Головной мозг развивается из переднего, расширенного отдела мозговой трубки. Развитие проходит несколько стадий. У 3-х недельного эмбриона наблюдается стадия двух мозговых пузырей — переднего и заднего. Передний пузырь по темпам роста обгоняет хорду и оказывается впереди нее. Задний расположен над хордой. В возрасте 4-5 недель формируется третий мозговой пузырь. Далее первый и третий мозговые пузыри разделяются каждый на два, в результате формируется 5 пузырей. Из первого мозгового пузыря развивается парный конечный мозг (telen-cephalon), из второго — промежуточный мозг (diencephalon), из третьего — средний мозг (mesencephalon), из четвертого — задний мозг (meten-cephalon), из пятого — продолговатый мозг (myelencephalon). Одновременно с образованием 5 пузырей мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. В области среднего мозга образуется изгиб в дорсальном направлении — .теменной изгиб. На границе с зачатком спинного мозга — другой изгиб идет также в дорсальном направлении — затылочный, в области заднего мозга образуется мозговой изгиб, идущий в вентральном направлении.

На четвертой неделе эмбриогенеза из стенки промежуточного мозга образуются выпячивания в виде мешков, которые в дальнейшем приобретает форму бокалов — это глазные бокалы. Они приходят в контакт с эктодермой и индуцируют в ней хрусталиковые плакоды. Глазные бокалы сохраняют связь с промежуточным мозгом в виде глазных стебельков.

В дальнейшем стебельки превращаются в зрительные нервы. Из внутреннего слоя бокала развивается сетчатка глаза с рецепторными клетками. Из наружного — сосудистая оболочка и склера. Таким образом, зрительный рецепторный аппарат является как бы вынесенным на периферию отделом мозга.

Подобное выпячивание стенки переднего мозгового пузыря дает начало обонятельному тракту и обонятельной луковице.

Гетерохронность созревания нейронных систем мозга

Последовательность созревания нейронных систем головного мозга в эмбриогенезе определяется не только закономерностями филогенеза, но, в значительной мере, обусловлена этапностью становления функциональных систем (рис. V. 1). В первую очередь, созревают те структуры, которые должны подготовить плод к рождению, т. е. к жизни в новых условиях, вне организма матери.

В созревании нейронных систем головного мозга можно выделить несколько этапов.

Первый этап. Наиболее рано созревают единичные нейроны переднего отдела среднего мозга и клетки мезенцефалического ядра тройничного (V) нерва. Волокна этих клеток раньше других прорастают в

направлении древней коры и далее — к неокортексу. Благодаря их влиянию, неокортекс вовлекается в осуществление приспособительных процессов. Мезенцефалические нейроны участвуют в поддержании относительного постоянства внутренней среды, в первую очередь, газового состава крови и вовлечены в механизмы общей регуляции обменных процессов. Клетки мезенцефалического ядра тройничного нерва (V) связаны также с мышцами, участвующими в акте сосания и входят в функциональную систему, связанную с формированием сосательного рефлекса.

Второй этап. Под воздействием клеток, созревающих на первом этапе, развиваются нижележащие структуры ствола мозга клеток, созревающих на первом этапе. Это — отдельные группы нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга, заднего отдела моста и нейроны двигательных ядер черепномозговых нервов. (V, VII, IX, X, XI, XII), обеспечивающие координацию трех важнейших функциональных систем: сосания, глотания и дыхания. Вся эта система нейронов отличается ускоренными темпами созревания. Они достаточно быстро обгоняют нейроны, созревающие на первом этапе, по степени зрелости.

На втором этапе проявляют активность раносозревающие нейроны вестибулярных ядер, локализированных на дне ромбовидной ямки. Вестибулярная система развивается у человека ускоренными темпами. Уже к 6-7 месяцам эмбриональной жизни она достигает степени развития, характерной для взрослого человека.

Третий этап. Созревание нейронных ансамблей гипоталамических и таламических ядер также идет гетерохронно и определяется включением их в различные функциональные системы. Например, ускоренно развиваются ядра таламуса, задействованные в системе терморегуляции.

В таламусе позднее всех созревают нейроны передних ядер, однако темп их созревания резко подскакивает к рождению. Это связано с их участием в интеграции обонятельных импульсов и импульсов других модальностей, определяющих выживание в новых условиях среды.

Четвертый этап. Созревание сначала ретикулярных нейронов, затем — остальных клеток палеокортекса, архикортекса и базальной области переднего мозга. Они участвуют в регуляции обонятельных реакций, поддержании гомеостаза и др. Древняя и старая кора, занимающие очень небольшую площадь поверхности полушария у человека, к рождению оказываются уже полностью сформированными.

