Zovu se hloroplasti. Hloroplasti. Energetska uloga ATP-a


Cijeli proces fotosinteze odvija se u zelenim plastidima - hloroplastima. Postoje tri vrste plastida: leukoplasti - bezbojni, hromoplasti - narandžasti, hloroplasti - zeleni. U hloroplastima je koncentriran zeleni pigment hlorofil. Nezelenim biljkama, kao što su gljive, nedostaju plastidi. Ove biljke nemaju sposobnost fotosinteze. U procesu evolucije do diferencijacije plastida došlo je vrlo rano. Istina, fotosintetske bakterije i plavo-zelene alge još nemaju plastide; njihovu ulogu igra obojeni dio protoplazme koji se nalazi uz ljusku. Ovo je najprimitivnija organizacija fotosintetskog aparata. Međutim, alge već imaju posebne formacije (hromatofore) u kojima su koncentrirani pigmenti, različitog su oblika (spirala, traka, u obliku ploča ili zvijezda). Više biljke karakterizira potpuno formiran tip plastida u obliku diska ili bikonveksne leće. Uzimajući oblik diska, hloroplasti postaju univerzalni fotosintetski aparat.

Hemijski sastav hloroplasta je prilično složen i karakteriše ga visok (75%) sadržaj vode. Oko 75-80% ukupne količine suve materije dolazi iz različitih organskih jedinjenja, 20-25% iz mineralnih materija. Strukturna osnova hloroplasta su proteini, čiji sadržaj dostiže 50-55% suhe težine, od kojih je otprilike polovina rastvorljiva u vodi. Tako visok sadržaj proteina objašnjava se njihovim različitim funkcijama u hloroplastima. To su strukturni proteini koji su osnova membrana, proteini enzima, transportni proteini koji održavaju određeni jonski sastav koji se razlikuje od citosola, kontraktilni proteini, slični mišićnom aktomiozinu, koji osiguravaju motoričku aktivnost hloroplasta. Proteini takođe obavljaju receptorsku funkciju, učestvujući u regulaciji intenziteta fotosinteze u promenljivim uslovima unutrašnjeg i spoljašnjeg okruženja.

Najvažnija komponenta hloroplasta su lipidi, čiji se sadržaj kreće od 30 do 40% suhe mase. Lipidi hloroplasta su predstavljeni sa tri grupe jedinjenja.

Ugljikohidrati nisu sastavne tvari hloroplasta. U vrlo malim količinama fosforni estri šećera sudjeluju u ciklusu redukcije ugljika; to su uglavnom proizvodi fotosinteze. Stoga sadržaj ugljikohidrata u hloroplastima značajno varira (od 5 do 50%). U aktivno funkcionalnim hloroplastima, ugljikohidrati se obično ne akumuliraju, dolazi do njihovog brzog odljeva. Sa smanjenjem potrebe za fotosintetskim proizvodima, u hloroplastima se formiraju velika škrobna zrna. U tom slučaju sadržaj škroba može porasti do 50% suhe težine i aktivnost hloroplasta će se smanjiti.

Kloroplasti imaju visok sadržaj minerala. Sami hloroplasti čine 25-30% mase lista, ali sadrže do 80% gvožđa, 70-72% magnezijuma i cinka, oko 50% bakra, 60% kalcijuma sadržanog u lisnom tkivu. Ovi podaci se dobro slažu sa visokom i raznolikom enzimskom aktivnošću hloroplasta. Mineralni elementi djeluju kao prostetske grupe i kofaktori za aktivnost enzima. Magnezijum je deo hlorofila. Važna uloga kalcija je da stabilizira membranske strukture hloroplasta.

Struktura hloroplasta, posmatrana pomoću elektronskog mikroskopa, veoma je složena. Poput jezgra i mitohondrija, hloroplast je okružen školjka, koji se sastoji od dvije lipoproteinske membrane. Unutrašnje okruženje predstavlja relativno homogena supstanca - matrica, ili stroma, u koje membrane prodiru - lamele. Lamele povezane jedna s drugom formiraju mehuriće - tilakoidi. Tilakoidi se formiraju čvrsto jedan uz drugog žitarice, koji se mogu razlikovati čak i pod svjetlosnim mikroskopom. Zauzvrat, zrna se na jednom ili više mjesta spajaju jedno s drugim pomoću intergranularnih niti - stromalni tilakoidi. Pigmenti hloroplasta uključeni u hvatanje svjetlosne energije, kao i enzimi neophodni za svjetlosnu fazu fotosinteze, ugrađeni su u tilakoidne membrane.

