существует порог раздражения - наименьшая сила раздражителя, вызывающая возбуждение. Возбуждение достигает критического уровня, при котором возникает ощущение (порог ощущения). Весьма слабое раздражение не дает ощущений. Раздражение должно быть не ниже некоторого критического предела, а именно - абсолютного порога раздражения.

При дальнейшем увеличении интенсивности раздражения рецептора усиливается возникающее в последнем возбуждение. Это воспринимается как усиление ощущения; при этом изменяются потенциалы, т. е. увеличивается частота, изменяются группировка и амплитуда волн возбуждения, проходящих по афферентным нервным волокнам к центральной нервной системе.

При сопоставлении хронаксии различных рецепторов оказывается, что наименьшую среднюю величину хронаксии имеют рецепторы, дающие ощущение зубной боли, затем рецепторы слуха, кожных ощущений, зрения, вкуса.

При определении хронаксии учитывается только минимальное время действия раздражителя, но не учитывается значение пространства, на котором действует раздражитель, неразрывно связанное с временем его действия. Кроме того, минимум энергии раздражения при определении хронаксии не всегда равен 2 реобазам. а часто 2,5-3 реобазам. Существенное значение имеет качество раздражителя и его адекватность: при одном и том же функциональном состоянии более адекватные раздражения обнаруживают повышенную возбудимость органа чувств, а относительно менее адекватные - пониженную возбудимость. Поэтому зона наибольшего избирательного ответа органа чувств на качественно определенное раздражение измеряется минимумом энергии в одну реобазу - адекватой. Для определения адекваты применяются раздражители, дозированные по силе, длительности и, если возможно, пространству (П. О. Макаров).

Соотношение между силой раздражения и интенсивностью ощущения

Между силой раздражения и интенсивностью ощущения может быть обнаружено закономерное количественное соотношение, выражающееся в пороге различения (разностном). Под порогом различения понимают наименьшую разницу двух величин силы раздражения, которая сопровождается едва заметной разницей интенсивности ощущения.

Впервые соотношение между усилением раздражения и увеличением интенсивности ощущения было установлено Пьером Буже (1760), который показал, что минимально ощутимая разница яркостей двух источников света улавливается, когда яркость одного из них превышает яркость другого на 1/64. Затем это отношение было изучено Е. Вебером при исследовании ощущения давления (1831). На одну и ту же поверхность кожи накладывались различные грузы с интервалом 15-30 с; при этом испытуемый должен был указывать, когда им воспринималась разница в давлении. Оказалось, что для получения едва заметного увеличения ощущения нужно добавить около 3,2-5,3% первоначального груза. Вебер сформулировал «закон», согласно которому относительные пороги различения остаются постоянной величиной, независимо от силы раздражения.

Если Р - раздражение, АР - прирост раздражения, К - постоянная величина, зависящая от рецепторов, то K= ∆P/P.

Эта постоянная величина К для ощущения давления составляет, как уже упоминалось, около 1/19 — 1/30 исходной массы, для ощущения звука в зоне частот 500-3000 Гц - 3/1000, для ощущения света - 1/100.

Однако «закон» Вебера верен только в узких пределах силы раздражения - для раздражения средней силы рецепторов давления, зрения и слуха. Для очень слабых и очень сильных раздражений «закон» Вебера недействителен. Едва заметные физические различия раздражителей субъективно не равны.

Зависимость нарастания интенсивности ощущения от усиления раздражения математически выражена Фехнером в «основной психофизической формуле» (нарастанию ощущения в арифметической прогрессии соответствует усиление раздражения в геометрической прогрессии). Эта формула не действительна для болевой рецепции, рецепторов вкуса и обоняния. Благодаря исследованию П. П. Лазарева формула Вебера - Фехнера заменена более сложной, глубже выражающей отношение силы раздражителя к интенсивности ощущения. Однако и она не охватывает отношений раздражения и ощущения.

