Главная » Эндокринология » Классификация липидов организма человека и животных. Общая характеристика липидов

Классификация липидов организма человека и животных. Общая характеристика липидов

Термином «липиды » (греч. lipos – жир) называют большую группу разнообразных по химическому строению соединений, которые растворимы в неполярных растворителях (эфире, хлороформе, бензоле) и относительно нерастворимы в воде. Они являются настоящими или потенциальными эфирами жирных кислот.

Они широко распространены в природе и являются важной составной частью пищи. Содержание липидов в организме человека составляет в среднем 10-20 % от массы тела. Содержание их в разных органах и тканях не одинаково, так в жировой ткани они составляют 90 %, в мозге 50 %. Липиды условно можно разделить на 2 вида: протоплазматические и резервные. Протоплазматические (конструкционные) входят в состав всех органов и тканей, составляют примерно 25 % всех липидов организма и практически остаются на одном уровне в течении всей жизни. Резервные липиды запасаются в организме, и их количество меняется в зависимости от различных факторов.

4. 2. Функции липидов в организме.

Липиды выполняют многообразные функции в организме человека:

Структурная функция. В комплексе с белками составляют основу клеточных мембран, обеспечивают их жидкокристаллическое состояние и конформацию белков-рецепторов для гормонов.

Энергетическая функция. Липиды на 25-30 % обеспечивают организм энергией и являются «метаболическим топливом»: окисление 1 г жира дает 38,9 кДж или 9,3 ккал энергии, что в 2 раза больше, чем белки или углеводы. Липиды могут откладываться про запас в клетках жировой ткани (подкожная клетчатка, брыжейка, околопочечная капсула) на длительное время (в отличии от гликогена – запаса углеводов на 24 часа) и служат запасной формой энергии и питательных веществ.

Регуляторная функция. Входя в состав клеточных мембран, могут участвовать в регуляции деятельности гормонов, ферментов и биологического окисления. Некоторые представители липидов сами являются гормонами (например, кальцитриол, кортикостироиды) и витаминами (D3, F). Производные липидов – простогландины, участвуют в регуляции обменных процессов в клетке.

Защитная функция. Липиды обеспечивают термоизоляцию, поэтому играют большую роль в терморегуляции, защищают органы от сотрясения, предохраняют кожу от высыхания.

Влияют на активность мембранно-связанных ферментов, формируя их конформацию, образование активного центра.

Участвуют в передаче нервного импульса.

Являются растворителями для жирорастворимых витаминов A, D, E, К, что способствует их всасыванию.

В виде липопротеидов, комплексов жирных кислот с альбуминами являются транспортной формой «метаболического топлива».

Служат источником ненасыщенных жирных кислот – незаменимых факторов питания.

4. 3. Классификация липидов.

Классификация липидов основана на их способности к омылению. Омылением называется процесс образования солей жирных кислот путем щелочного гидролиза. Мыла – это натриевые (твердые) или калиевые (жидкие) соли жирных кислот. При гидролизе липидов образуются продукты различной природы, поэтому в классификации омыляемые жиры делятся по строению на простые и сложные.

В организме они выполняют следующие функции:

1. структурную - входят в состав клеточных мембран,

2. регуляторную - некоторые липиды являются витаминами и гормонами, участвуют в передаче нервного импульса,

3. транспортную - липопротеины, комплекс жирных кислот с альбумином,

4. терморегуляторную - принимают участие в теплоизоляции организма

5. энергетическую - непосредственные источники энергии и вещества, которые запасаются для последующего использования при дефиците энергии.

Липиды - разнообразная по структуре и функциям группа природных гидрофобных веществ. К ним относятся жиры - наиболее выгодная форма запасания источников энергии; фосфолипиды - структурная основа всех типов мембран, необходимый элемент липопротеинов - транспортных форм липидов кровью; холестерин - компонент мембран и предшественник в синтезе желчных кислот и стероидных гормонов. Многие липиды и их производные: фосфатидилинозитолтрифосфаты, диацилглицерины, полиеновые жирные кислоты и большая группа образующихся из них эйкозаноидов - обладают свойствами гормонов местного действия, выполняют ре-гуляторные функции. Природные липиды включают в себя ряд незаменимых для человека факторов питания: жирорастворимые витамины и полиеновые жирные кислоты.

Общее свойство всех липидов - гидрофобность. Но некоторые липиды (гликолипиды, фосфолипиды, желчные кислоты) амфифильны, так как имеют в своем составе гидрофильные и гидрофобные части.