Fig.1. Struktura hloroplasta

1 - vanjska membrana; 2 - unutrašnja membrana; 3 - skrobno zrno; 4 - DNK; 5 - stromalni tilakoidi (lanci); 6 - tilakoidna grana; 7 - matrica (stroma)

Građa zrelih hloroplasta je ista u svim višim biljkama, kao iu ćelijama različitih organa iste biljke (lišće, zeleni koren, kora, plodovi). U zavisnosti od funkcionalnog opterećenja ćelija, fiziološkog stanja hloroplasta i njihove starosti, razlikuje se stepen njihove unutrašnje strukture: veličina, broj zrna, povezanost između njih. Dakle, u stanicama čuvara stomata, glavna funkcija hloroplasta je fotoregulacija kretanja stomata. Ovaj proces se snabdijeva energijom iz visoko strukturiranih mitohondrija. Kloroplasti sadrže velika škrobna zrna, natečene tilakoide i lipofilne globule, što ukazuje na njihovo nisko energetsko opterećenje.

S godinama se struktura hloroplasta značajno mijenja. Mlade hloroplaste karakterizira lamelarna struktura; u tom stanju hloroplasti se mogu razmnožavati diobom. U zrelim hloroplastima, sistem gran je dobro izražen. U starenju hloroplasta stromalni tilakoidi pucaju, veza između grana se smanjuje, a potom se uočava razgradnja hlorofila i uništavanje grane. U jesenjem lišću, degradacija hloroplasta dovodi do stvaranja hromoplasta, u kojima su karotenoidi koncentrirani u plastoglobulama.

Fiziološke karakteristike hloroplasta

Važno svojstvo hloroplasta je njihova sposobnost kretanja. Kloroplasti ne samo da se kreću zajedno sa citoplazmom, već su sposobni i da spontano mijenjaju svoj položaj u ćeliji. Brzina kretanja hlorolasta je oko 0,12 µm/s. Kloroplasti se mogu ravnomjerno rasporediti po ćeliji, ali se češće nakupljaju u blizini jezgra i u blizini ćelijskih zidova. Smjer i intenzitet osvjetljenja su od velike važnosti za smještaj hloroplasta u ćeliji. Pri slabom intenzitetu svjetlosti, hloroplasti postaju okomiti na upadne zrake, što je adaptacija za njihovo bolje hvatanje. Pod visokim osvjetljenjem, hloroplasti se pomiču prema bočnim zidovima i okreću se ivicama prema upadnim zrakama. U zavisnosti od osvetljenja, oblik hloroplasta se takođe može promeniti. Kod većeg intenziteta svjetlosti njihov oblik postaje bliži sferičnom.

Glavna funkcija hloroplasta je proces fotosinteze. D. Arnon je 1955. godine pokazao da se cijeli proces fotosinteze može provesti u izolovanim hloron-plastima. Važno je napomenuti da se hloroplasti ne nalaze samo u ćelijama lista. Nalaze se u ćelijama organa koji nisu specijalizovani za fotosintezu: u stabljikama, ljuskama i šiljcima klipova, korenu, gomoljima krompira, itd. U nekim slučajevima, zeleni plastidi se nalaze u tkivima koja se ne nalaze u spoljašnjim, osvetljenim delovima biljaka. , ali u slojevima udaljenim od svjetlosti, u tkivima središnjeg cilindra stabljike, u srednjem dijelu lukovice ljiljana, kao iu embrionalnim ćelijama sjemena mnogih kritosjemenjača. Potonji fenomen (embrion koji nosi hlorofil) privlači pažnju biljnih taksonomista. Postoje prijedlozi da se svi angiospermi podijele u dvije velike grupe: kloroombriofite i leukoembriofite, odnosno one koje sadrže i ne sadrže hloroplaste u embriju (Jakovljev). Istraživanja su pokazala da je struktura hloroplasta koji se nalazi u drugim biljnim organima, kao i sastav pigmenata, slični hloroplastima lista. To sugerira da su sposobni za fotosintezu.