Пятый этап. Созревание нейронных ансамблей гиппокампа и лимбической коры. Это происходит в конце эмбриогенеза, а развитие лимбической коры продолжается и в раннем детстве. Лимбическая система принимает участие в организации и регуляции эмоций и мотиваций. У ребенка это прежде всего пищевая и питьевая мотивации и др.

В той же последовательности, в которой созревают отделы головного мозга, происходит и миелинизация соответствующих им волоконных систем. Нейроны раносозревающих систем и структур мозга посылают свои отростки в другие участки, как правило, в оральном направлении и как бы индуцируют последующий этап развития.

Развитие неокортекса имеет свои особенности, но и оно идет по принципу гетерохронии. Так, согласно филогенетическому принципу, наиболее рано в эволюции появляется древняя кора, затем — старая, и только после этого — новая кора. В эмбриогенезе у человека новая кора закладывается раньше старой и древней коры, но последние развиваются быстрыми темпами и достигают максимальной площади и дифференцировки уже к середине эмбриогенеза. Затем они начинают смещаться на медиальную и базальную поверхность и частично редуцируются. Инсулярная область, которая занята неокортексом лишь частично, быстро начинает свое развитие и созревает уже к концу пренатального периода.

Наиболее быстро созревают те области новой коры, которые связаны с филогенетически более старыми вегетативными функциями, например, лимбическая область. Затем созревают области, формирующие так называемые проекционные поля различных сенсорных систем, куда приходят сенсорные сигналы от органов чувств. Так, затылочная область закладывается у эмбриона в 6 лунных месяцев, полное же ее созревание завершается к 7 годам жизни.

Несколько позже созревают ассоциативные поля. Самыми последними созревают наиболее филогенетически молодые и функционально самые сложные поля, которые связаны с осуществлением специфически человеческих функций высокого порядка — абстрактного мышления, членораздельной речи, гнозиса, праксиса и т. д. Таковыми являются, например, рече-двигательные поля 44 и 45. Кора лобной области закладывается у 5-месячного плода, полное созревание затягивается до 12 лет жизни. Поля 44 и 45 требуют для своего развития более длительного времени даже при высоких темпах созревания. Они продолжают рост и развитие в течение первых лет жизни, в юношеском возрасте и даже у взрослых. Количество нервных клеток при этом не нарастает, но увеличивается количество отростков и степень их разветвлений, количество шипиков на дендритах, количество синапсов, происходит миелинизация нервных волокон и сплетений. Развитию новых областей коры способствуют учебные воспитательные и образовательные программы, учитывающие особенности функциональной организации мозга ребенка.

В результате неравномерного роста участков коры в процессе онтогенеза (как пре-, так и постнатального), в одних областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов в глубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка в глубь сильвиевой щели за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с появлением и совершенствованием членораздельной речи ребенка — лобной и височной покрышки — соответственно рече-двигательный и рече-слуховой центры. Восходящая и горизонтальная передние ветви сильвиевой щели образуются из наплыва триангулярной извилины и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального периода, но это может происходить и постнатально, довольно в зрелом возрасте.

В других областях неравномерность разрастания коры проявляется в закономерностях обратного порядка: глубокая борозда как бы разворачивается, и на поверхность выходят новые отделы коры, ранее скрытые в глубине. Именно так на поздних стадиях пренатального онтогенеза исчезает поперечно затылочная борозда, а на поверхность выходят теменно затылочные извилины — корковые отделы, связанные с осуществлением более сложных, зрительногностических функций; проекционные же зрительные поля отодвигаются на медиальную поверхность полушария.

Быстрое увеличение площади неокортекса приводит к возникновению борозд, разделяющих полушария на извилины. (Есть и другое объяснение образования борозд — это прорастание кровеносных сосудов). Первыми образуются наиболее глубокие борозды (щели). Например, с 2 месяцев эмбриогенеза появляется сильвиевая ямка и происходит закладка шпорной борозды. Менее глубокие первичные и вторичные борозды появляются позднее, создают общий план строения полушария. После рождения появляются третичные борозды — мелкие, варьирующие по форме, они индивидуализируют рисунок борозд на поверхности полушария. В целом, порядок образования борозд следующий. К 5-му месяцу эмбриогенеза появляются центральная и поперечно-затылочная борозды, к б месяцам — верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-му месяцу — верхние и нижние пре- и постцентральные, а также межтеменная борозды, к 8-му месяцу — средняя лобная.

К моменту рождения ребенка разные отделы его мозга развиты неодинаково. Более дифференцированы структуры спинного мозга, ретикулярная формация и некоторые ядра продолговатого мозга (ядра тройничного, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярные ядра), среднего мозга (красное ядро, черная субстанция), отдельные ядра гипоталамуса и лимбической системы. Относительно далеки от окончательного созревания нейронные комплексы филогенетически более молодых областей коры — височной, нижнетеменной, лобной, а также стриопал-лидарной системы, зрительных бугров, многих ядер гипоталамуса и мозжечка.