Биологические функции липидов определяются прежде всего тем, что они являются источниками энергии. Эту функцию выполняют жирные кислоты, освобождающиеся после распада жиров.

В отличие от углеводов жиры составляют энергетический резерв организма. Преимущество жира в качестве энергетического резерва заключается в том, что жиры являются более восстановленными веществами по сравнению с углеводами (в молекулах углеводов при каждом углеродном атоме есть кислород – группы “–CHOH-“; у жира имеются длинные углеводородные радикалы, в которых преобладают группы “-CH 2 -“ - в них нет кислорода). От жира можно отнять больше водорода, который затем проходит по цепи митохондриального окисления с образованием АТФ.

Калорийность углеводов и белков: ~ 4 ккал/грамм. Калорийность жира: ~ 9 ккал/грамм.

Преимуществом жира как энергетического резерва, в отличие от углеводов, является гидрофобность – он не связан с водой. Это обеспечивает компактность жировых запасов - они хранятся в безводной форме, занимая малый объем.

Жиров в организме содержится в 30 раз больше, чем гликогена (0.3 кг гликогена и 10 кг жира). В норме содержание жиров в организме человека составляет 6-10 кг. Этого количества жиров достаточно для обеспечения энергией организма в течение 40-дней при полном голодании. Гликогена хватает примерно на 1 сут голодания.

Запасы гликогена в клетках расходуются на всем протяжении суток, за исключением примерно двухчасовых промежутков времени после приемов пищи. Жиры, депонированные в жировой ткани, могут и не расходоваться: при обычном ритме питания в крови постоянно имеются липопротеины, снабжающие органы жирными кислотами. По роли в энергетическом обмене жиры, запасенные в липопротеинах, в большей мере сходны с гликогеном, чем жиры, запасенные в жировой ткани.

Важной особенностью жиров является также то, что при их гидролизе образуется два функционально различных продукта - жирные кислоты и глицерин. Глицерин используется для глюконеогенеза и тем самым участвует в обеспечении глюкозой клеток мозга и других глюкозозависимых клеток при голодании. Таким образом, депонирование жиров можно рассматривать как форму запасания глюкозы.

Образование запасов жира в организме человека и некоторых животных рассматривается как приспособление к нерегулярному питанию и к обитанию в холодной среде. Особенно большой запас жира у животных, впадающих в длительную спячку (медведи, сурки) и приспособленных к обитанию в условиях холода (моржи, тюлени). У плода жир практически отсутствует, и появляется только перед рождением.

Строение и функции основных липидов привеены в таблице 1.

Таблица 1.

Химическое название жиров - ацилглицерины, то есть жиры. Это сложные эфиры глицерина и высших жирных кислот. "Ацил-" - это означает "остаток жирных кислот" (не путать с "ацетил-" - остатком уксусной кислоты). В зависимости от количества ацильных радикалов жиры разделяются на моно-, ди- и триглицериды. Если в составе молекулы 2 радикала жирных кислот, то жир называется ДИАЦИЛГЛИЦЕРИНОМ. Если в составе молекулы 1 радикал жирных кислот, то жир называется МОНОАЦИЛГЛИЦЕРИНОМ.

В организме человека и животных преобладают ТРИАЦИЛГЛИЦЕРИНЫ (содержат три радикала жирных кислот).

Свойства жира определяются составом жирных кислот.

В состав мембран входят только ЛИПОИДЫ (сложные липиды): фосфолипиды (ФЛ), гликолипиды (ГЛ) и стероид – холестерин (ХС).

Фосфолипиды - это липиды, содержащие фосфатный остаток. Состоят из четырех компонентов:

2) жирные кислоты;

3) фосфат;

4)полярная группировка (Если это серин, то глицерофосфолипид называют фосфатидилисерин, если холин, то глицерофосфолипид называют фосфатидилхолин, если этаноламин, то глицерофосфолипид называют фосфатидилэтаноламин, если инозит, то глицерофосфолипид называют фосфатидилинозит).

ОБЩАЯ ФОРМУЛА ГЛИЦЕРОФОСФОЛИПИДОВ:

В состав фосфолипидов могут входить 2 спирта: глицерин (глицерофосфолипиды) и сфингозин (сфингофосфолипиды, сфингомиелины). Все компоненты соединены эфирными связями. Кроме разделения на основе содержания той или иной полярной группы, их делят на основе содержащегося в них спирта:

1. ГЛИЦЕРОФОСФОЛИПИДЫ (ГФЛ) - содержат спирт глицерин.