Ako su izloženi svjetlosti, čini se da se fotosinteza zapravo događa. Dakle, fotosinteza hloroplasta smještenih u osi uha može činiti oko 30% ukupne fotosinteze biljke. Korijenje koje na svjetlu postaje zeleno sposobno je za fotosintezu. U hloroplastima, koji se nalaze u kori ploda do određene faze njegovog razvoja, može doći i do fotosinteze. Prema pretpostavci A.L. Kursanova, hloroplasti smješteni u blizini provodnih puteva, oslobađajući kisik, doprinose povećanju intenziteta metabolizma sitastih cijevi. Međutim, uloga hloroplasta nije ograničena na njihovu sposobnost fotosinteze. U određenim slučajevima mogu poslužiti kao izvor hranjivih tvari (E.R. Gübbenet). Kloroplasti sadrže više vitamina, enzima, pa čak i fitohormona (posebno giberelina). U uvjetima u kojima je asimilacija isključena, zeleni plastidi mogu igrati aktivnu ulogu u metaboličkim procesima.



/. Hloroplasti

2. Tilakoidi

3. Tilakoidne membrane

4. Proteinski kompleksi

5. Biohemijska sinteza u stromi hloroplasta

1. Embrionalne ćelije sadrže bezbojan proplastidi. U zavisnosti od vrste tkanine oni se razvijaju: u zelene hloroplaste;

ostali oblici plastida - derivati ​​hloroplasta (filogenetski kasnije):

Žuti ili crveni kromoplasti;

Bezbojni leukoplasti.

Struktura i sastav hloroplasti. INĆelije viših biljaka, poput nekih algi, imaju oko 10-200 lentikularnih hloroplasta veličine samo 3-10 mikrona.

Hloroplasti- plastidi ćelija organa viših biljaka, izložene svetlosti, kao npr:

Neodrvelo stablo (spoljna tkiva);

Mladi plodovi;

Manje često u epidermi i vjenčiću cvijeta.

Ljuska hloroplasta, koja se sastoji od dvije membrane, okružuje bezbojnu stromu, kroz koju prodire mnogo ravnih zatvorenih membranskih džepova (cisterni) - tilakoida, obojenih zelenom bojom. Zato su ćelije sa hloroplastima zelene.

Ponekad je zelena boja maskirana drugim pigmentima hloroplasta (u crvenim i smeđim algama) ili staničnim sokom (u bukvi). Stanice algi sadrže jedan ili više različitih oblika hloroplasta.

Kloroplasti sadrže prateći različite pigmente(u zavisnosti od vrste biljke):

hlorofil:

Hlorofil A (plavo-zeleni) - 70% (u višim biljkama i

zelene alge); . hlorofil B (žuto-zeleni) - 30% (ibid.);

Hlorofil C, D i E su manje uobičajeni u drugim grupama algi;

karotenoidi:

Narandžasto-crveni karoteni (ugljikovodici);

Žuti (rjeđe crveni) ksantofili (oksidirani karoteni). Zahvaljujući fikoksantinu ksantofila, hloroplasti smeđih algi (feoplasti) su obojeni u smeđu boju;

Fikobiliproteini sadržani u rodoplastima (hloroplasti crvenih i plavo-zelenih algi):

Plavi fikocijanin;

Crveni fikoeritrin.

Funkcija hloroplasta: kloroplastni pigment apsorbuje svetlost implementirati fotosinteza - proces pretvaranja svetlosne energije u hemijsku energiju organskih supstanci, prvenstveno ugljikohidrati koji se sintetiziraju u hloroplastima iz energetski siromašnih supstanci - CO2 i H2O

2. Prokarioti nemaju hloroplaste, ali imaju postoje brojne tilakoidi,omeđen plazma membranom:

U fotosintetskim bakterijama:

Cjevasti ili pločasti;

Bilo u obliku mjehurića ili režnjeva;

U plavo-zelenim algama, tilakoidi su spljošteni rezervoari:

Formiranje sfernog sistema;

Ili paralelno jedno s drugim;

Ili nasumično raspoređeni.

U eukariotskim biljkama Tilakoidne ćelije nastaju iz nabora unutrašnje membrane hloroplasta. Kloroplasti su prožeti od ruba do ruba dugim stromalni tilakoidi, oko koje je gusto zbijeno i kratko thylakoid gran. Gomile takvih grana tilakoida su vidljive u svjetlosnom mikroskopu kao zelena grana veličine 0,3-0,5 µm.

3. Između grana, tilakoidna stroma je isprepletena na mrežasti način. Grana tilakoidi nastaju iz preklapajućih procesa stromalnih tilakoida. Istovremeno, interni (intracisternalno) prostori mnogih ili svih tilakoida ostaju međusobno povezani.

Tilakoidne membrane 7-12 nm debljine, veoma bogat proteinima (sadržaj proteina - oko 50%, preko 40 različitih proteina ukupno).