Адаптация рецепторов и анализаторов (сенсорных систем)

Рецепторы обладают свойством адаптации (приспособления). Возбуждение рецептора наиболее интенсивно в первые моменты его раздражения, затем оно резко снижается и при этом не обнаруживается утомления. Адаптация отличается от утомления тем, что она развивается значительно быстрее, а восстановление от нее после прекращения раздражения происходит почти мгновенно. Таким образом, ощущение интенсивно только в начале своего возникновения, а затем становится менее интенсивным. Адаптация зависит не только от продолжительности раздражения, но и от силы раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем быстрее наступает адаптация. Так, например, ощущения боли и давления притупляются при длительном действии постоянного внешнего раздражителя, интенсивность зрительных и слуховых восприятий падает (свет воспринимается как менее яркий, звук - как менее сильный и т. д.). Это падение интенсивности ощущения в наибольшей степени выражено для рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса и некоторой части рецепторов прикосновения (есть рецепторы прикосновения с медленной адаптацией), а в наименьшей мере - для проприоцепторов, еще меньше - для рецепторов кровеносных сосудов и легких. Быстрая адаптация рецепторов осязания позволяет человеку не ощущать одежду, а очень медленная адаптация проприоцепторов, а также рецепторов кровеносных сосудов и легких обусловливает постоянную рефлекторную саморегуляцию положения тела в пространстве, кровяного давления и дыхания. Адаптация обусловливается главным образом физиологическими процессами в мозговых областях анализаторов, а также процессами, совершающимися в самих рецепторах. В основе адаптации лежат колебания лабильности рецепторов и нейронов головного мозга.

Предполагается, что адаптация обусловлена распадом медиатора, происходящего сравнительно быстро в рецепторах и значительно медленнее в мозговых центрах. При устойчивой частоте импульсов постепенно создается устойчивый уровень концентрации медиатора, пропорциональный этой частоте. Адаптация не всегда приводит к уменьшению информации из рецепторов и органов чувств, часто информация возрастает, например порог различения при адаптации уменьшается.

В сложных органах чувств, например зрения, адаптация состоит также в двигательных реакциях, обеспечивающих приспособление к меняющимся условиям действия раздражителя (поворотах глаз, изменениях диаметра зрачка, аккомодации и др.). Адаптация рефлекторно саморегулируется нервной системой.

ФИЗИОЛОГИЯ И БИОФИЗИКА ВОЗБУДИМЫХ КЛЕТОК.

Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей.

Раздражимость – это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например, изменение метаболизма.

Возбудимость – это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфичной реакцией – возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Таким образом, возбудимость характеризует специализированные ткани – нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми .

Возбуждение – это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д.

Возбудимые ткани обладают проводимостью . Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.

Раздражитель – это фактор внешней или внутренней среды действующей на живую ткань.

Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением .

Все раздражители делятся на следующие группы:

1. По природе.

· Физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.);

· Химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.);

· Физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.);

· Биологические (пища для животного, особь другого пола);

· Социальные (слово для человека).

2. По месту воздействия.

· Внешние (экзогенные);

· Внутренние (эндогенные).

3. По силе:

· Подпороговые (не вызывающие ответной реакции).

· Пороговые (раздражители минимальной силы, при которой возникает возбуждение).

· Сверхпороговые (сила выше пороговой).

4. По физиологическому характеру:

· Адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые, приспособились к нему в процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза).

· Неадекватные

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:

· Безусловно-рефлекторные раздражители

· Условно-рефлекторные.

Реакция клеток и тканей на раздражитель определяется законами раздражения:

1. Закон «все или ничего» : При допороговых раздражениях клетки ответной реакции не возникает, при пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражение одиночное нервное и мышечное волокна, сердечная мышца.

2. Закон силы : Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная и гладкая мышцы, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость.

3. Закон силы длительности : Чем сильнее раздражитель, тем меньше время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности (график 1). По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.

· Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

· Реобаза – это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течении неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость тканей.

· Полезное время – это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу, за которое возникает возбуждение.

· Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапник, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость, и наоборот.

В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.

4. Закон градиента (аккомодации) : Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, т.е. чем быстрее нарастает сила раздражения во времени, тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому, если сила раздражителя возрастает очень медленно, возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией .

· Физиологическая лабильность (подвижность) – это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая – у сердечной мышцы.

Любой агент, повышающий натриевую проницаемость мембраны, является раздражителем возбудимой ткани. Раздражителями нервных и мышечных волокон могут быть: электрический ток, механические воздействия (щипок, удар, разрез), резкое охлаждение или согревание, различные кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей и т. д.

Среди всех указанных раздражителей электрический ток занимает особое место, так как, во-первых, он может быть легко и точно дозирован по силе, длительности и крутизне нарастания, а во-вторых, он не повреждает живую ткань и его действие быстро и полностью обратимо при тех его силах, которые достаточны для вызова возбуждения. Изучение действия электрического раздражения на возбудимые ткани представляет большой интерес для физиологии, потому что проведение возбуждения в нервах и мышцах осуществляется с помощью локальных электрических токов, возникающих между возбужденным и покоящимся участком ткани.

В лабораторных условиях и при проведении некоторых клинических исследований для раздражения нервов и мышц применяют электрические стимулы различной формы: прямоугольной, синусоидальной, линейно и экспоненциально нарастающей, индукционные удары, конденсаторные разряды и т. п.

Механизм раздражающего действия тока при всех видах стимулов в принципе одинаков, однако в наиболее отчетливой форме он выявляется при использовании постоянного тока прямоугольной формы.
Для того чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен иметь достаточную силу, длительность и крутизну нарастания.

Порог раздражения

Та наименьшая сила раздражителя, которая необходима для возникновения потенциала действия в возбудимой ткани, называется порогом раздражения. Стимулы, сила которых ниже пороговой величины, называются подпороговыми, а более сильные, чем пороговые,сверхпороговыми.

При использовании в качестве раздражителя электрического тока порог выражается в единицах силы тока или напряжения. Абсолютная величина порога зависит от свойств и физиологического состояния ткани, а также от способа нанесения раздражения.

Существует два способа подведения электрического тока к ткани: внеклеточный и внутриклеточный. Первый состоит в том, что оба электрода располагают на поверхности раздражаемой ткани. Ток входит в ткань в области анода и выходит в области катода. Недостаток этого метода заключается в значительном ветвлении тока: только часть его проходит через мембраны клеток, часть же ответвляется в межклеточные щели. Вследствие этого при раздражении приходится применять значительно большую силу тока, чем это в действительности необходимо для возникновения возбуждения.

Более точным является второй способ раздражения посредством внутриклеточного электрода. Микроэлектрод с диаметром кончика около 0,5 мК вводят в клетку, второй - обычный электрод - прикладывают к поверхности ткани. В этом случае весь приложенный ток проходит через мембрану клетки, что позволяет точно определить величину порога раздражения: у различных клеток он варьирует в пределах 10~7-10~9 а. Внутриклеточное раздражение обычно сочетают с регистрацией потенциалов через другой, внутриклеточный электрод.

Полезное время раздражения

Минимальное время, в течение которого электрический ток должен действовать на ткань, чтобы вызвать распространяющееся возбуждение, находится в обратной зависимости от напряжения и силы тока.
Если по оси абсцисс отложить минимально необходимое время действия электрического стимула (например, толчка постоянного тока) в миллисекундах, а по оси ординат - напряжение или силу тока, то мы получим кривую силы - времени. Эта кривая была подробно изучена в опытах на различных нервах и мышцах Л. Гоорвегом, Г. Вейссом, Л. Лапиком, а в недавнее время Д. Н. Насоновым с сотрудниками.
Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ниже некоторой минимальной силы или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа Л. Лапиком реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать ток, равный реобазе, чтобы вызывать потенциал действия, обозначают термином полезное время. Слово «полезное» здесь применено для того, чтобы подчеркнуть, что дальнейшее увеличение длительности действия тока не имеет значения (бесполезно) для возникновения потенциала действия.

Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. При очень коротких стимулах кривая силы - времени становится параллельной оси ординат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждение возникает, как бы ни была велика сила раздражения. Кривая силы - времени имеет форму равносторонней гиперболы.