Все они относятся к L-ряду. Есть асимметрический углеродный атом (на рисунке обозначен звездочкой). Полярная группировка может быть представлена аминокислотой серином (фосфатидилсерин), холином (фосфатидилхолин, другое название – лецитин), этаноламином (фосфатидилэтаноламин), инозитолом (фосфатидилинозитол), глицерином (полиглицерофосфатиды).

В природных фосфолипидах R 1 и R 2 - разные. R 1 - насыщенная жирная кислота, R 2 .- ненасыщенная жирная кислота. Однако, есть и исключения: основным липидным компонентом легочного сурфактанта является ГФЛ, у которого и R 1 , и R 2 – радикалы пальмитиновой кислоты, а полярная группировка – холин.

2. СФИНГОФОСФОЛИПИДЫ (СФЛ) - содержат спирт сфингозин: СФИНГОМИЕЛИНЫ.

Сфингофосфолипиды бывают различными по строению, но имеют общие черты. Молекула сфингофосфолипида содержит сфингозин, жирную кислоту, фосфорную кислоту и полярную группировку.

ОБЩАЯ ФОРМУЛА СФЛ представлена на рисунке.

Сфингозин - это 2-хатомный непредельный аминоспирт.

Жирная кислота присоединена пептидной связью к аминогруппе сфингозина.

Фосфолипиды - это амфифильные вещества. Расположение гидрофильных и гидрофобных участков особое. Гидрофильные участки (остаток фосфорной кислоты и полярная группировка) образуют "головку", а гидрофобные радикалы жирных кислот (R 1 и R 2) образуют "хвосты".

ГЛИКОЛИПИДЫ .

Состоят из сфингозина, жирной кислоты и молекулы какого-либо углевода. Если в формулу СФЛ вместо фосфорной кислоты поставить какой-нибудь углевод, то получим формулу ГЛ. Гликолипиды тоже имеют гидрофильную "головку" и 2 гидрофобных "хвоста". Общая схема их строения представлена на рисунке:

Гликолипиды классифицируют в зависимости от строения углеводного компонента.

Различают 2 группы гликолипидов:

1. ЦЕРЕБРОЗИДЫ . В качестве углеводного компонента содержат какой-либо моносахарид (глюкоза, галактоза), либо дисахарид, или нейтральный небольшой олигосахарид.

2. ГАНГЛИОЗИДЫ . Углеводным компонентом является олигосахарид, состоящий из разных мономеров, как самих моносахаридов, так и их производных. Этот олигосахарид обязательно кислый, в его состав обязательно входит сиаловая кислота. Благодаря определенной последовательности мономеров, олигосахариды в составе ганглиозида придают молекуле выраженные антигенные свойства.

СТЕРОИДЫ.

Делятся на 2 группы.

1. Стерин ы (в их составе полициклическая стуктура стерана).

2. Стерид ы (эфиры холестерина и высших жирных кислот).

Свойства стероидов .

Стерин ы содержат гидроксильную группу (-ОН), поэтому они немножко гидрофильны, но всётаки их молекулы в основном гидрофобны. К ним относится холестерин.

Холестерин является полициклическим веществом. Преобладают гидрофобные свойства, но есть одна ОН-группа.

Стерид ы являются полностью гидрофобными веществами.

ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ

Жирные кислоты входят в состав болышинства липидов организма человека. Они могут быть связаны как с глицерином (ТАГ и глицерофосфолипиды), так и с аминоспиртом сфингозином, образуя группу сфинголипидов. Жирные наряду с глюкозой являются важнейшим сом энергии(«топливные молекулы»).

Кислота называется жирной, если число углеродных атомов в ее молекуле больше четырех. Преобладают длинноцепочечные жирные кислоты (число атомов углерода 16 и выше). Количество углеродных атомов и двойных связей обозначается двойным индексом. Например: С18:1 (9-10). В данном случае 18 – число атомов углерода и 1 – количество двойных связей. В скобках указывается местоположение двойных связей (по номерам углеродных атомов).

С16:0 - пальмитиновая,

С18:0 - стеариновая,

С18:1 – олеиновая (9:10),

С18:2 – линолевая (9-10,12-13),

С18:3 - линоленовая (9-10, 12-13, 15-16),

С20:4 - арахидоновая (5-6, 8-9, 12-13, 15-16).

Жирные кислоты, входящие в состав организма человека, имеют общие черты строения: 1.Чётное число атомов углерода; 2. Линейная (неразветвлённая) углеродная цепь; 3. Полиненасыщенные жирные кислоты имеют только изолированные двойные связи (между соседними двойными связями не меньше двух одинарных); Двойные связи имеют только цис-конфигурацию.