U membranama tilakoda odvija se onaj dio reakcija fotosinteze, koji je povezan s konverzijom energije - takozvane svjetlosne reakcije. Ovi procesi uključuju dva fotosistema I i II koja sadrže hlorofil, povezana lancem transporta elektrona, i membransku ATPazu koja proizvodi ATP. Korišćenje metode smrzavanje-cipiranje, Moguće je podijeliti tilakoidne membrane u dva sloja duž granice koja prolazi između dva sloja lipida. U ovom slučaju, pomoću elektronskog mikroskopa možete vidjeti četiri površine:

Membrana sa strane strome;

Membrana sa strane unutrašnjeg prostora tilakoida;

Unutrašnja strana lipidnog monosloja susjedna To stroma;

Unutrašnja strana monosloja u blizini unutrašnjeg prostora.

U sva četiri slučaja vidljivo je gusto pakiranje proteinskih čestica koje normalno prodiru kroz membranu, ali kada se membrana rasloji, izbijaju iz jednog ili drugog lipidnog sloja.

4. With deterdženti(npr. digitonin) mogu se izolovati iz tilakoidnih membrana šest različitih proteinskih kompleksa:

Velike FSN-SSK čestice, koje su hidrofobni integralni membranski protein. Kompleks FSN-SSK nalazi se uglavnom na onim mjestima gdje su membrane u kontaktu sa susjednim tilakoidom. Može se podijeliti:

Po čestici FSP;

I nekoliko identičnih CCK čestica bogatih hlorofilom. Ovo je kompleks čestica koje “sakupljaju” kvante svjetlosti i prenose svoju energiju na FSP česticu;

PS1 čestice, hidrofobni integralni membranski proteini;

Čestice sa komponentama lanca transporta elektrona (citokromi), optički se ne razlikuju od PS1. Hidrofobni integralni membranski proteini;

CF0 - dio membranske ATPaze fiksiran u membrani veličine 2-8 nm; je hidrofobni integralni membranski protein;

CF1 je periferna i lako odvojiva hidrofilna "glava" membranske ATPaze. CF0-CF1 kompleks djeluje na isti način kao F0-F1 u mitohondrijima. CF0-CF1 kompleks se nalazi uglavnom na onim mjestima gdje se membrane ne dodiruju;

periferni, hidrofilan, vrlo slabo vezani enzim ribuloza bifosfat karboksilaza, koji funkcionalno pripada stromi.

Molekule klorofila nalaze se u česticama PS1, FSP i SSC. Oni su amfipatski i sadrže:

Hidrofilni porfirinski prsten u obliku diska koji leži na površini membrane (u stromi, u unutrašnjem prostoru tilakoida ili na obje strane);

Hidrofobni ostaci fitola. Ostaci fitola leže u hidrofobnim proteinskim česticama.

5. U stromi hloroplasta se izvode procesi biohemijska sinteza(fotosinteza), zbog čega su odgođeni:

Zrna škroba (proizvod fotosinteze);

Plastoglobule, koje se sastoje od lipida (uglavnom glikolipida) i akumuliraju kinone:

Plastoquinone;

filohinon (vitamin K1);

Tocopherylquinone (vitamin E);

Kristali proteina fitoferitina koji sadrži željezo (akumulacija željeza).

Plastidi su organele specifične za biljne stanice (prisutne su u stanicama svih biljaka, s izuzetkom većine bakterija, gljiva i nekih algi).

Ćelije viših biljaka obično sadrže od 10 do 200 plastida veličine 3-10 µm, najčešće oblika bikonveksnog sočiva. U algama, zeleni plastidi, nazvani hromatofori, vrlo su raznoliki po obliku i veličini. Mogu imati zvjezdasti, trakasti, mrežasti i druge oblike.

Postoje 3 vrste plastida:

  • Bezbojni plastidi - leukoplasti;
  • oslikana - hloroplasti(zelena boja);
  • oslikana - hromoplasti(žuta, crvena i druge boje).

Ove vrste plastida su u određenoj mjeri sposobne da se transformišu jedna u drugu – leukoplasti se akumulacijom hlorofila pretvaraju u hloroplaste, a potonji, pojavom crvenih, smeđih i drugih pigmenata, u hromoplaste.

Struktura i funkcije hloroplasta

Hloroplasti su zeleni plastidi koji sadrže zeleni pigment - hlorofil.

Glavna funkcija hloroplasta je fotosinteza.