Последовательность созревания структур мозга, определяется сроками начала активности функциональных систем, в которые эти структуры входят. Так, сравнительно рано начинают формироваться вестибулярный и слуховой аппарат. Уже на стадии 3 недель у эмбриона намечаются утолщения эктодермы, которые превращаются в слуховые плакоды. К 4-й неделе образуется слуховой пузырек, состоящий из вестибулярного и улиткового отделов. К 6-й неделе дифференцируются полукружные каналы. В 6,5 недель созревают афферентные волокна, идущие от вестибулярного ганглия в ромбовидную ямку. На 7-8-й неделе развиваются улитка и спиральный ганглий.

В слуховой системе к рождению формируется слуховой аппарат, способный воспринимать раздражения.

Наряду с обонятельным, слуховой аппарат является ведущим уже с первых месяцев жизни. Центральные же слуховые пути и корковые зоны слуха созревают позднее.

К моменту рождения полностью созревает аппарат, который обеспечивает сосательный рефлекс. Он образован ветвями тройничного (V пара), лицевого (VII пара), язычно-глоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Все волокна к рождению миелинизированы.

Зрительный аппарат к моменту рождения развивается частично. Зрительные центральные пути к рождению миелинизированы, периферические же (зрительный нерв) миелинизируются после рождения. Способность видеть окружающий мир — это результат научения. Он определяется условно-рефлекторным взаимодействием зрения и осязания. Руки — первый объект собственного тела, который попадает в поле зрения ребенка. Интересно, что такое положение руки, которое позволяет глазу видеть ее, формируется задолго до рождения, у эмбриона 6-7 недель (см. рис. VIII. 1).

В результате миелинизации зрительного, вестибулярного и слухового нервов у 3-месячного ребенка отмечается точная установка головы и глаз к источнику света и звука. Ребенок 6 месяцев начинает манипулировать предметами под контролем зрения.

Последовательно созревают и структуры мозга, обеспечивающие совершенствование двигательных реакций. На 6-7-й неделе у эмбриона созревает красное ядро среднего мозга, играющего важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы в соответствии с поворотом туловища, рук, головы. К 6-7 месяцам пренатальной жизни созревают высшие подкорковые двигательные ядра — полосатые тела. К ним переходит роль регулятора тонуса при разных положениях и непроизвольных движениях.

Движения новорожденного неточны, недифференцированы. Они обеспечиваются влияниями, идущими от полосатых тел. В первые годы жизни ребенка от коры прорастают волокна к полосатым телам, и деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными, дифференцированными.

Таким образом, экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной. Процесс миелинизации центральных и периферических путей функциональной системы движения наиболее интенсивно происходит до 2 лет. В этот период ребенок начинает ходить.

Возраст от рождения до 2 лет — это особый период, в течение которого ребенок овладевает также уникальной способностью к членораздельной речи. Развитие речи ребенка происходит только при непосредственном общении с окружающими людьми, о процессе обучения. Аппарат, регулирующий речь, включает в себя сложную иннервацию различных органов головы, гортани, губ, языка, миелинирующиеся проводящие пути в ЦНС, а также сформировавшийся специфически человеческий комплекс речевых полей коры 3 центров — рече-двигательного, рече-слухового, рече-зрительного, объединенных системой пучков ассоциативных волокон в единую морфофункциональную систему речи. Речь человека — это специфически человеческая форма высшей нервной деятельности.

Масса мозга: возрастная, индивидуальная и половая изменчивость

Масса мозга в эмбриогенезе изменяется неравномерно. У 2-месячного плода она равна ~ 3 г. За период до 3 месяцев масса мозга увеличивается в ~ 6 раз и составляет 17 г, к 6 лунным месяцам — еще в 8 раз: -130 г. У новорожденного масса мозга достигает: 370 г — у мальчиков и 360 г — у девочек. К 9 месяцам происходит ее удвоение: 400 г. К 3 годам масса мозга увеличивается втрое. К 7 годам она достигает 1260 г — у мальчиков и 1190 г — у девочек. Максимальная масса мозга достигается в 3-м десятилетии жизни. В старших возрастах она снижается.

Масса мозга взрослого мужчины — 1150-1700 г. На протяжении всей жизни масса мозга мужчин выше, чем у женщин. Масса мозга обладает заметной индивидуальной вариабельностью, но не может служить показателем уровня развития умственных способностей человека. Известно, например, что у И.С. Тургенева масса мозга была равна 2012 г, Кювье — 1829, Байрона — 1807, Шиллера — 1785, Бехтерева — 1720, И.П. Павлова — 1653, Д.И. Менделеева — 1571, А. Франса — 1017 г.

Для оценки степени развития мозга был введен «индекс церебрализации» (степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела). По этому индексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза у человека можно выделить особый период в развитии, который отличается максимальным «индексом церебрализации». Этот период соответствует периоду раннего детства, от 1 года до 4-х лет. После этого периода индекс снижается. Изменения индекса церебрализации подтверждается нейрогистологическими данными. Так, например, количество синапсов на единице площади теменной коры после рождения резко увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4-х лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это свидетельствует о том, что именно период раннего детства является временем огромного количества возможностей, заложенных в нервной ткани мозга. От их реализации во многом зависит дальнейшее развитие умственных способностей человека.

В заключение глав о развитии мозга человека следует еще раз подчеркнуть, что важнейшей специфически человеческой особенностью является уникальная гетерохрония закладки неокортекса, при которой развитие и окончательное созревание структур мозга, связанных с осуществлением функций высшего порядка, совершаются в течение достаточно длительного времени после рождения. Возможно, это и явилось тем величайшим ароморфозом, который определил выделение человеческой ветви в процессе антропогенеза, так как «ввел» процесс научения и воспитания в формирование человеческой личности.

В этот день:

• Дни рождения
• 1904 Родился Николай Николаевич Воронин - советский археолог, один из крупнейших специалистов по древнерусской архитектуре.
• Дни смерти
• 1947 Умер - русский художник, философ-мистик, писатель, путешественник, археолог, общественный деятель. Автор идеи и инициатор Пакта Рериха - первого в истории международного договора о защите культурного наследия, установившего преимущество защиты культурных ценностей перед военной необходимостью. Проводил раскопки в Петербургской, Псковской, Новгородской, Тверской, Ярославской, Смоленской губерниях.

В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности эктодермы дифференцируется мозговая борозда. Она постепенно углубляется, образуя мозговую трубку. Уже на 4 нед развития зародыша здесь образуется три мозговых пузыря: передний - prosencephalon, средний - mesencephalon, задний - rombencephalon.

На 6 нед передний и задний мозговые пузыри делятся на две части. Таким образом, стадия 3 пузырей сменяется стадией 5 пузырей, из которых в последующем и происходит формирование головного мозга, при этом в процессе онтогенеза из первичного переднего мозгового пузыря выделяется вторичный конечный мозг (telencephalon). Из него формируются большие полушария и боковые желудочки. Производными вторичного переднего мозгового пузыря оказываются и периферические структуры обонятельного анализатора. Первичный передний мозговой пузырь становится источником формирования промежуточного мозга (diencephalon), а полость его преобразуется в III желудочек. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает по глазному пузырю, из которого формируются зрительные тракты, зрительные нервы и сетчатка. Из среднего мозгового пузыря образуется средний мозг (mesencephalon)’, полость его превращается в водопровод мозга. Из заднего (rombencephalon) мозгового пузыря создаются два отдела: задний мозг (metencephalon) идет на формирование моста мозга и мозжечка, а из оставшейся части ромбовидного мозга формируется продолговатый мозг (myelencephalon). Полость ромбовидного мозга в IV мозговой желудочек, дно которого - ромбовидная ямка.

Морфология и скелетотопия спинного мозга. Структура серого вещества. Понятие о сегменте. Передние и задние корешки, нервы, сплетения, узлы. Особенности скелетотопии спинного мозга у детей.

Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества.

5. Принципы строения рефлекторной дуги соматической и вегетативной нервной системы

6. Структура белого вещества спинного мозга, его связи с другими отделами центральной нервной системы. Значение проводящих путей. Ход созревания (миелинизации) проводящих путей после рождения .

Белое вещество, substantia alba, спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

· Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны).

· Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные).

· Длинные центробежные (двигательные, эфферентные).

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества. Собственный аппарат сохраняет сегментарность, отчего его называют сегментарным аппаратом спинного мозга.

Нервный сегмент - это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). В спинном мозге различают 31 сегмент, которые делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая рефлекторная дуга.Функция его - это осуществление врожденных реакций.

Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатикележат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике лежат пучки нисходящих нервных волокон; в боковом канатике находятся и те и другие.

Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность.

Двигательные пути представлены двумя группами.

· Пирамидные пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений.

· Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы.

7. Оболочки и межоболочечные пространства спинного мозга. Кровоснабжение и иннервация оболочек .

Спинной мозг одет тремя соединительнотканными оболочками, происходящими из мезодермы. Оболочки: твердая оболочка, dura mater; паутинная оболочка, arachnoidea, и мягкая оболочка, pia mater. Продолжаются в такие же оболочки головного мозга.

1)Твердая оболочка спинного мозга, dura mater spinalis, облекает в форме мешка снаружи спинной мозг. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство. Иннервация твердой мозговой оболочки осуществляется из оболочечных ветвей, берущих своё начало от задних пучков смешанных спинномозговых нервов

2. Паутинная оболочка спинного мозга, arachnoidea spinalis, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой оболочке, отделяясь от последней щелевидным субдуральным пространством, spatium subdurale. Между паутинной оболочкой и мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство.

3. Мягкая оболочка спинного мозга, pia mater spinalis, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между двумя своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные лимфатические пространства.

Сосуды спинного мозга . Передние и задние спинномозговые артерии соединяются между собой ветвями, образуя на поверхности мозга сосудистую сеть. От нее отходят веточки, проникающие вместе с отростками мягкой оболочки в вещество мозга. Вены в общем аналогичны артериям и впадают в конечном итоге в внутренне позвоночное венозное сплетение.

Артерии твердая оболочка получает из спинномозговых ветвей сегментарных артерий, вены ее вливаются ввнутреннее позвоночное венозное сплетение, а нервы ее происходят из менингеальной ветви спинномозговых нервов.

Ввиду того что эта группа клеток возникает из парных зачатков и вскоре вновь разделяется на правый и левый компоненты, ее можно считать парной структурой, хотя благодаря своему временному срединному положению дорзально от нервной трубки она была названа ганглионарной пластинкой.

Ганглионарная пластинка растет в переднезаднем направлении. В ходе дальнейшего развития ее клетки мигрируют вентро-латерально по обеим сторонам спинного мозга и в то же время начинают образовываться сегменты. Метамерно расположенные группы клеток, возникшие из ганглионарной пластинки, дают начало ганглиям задних корешков спинальных нервов, а в головном отделе образуют ганглии черепномозговых нервов, имеющих чувствительные компоненты.

Первичные мозговые пузыри

Выше было отмечено заметное расширение передней части нервной пластинки. Когда из нервной пластинки формируется нервная трубка, ее передняя часть в области будущего головного мозга имеет больший диаметр. Из более тонкой части нервной трубки, расположенной каудально от расширенной головной области, образуется спинной мозг.

Уже при своем возникновении головной мозг проявляет некоторые признаки дифференциации на отделы. У четырехнедельных эмбрионов человека можно выделить три области головного мозга. Это так называемые передний мозг, средний мозг и задний мозг. Передний мозг (prosencephalon) является наиболее широким в связи с наличием глазных пузырей, которые возникают в виде выростов из его латеральных стенок.

В самой передней части переднего мозга полное закрытие нервных складок несколько замедляется. В течение некоторого времени там сохраняется отверстие, известное как neuroporus anterior.

Средний мозг (mesencephalon) отделен от переднего и несколько менее четко от заднего небольшими сужениями стенок нервной трубки. У ранних эмбрионов mesencephalon проявляет незначительную местную специализацию, предшествующую формированию специфических структур.

Его крыша увеличивается в толщине и дифференцируется в corpora quadrigemina (центры, связанные со зрением и слухом), а вдоль его дна образуются большие волокнистые тракты crurae cerebri, которые связывают более высокорасположенные масти головного мозга со спинным мозгом.

Каудальный конец заднего мозга, или rhombencephalon, постепенно переходит в более тонкую часть нервной трубки, которая в дальнейшем превращается в спинной мозг. Наиболее интересной особенностью последнего на ранних стадиях являются обнаруживаемые им явные признаки нейромерных расширений, указывающих на то, что головной мозг в своей основе также имеет метамерную организацию.

Точная гомология характерных расширений головного мозга со специфическими нейромерами предраковых форм еще не установлена. Полемика идет вокруг вопроса о слиянии нейромеров в передней части головного мозга. В головном мозгу эмбриона можно видеть по крайней мере 11 расширений, но характерный вид имеют только более задние из них. Некоторые из передних расширений несомненно представляют несколько нейромеров. Весьма возможно, что в головном мозгу позвоночных представлено не менее 15 нейромеров.

На следующем этапе развития головного мозга в эмбриогенезе на переднем (ростральном ) конце трубки возникают три специализированных вздутия: первичные мозговые пузыри - передний мозг, средний мозг, задний мозг (рис. 27).

Рис. 27.

Из каждого пузыря развивается одна из трех основных зон головного мозга - передний, средний и задний мозг. Полости каждого пузыря развиваются в желудочки мозга.

Каудальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Полость каудального отдела нервной трубки формирует спинно-мозговой канал.

Дифференциация мозговых пузырей

На следующем этапе происходит дифференциация первичных мозговых пузырей.

Передний мозговой пузырь подразделяется на три вторичных пузыря: 1) левый и правый конечный пузырь; 2) левый и правый зрительный пузырь; 3) непарный промежуточный пузырь (рис. 28).

Рис. 28.

Конечный пузырь претерпевает наиболее сложные изменения в процессе развития мозга. Он развивается в четырех направлениях.

Левый и правый пузыри начинают расти назад и вбок (полностью закрывая промежуточный пузырь). Вентрально-медиальный отдел конечного пузыря смыкается с боковой (латеральной) поверхностью промежуточного пузыря.

Из переднего отдела левого и правого пузыря формируются обонятельные луковицы и обонятельный нерв.

Клетки стенок конечного пузыря делятся и дифференцируются в корковые структуры (кора больших полушарий) и подкорковые структуры (базальные ганглии).

Нейроны конечного пузыря формируют аксоны, с помощью которых устанавливают связи с другими отделами нервной системы. Эти аксоны собираются в пучки, которые формируют три основные системы белого вещества: белое вещество коры больших полушарий, мозолистое тело (corpus callosum), внешняя капсула.

Белое вещество коры больших полушарий содержит аксоны, которые связывают между собой нейроны, находящиеся в пределах коры больших полушарий одного полушария. Мозолистое тело содержит аксоны, которые связывают между собой корковые нейроны, находящиеся в разных полушариях. Внешняя капсула содержит аксоны, связывающие кору больших полушарий со стволом мозга, в частности, с таламусом.

Внутреннее пространство конечного пузыря формирует боковые желудочки мозга.

Таким образом, из конечного пузыря развиваются большие полушария мозга (конечный мозг), которые включают кору больших полушарий, подкорковые ядра, обонятельный мозг, белое вещество и боковые желудочки мозга.

Из промежуточного пузыря развиваются таламус и гипоталамус. Внутреннее пространство промежуточного пузыря формирует третий желудочек мозга.

Из зрительного пузыря развиваются зрительный нерв и сетчатка глаза. Таким образом, сетчатка глаза и зрительный нерв являются частью головного мозга, а не периферической нервной системы.

Средний пузырь претерпевает незначительные изменения по сравнению с передним пузырем. Дорсальная сторона среднего пузыря развивается в гектум или четверохолмие. Вентральная сторона среднего пузыря развивается в тегментум (рис. 29). Узкое внутренне пространство, заполненное спинно-мозговой жидкостью, превращается в мозговой водопровод, который соединяет третий и четвертый мозговые желудочки.

Рис. 29.

Задний пузырь развивается в три структуры: 1) мозжечок; 2) Варолиев мост; 3) продолговатый мозг (рис. 30). Мозжечок и Варолиев мост формируются из рострального отдела заднего пузыря. Из ромбовидных губ, которые находятся на дорсальной стороне заднего пузыря, образуется мозжечок. Губы растут дорсально и медиально, затем соединятся в единое целое. Вентральная стенка заднего пузыря формирует Варолиев мост. Продолговатый мозг образуется из каудального отдела заднего пузыря. Вентральная и латеральная стороны пузыря разрастаются, а дорсальная сторона превращается в тонкую крышу, состоящую из клеток эпендимы. На вентральной стороне продолговатого мозга формируется белое вещество (пирамиды продолговатого мозга).

Рис. 30. Диффсрснцировка заднего пузыря: а - развитие рострального отдела заднего пузыря; б - развитие каудального отдела заднего пузыря

На рис. 30 представлено развитие заднего пузыря. Внутреннее пространство заднего пузыря, заполненное спинномозговой жидкостью, превращается в четвертый мозговой желудочек (рис. 31).

Рис. 31.

На рис. 31 представлено развитие спинного мозга.

Развитие больших полушарий

Поверхность коры больших полушарий во время онтогенеза сильно разрастается, формируя многочисленные складки (борозды и извилины). Основные стадии в развитии коры больших полушарий представлены на рис. 32-33.

Рис. 32.

Рис. 33.

развития

Кора больших полушарий дифференцируется на четыре больших доли: 1) фронтальную; 2) теменную; 3) височную; 4) затылочную (см. рис. 33).

Нервная система человека развивается из наружного заро­дышевого листка - эктодермы. В дорсальных отделах туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образу­ют медуллярную (нервную) пластинку (рис. 109). Последняя вначале состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем дифференцируются на спонгиобласты (из них развивается опор­ная ткань - нейроглия) и нейробласты (из них развиваются нервные клетки). В связи с тем что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодина­кова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бо­роздки или желобка. Рост боковых отделов этой нервной (ме­дуллярной) бороздки приводит к тому, что ее края вначале сближаются, а затем срастаются. Таким образом нервная бо­роздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в нервную трубку. Сращение первоначально происходит в переднем отделе, несколько отступя от переднего края нервной трубки. Затем срастаются задние, каудальные, ее отделы. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются небольшие несращенные участки - нейропоры. После сращения дорсальных отделов нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погру­жается в мезодерму.

В период образования нервная трубка состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпенди-мальная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, из среднего, («плащевого») слоя - серое вещество мозга. Наружный слой, почти лишенный клеток, превращается в белое вещество. Вначале все стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину. Впоследствии более интенсивно развиваются боковые отделы трубки, которые все более утолщаются. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развиваю­щимися боковыми отделами. В результате такого погружения образуются вентральная и дорсальная продольные срединные борозды будущего спинного и продолговатого мозга.

Со стороны полости трубки на внутренней поверхности каж­дой из боковых стенок формируются неглубокие продольные пограничные бороздки, которые подразделяют боковые отделы трубки на вентральную основную и дорсальную крыльную пла­стинки.

Основная пластинка служит зачатком, из которого форми­руются передние столбы серого вещества и прилежащее к ним белое вещество. Отростки развивающихся в передних столбах нейронов выходят (прорастают) из спинного мозга, образуют передний (двигательный) корешок. Из крыльной пластинки раз­виваются задние столбы серого вещества и примыкающее к ним белое вещество. Еще на стадии нервной бороздки в латеральных отделах ее выделяются клеточные тяжи, получившие название медуллярных гребешков. В период образования нервной трубки два гребешка, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, рас­полагающуюся дорсальнее нервной трубки, между последней и эктодермой. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично де­лится на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых смещается на боковую поверхность нервной трубки. За­тем ганглиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту туловища спинномозговые узлы, gan­glia spinatia, и чувствительные узлы черепных нер­вов, ganglia sensorialia nn. cranialium. Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, служат зачатками и для развития пери­ферических отделов вегетативной нервной системы.

Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная труб­ка в головном конце заметно утолщается. Эта расширенная часть служит зачатком головного мозга. Остальные отделы нерв­ной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг. Нейро-бласты, расположенные в формирующемся спинномозговом узле, имеют форму биполярных клеток. В процессе дальнейшей диф-ференцировки нейробластов расположенные в непосредственной близости к телу клетки участки двух ее отростков сливаются в один Т-образно делящийся затем отросток. Так, клетки спинно­мозговых узлов становятся по своей форме псевдоуниполярными. Центральные отростки этих клеток направляются в спинной мозг и образуют задний (чувствительный) корешок. Другие отростки псевдоуниполярных клеток растут от узлов к периферии, где имеют рецепторы различных типов.

Стадия развития трех мозговых пузырей отмечается на 4-5-й неделе внутриутробного периода. Пузыри получили название: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon), ромбовидный (rhombencephalon) (рис. 492). Они отличаются один от другого по изгибам и сужениям, деформирующим мозговую трубку не только снаружи, но и ее полость. Стенку мозговых пузырей образуют три слоя: 1) матричный слой, или зародышевый, состоящий из малодифференцированных клеток; 2) межуточный слой; 3) краевой слой, имеющий мало клеточных элементов. В вентральной стенке мозговых пузырей хорошо развит межуточный слой, из которого в дальнейшем образуются многочисленные ядра, а дорсальная стенка почти лишена их. Передний нейропор закрывается бесструктурной замыкательной пластинкой. В области латеральной стенки переднего мозгового пузыря, в котором закладываются глазные чаши, матричный слой клеток удваивается и расширяется, образуя сетчатку глаз. Глазные пузырьки формируются в месте деления переднего мозгового пузыря на две части. В этот же период развития задняя часть мозговой трубки, соответствующая спинному мозгу, имеет внутренний эпендимальный и наружный ядерный слои, более компактные на вентральной стенке. На вентральной стенке мозговых пузырей формируется вентральная мозговая складка, способствующая сужению полости мозговых пузырей. Так же происходит закладка воронки и гипофиза на вентральной стенке переднего мозгового пузыря (рис. 492).
На 6-7-й неделе эмбрионального развития наступает период формирования пяти мозговых пузырей. Передний мозг разделяется на конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозг (mesencephalon) не делится на вторичные пузыри. Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). В этот период мозговая трубка сильно изогнута и передний мозг нависает над роговой бухтой и сердцем. В нервной трубке различают изгибы: 1) теменной изгиб, имеющий выпуклость в дорсальном направлении на уровне среднего мозга (рис. 492); 2) вентральный мостовой выступ на уровне моста; 3) затылочный изгиб, по расположению соответствующий уровню спинного и продолговатого мозга.
Конечный мозг (telencephalon) (I мозговой пузырь) . У 7-8-недельного эмбриона в конечном мозге в боковых и медиальном отделах наблюдается развитие медиального и латерального бугров, которые представляют закладку nucl. caudatus et putamen. Из выпячивания вентральной стенки конечного мозга также образуются обонятельная луковица и тракт. В конце 8-й недели эмбрионального развития осуществляется качественная перестройка конечного мозга: по средней линии возникает продольная борозда, разделяющая мозг на два тонкостенных мозговых полушария. Эти полушария, напоминающие по форме бобы, лежат снаружи от массивных ядер промежуточного, среднего и заднего мозга. С 6-недельного периода начинается первичная стратификация коры за счет миграции нейробластов в пред- и постмитотической фазе. Только с 9-10-й недели эмбрионального развития происходит быстрый рост мозговых полушарий и проводящих систем, устанавливающих связь между всеми ядрами центральной нервной системы. После 3 мес развития плода наступают утолщение коры полушарий, обособление клеточных слоев и рост отдельных мозговых долей. К VII мес формируется шестислойная кора. Доли полушарий мозга развиваются неравномерно. Быстрее растут височная, затем лобная, затылочная и теменная доли.
Снаружи полушарий на стыке лобной и височной долей имеется участок в области латеральных ямок, который отстает в росте. В этом месте, т. е. в стенках латеральных ямок, закладываются базальные узлы полушарий мозга и кора островка мозга. Развивающиеся полушария мозга прикрывают III мозговой пузырь к VI мес внутриутробного развития, а IV и V мозговые пузыри - к IX мес. После V мес развития отмечается более быстрый рост массы белого вещества, чем коры полушарий головного мозга. Несоответствие роста белого вещества и коры способствует образованию многих извилин, борозд и щелей. На III мес на медиальной поверхности полушарий закладываются извилины гиппокампа, на IV - борозда мозолистого тела, на V-поясная извилина, шпорная, затылочно-теменная и латеральная борозды. На VI-VII мес появляются борозды на дорсолатеральной поверхности: центральная, пред- и постцентральные борозды, борозды височных долей, верхняя и нижняя борозды лобной доли, межтеменная борозда. В период развития узлов и утолщения коры широкая полость концевого мозга превращается в узкую щель-боковой желудочек, заходящую в лобную, височную и затылочную доли. Тонкая стенка мозга вместе с сосудистой оболочкой выпячивается в полость желудочков, образуя сосудистое сплетение.
Промежуточный мозг (diencephalon) (II мозговой пузырь) . Имеет неравномерную толщину стенок. Боковые стенки утолщены и являются закладкой таламусов, внутренней части nucl. lentiformis, внутренних и наружных коленчатых тел.
В нижней стенке промежуточного мозга образуются выпячивания: закладки сетчатки и зрительного нерва, зрительного кармана, кармана воронки гипофиза, межсосцевидного и сосцевидного карманов. С воронкой гипофиза срастаются эпителиальные клетки, выделившиеся из головной кишки, формируя гипофиз. Нижняя стенка, помимо подобных карманов, имеет несколько выпячиваний для образования серого бугра и сосцевидных тел, которые срастаются со столбами свода (производные I мозгового пузыря). Верхняя стенка тонка и лишена матричного клеточного слоя. На месте соединения II и III мозговых пузырей из верхней стенки вырастает шишковидная железа (corpus pineale). Под ней образуются задняя мозговая спайка, поводки, треугольники поводков. Оставшаяся часть верхней стенки преобразуется в сосудистое сплетение, втягивающееся в полость III желудочка.
Передняя стенка промежуточного мозга образована производным конечного мозга в виде lamina terminalis.
Средний мозг (mesencephalon) (III мозговой пузырь) . Имеет более толстую вентральную стенку. Его полость превращается в водопровод мозга, сообщающий III и IV мозговые желудочки. Из вентральной стенки после III мес развиваются ножки мозга, содержащие восходящие (дорсально) и нисходящие (вентрально) проводящие пути, между которыми закладываются черное вещество, красные ядра, ядра III и IV пары черепных нервов. Между ножками располагается переднее продырявленное вещество. Из дорсальной стенки развивается первоначально нижнее двухолмие, а затем верхнее двухолмие среднего мозга. От этих бугров выходят пучки волокон - brachia colliculorum superius et inferius для соединения с ядрами III мозгового пузыря и верхние ножки мозжечка для соединения с ядрами мозжечка.
Задний мозг (metencephalon) (IV мозговой пузырь) и продолговатый мозг (myelencephalon) (V мозговой пузырь) вытянуты по одной линии и не имеют четких межпузырных границ.

4.Грудной проток (ductus throracicus) - основной лимфатический коллектор, собирающий лимфу из большей части тела человека и впадающий в венозную систему. Минует Г. п. только лимфа, оттекающая от правой половины груди, головы, шеи и правой верхней конечности, - она вливается в правый лимфатический проток. Проток формируется в забрюшинной клетчатке на уровне THXII - LII позвонков путем слияния крупных лимфатических стволов. Начальная часть протока (млечная цистерна) широкая - диаметром 7-8 мм. грудной проток проходит через аортальное отверстие диафрагмы в заднее средостение и находится между нисходящей аортой и непарной веной. Затем грудной проток отклоняется влево и над дугой аорты выходит из-под левого края пищевода, несколько выше левой ключицы дугообразно изгибается и впадает в венозное русло в области слияния левой подключичной и внутренней яремной вены. В грудном протоке, в т.ч. у его впадения в венозную систему, имеются клапаны, которые препятствуют затеканию в него крови.