Определение полезного времени практически трудно, так как величина реобазы претерпевает непрерывно небольшие колебания, отражающие колебания функционального состояния мембраны в покое. По этой причине Л. Лапик (1909) предложил измерять другую, условную, величину, названную им хронаксией. Хронаксия - это наименьшее время, в течение которого электрический ток, равный удвоенной реобазе (ОО), должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время и хронаксия характеризуют скорость возникновения возбуждения при действии раздражителя.

Опыты показали, что кривые силы - времени у самых разнообразных тканей, например нервов и мышц человека и теплокровных животных, желудка лягушки, ноги улитки и др., имеют одну и ту же форму. азличия между ними лишь количественные: в нервных и мышечных волокнах позвоночных животных хронаксия измеряется тысячными и десятитысячными долями секунды, а в так называемых медленных тканях, например в мышечных волокнах ноги улитки или желудка лягушки,в сотых долях секунды.

Эти факты привели исследователей к выводу, что возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой.

Определение хронаксии - хронаксиметрия - получило распространение не только в эксперименте, но и в клинической практике (А. Бургиньон, Ю. М. Уфлянд и др.). В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения волокон двигательного нерва. Дело в том, что при приложении электрического стимула к мышце ток проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания. Порог раздражения и хронаксия нервных волокон ниже, чем мышечных волокон. Поэтому при раздражении мышцы возбуждение прежде возникает в нервных волокнах и от них уже передается мышечным волокнам. Из этого следует, что при определении хронаксии нормальной мышцы человека фактически измеряется хронаксия иннервирующих ее нервных волокон. Если же нерв поврежден или произошла гибель иннервирующих мышцу клеток в спинном мозгу, то нервные волокна перерождаются, и тогда приложенный к мышце стимул выявляет хронаксию мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность.

Крутизна нарастания силы раздражителя. Явления аккомодации

Величина порога раздражения нерва или мышцы зависит не только от длительности действия стимула, но и от крутизны нарастания его силы. Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках тока прямоугольной формы, характеризующихся максимально быстрым нарастанием силы. Если же вместо толчков прямоугольной формы применять линейно или экспоненциально нарастающие стимулы, то пороги оказываю увеличенными и тем в большей мере, чем медленнее нарастает сила тока.

При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины потенциал действия вообще не возникает, до какой бы конечной силы не увеличивался ток. Обусловлено это тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог и препятствующие возникновению возбуждения. Такое явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Чем выше скорость аккомодации, тем более круто должен нарастать стимул, чтобы не утратить своего раздражающего действия.
Аккомодация развивается не только при раздражении возбудимых тканей электрическим током, но также и при применении механических, термических и прочих раздражителей.

Показателем скорости аккомодации является та наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул еще сохраняет способность вызывать потенциал действия. Эту минимальную крутизну нарастания тока называют минимальным градиентом, или критическим наклоном. Его выражают или в абсолютных величинах - мА /сек, или в относительных единицах - реобаза/сек. При этом реобазу измеряют прямоугольным током, а затем рассчитывают, на сколько реобаз в секунду должен нарастать ток, чтобы он не утратил раздражающего действия.

Скорость аккомодации различных возбудимых образований широко варьирует. Наиболее велика скорость аккомодации двигательных нервных волокон теплокровных животных. Чувствительные волокна характеризуются меньшей скоростью аккомодации. Очень мала скорость аккомодации волокон сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, мочеточников, желудка, т. е. всех образований, которые склонны к автоматической активности.

Полярный закон раздражения

Постоянный электрический ток обладает полярным действием на возбудимую ткань. Оно выражается в том, что в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение в нерве или мышце всегда возникает только под катодом, а в момент размыкания только под анодом. Э. Пфлюгер, открывший эти явления, доказал их путем следующего опыта: он умерщвлял участок нерва под одним из электродов, а второй электрод устанавливал на неповрежденный участок. Если с неповрежденным участком соприкасался катод, то возбуждение возникало в момент замыкания тока; если же катод устанавливали на поврежденном участке, а анод на неповрежденном, то возбуждение возникало только при размыкании тока. Порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, значительно выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом.