Hloroplasti imaju svoje ribozome, DNK, RNK, masne inkluzije i škrobna zrna. Vanjska strana hloroplasta prekrivena je s dvije proteinsko-lipidne membrane, a mala tijela - grana i membranski kanali - uronjena su u njihovu polutečnu stromu (zemlje).


Grans(veličine oko 1 µm) - paketi okruglih ravnih vrećica (tilakoidi), presavijeni poput stupca novčića. Nalaze se okomito na površinu hloroplasta. Tilakoidi susjedne grane su međusobno povezani membranskim kanalima, čineći jedan sistem. Broj grana u hloroplastima varira. Na primjer, u stanicama spanaća svaki hloroplast sadrži 40-60 zrna.

Kloroplasti unutar ćelije mogu se kretati pasivno, nošeni strujom citoplazme, ili se aktivno kretati s mjesta na mjesto.

  • Ako je svjetlost vrlo intenzivna, oni se okreću ivicama prema jarkim sunčevim zracima i nižu se duž zidova paralelno sa svjetlom.
  • Pri slabom osvjetljenju, hloroplasti se kreću prema ćelijskim zidovima okrenutim prema svjetlosti i okreću svoju veliku površinu prema njoj.
  • Pri prosečnom osvetljenju zauzimaju prosečnu poziciju.

Time se postižu najpovoljniji svjetlosni uvjeti za proces fotosinteze.

Hlorofil

Grana plastida biljnih ćelija sadrži hlorofil, upakovan sa proteinskim i fosfolipidnim molekulima kako bi se obezbedila sposobnost hvatanja svetlosne energije.

Molekul klorofila je vrlo sličan molekuli hemoglobina i razlikuje se uglavnom po tome što je atom željeza koji se nalazi u središtu molekule hemoglobina zamijenjen u hlorofilu atomom magnezija.


U prirodi postoje četiri vrste hlorofila: a, b, c, d.

Klorofili a i b sadrže više biljke i zelene alge, dijatomeje sadrže a i c, crvene alge sadrže a i d.

Hlorofili a i b su proučavani bolje od drugih (prvi ih je razdvojio ruski naučnik M.S. Cvet početkom 20. veka). Osim njih, postoje četiri vrste bakteriohlorofila - zeleni pigmenti ljubičastih i zelenih bakterija: a, b, c, d.

Većina fotosintetskih bakterija sadrži bakteriohlorofil a, neke bakteriohlorofil b, a zelene bakterije c i d.

Klorofil ima sposobnost da veoma efikasno apsorbuje sunčevu energiju i prenosi je na druge molekule, što je njegova glavna funkcija. Zahvaljujući ovoj sposobnosti, hlorofil je jedina struktura na Zemlji koja osigurava proces fotosinteze.

Glavna funkcija klorofila u biljkama je da apsorbira svjetlosnu energiju i prenese je na druge stanice.

Plastide, poput mitohondrija, u određenoj mjeri karakterizira autonomija unutar stanice. Razmnožavaju se fisijom.

Uz fotosintezu, u plastidima se odvija i proces biosinteze proteina. Zbog svog sadržaja DNK, plastidi igraju ulogu u prijenosu osobina nasljeđivanjem (citoplazmatsko nasljeđivanje).

Struktura i funkcije hromoplasta

Kromoplasti pripadaju jednoj od tri vrste plastida viših biljaka. To su male, unutarćelijske organele.

Hromoplasti imaju različite boje: žutu, crvenu, smeđu. Daju karakterističnu boju zrelim plodovima, cvijeću i jesenjem lišću. To je neophodno kako bi se privukli insekti oprašivači i životinje koje se hrane voćem i distribuiraju sjemenke na velike udaljenosti.


Struktura hromoplasta je slična ostalim plastidama. Unutrašnje ljuske oba su slabo razvijene, ponekad potpuno odsutne. Proteinska stroma, DNK i pigmentne supstance (karotenoidi) nalaze se u ograničenom prostoru.

Karotenoidi su pigmenti rastvorljivi u mastima koji se akumuliraju u obliku kristala.

Oblik kromoplasta je vrlo raznolik: ovalni, poligonalni, igličasti, polumjesečasti.

Uloga hromoplasta u životu biljne ćelije nije u potpunosti shvaćena. Istraživači sugeriraju da pigmentne tvari igraju važnu ulogu u redoks procesima i neophodne su za reprodukciju i fiziološki razvoj stanica.