По количеству двойных связей жирные кислоты можно разделить на НАСЫЩЕННЫЕ (нет двойных связей), МОНОНЕНАСЫЩЕННЫЕ (есть одна двойная связь) и ПОЛИНЕНАСЫЩЕННЫЕ (две или более двойных связей).

Свободные жирные кислоты встречаются в очень небольшом количестве. В основном они находятся в составе других липидов. При этом они связаны с другими компонентами липидов сложноэфирной связью (эстерифицированы).

Жирные кислоты с 2 двойными связями и более (полиеновые) не синтезируются в организме человека и поэтому относятся кнезаменимым факторам питания(эссенциальные жирные кислоты). Некоторые из этих кислот являются субстратами для синтеза гормонов местного действия - эйкозаноидов.

ФОРМЫ СУЩЕСТВОВАНИЯ ЛИПИДОВ В ОРГАНИЗМЕ ЧЕЛОВЕКА

1. Жировые включения, которых больше всего в адипоцитах. Это форма существования триглицеридов.

2. Биомембраны. Они не содержат триглицеридов, зато в них присутствуют фосфолипиды, гликолипиды и холестерин.

3. Липопротеины. Могут включать в себя липиды всех классов.

Общая характеристика липидов.

Термином «липиды » (греч.lipos– жир) называют большую группу разнообразных по химическому строению соединений, которые растворимы в неполярных растворителях (эфире, хлороформе, бензоле) и относительно нерастворимы в воде. Они являются настоящими или потенциальными эфирами жирных кислот.

Функции липидов в организме.

Липиды выполняют многообразные функции в организме человека:

Структурная функция. В комплексе с белками составляют основу клеточных мембран, обеспечивают их жидкокристаллическое состояние и конформацию белков-рецепторов для гормонов.
Энергетическая функция. Липиды на 25-30 % обеспечивают организм энергией и являются «метаболическим топливом»: окисление 1 г жира дает 38,9 кДж или 9,3 ккал энергии, что в 2 раза больше, чем белки или углеводы. Липиды могут откладываться про запас в клетках жировой ткани (подкожная клетчатка, брыжейка, околопочечная капсула) на длительное время (в отличии от гликогена – запаса углеводов на 24 часа) и служат запасной формой энергии и питательных веществ.
Регуляторная функция. Входя в состав клеточных мембран, могут участвовать в регуляции деятельности гормонов, ферментов и биологического окисления. Некоторые представители липидов сами являются гормонами (например, кальцитриол, кортикостироиды) и витаминами (D3,F). Производные липидов – простогландины, участвуют в регуляции обменных процессов в клетке.
Защитная функция. Липиды обеспечивают термоизоляцию, поэтому играют большую роль в терморегуляции, защищают органы от сотрясения, предохраняют кожу от высыхания.
Влияют на активность мембранно-связанных ферментов, формируя их конформацию, образование активного центра.
Участвуют в передаче нервного импульса.
Являются растворителями для жирорастворимых витаминов A,D,E, К, что способствует их всасыванию.
В виде липопротеидов, комплексов жирных кислот с альбуминами являются транспортной формой «метаболического топлива».
Служат источником ненасыщенных жирных кислот – незаменимых факторов питания.

Переваривание и всасывание жиров в пищеварительном тракте.

Суточная потребность в жирах составляет 50-100 г. Они обеспечивают до 50% потребности организма в энергии. Основное переваривание жиров происходит в тонком кишечнике. В двенадцатиперстной кишке происходит нейтрализация попавшей в кишечник с пищей соляной кислоты желудочного сока бикарбонатами, содержащимися в панкреатическом и кишечном соках. Выделяющиеся при этом пузырьки углекислого газа способствуют перемешиванию пищевой кашицы. Происходит эмульгирование жира преимущественно солями желчных кислот, которые поступают в двенадцатиперстную кишку с желчью. В желчи содержатся холевая, дезоксихолевая и хенодезоксихолевая кислоты и небольшие количества других желчных кислот. Они образуют соли желчных кислот путем конъюгации с глицином или таурином. Поджелудочная железа секретирует неактивную пролипазу. Ее превращение в активную липазу происходит при участии желчных кислот и белка панкреатического сока - колипазы. Колипаза присоединяется к липазе и делает ее устойчивой к действию трипсина, а также способствует соединению липазы с мицеллами. Оптимум рН липазы 8-9, в присутствии желчи он смещается до 6. Липаза адсорбируется на поверхности мицелл и гидролизует сложноэфирную связь в триацилглицеринах. Основные продукты расщепления – 2-моноацилглицериды и жирные кислоты. Панкреатический сок содержит фермент изомеразу, катализирующий превращение 2-моноацилглицерина в 1-моноацилглицерин, который затем гидролизуется липазой до жирной кислоты и глицерина. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью и глицерин хорошо растворимы в воде. Они всасываются в кишечнике и поступают в кровь воротной вены, а затем в печень. Всасывание жирных кислот с длинной углеродной цепью и моноацилглицеринов происходит при участии желчи из мицелл. Жирные кислоты и моноацилглицерины всасываются, а соли желчных кислот остаются в просвете кишечника. Основная часть солей желчных кислот всасывается в кровь в подвздошной кишке, попадает в печень и затем выделяется с желчью. Этот процесс называется гепатоэнтеральной циркуляцией. За сутки он происходит 6-8 раз.