О возникновении возбуждения Пфлюгер судил косвенно по сокращению мышцы, иннервируемой раздражаемым нервом. В дальнейшем эти явления, обобщенные в форме полярного закона раздражения, были подтверждены и прямым способом - путем регистрации потенциалов действия непосредственно в участке приложения к ткани полюсов постоянного тока.

Для изучения механизма полярного действия электрического тока в настоящее время производят раздражение нервных и мышечных волокон и отведение от них электрических потенциалов с помощью внутриклеточных микроэлектродов. Установлено, что потенциал действия возникает только в том случае, если катод соприкасается с наружной поверхностью мембраны, а анод находится внутри клетки. При обратном расположении полюсов, т. о. наружном аноде и внутреннем катоде, возбуждение при замыкании тока не возникает, как бы он силен ни был.

Для того чтобы понять причину этого явления, рассмотрим изменения мембранного потенциала, вызываемые постоянным электрическим током.

Введение

ФИЗИОЛОГИЯ - наука о жизнедеятельности организма как целого, так и его частей: тканей, органов Различают: общую, частную прикладную физиологию

Делиться на нормальную и патологическую физиологию

Нормальная физиология изучает деятельность структур и всего живого организма, приспособленности его к внешней среде

Физиология возбудимых тканей

Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани - раздражимость - способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство - возбудимость. Под этим термином понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией - возбуждением. Возбуждение - это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим изменением процессов обмена веществ, теплообразования, временной деполяризацией мембраны клеток и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение мышцы, отделение секрета железой и т. д.). Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, их объединяют в понятие "возбудимые ткани". Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные - сверхпороговыми. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

Классификация раздражителей . Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:

физические (механические, температурные, звуковые, световые, электрические);

химические (щелочи, кислоты, гормоны, продукты обмена веществ и др.);

информационные

порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение.

пороговые- миним.сила способная вызвать ответную реакцию

подпороговыми- если структура не отвечает на раздражение

более сильные - сверхпороговыми

По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители делятся на адекватные и неадекватные .

Дистактные

контактные

По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители делятся на адекватные и неадекватные.

Адекватными называются раздражители, к восприятию которых биологическая структура специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов - изменение давления, для скелетной мышцы - нервный импульс и т. д.

Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для их восприятия. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при воздействии электрического тока, механического удара и др. Все эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными и их пороговая сила в сотни и более раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.

Закон силы

Возникновение распространяющегося возбуждения (ПД) воз­можно при условии, когда действующий на клетку раздражитель имеет некоторую минимальную (пороговую силу), иначе говоря, когда сила раздражителя соответствует порогу раздражения.

Порог раздражения — это та наименьшая величина раздражите­ля, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способна вызвать максимальное возбуждение.

— наименьшая величина раздражителя, при действии которой потенциал покоя может сместиться до уровня критической де­поляризации;
— критическая величина деполяризации клеточной мембраны, при которой активируется перенос ионов натрия внутрь клетки.

Рисунок 5. Возникновение местного потенциала при прохождении электрического тока, через участок нерва. Ток идет от анода к катоду (оба электрода — вне нерва) частично через пленку жидкости на поверхности нерва, а частично через оболочку нерва и в продольном направлении внутри волокна. Кривая внизу показывает вызываемое то­ком изменения мембранного потенциала нервного волокна (по В. Катц)

Зависимость пороговой силы стимула от его длительности

Пороговая сила любого стимула в определенных пределах нахо­дится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависи­мость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила назва­ние кривой “сила — длительность” или “сила — время”. Кривая “силы времени” имеет форму, близкую к равносторонней ги­перболе и в первом приближении может быть описана эмпири­ческой формулой:

где I — сила тока, Т — длительность его действия, а и b — постоянные, определяемые свойствами ткани.

Рисунок 6. Особенности возникновения и развития местного потенциала. А — Градуальность местного потенциала — чем сильнее раздражение, тем выше местный потенциал; местный потенциал не имеет определенного порога и возникает при любой силе раздражителя. Б — Продолжительность местного потенциала прямо­пропорциональна силе и длительности раздражения, местный потенциал не имеет латентного периода и возникает практически сразу после воздействия раздражи­теля. В — Местные потенциалы могут суммироваться. Так, если на фоне местного потенциала нанести новое подпороговое раздражение, то возникающий на второе раздражение ответ накладывается на первый и общий суммарный эффект от этого увеличивается

Таким образом, го этой кривой вытекают два следствия:

1. Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.
2. Какой бы сильный не был раздражитель, но если он дейст­вует очень короткое время, то возбуждение не возникает.

Реобаза — минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение. Наименьшее время, в течение которого должен действовать сти­мул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение — полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для воз­никновения возбуждения.
Порог (реобаза) — величины непостоянные, зависят от функ­ционального состояния клеток в покое, поэтому Лапик предло­жил определять более точный показатель — хронаксию.
Хронаксия — наименьшее время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуж­дение.

Метод определения хронаксии — хронаксиметрия используется в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.

Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (аккомодация)

Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нараста­ет очень быстро.

При уменьшении крутизны нарастания стимула ускоряются процессы инактивации натриевой проницаемости, приводящие к повышению порога и снижению амплитуды потенциалов дейст­вия. Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации. Очень мала скорость аккомодации тех образований, которые склонны к автоматической деятельности (миокард, гладкие мышцы).

Закон «все или ничего»

«Все” - на пороговые и сверхпороговые стимулы ответ макси­мальный и развивается потенциал действия; «ничего” – надо — пороговый стимул потенциал действия не развивается. Закон “все или ничего” установлен Боудичем в 1871 г. на мыш­це сердца: при подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения — сокращение максимально. При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда со­кращений не увеличивается.

Со временем была установлена и относительность этого закона. Оказалось, что “все” зависит от функционального состояния ткани (охлаждение, исходное растяжение мышцы и т. д.). С появлением микроэлектродной техники было установлено еще одно несоответствие: подпороговое раздражение вызывает мест­ное, не распространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего. Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с уровня критической деполяризации, когда запускается лавино­образное поступление ионов калия в клетку.

Изменение возбудимости при возбуждении

Мера возбудимости — это порог раздражения. При местном, локальном, возбуждений возбудимость увеличивается. Потенциал действия сопровождается многофазными изменения­ми возбудимости.

1. Период повышенной возбудимости соответствует ло­кальному ответу, когда мембранный потенциал достигает УКД, возбудимость повышена.
2. Период абсолютной рефрактерности соответствует фазе деполяризации потенциала действия, пику и началу фазы реполяризации, возбудимость снижена вплоть до полного отсутствия во время пика.
3. Период относительной рефрактерности соответствует оставшейся части фазы реполяризации, возбудимость постепенно восстанавливается к исходному уровню.
4. Супернормальный период соответствует фазе следовой деполяризации потенциала действия (отрицательный следовый потенциал), возбудимость повышена.
5. Субнормальный период соответствует фазе следовой гиперполяризации потенциала действия (положительный следовый потенциал), возбудимость снижена.

Рисунок 7. Изменения возбудимости нервного волокна в различные фазы потен­циала действия и следовых изменений потенциала действия (по Б.И. Ходорову). Для наглядности длительность первых двух фаз на каждой кривой несколько увели­чена. Пунктирной линией на рисунке А обозначает потенциал покоя, а на рисунке Б исходный уровень возбудимости

Закон лабильности или функциональной подвижности

Лабильность - скорость протекания физиологических процессов в возбудимой ткани. Например, можно творить о максимальной частоте раздраже­ния, которую возбудимая ткань способна воспроизводить без трансформации ритма.

Мерой лабильности могут служить:

— длительность отдельного потенциала
— величина абсолютной рефрактерной фазы
— скорость восходящей и нисходящей фаз ПД.

Уровень лабильности характеризует скорость возникновения и компенсации возбуждения в любых клетках и уровень их функ­ционального состояния. Можно измерять лабильность мембран, клеток, органов, причем, в системе из нескольких элементов (тканей, органов, образова­ний) лабильность определяется по участку с наименьшей ла­бильностью:

Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера)

Закон изменения мембранного потенциала при действии на воз­будимые ткани постоянного электрического тока открыл Пфлюгер в 1859 г.

1. Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
2. При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.

Изменение возбудимости под катодом.

При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связа­на с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловле­на перераспределением ионов снаружи (они привносятся на электроде) и внутри — катион перемещается к катоду.

Вместе со смещением мембранного потенциала уровень крити­ческой деполяризации (УКД) смещается к нулю. При размыка­нии цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается и отмечается католическая депрессия Вериго. Таким образом, воз­буждение возникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.

Изменение возбудимости под анодом.

При замыкании цепи постоянного тока под анодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемо­сти мембраны) и возникающее за ней смещение уровня крити­ческой деполяризации в сторону мембранного потенциала. Сле­довательно, порог уменьшается, возбудимость повышается — анодическая экзальтация.

При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восста­навливается к исходному уровню и достигает сниженного уров­ня критической деполяризации, генерируется потенциал дейст­вия. Таким образом, возбуждение возникает только при размы­кании цепи постоянного тока под анодом. Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических. Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.

Проведение возбуждения.

Потенциал действия — это волна возбуждения, распространяю­щаяся по мембранам нервных и мышечных клеток.

ПД обеспечивает передачу информации от рецепторов к нерв­ным центрам и от них к исполнительным органам. Синоним ПД — нервный импульс или спайк. Сложная инфор­мация о действующих на организм раздражениях кодируется в виде отдельных групп потенциалов действия — рядов.

Согласно закону “все или ничего” амплитуда и длительность отдельных потенциалов действия постоянны, а частота и коли­чество в ряду зависит от интенсивности раздражения. Такой способ кодирования информации и ее передачи является наиболее психоустойчивым.

В живых организмах информация может передаваться и гумо­ральным путем.

Преимущества ПД:

1. Информация более целенаправлена;
2. Передается быстро;
3. Адресат точно известен;
4. Информация может быть точнее закодирована.

ПД распространяется за счет местных токов, возникающих меж­ду возбужденным и невозбужденным участками. Из-за переза­рядки мембраны во время генерации потенциала действия по­следний обладает способностью к самораспространению. Воз­никнув на одном участке, является стимулом для соседних. Наступающая после возбуждения в данном участке мембраны рефрактерностъ, обусловливает поступательное движение ПД.

Конкретные особенности распространения возбуждения связаны со строением мембраны клетки, нервных волокон. По мембранам мышечных клеток и в безмякотных нервных во­локнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны.

В волокнах, покрытых миелиновой оболочкой, потенциал дейст­вия может распространяться только скачкообразно (сальтаторно), перепрыгивая через участки волокна, покрытые шванновскими клетками, с одного перехвата Ранвье на другой.

Перехваты Ранвье представляют собой своеобразные станции ретрансляции, постоянно усиливающие сигнал, не давая ему угаснуть.

Причины сальтаторного проведения:

1. В перехватах Ранвье, свободных от миелина, сопротив­ление электрическому току минимально;
2. Порог раздражения в перехватах Ранвье минимальный;
3. Амплитуда ПД в каждом перехвате в 5 — 6 раз превыша­ет порог в соседнем перехвате;
4. Велика плотность натриевых каналов на мембране пере­хвата.

Следовательно, возбуждение, возникающее в одном перехвате Ранвье, вызывает смещение электронов во внешней среде данно­го волокна и этого смещения достаточно, чтобы вызвать возбуж­дение в соседнем участке. Таким образом, скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от диаметра волокон и наличия перехватов Ранвье.

Различают декрементное и бездекрементное распространение волны возбуждения.

ДЕКРЕМЕНТНОЕ проведение:

1. Наблюдается в безмиелиновых волокнах;
2. Скорость проведения невелика;
3. По мере удаления от места возникновения раздражаю­щее действие местных токов постепенно уменьшается вплоть до полного угасания;
4. Свойственно волокнам, которые иннервируют внутрен­ние органы, обладающие низкой функциональной актив­ностью.

БЕЗДЕКРЕМЕНТНОЕ проведение:

1. ПД проходит весь путь от места раздражения до места реализации без затухания.
2. Характерно для миелиновых и тех безмиелиновых волокон, которые передают сигналы к органам, обладающими высокой реактивностью (сердце).

Распространение одиночного потенциала действия само по себе не требует энергетических затрат. Однако, восстановление ис­ходного состояния мембраны и поддержание ее готовности к проведению нового импульса связано с затратой энергии.

Законы проведения возбуждения в нервах

Закон анатомической и физиологической непрерывности волокна.

Любая травма волокна нарушает проводимость. При действии новокаина (дикаина, кокаина) блокируются натриевые и калие­вые каналы мембраны. Возникновение возбуждения и его про­ведение в этом случае становится невозможным.

Закон двустороннего проведения возбуждения

В целом организме по рефлекторной дуге возбуждение всегда распространяется в одном направлении: от рецептора к эффек­тору.

Причины:

1. Возбуждение всегда возникает при раздражении специфиче­ских рецепторов;
2. Рефрактерность во время возбуждения обусловливает по­ступательное движение;
3. В рефлекторной дуге возбуждение с одной нервной клетки на другую передастся в синапсах с помощью медиатора, который может выделяться только в одном направлении.

Закон изолированного проведения возбуждения в нервных стволах.

Передача возбуждения на большие расстояния невозможна из-за значительной потери тока во внеклеточной среде.

Физиология нейронов, глиальных клеток, рецепторов и синапсов

Классическая рефлекторная дуга состоит из:

— рецептора;
— афферентного пути (афферентного нейрона, который распо­лагается в спинальном ганглии);
— нервного центра, где возбуждение с афферентного нейрона переходит на вставочную нервную клетку.

Затем возбуждение переходит на эффекторный орган (эффек­тор), в роли которого может выступать мышца. Многие нервные волокна покрыты глиальными клетками (миелиновая оболочка). Между этими Шванновскими клетками есть промежутки — перехваты Ранвье. Возбуждение с одного нейро­на на другой и с мотонейрона на мышцу передается в синапсах с помощью медиатора.

Нервная клетка — структурная и функциональная единица ДНС, которая окружена клетками нейроглии.

Нейроглия (глиоциты) — совокупность всех клеточных элемен­тов нервной ткани кроме нейронов.

В мозге взрослого человека 1150 — 200 млрд. глиальных клеток, что в 10 раз больше нервных.

Нейроглия:

1. макроглия :
— астроциты;
— олигодендроциты;
— эиендимоциты.

2. микроглия : глиальные макрофаги.

Астроциты составляют 45 — 60% серого вещества мозга. Покры­вают 85% поверхности капилляров мозга (сосудистые ножки астроцитов), крупные отростки астроцитов контактируют с те­лами нейронов. Основная функция — трофическая .
Олигодендроциты образуют миелин в нервной системе к поддерживают его целостность.
Эпендимоциты — клетки, выстилающие стенки спинномозгового канала и всех желудочков головного мозга. Это граница между спинномозговой жидкостью (ликвор) и тканью мозга.

Функции нейроглии:

1. Опорная — вместе с сосудами и мозговыми оболочками образуют строму ткани мозга.
2. Трофическая — обеспечивают метаболизм нервных клеток (связь с кровеносными сосудами). В глиоцитах сосредоточен весь гликоген ЦНС.
3. Участие в интегративной деятельности мозга:
— формирование следов воздействия (память), а значит и ус­ловного рефлекса;
— без глиоцитов (блокада антиглиальным гамма-глобулином) меняется электрическая активность нейронов.

Особенности глиальных клеток:

1. Более чувствительны к ионным изменениям среды;
2. Высокая активность калий — натриевой АТФ-азы;
3. Высокая проницаемость для ионов калия;
4. Мембранный потенциал равен 90 мВ, у нейронов 60 — 80 мВ;
5. На раздражение отвечает только медленной деполяризацией не более 10 мВ;
6. Потенциал действия в глиальных клетках не генерируется.