Struktura i funkcije leukoplasta

Leukoplasti su ćelijske organele u kojima se akumuliraju hranjive tvari. Organele imaju dvije ljuske: glatku vanjsku i unutrašnju s nekoliko izbočina.

Leukoplasti se na svjetlu pretvaraju u hloroplaste (na primjer, zeleni gomolji krompira); u svom normalnom stanju su bezbojni.

Oblik leukoplasta je sferičan i pravilan. Nalaze se u skladišnom tkivu biljaka, koje ispunjava meke dijelove: jezgro stabljike, korijen, lukovice, listove.


Funkcije leukoplasta ovise o njihovoj vrsti (ovisno o akumuliranoj hranjivoj tvari).

Vrste leukoplasta:

  1. Amiloplasti akumuliraju škrob i nalaze se u svim biljkama, budući da su ugljikohidrati glavni prehrambeni proizvod biljne stanice. Neki leukoplasti su potpuno ispunjeni škrobom; nazivaju se škrobnim zrncima.
  2. Elaioplasti proizvodi i skladišti masti.
  3. Proteinoplasti sadrže proteine.

Leukoplasti služe i kao enzimska supstanca. Pod uticajem enzima, hemijske reakcije se odvijaju brže. A u nepovoljnom periodu života, kada se procesi fotosinteze ne provode, razgrađuju polisaharide u jednostavne ugljikohidrate, koji su biljkama potrebni za preživljavanje.

Fotosinteza se ne može dogoditi u leukoplastima jer ne sadrže zrna ili pigmente.

Biljne lukovice, koje sadrže mnogo leukoplasta, mogu tolerisati duge periode suše, niske temperature i vrućine. To je zbog velikih rezervi vode i hranjivih tvari u organelama.

Prekursor svih plastida su proplastidi, male organele. Pretpostavlja se da su leuko- i hloroplasti sposobni da se transformišu u druge vrste. Konačno, nakon što ispune svoje funkcije, hloroplasti i leukoplasti postaju kromoplasti - ovo je posljednja faza razvoja plastida.

Važno je znati! U biljnoj ćeliji istovremeno može biti prisutna samo jedna vrsta plastida.

Zbirna tabela strukture i funkcija plastida

SvojstvaHloroplastiHromoplastiLeukoplasti
Struktura Dvomembranska organela, sa granom i membranoznim tubulimaOrganela sa nerazvijenim sistemom unutrašnje membraneMale organele pronađene u dijelovima biljke skrivenim od svjetlosti
Boja ZeleniMulticoloredBezbojna
Pigment HlorofilkarotenoidOdsutan
Forma OkrugliPoligonalnoGlobular
Funkcije fotosintezaPrivlačenje potencijalnih distributera postrojenjaOpskrba hranjivim tvarima
Zamjenjivost Transformirati se u hromoplasteNe mijenjajte, ovo je posljednja faza razvoja plastidaTransformiraju se u hloroplaste i hromoplaste

Biljne ćelije su poznate kao zeleni plastidi. Plastidi pomažu u skladištenju i sklapanju esencijalnih supstanci za proizvodnju energije. Kloroplast sadrži zeleni pigment zvan hlorofil, koji apsorbira svjetlosnu energiju za proces fotosinteze. Stoga naziv hloroplast ukazuje da su ove organele plastidi koji sadrže hlorofil.

Kao i hloroplasti imaju vlastitu DNK, odgovorni su za proizvodnju energije i razmnožavaju se neovisno od ostalih kroz proces diobe sličan binarnoj fisiji bakterija. Oni su također odgovorni za proizvodnju aminokiselina i lipidnih komponenti neophodnih za proizvodnju hloroplasta. Kloroplasti se također nalaze u ćelijama drugih fotosintetskih organizama kao što su alge.

Kloroplast: struktura

Dijagram strukture hloroplasta

Kloroplasti se obično nalaze u zaštitnim stanicama koje se nalaze u listovima biljaka. Čuvarske ćelije okružuju sićušne pore zvane stoma, otvarajući ih i zatvarajući kako bi omogućile razmjenu plinova neophodnu za fotosintezu. Kloroplasti i drugi plastidi se razvijaju iz stanica koje se nazivaju proplastidi, koje su nezrele, nediferencirane stanice koje se razvijaju u različite vrste plastida. Proplastid koji se razvija u hloroplast izvodi ovaj proces samo u prisustvu svjetlosti. Kloroplasti sadrže nekoliko različitih struktura, od kojih svaka ima specijalizirane funkcije. Glavne strukture hloroplasta uključuju:

  • Membrana - sadrži unutrašnje i vanjske dvoslojne lipidne membrane koje djeluju kao zaštitni omotači i održavaju zatvorene strukture hloroplasta. Unutrašnji odvaja stromu od intermembranskog prostora i reguliše prolaz molekula u/iz hloroplasta.
  • Intermembranski prostor je prostor između vanjske i unutrašnje membrane.
  • Tilakoidni sistem je unutrašnji membranski sistem koji se sastoji od spljoštenih membranskih struktura nalik na vreće nazvanih tilakoidi koji služe kao mjesta za pretvaranje svjetlosne energije u kemijsku energiju.
  • Tilakoid sa lumenom (lumenom) - pretinac u svakom tilakoidu.
  • Grana su guste slojeve tilakoidnih vrećica (10-20) koje služe kao mjesta za pretvaranje svjetlosne energije u kemijsku energiju.
  • Stroma je gusta tekućina unutar hloroplasta, koja sadrži membranu unutar ali izvan tilakoidne membrane. Ovdje se ugljični dioksid pretvara u ugljikohidrate (šećere).
  • Klorofil je zeleni fotosintetski pigment u granulama hloroplasta koji apsorbira svjetlosnu energiju.

Hloroplast: fotosinteza

Fotosinteza pretvara energiju iz sunčeve svjetlosti u kemijsku energiju. Hemijska energija se skladišti u obliku glukoze (šećera). Ugljični dioksid, voda i sunčeva svjetlost se koriste za proizvodnju glukoze, kisika i vode. Fotosinteza se odvija u dvije faze: svjetlosna faza i tamna faza.

Svjetlosna faza fotosinteze javlja se samo u prisustvu svjetlosti i javlja se unutar hloroplasta grana. Primarni pigment koji se koristi za pretvaranje svjetlosne energije u kemijsku je hlorofil a. Ostali pigmenti uključeni u apsorpciju svjetlosti uključuju hlorofil b, ksantofil i karoten. Tokom svetlosne faze, sunčeva svetlost se pretvara u hemijsku energiju u obliku ATP (molekul koji sadrži slobodnu energiju) i NADP (molekul koji nosi elektrone visoke energije).

I ATP i NADP se koriste tokom mračne faze za proizvodnju šećera. Tamna faza fotosinteze poznata je i kao faza fiksacije ugljika ili Calvinov ciklus. Reakcije u ovoj fazi se javljaju u stromi. Stroma sadrži enzime koji olakšavaju niz reakcija koje koriste ATP, NADP i ugljični dioksid za proizvodnju šećera. Šećer se može skladištiti kao skrob, koristiti tokom disanja ili u proizvodnji pulpe.

Kloroplasti su plastidi viših biljaka u kojima se odvija proces fotosinteze, odnosno korištenje energije svjetlosnih zraka za stvaranje organskih tvari iz neorganskih tvari (ugljični dioksid i voda) uz istovremeno oslobađanje kisika u atmosferu. Kloroplasti imaju oblik bikonveksnog sočiva, njihova veličina je oko 4-6 mikrona. Nalaze se u ćelijama parenhima lišća i drugih zelenih dijelova viših biljaka. Njihov broj u ćeliji varira između 25-50.

Struktura hloroplasta, posmatrana pomoću elektronskog mikroskopa, veoma je složena. Poput jezgra i mitohondrija, hloroplast je okružen ljuskom koja se sastoji od dvije lipoproteinske membrane. Unutrašnje okruženje predstavlja relativno homogena supstanca - matriks, ili stroma, kroz koju prodiru membrane - lamele. Lamele povezane jedna s drugom formiraju vezikule - tilakoide. Tilakoidi koji su blizu jedan drugome formiraju granu, koja se može razlikovati čak i pod svjetlosnim mikroskopom. Zauzvrat, grana na jednom ili više mjesta se spaja jedna s drugom pomoću intergranalnih niti - stromalnih tilakoida. Pigmenti hloroplasta uključeni u hvatanje svjetlosne energije, kao i enzimi neophodni za svjetlosnu fazu fotosinteze, ugrađeni su u tilakoidne membrane.

Hemijski sastav hloroplasta: voda - 75%; 75-80% ukupne količine suve materije je organsko. jedinjenja, 20-25% minerala.