Окисление жирных кислот.

Жирные кислоты поступают с пищей или синтезируются в организме (кроме полиеновых кислот). Субстраты, необходимые для синтеза жирных кислот, образуются при катаболизме глюкозы и таким образом, часть глюкозы превращается сначала в жирные кислоты, а затем в жиры. Хотя специфический путь катаболизма жирных кислот заканчивается образованием ацетил-КоА, служащим исходным субстратом для синтеза жирных кислот, процессы синтеза и окисления жирных кислот необратимы. Они происходят в разных компартментах клеток (биосинтез протекает в цитозоле, а окисление - в митохондриях) и катализируются разными ферментами. Окисление жирных кислот как источников энергии увеличивается в постабсорбтивный период, при голодании и физической работе. В этих состояниях их концентрация в крови увеличивается в результате мобилизации из жировых депо, и они активно окисляются печенью, мышцами и другими тканями. При голодании часть жирных кислот в печени превращается в другие "топливные" молекулы - кетоновые тела. Они, в отличие от жирных кислот, могут использоваться нервной тканью как источник энергии. При голодании и длительной физической работе кетоновые тела служат источником энергии для мышц и некоторых других тканей.

β-Окисление жирных кислот

β-Окисление - специфический путь катаболизма жирных кислот, при котором от карбоксильного конца жирной кислоты последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетил-КоА. Метаболический путь - β-окисление - назван так потому, что реакции окисления жирной кислоты происходят у β-углеродного атома. Реакции β-окисления и последующего окисления ацетил-КоА в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. β-Окисление жирных кислот происходит только в аэробных условиях.

37.Кетоновые тела - это способ транспорта ацетильной группы

При состояниях, сопровождающихся снижением глюкозы крови, клетки органов и тканей испытывают энергетический голод. Так как окисление жирных кислот процесс "трудоемкий", анервная ткань вообще неспособна окислять жирные кислоты, то печень облегчает использование этих кислот тканями, заранее окисляя их до уксусной кислоты и переводя последнюю в транспортную форму – кетоновые тела.

К кетоновым телам относят три соединения близкой структуры – ацетоацетат, 3-гидроксибутират и ацетон.

тимулом для образования кетоновых тел служит поступление большого количества жирных кислот в печень. Как уже указывалось, при состояниях, активирующих липолиз в жировой ткани , не менее 30% образованных жирных кислот задерживаются печенью. К таким состояниям относится голодание, сахарный диабет I типа, длительные физические нагрузки. Так как синтез ТАГ в этих условиях невозможен, то жирные кислоты из цитозоля попадают в митохондрии и окисляются с образованием кетонов. Кроме отмеченных ситуаций, количество кетоновых тел в крови возрастает при алкогольном отравлении и потреблении жирной пищи. При богатой жирами диете, особенно у детей, жирные кислоты не успевают включиться в состав ТАГ и ЛПОНП и частично переходят в митохондрии, что увеличивает синтез кетоновых тел. Приалкогольном отравлении субстратом для синтеза кетонов является ацетил-SКоА, синтезируемый при обезвреживании этанола.

В обычных условиях синтез кетоновых тел также идет, хотя в гораздо меньшем количестве. Для этого используются как жирные кислоты, так и безазотистые остатки кетогенных и смешанныхаминокислот.

Синтез кетоновых тел (кетогенез)

Синтез ацетоацетата происходит только в митохондриях печени, далее он либо восстанавливается до 3-гидроксибутирата , либо спонтанно декарбоксилируется до ацетона . Далее все три соединения поступают в кровь и разносятся по тканям. Ацетон, как летучее вещество, легко удаляется с выдыхаемым воздухом и потом. Все кетоновые тела могут выделяться с мочой.

Используются кетоновые тела клетками всех тканей , кроме печени и эритроцитов. Особенно активно, даже в норме, они потребляются миокардом и корковым слоем надпочечников.

Реакции утилизации кетоновых тел примерно совпадают с обратным направлением реакций синтеза. В цитозоле 3-гидроксибутират окисляется, образующийся ацетоацетат проникает в митохондрии, активируется за счет сукцинил-SКоА и превращается в ацетил-SКоА, который сгорает в ЦТК.

38.Синтез жирных кислот и жира

Синтез жирных кислот протекает в цитоплазме клетки. В митохондриях в основном происходит удлинение существующих цепей жирных кислот. Установлено, что в цитоплазме пече-ночных клеток синтезируется пальмитиновая кислота (16 углеродных атомов), а в митохондриях этих клеток из уже синтезированной в цитоплазме клетки пальмитиновой кислоты или из жирных кислот экзогенного происхождения, т.е. поступающих из кишечника, образуются жирные кислоты, содержащие 18, 20 и 22 углеродных атома. Первой реакцией биосинтеза жирных кислот является карбоксилирование ацетил-КоА, для чего требуются бикарбонат, АТФ, ионы марганца. Катализирует эту реакцию фермент ацетил-КоА-кар-боксилаза. Фермент содержит в качестве простетической группы биотин. Реакция протекает в два этапа: I – карбоксилирование биотина с участием АТФ и II – перенос карбоксильной группы на ацетил-КоА, в результате чего образуется малонил-КоА. Малонил-КоА представляет собой первый специфический продукт биосинтеза жирных кислот. В присутствии соответствующей ферментной системы малонил-КоА быстро превращается в жирные кислоты. Последовательность реакций, происходящих при синтезе жирных кислот

Далее цикл реакций повторяется. По сравнению с β-окислением биосинтез жирных кислот имеет ряд характерных особенностей: синтез жирных кислот в основном осуществляется в цитозоле клетки, а окисление – в митохондриях; участие в процессе биосинтеза жирных кислот малонил-КоА, который образуется путем связывания СО2 (в присутствии биотин-фермента и АТФ) с ацетил-КоА; на всех этапах синтеза жирных кислот принимает участие ацилпереносящий белок (HS-АПБ); при биосинтезе образуется D(–)-изомер 3-гидроксикис-лоты, а не L(+)-изомер, как это имеет место при β-окислении жирных кислот; необходимость для синтеза жирных кислот кофермента НАДФН.

Холестери́н -холестерол - органическое соединение, природ-ный жирный (липофильный) спирт, содержащийся в клеточных мембранах всех животных организмов за исключением безъядер-ных (прокариот). Нерастворим в воде, растворим в жирах и органических растворителях. Биологическая роль. Холестерин в составе клеточной плазматической мембраны играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов. Таким образом, холестерин - стабилизатор текучести плаз-матической мембраны. Холестерин открывает цепь биосинтеза стероидных половых гормонов и кортикостероидов, служит основой для образования жёлчных кислот и витаминов группы D, участвует в регулировании проницаемости клеток и предохраняет эритроциты крови от действия гемолитических ядов. Обмен холестерина. Свободный холестерин подвергается окислению в печени и органах, синтезирующих стероидные гормоны (надпочечники, семенники, яичники, плацента). Это единственный процесс необратимого выведения холестерина из мембран и липопротеидных комплексов. Ежедневно на синтез стероидных гормонов расходуется 2-4% холестерина. В гепатоцитах 60-80% холестерина окисляется до желчных кислот, которые в составе желчи выделяются в просвет тонкой кишки и участвуют в пищеварении (эмульгировании жиров). Вместе с желчными кислотами в тонкую кишку выделяется небольшое количество свободного холестерина, который частично удаляется с каловыми массами, а оставшаяся часть его растворяется и вместе с желчными кислотами и фосфолипидами всасывается стенками тонкой кишки. Желчные кислоты обеспечивают разложение жиров на составные части (эмульгиро-вание жиров). После выполнения этой функции 70-80% остав-шихся желчных кислот всасывается в конечном отделе тонкой кишки (подвздошной кишке) и поступает по системе воротной вены в печень. Здесь стоит отметить, что желчные кислоты имеют еще одну функцию: они являются важнейшим стимулятором поддержания нормальной работы (моторики) кишечника. В печени начинают синтезироваться не до конца сформировавшиеся (насцентные) липопротеиды высокой плотности. Окончательно ЛПВП формируются в крови из специ-альных белков (апобелков) хиломикронов, ЛПОНП и холесте-рина, поступающего из тканей, в том числе и из артериальной стенки. Более просто кругооборот холестерина можно объяснить следующим образом: холестерин в составе липопротеидов несет жир из печени к различным частям вашего тела, используя кровеносные сосуды в качестве транспортной системы. После доставки жира холестерин возвращается в печень и повторяет свою работу снова. Первичные желчные кислоты. (холевая и хенодезоксихолевая) синтезируются в гепатоцитах печени из холестерина. Вторичная: дезоксихолевая кислота (первоначально синтезируется в толстой кишке). Желч-ные кислоты образуются в митохондриях гепатоцитов и вне их из холестерина с участием АТФ. Гидроксилирование при образова-нии кислот осуществляется в эндоплазматическом ретикулуме гепатоцита. Первичный синтез желчных кислот ингибируется (тормозится) желчными кислотами, присутствующими в крови. Однако, если всасывание в кровь желчных кислот будет недоста-точно, например, из-за тяжёлого поражения кишечника, то печень, способная произвести не более 5 г желчных кислот в сутки, не сможет восполнить требуемое для организма количество желчных кислот. Желчные кислоты - главные участ-ники энтерогепатической циркуляции у человека. Вторичные желчные кислоты (дезоксихолевая, литохолевая, урсодезоксихолевая, аллохолевая и другие) образуются из первичных желчных кислот в толстой кишке под действием кишечной микрофлоры. Их количество невелико. Дезоксихолевая кислота всасывается в кровь и секретируется печенью в составе желчи. Литохолевая кислота всасывается значительно хуже, чем дезоксихолевая

39.Строение мононуклеотидов.

По своему строению нуклеиновые кислоты являются полинуклеотидами , состоящими из мононуклеотидов или нуклеотидов.

Нуклеотид сложное органическое соединение, состоящее из трех частей: азотистого основания, углевода и остатков фосфорной кислоты.

Азотистые основания - это гетероциклические органические соединения, относящиеся к двум классам – пурины и пиримидины. Из пуринов в состав нуклеиновых кислот входят аденин и гуанин

А из пиримидинов цитозин, тимин (ДНК) и урацил (РНК)

Углеводом, входящим в состав нуклеотидов может быть рибоза (РНК) и дезоксирибоза (ДНК)

Азотистое основание, связанное с углеводом называется нуклеозидом. Фосфорная кислота присоединяется эфирной связью к пятому атому углерода рибозы или дезоксирибозы. Нуклеотиды, входящие в состав нуклеиновых кислот имеют один остаток фосфорной кислоты и называютсямононуклеотидами. Однако в клетке встречаются ди- и тринуклеотиды.

Биологическая роль нуклеиновых кислот и функции мононуклеотидов.

1. ДНК: хранение генетической информации.

Хранение генетической информации (информосомы, некоторые РНК-вирусы);

Реализация генетической информации: и-РНК (м-РНК) - информационная (матричная), т-РНК (транспортная), р-РНК (рибосомальная). Участвуют в процессе синтеза белка;

Каталитическая функция: некоторые молекулы РНК катализируют реакции гидролиза 3′,5′-фосфодиэфирной связи в самой молекуле РНК-«самосплайсинг».

Функции мононуклеотидов:

1) структурная - построение нуклеиновых кислот, некоторых коферментов и простетических групп ферментов;

2) энергетическая - аккумуляторы энергии за счет имеющихся макроэргических связей. АТ Ф - универсальный аккумулятор энергии, энергия УТ Ф используется для синтеза гликогена, ЦТ Ф - для синтеза липидов, ГТФ - для движения рибосом в ходе трансляции (биосинтез белка) и передачи гормонального сигнала (G-белок);

3) регуляторная: мононуклеотиды - аллостерические эффекторы многих ключевых ферментов, цАМФ и цГМФ - посредники в передаче гормонального сигнала при действии многих гормонов на клетку (аденилатциклазная система), активируют протеинкиназы.

Липиды (от греч. «lipos» - жир) - низкомолекулярные органические соединения, полностью или почти полностью нерастворимые в воде и хорошо растворимые в неполярных органических растворителях (хлороформ, метанол, эфир, бензол и др.).

Гидрофобность (или липофильность) является общим признаком этого класса соединения. В их состав входят спирты, жирные кислоты, азотистые соединения, фосфорная кислота, углеводы и др.

К основным функциям липидов относятся:

структурная. В комплексе с белками липиды являются структурными компонентами всех биологических мембран клеток. Они влияют на их проницаемость, участвуют в передаче нервного импульса, в создании межклеточного взаимодействия;
энергетическая . Липиды, являясь более восстановленными по отношению к углеводам, служат наиболее энергоемким «клеточным топливом». При окислении 1 г жира выделяется 39 кДж энергии, что в два раза больше, чем при окислении 1 г углеводов;
резервная. Липиды являются наиболее компактной формой депонирования энергии в клетке. Они резервируются в адипоцитах - клетках жировой ткани;
защитная . Обладая выраженными термоизоляционными свойствами, липиды предохраняют организм от термических воздействий; жировая прокладка защищает тело и органы животных от механических и физических повреждений; защитные оболочки в растениях (восковой налет на листьях и плодах) защищают от инфекции и излишней потери или накопления влаги;
регуляторная . Некоторые липиды являются предшественниками витаминов, гормонов, в том числе гормонов местного действия. Кроме того, от состава, свойств, состояния мембранных липидов во многом зависит активность мембрано-связанных ферментов.

Липиды представляют собой разнородные в химическом отношении вещества. В связи с этим существуют разные подходы к их классификации. Определяющим признаком для первичной классификации липидов являются входящие в состав липидов многоатомные алифатические спирты, содержащие две или три гидроксильные группы.

Жирные кислоты . Многообразие и физико-химические свойства липидов в основном обусловлены наличием в их составе жирных кислот.

В природе обнаружено более 200 жирных кислот. Однако широкое распространение имеют не более 20, которым присущ ряд общих свойств и особенностей:

жирные кислоты, входящие в состав липидов высших растений и животных - это монокарбоновые кислоты, содержащие линейные углеводородные цепи (обычно С12-С20) с общей формулой СН3(СН2)nСООН;
жирные кислоты обычно содержат четное число атомов углерода (n – кратно 2). Однако в природе встречаются также кислоты с нечетным числом углеродных атомов;
жирные кислоты могут быть как насыщенными , т.е. содержат в углеводородной цепочке только ковалентные связи, так и ненасыщенными , т.е. содержат одну и более ненасыщенных (этиленовых) связей. Они всегда разделены одной метиленовой группой: СН=СН-СН2-СН=СН-

Необходимо отметить, что на долю ненасыщенных кислот в природных липидах приходится примерно 3/4 всех жирных кислот.

Природные ненасыщенные жирные кислоты чаще имеют цис -конфигурацию, крайне редко в полиеновых кислотах встречается транс -конфигурация:

В таблице приведены названия и структурные формулы некоторых наиболее распространенных высших жирных ксилот.

Число атомов углерода в цепи	Тривиальное название	Систематическое название
Насыщенные жирные кислоты
С16	пальмитиновая	гексадекановая
СН3-(СН2)14-СООН
С18	стеариновая	окстадекановая
СН3-(СН2)16-СООН
Моноеновые жирные кислоты
С18	олеиновая
СН3-(СН2)7-СН=СН-(СН2)7-СООН
Полиеновые жирные кислоты
С18	линолевая
СН3-(СН2)4-СН=СН- СН2-СН=СН- (СН2)7-СООН
С18	линоленовая
СН3-СН2-СН=СН- СН2-СН=СН- СН2-СН=СН- (СН2)7-СООН
С20	арахидоновая	5,8,11,14-эйкозатетраеновая
СН3-(СН2)4-СН=СН- СН2-СН=СН- СН2-СН=СН- СН2-СН=СН- (СН2)3-СООН

Большое число неполярных связей С-С и С-Н в углеводородной цепи жирных кислот придает неполярный характер молекуле липида в целом, хотя в ней имеется полярная, заряженная, группа - СОО-. Неполярность высших жирных кислот является причиной нерастворимости липидов в воде.

Цис-конфигурация двойной связи придает углеводородной цепи укороченный вид за счет ее изгиба. Введение цис-этиленовой связи существенно влияет на свойства жирных кислот. Так, например, с увеличением числа двойных связей значительно снижается температура плавления жирных кислот, возрастает их растворимость в неполярных растворителях.

Линолевая, линоленовая и другие полиеновые кислоты не синтезируются в организме высших животных и человека и должны поступать в организм с пищей. В связи с тем, что эти кислоты необходимы для нормальной жизнедеятельности организма, их относят к незаменимым (эссенциальным) жирным кислотам или чаще комплекс этих кислот объединяют в группу витаминов F.

Особая роль в организме принадлежит 20-углеродным (эйкозановым) ненасыщенным кислотам (арахидоновой и дигомо-g-линоленовой), являющимся предшественниками тканевых гормонов (эйкозаноидов, простагландинов, тромбоксанов и лейкотриенов).