Strukturna osnova hloroplasta su proteini (50-55% suhe težine), polovina njih su proteini rastvorljivi u vodi. Ovako visok sadržaj proteina objašnjava se njihovim raznolikim funkcijama unutar hloroplasta (proteini strukturne membrane, proteini enzima, transportni proteini, kontraktilni proteini, proteini receptora). Najvažnija komponenta hloroplasta su lipidi (30-40% suhe težine).

Kloroplasti sadrže različite pigmente. U zavisnosti od vrste biljke to je:

hlorofil:
- hlorofil A (plavo-zeleni) - 70% (u višim biljkama i zelenim algama);
- hlorofil B (žuto-zeleni) - 30% (ibid.);
- hlorofil C, D i E su rjeđi - u drugim grupama algi;

karotenoidi:
- narandžasto-crveni karoteni (ugljovodonici);
- žuti (rjeđe crveni) ksantofili (oksidirani karoteni). Zahvaljujući fikoksantinu ksantofila, hloroplasti smeđih algi (feoplasti) su obojeni u smeđu boju;

· fikobiliproteini sadržani u rodoplastima (hloroplasti crvenih i plavo-zelenih algi):
- plavi fikocijanin;
- crveni fikoeritrin.

Hloroplast ima svoju DNK, odnosno svoj genom i svoj aparat za realizaciju genetskih informacija kroz sintezu RNK i proteina.

Glavna funkcija hloroplasta je hvatanje i pretvaranje svjetlosne energije.

Membrane koje formiraju granu sadrže zeleni pigment - hlorofil. Ovdje se odvijaju svjetlosne reakcije fotosinteze - apsorpcija svjetlosnih zraka hlorofilom i pretvaranje svjetlosne energije u energiju pobuđenih elektrona. Elektroni pobuđeni svjetlošću, odnosno imaju višak energije, svoju energiju predaju razgradnji vode i sintezi ATP-a. Kada se voda raspadne, nastaju kiseonik i vodonik. Kiseonik se oslobađa u atmosferu, a vodik je vezan za protein feredoksin.

Feredoksin zatim ponovo oksidira, donirajući ovaj vodonik redukcionom sredstvu zvanom NADP. NADP prelazi u svoju redukovanu formu - NADP-H2. Dakle, rezultat svjetlosnih reakcija fotosinteze je stvaranje ATP-a, NADP-H2 i kisika, a troše se voda i svjetlosna energija.

Mnogo energije se akumulira u ATP-u - koristi se za sintezu, kao i za druge potrebe ćelije. NADP-H2 je akumulator vodonika, a zatim ga lako oslobađa. Stoga je NADP-H2 hemijski redukcioni agens. Veliki broj biosinteza je povezan upravo sa redukcijom, a NADP-H2 djeluje kao dobavljač vodonika u ovim reakcijama.

Nadalje, uz pomoć enzima u stromi kloroplasta, odnosno izvan grane, dolazi do tamnih reakcija: vodik i energija sadržana u ATP-u se koriste za smanjenje atmosferskog ugljičnog dioksida (CO2) i uključivanje u sastav organskih tvari. Prva organska supstanca nastala kao rezultat fotosinteze prolazi kroz veliki broj preuređivanja i stvara čitav niz organskih tvari koje se sintetiziraju u biljci i čine njeno tijelo. Veliki broj ovih transformacija se dešava upravo tamo, u stromi hloroplasta, gde se nalaze enzimi za stvaranje šećera, masti, kao i svega što je potrebno za sintezu proteina. Šećeri se tada mogu ili kretati iz hloroplasta u druge ćelijske strukture, a odatle u druge biljne ćelije, ili formirati škrob, čija se zrna često vide u hloroplastima. Masti se takođe talože u hloroplastima, bilo u obliku kapi, bilo u obliku jednostavnijih supstanci, prekursora masti, i izlaze iz hloroplasta.

Hloroplasti imaju određenu autonomiju u ćelijskom sistemu. Imaju svoje ribozome i skup supstanci koje određuju sintezu niza vlastitih proteina hloroplasta. Postoje i enzimi čiji rad dovodi do stvaranja lipida koji čine lamele i hlorofila. Kao što smo vidjeli, hloroplast ima i autonomni sistem za proizvodnju energije. Zahvaljujući svemu tome, hloroplasti su u stanju samostalno graditi vlastite strukture. Postoji čak i mišljenje da su hloroplasti (poput mitohondrija) nastali od nekih nižih organizama koji su se nastanili u biljnoj ćeliji i prvo stupili u simbiozu s njom, a zatim postali njen sastavni dio, organela.

Podijeli: