Народнохозяйственное значение различных видов брожения. Брожение

Жизнь некоторых организмов возможна в бескислородной среде. Такие организмы называются анаэробами. К анаэробам относятся многие бактерии, некоторые протисты, грибы (например, дрожжи) и животные (например, сосальщики, ленточные черви, аскариды). Большинство анаэробных организмов получает энергию, необходимую для жизнедеятельности, в процессе брожения.

Брожение — процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под действием ферментов. Брожение может протекать и в клетках аэробных организмов в условиях дефицита кислорода.

На первом этапе брожения глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (как и в процессе гликолиза). При этом образуется 2 молекулы НДД*Н+Н + и 2 молекулы АТФ. Затем пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту, этиловый спирт, уксусную кислоту или другие продукты (рис. 62). В зависимости от конечного продукта различают молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и другие виды брожения.

Термин s.брожение:/ был введен голландским алхимиком ван Гельмонтомв XVII в. для процессов, идущих с выделением газов. В XIX в. основоположник современной микробиологии Луи Пастер показал, что брожение является результатом жизнедеятельности микроорганизмов, и установил, что различные типы брожения вызываются разными группами микроорганизмов.

Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии. При этом типе брожения глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (С3Н4О3), которая затем восстанавливается до м о л о ч н о й кислоты (С 3 Н 6 0 3).

Схематически молочнокислое брожение можно выразить следующими уравнениями:

1) С 6 Н 12 0 6 + 2НАД+ + 2ДДФ + 2Н 3 Р0 4 — 2С 3 Н 4 0 3 + 2НАД-Н+Н+ + 2АТФ;

2) 2С 3 Н 4 0 3 + 2НАД-Н+Н+ — 2С 3 Н 6 0 3 + 2НАД+.

Суммарное уравнение молочнокислого брожения таково:

С 6 Н 12 0 6 + 2ДДФ + 2Н 3 Р0 4 -». 2С 3 Н 6 0 3 + 2АТФ.

Молочнокислое брожение осуществляется также в мышечных клетках человека и животных в условиях дефицита кислорода. Накопление молочной кислоты является одной из причин развития утомления мышц. С током крови молочная кислота поступает в печень и почки, где перерабатывается в глюкозу.

Спиртовое брожение вызывают дрожжи , а также некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается и в растительных клетках при отсутствии кислорода. При спиртовом брожении глюкоза расщепляется до ПВК, которая, в свою очередь, расщепляется с образованием этилового спирта (С 2 Н 5 ОН) и углекислого газа.

Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому:

1) С 6 Н 12 0 6 + 2НДД + + 2ДДФ + 2Н 3 Р0 4 — 2С 3 Н 4 О э + 2НДД-Н+Н++ 2АТФ.

2) Затем пировиноградная кислота расщепляется с образованием уксусного альдегида (СН 3 СОН) и углекислого газа:

2С 3 Н 4 0 3 — 2СН 3 СОН + 2СО".

3) Уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта за счет НДД-Н+Н + :

2СН 3 СОН + 2НДД-Н+Н+ — 2С"Н 6 ОН + 2НДД+.

Процесс спиртового брожения можно выразить общим уравнением:

С 6 Н 12 0 6 + 2ДДФ + 2Н 3 Р0 4 -». 2С 2 Н 5 ОН + 2С0 2 + 2АТФ.

Уксуснокислое брожение осуществляется уксуснокислыми бактериями. При таком типе брожения образуются уксусная кислота (СН 3 СООН) и углекислый газ.

Первые два этапа уксуснокислого брожения протекают аналогично спиртовому:

1) С 6 Н 12 0 6 + 2НДД+ + 2ДДФ + 2Н 3 Р0 4 — 2С 3 Н 4 0 3 + 2НДЦ-Н+Н+ + 2АТФ.

2) 2С 3 Н 4 0 3 — 2СН 3 СОН + 2СО".

3) Завершающий этап идет с участием кислорода, который окисляет уксусный альдегид в уксусную кислоту:

2СН 3 СОН + Оо — 2СН 3 СООН.

При любом типе брожения не происходит полного окисления глюкозы, поэтому значительная часть энергии остается в конечных продуктах — молочной кислоте, этиловом спирте и др. Энергетический выход брожения — 2 молекулы АТФ (из расчета на одну молекулу глюкозы). Поэтому при расщеплении одинакового количества углеводов в ходе энергетического обмена анаэробы получают гораздо меньше энергии, чем аэробы.

Практическое значение брожения. Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями человек использовал спиртовое брожение для изготовления вина, а молочнокислое — для получения кисломолочных продуктов, изготовления сыров. В те времена люди не знали, что все эти процессы происходят с помощью микроорганизмов.

Процессы брожения находят широкое практическое применение и в настоящее время. Спиртовое брожение лежит в основе промышленного получения различных спиртов, прежде всего этилового, а также вина и пива. Использование дрожжей в хлебопечении связано с тем, что пузырьки углекислого газа, образующегося в процессе спиртового брожения, разрыхляют тесто, делая его пышным.

В разных частях света для получения спирта используют различные микроорганизмы. Например, в Европе чаще всего применяют дрожжи из рода Saccharomyces , в Южной Америке — бактерии Pseudomonas lindneri, в Азии — мукоровые грибы.

Уксуснокислое брожение лежит в основе получения пищевого уксуса. Молочнокислое брожение используется для получения различных кисломолочных продуктов, при солении и квашении овощей, силосовании кормов и т. д. Продуктом совместной деятельности молочнокислых бактерий и дрожжей является кефир. Известно множество национальных кисломолочных продуктов (кумыс, айран, йогурт и др.), для изготовления которых используют коровье, кобылье, верблюжье, овечье, козье молоко, а в качестве заквасок — естественно возникшие и сохраняемые комплексы молочнокислых бактерий и дрожжей.

Скисание сливок, необходимых для получения сливочного масла, вызывают бактерии рода стрептококк. Помимо молочной кислоты, некоторые из них образуют ацетон и диацетил, придающие сливочному маслу характерный запах и вкус. Субстратом при этом служит лимонная кислота, содержание которой в молоке достигает 1 г/л.

Также необходимо отметить, что процессы брожения играют важную роль в круговороте веществ в природе.

1. Что такое брожение? Может ли брожение протекать в клетках аэробных организмов?

2. Какие типы брожения вам известны? Назовите конечные продукты каждого типа брожения.

3. Охарактеризуйте практическое значение различных типов брожения. Чем обусловлено использование дрожжей в виноделии? В хлебопечении?

4. Известно, что при изготовлении вина в домашних условиях иногда вместо вина образуется продукт с высоким содержанием уксусной кислоты. Чем это можно объяснить?

5. Почему при брожении высвобождается меньше энергии, чем при клеточном дыхании?

6. В чем заключается сходство брожения и клеточного дыхания? Чем брожение отличается от клеточного дыхания?

7. Определите массу глюкозы, расщепленной молочнокислыми бактериями, если ими было образовано 135 г молочной кислоты. Какое максимальное количество АТФ (моль) могло синтезироваться в клетках молочнокислых бактерий?

8. Дрожжи утилизировали 90 г глюкозы, при этом часть глюкозы подверглась полному окислению, а другая часть была расщеплена в ходе спиртового брожения. В результате было образовано 61,6 г углекислого газа. Какое максимальное количество АТФ (моль) могло образоваться при этом в клетках дрожжей? Какая часть глюкозы (%) была расщеплена в ходе брожения?

Глава 1. Химические компоненты живых организмов

• § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
• § 2. Химические соединения в живых организмах. Неорганические вещества

Глава 2. Клетка - структурная и функциональная единица живых организмов

• § 10. История открытия клетки. Создание клеточной теории
• § 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизосомы

Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме

• § 24. Общая характеристика обмена веществ и преобразование энергии

Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах

Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru

Введение

1.1 Бактерии

1.2 Дрожжи

1.3 Зигомицеты

2. Брожение

2.1 Спиртовое брожение

2.2 Молочнокислое брожение

2.3 Маслянокислое брожение

2.4 Пропионовокислое брожение

2.5 Лимоннокислое брожение

Заключение

Введение

По оценкам специалистов, около 80 % пищевых производств так или иначе связаны с использованием микробиологических процессов. Во многих производствах они используются еще с древности. Так древними биотехнологиями являются виноделие, пивоварение, хлебопечение, производство сыров и кисломолочных продуктов и так далее. Отбор и совершенствование этих производств осуществлялись на протяжении тысячелетий. В настоящее время с помощью микроорганизмов производят кормовые белки, ферменты, витамины, аминокислоты и антибиотики, органические кислоты, липиды, гормоны, препараты для сельского хозяйства и так далее.

На современном этапе развития биотехнологии наблюдается как дальнейшая модернизация традиционных биотехнологий, так и разработка новых. Основными направлениями модернизации является применение биотехнологий для интенсификации производства, для уменьшения негативного влияния жестких режимов, для улучшения качества, для улучшения потребительских свойств продукции.

Большинство традиционных и новых биотехнологий основано на использовании процессов брожения, гидролиза и синтеза. Особенно широкое распространение получили бродильные производства: производство этилового спирта, плодово-ягодных вин, пивоварение, хлебопечение и другие.

Брожение -- это анаэробный (происходящий без участия кислорода) метаболический распад молекул питательных веществ, например глюкозы . По выражению Луи Пастера , «брожение - это жизнь без кислорода». Большинство типов брожения осуществляют микроорганизмы - анаэробы .

1. Основные группы микроорганизмов, используемых в пищевой промышленности

Основные группы микроорганизмов, используемых в отраслях пищевой промышленности - бактерии, дрожжи и плесени.

1.1 Бактерии

Бактерии. Используют в качестве возбудителей молочнокислого, уксуснокислого, маслянокислого брожения.

Культурные молочнокислые бактерии используют при получении молочной кислоты, в хлебопечении, при производстве кисломолочных продуктов, иногда в спиртовом производстве. Молочнокислые микроорганизмы могут вызывать два типа брожения: - гомоферментативное брожение - при разложении углеводов (лактозы) образуется в основном молочная кислота и гетероферментативное - кроме молочной кислоты образуются другие вещества (диацетил, ацетоин, ароматообразующие, СО2, летучие жирные кислоты, спирт и другие)

В молочной промышленности используют следующие виды микроорганизмов, непосредственно участвующих в формировании состава и свойств (качества) молочной продукции: молочнокислые кокки и палочки, а также специфическую микрофлору отдельных видов молочных продуктов - бифидобактерии, уксуснокислые бактерии кефирного грибка, пропионовокислые бактерии.

Лактококки входят в состав заквасок для кисломолочных напитков: сметаны, творога, кислосливочного масла, сыров.

Термобактерии используются при производстве йогурта, простокваши Мечниковской (болгарская палочка); так как ацидофильная палочка, способна приживаться в кишечнике и подавлять развитие гнилостных бактерий, то ее используют для производства ацидофильных напитков с лечебно-профилактическим действием.

Бифидобактерии выпускают в виде бакконцентратов (например, бифидумбактерин) и включают в кисломолочные продукты. Проблема заключается в том, что бифидобактерии плохо развиваются в молоке (эволюционно не приспособлены к этой среде). Для стимулирования роста их вносят вместе с другими молочнокислыми микроорганизмами (бифидок, ацидобифидин), используют специальные штаммы, приспособленные к росту в молоке или добавляют бифидогенные факторы роста (экстракты дрожжей, картофеля, сои, гидролизаты казеина, некоторые минеральные соли)

Пропионовокислые бактерии -используются в сыроделии.

1.2 Дрожжи

Дрожжи. Широко применяются в качестве возбудителей брожения при производстве спирта и пива, в виноделии, при производстве хлебного кваса, а также в хлебопечении для разрыхления теста и в составе кефирного грибка - для производства кефира, кумыса и айрана.

Для пищевых производств имеют значения дрожжи - спорообразующие дрожжи (сахаромицеты) и неспорообразующие или несовершенные дрожжи - несахаромицеты (дрожжеподобные грибы). В каждой отрасли применяются определенные расы дрожжей. Различают дрожжи пылевидные и хлопьевидные. У первых на протяжении всего периода жизнедеятельности клетки изолированы друг от друга, а у вторых клетки склеиваются между собой, образуя хлопья, и быстро оседают.

Культурные дрожжи относят к семейству сахаромицетов S.cerevisiae. Температурный оптимум для размножения дрожжей находится в пределах от 25 °С до 30 оС, а минимальная температура около 3 оС. При 40 оС рост прекращается и дрожжи отмирают, но низкие температуры дрожжи переносят хорошо, хотя размножение их приостанавливается.

Различают дрожжи верхового и низового брожения.

Дрожжи верхового брожения в стадии интенсивного брожения выделяются на поверхности сбраживаемой среды в виде довольно толстого слоя пены и остаются в таком состоянии до окончания брожения. Затем они оседают, но не дают плотного осадка. Эти дрожжи относятся к пылевидным дрожжам и не склеиваются друг с другом в отличие от хлопьевидных дрожжей низового брожения, оболочки которых являются клейкими, что приводит к слипанию и быстрому осаждению клеток.

Дрожжи лучше развиваются в кислой среде при рН от 4 до 6 и выдерживают до 17 % спирта в растворе. Дрожжи верхового брожения (Saccharomyces cerevisiae) находятся в верхних слоях сусла, куда они поднимаются образующимся углеродом диоксида и пеной. Брожение идет с незначительным повышением температуры от 20 °С до 28 єС. Незадолго до конца брожения дрожжи образуют хлопья и оседают на дно бродильных емкостей. Через 5-7 дней верховое брожение заканчивается.

Дрожжи низового брожения (Saccharomyces vini) развиваются в анаэробных условиях и при более низкой температуре от 6 °С до 12єС, поэтому процесс протекает медленно от 8 до 10 дней. Дрожжи вскоре оседают на дно и образуют хлопьевидный осадок.

1.3 Зигомицеты

Зигомицеты. Ранее зигомицеты называли плесневыми грибами. Они играют большую роль в качестве продуцентов ферментов. Грибы рода Aspergillus продуцируют амилолитические, протеолитические, пектолитические и другие ферменты, которые используют в спиртовой промышленности вместо солода для осахаривания крахмала, в пивоваренной - при частичной замене солода несоложеным зерном и так далее.

В производстве лимонной кислоты А.niger является возбудителем лимоннокислого брожения.

В молочной промышленности использую плесени рода Penicillium в сыроделии при производстве сыров комамбер и рокфор.

2. Брожение

Брожение - процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. В ходе брожения в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот, белков, органических кислот, жиров и другие компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продукты брожения. В зависимости от их характера различают брожения спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, и другие виды.

2.1 Спиртовое брожение

В 1836 г. французский ученый Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое брожение связано с ростом и размножением дрожжей. Химическое уравнение спиртового брожения было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789 г.) и Ж. Гей-Люссаком (1815 г.). Л. Пастер пришёл к выводу (1857 г.), что спиртовое брожение могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях. В противовес этому немецкий ученый Ю. Либих упорно настаивал на том, что брожение происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового брожения впервые (1871 г.) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина. Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий сахар с образованием спирта и CO2. При нагревании до 50 °C и выше сок утрачивал бродильные свойства. Все это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (1905 г.), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скорость брожения. Этот вид брожения имеет наибольшее народнохозяйственное значение.

Спиртовое брожение есть процесс разложения сахара на спирт и углекислый газ. Оно протекает под действием микроорганизмов в виде следующей реакции:

С6Н12О6 = 2С2Н5ОН + 2СО2 + 27 ккал

Кроме этилового спирта и углекислого газа, при этом получаются также побочные продукты: уксусный альдегид, глицерин, сивушные масла, уксусная и янтарная кислоты и другие.

Спиртовое брожение углеводов вызывается дрожжами, отдельными представителями мукоровых грибов и некоторыми бактериями. Однако грибы и бактерии вырабатывают спирта значительно меньше, чем дрожжи.

Дрожжи в зависимости от условий брожения образуют разные количества продуктов брожения, среди них могут преобладать либо этиловый спирт и углекислота, либо глицерин и уксусная кислота.

Брожение зависит не только от условий, в которых оно протекает, но также от вида и расы применяющихся дрожжей. К числу этих условий относятся концентрация сахара, кислотность среды, температура и количество накопившегося спирта.

Наиболее благоприятная концентрация сахара в сбраживаемом субстрате для большинства дрожжей составляет около 15 %, при более высоких концентрациях брожение замедляется, а затем прекращается вовсе. Однако некоторые дрожжи могут вызывать брожение и при содержании в среде сахара свыше 60 %. При концентрации сахара в субстрате в количестве менее 10 % брожение протекает очень вяло.

Нормальной для спиртового брожения является кислая среда с рН равным 4 или 4,5.

В щелочной среде брожение протекает с образованием глицерина и уксусной кислоты.

Наилучшая температура брожения находится в пределах от 28 °С до 32 °С. При более высоких температурах брожение замедляется, а при 50 °С оно прекращается. Понижение температуры снижает энергию брожения, хотя полностью оно не останавливается даже при 0 °С.

Верховое брожение протекает очень энергично, с образованием на поверхности субстрата большого количества пены и с бурным выделением углекислого газа, потоками которого дрожжи выносятся в верхние слои субстрата. Дрожжи, вызывающие такое брожение, называются верховыми дрожжами. После окончания брожения они оседают на дно бродильных сосудов.

Низовое брожение, вызываемое низовыми дрожжами, идет значительно спокойнее, с образованием небольшого количества пены. Углекислый газ выделяется постепенно и дрожжи остаются в нижнем слое сбраживаемого субстрата.

Верховые дрожжи применяют для получения спирта и пекарских дрожжей, низовые - для производства вина и пива. Для получения вина и пива иногда используют и верховые дрожжи.

Образующийся в процессе брожения спирт оказывает вредное воздействие на дрожжи. При накоплении в субстрате спирта более 16 % к объему самого субстрата брожение прекращается, а угнетающее действие образовавшегося спирта начинает проявляться уже при концентрации от 2 до 5 %. Некоторые же расы специально приученных дрожжей способны выдерживать весьма высокие концентрации спирта - до 25 %.

Спиртовое брожение нормально протекает в анаэробных условиях, создающихся в процессе самого брожения. Но поскольку дрожжи являются факультативными анаэробами, они могут разлагать сахар и в аэробных условиях с образованием углекислого газа и воды. Замечено, что в условиях хорошей аэрации дрожжи усиленно размножаются. Поэтому при производстве пекарских дрожжей бродящий субстрат продувают воздухом.

Для промышленного получения спирта в качестве сырья используют крахмалосодержащие продукты - картофель, зерновые культуры, а также отходы сахарного производства. В связи с тем, что дрожжи не способны сбраживать крахмал, его предварительно осахаривают с помощью солода, содержащего фермент амилазу. Солод получают из проросших зерен ячменя. В настоящее время для осахаривания применяют также грибной солод (грибы рода аспергиллус), который во многих отношениях является выгоднее ячменного солода. В результате осахаривания крахмала образуется дисахарид мальтоза - солодовый сахар.

В среду культурных дрожжей, которые применяются в производстве, могут попадать посторонние микроорганизмы, вызывающие порчу продуктов. Так, дикие дрожжи нередко являются вредителями производства вина и пива. Они изменяют вкус и запах этих продуктов, вызывают их помутнение. Особенно опасны пленчатые дрожжи микодерма. Развиваясь в вине и пиве, они окисляют спирт до углекислоты и воды и придают напиткам неприятный вкус.

Микодерма причиняет вред также при производстве пекарских дрожжей. Процесс получения пекарских дрожжей ведут с продуванием субстрата воздухом, так как это способствует их быстрому размножению. Микодерма в таких условиях развивается быстрее, чем настоящие дрожжи. Поскольку микодерма не обладает способностью поднимать тесто, то присутствие ее в культурных дрожжах резко снижает их пекарские свойства.

2.2 Молочнокислое брожение

Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы - гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrьckii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:

C6H12O6 = 2CH3CHOH-COOH

Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO2, а также образуют небольшое количество ароматических веществ - диацетила, эфиров и так далее.

Молочнокислое брожение представляет собой разложение сахара под действием молочнокислых бактерий с образованием молочной кислоты. В общем суммарном виде его можно представить следующим уравнением:

С6Н12О6 = 2С3Н6О3 + 18 ккал.

Это брожение часто наблюдается в молоке и вызывает его скисание. Отсюда и получили свое название вид брожения, бактерии, вызывающие его, а также основной продукт брожения - кислота. Молочнокислые бактерии бывают шаровидной и палочковидной формы. Они неподвижны, спор не образуют и являются факультативными анаэробами.

Различные виды молочнокислых бактерий в равных условиях продуцируют разное количество кислоты, что объясняется их неодинаковой кислотоустойчивостью. Палочковидные бактерии образуют больше кислоты, чем шаровидные (кокки).

Молочнокислые бактерии способны сбраживать только моно- и дисахариды и совсем не сбраживают крахмал и другие полисахариды, так как не выделяют соответствующих ферментов.

Некоторые из этих бактерий вырабатывают антибиотические вещества, действующие против возбудителей кишечных заболеваний.

Наибольшее значение имеют следующие молочнокислые бактерии: молочнокислый стрептококк, болгарская, ацидофильная, сырная, дельбрюковская, огуречная, капустная палочки и другие.

Молочнокислый стрептококк - соединенные попарно или в короткие цепочки шаровидные бактерии. Лучше всего развиваются при температуре от 30 °С до 35 °С, их температурный минимум около 10 °С. При брожении накапливают до 1 % кислоты. Широко применяются для приготовления молочнокислых продуктов (простокваши, кефира, сметаны, творога).

Болгарская палочка нередко образует длинные цепочки, выделена из болгарской простокваши. Представляет собой неподвижную, бесспоровую палочку. Наилучшая для ее развития температура от 40 °С до 45 °С, температурный минимум 20 °С. В молоке образует до 3,5 % молочной кислоты.

Ацидофильная палочка получена из выделений кишечника грудного ребенка. Имеет температурный оптимум около 40 °С, минимальная температура развития 20 °С. В молоке накапливает до 2,2 % молочной кислоты. Применяется для приготовления молочнокислых продуктов - ацидофилина и ацидофильного молока.

При получении молочнокислых продуктов (простокваши, кефира, ацидофилина) в производственных условиях молоко предварительно подвергают пастеризации, а затем заквашивают специальными заквасками, содержащими культуры молочнокислых бактерий. Это дает возможность получать молочнокислые продукты определенного и высокого качества.

Молочнокислое брожение в хлебопечении позволяет предотвратить развитие вредных бактерий в тесте, вызывающих картофельную болезнь (тягучесть) хлеба, а также способствует улучшению вкусовых свойств хлеба.

При промышленном получении молочной кислоты в качестве сырья используют крахмал, патоку и другие сахаристые материалы. Молочную кислоту применяют в кондитерском производстве и в производстве безалкогольных напитков.

2.3 Маслянокислое брожение

При маслянокислом брожении происходит процесс разложения сахара под действием бактерий в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, углекислого газа и водорода. Оно протекает по уравнению:

С6Н12О6 = С3Н7СООН + 2СО2 + 2Н2 + 20 ккал

В качестве побочных продуктов при этом получаются этиловый и бутиловый спирты, уксусная кислота и другие. Такое брожение может протекать в молоке и молочных продуктах, придавая им неприятные вкус и запах, характерные для масляной кислоты. Маслянокислые бактерии, вызывающие это брожение, представляют собой перитрихиально жгутованные подвижные, спорообразующие палочки, температурный оптимум их развития находится в пределах от 30 °С до 40 °С. Они являются строгими анаэробами и могут размножаться только при полном отсутствии кислорода воздуха или при очень незначительном его содержании. Споры, образуемые маслянокислыми бактериями, весьма устойчивы к неблагоприятным воздействиям, выдерживают кипячение в течение нескольких минут и погибают только при длительной стерилизации. Маслянокислые бактерии способны сбраживать как простые сахара, так и более сложные углеводы - крахмал, пектиновые вещества и другие, а также глицерин. Эти бактерии широко распространены в природе, находясь в почве, в иле озер, прудов и болот, в скоплениях различных остатков и отбросов, навозе, загрязненной воде, молоке, сыре и так далее. Вызываемое этими бактериями брожение имеет важное значение в превращениях веществ в природе.

В народном хозяйстве маслянокислое брожение может принести большой вред, так как маслянокислые бактерии способны вызывать массовую гибель картофеля и овощей, прогоркание молока и вспучивание сыров, порчу консервов и так далее.

2.4 Пропионовокислое брожение

Пропионовокислое брожение представляет собой процесс превращения сахара или молочной кислоты в пропионовую и уксусную кислоты с образованием углекислоты и воды:

3C6H12О6 = 4С2Н5СООН + 2СН3СООН + 2СО2 + 2H2O

Брожение вызывается пропионовокислыми бактериями. Это короткие, неподвижные, бесспоровые анаэробные палочки, оптимальная температура развития которых около 30 °С. Пропионовокислые бактерии близки к молочнокислым бактериям и нередко развиваются вместе с ними.

Следует отметить, что пропионовокислому брожению могут подвергаться не только молочная кислота, но и ее соли. Это брожение имеет важное значение в созревании сыров. Молочная кислота (вернее, ее кальциевая соль), образующаяся в результате жизнедеятельности молочнокислых бактерий, под влиянием пропионовокислых бактерий превращается в пропионовую кислоту, уксусную кислоту и углекислый газ. Выделение углекислоты приводит к образованию глазков в сыре, придающих ему характерный ноздреватый рисунок. Пропионовая и уксусная кислоты способствуют образованию специфического сырного вкуса и запаха.

Пропионовокислые бактерии используются также для получения витамина B12.

2.5 Лимоннокислое брожение

При лимоннокислом брожении сахар под воздействием грибов окисляется в лимонную кислоту. Эту кислоту раньше получали из сока цитрусовых - лимонов и апельсинов. В настоящее время ее производят в основном путем брожения. В качестве возбудителя лимоннокислого брожения применяется гриб асспергиллус нигер.

Сырьем для производства лимонной кислоты служит сахаросодержащий продукт - меласса. Мелассный раствор, включающий около 15 % сахара и необходимые грибу питательные вещества, разливают в плоские открытые сосуды и засевают спорами гриба. Сосуды помещают в бродильные камеры, которые хорошо проветривают. Процесс брожения продолжается от 6 до 8 дней при температуре около 30 °С.

В последнее время начинают применять новый метод получения лимонной кислоты. При этом гриб находится не на поверхности сбраживаемого субстрата, а внедряется своим мицелием в толщу субстрата, который энергично насыщают воздухом. Такой способ ускоряет процесс накопления лимонной кислоты в сбраживаемом субстрате.

Лимонная кислота находит широкое практическое применение, она используется, например, при изготовлении кондитерских и кулинарных изделий, безалкогольных напитков.

брожение бактерия дрожжи плесень

Заключение

Со времен глубокой древности люди были знакомы со многими процессами лежащими в основе многих производств. Самое древние производство - сбраживание с помощью микроорганизмов.

Микробиологические процессы широко применяют в различных отраслях народного хозяйства. В основе многих процессов лежат реакции обмена веществ, происходящих при росте и размножении некоторых микроорганизмов. Мы уже не можем представить своей жизни без этих процессов.

Однако микроорганизмы в пищевой промышленности играют двоякую роль. С одной стороны, это культурные микроорганизмы, с другой - в пищевые производства попадает инфекция, то есть посторонние (дикие) микроорганизмы. Дикие микроорганизмы распространены в природе (на ягодах, плодах, в воздухе, воде, почве) и из окружающей среды попадают в производство.

Для соблюдения правильного санитарно-гигиенического режима на пищевых предприятиях эффективным способом уничтожения и подавления развития посторонних микроорганизмов является дезинфекция.

Список использованных источников и литературы

Жарикова Г.Г. Микробиология продовольственных товаров. Санитария и гигиена - М.:ACADEMA, 2005 - 296 с.

Никитина, Елена Владимировна. Микробиология: учебник для студ. вузов / Е.В Никитина, С.Н. Киямова, О.А. Решетник. - СПб.: ГИОРД, 2008. - 368 с.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Общая информация о пропионовокислых бактериях. Основные продукты пропионовокислого брожения, химизм, особенности. Зависимость соотношения продуктов брожения от степени окисленности источника углерода. Применение пропионовокислых бактерий в промышленности.

реферат , добавлен 01.06.2010


Функции микроорганизмов: разложение растительных и животных остатков, использование в технологиях производства пищевых продуктов и биологически активных соединениях. Виды анаэробных процессов: спиртового, молочнокислого, пропионового и масляного брожения.

реферат , добавлен 20.01.2011


Брожение как процесс анаэробного расщепления органических веществ, его основные причины. Исследование химических процессов при спиртовом брожении. Использование спиртового брожения в основе производства этилового спирта, пива, вина и пекарских дрожжей.

контрольная работа , добавлен 17.09.2016


Основные виды процессов брожения. Характеристика продуктов, получаемых путем ацетоно-бутилового брожения - ацетона, бутанола, масляной кислоты. Методы культивирования продуцентов биологически активных веществ. Пути интенсификации процессов биосинтеза.

дипломная работа , добавлен 09.05.2014


Типичные процессы брожения. Краткая характеристика микроорганизмов-возбудителей. Микрофлора плодов и овощей, зерномучных продуктов, стерилизация баночных консервов. Основные виды микробиологической порчи. Понятие и способы дезинфекции. Санитарный надзор.

контрольная работа , добавлен 26.10.2010


Сущность и энергетическая характеристика процесса брожения, его главные этапы и значение. Главные реакции синтеза субстратного АТФ. Особенности акцептирования электронов. Гомоферментативное молочнокислое брожение, его принципы, направления и продукты.

презентация , добавлен 12.02.2012


Классификация бактерий, их рост и способы размножения, морфологические и культуральные признаки. Строение бактериальной клетки. Клеточная стенка прокариот. Химизм спиртового брожения. Технология получения этилового спирта, пива, вина и пекарских дрожжей.

реферат , добавлен 04.07.2015


Общие понятия о молочнокислых бактериях, их классификация и разновидности, морфология. Особенности генома молочнокислых бактерий, их историческая перспектива, размножение и рост. Типы стрептококков. Механизм гомоферментативного молочнокислого брожения.

реферат , добавлен 04.04.2015


Обзор классификации, свойств и биологической роли витаминов, анализ их основных природных источников и антагонистов. Изучение липидов, процесса брожения и его типов. Характеристика физико-химических свойств белков и уровней организации белковых молекул.

шпаргалка , добавлен 16.05.2010


Исследование роли микроорганизмов в процессах аммонификации, нитрофикации, денитрификации. Виды иммунитета - реакции организма, направленной на его защиту от внедрения чужеродного материала. Разложение пектиновых веществ. Анаэробное брожение клетчатки.

И др. Небольшие количества этих микроорганизмов способны сбраживать в десятки тысяч раз большие (по весу) количества материалов. Нем. химик Бухнер показал, что бродильное начало (так наз. энзимы , ферменты) находится в теле микроорганизмов и может быть выделено оттуда. Каждый вид брожения (пивного, уксусного, молочнокислого и друг.) вызывается особым энзимом. Брожение играет огромную роль в природе и в производствах. Спиртовое брожение - окисление глюкозы - ведется при помощи дрожжей (приготовление вина , пива , спирта).

Рис. 2. Уксуснокислые бактерии.

Рис. 3. Молочно-кислые бактерии.

Как побочный продукт при спиртовом брожении получаются небольшие количества глицерина . При некоторых условиях весь бродильный процесс может быть направлен в эту сторону, что имеет важное значение для техническ. получения глицерина. Уксуснокислое брожение используется при приготовлении уксуса из легкого вина, а также при «созревании» сваленных в кучу зерен кофе или какао , где оно наступает после спиртового брожения. Молочно-кислое брожение - превращение сахара в молочную кислоту - в зависимости от сорта бактерий дает простоквашу и др. продукты; играет роль при созревании сыра , скисании капусты, огурцов, яблок; наряду со спиртовым брожением дает кефир , кумыс , квас . При приготовлении хлеба (брожение теста) образуются небольшие количества спирта, молочной кислоты и других продуктов. См. Гниение .

Литература :

• популярная -
  • Завадовский Б. М., О брожении, Вологда, 1925;
  • Костычев С, О брожении, М., 1919;
• специальная -
  • Простосердов Н., Алкогольное брожение, Москва, 1915;
  • Омелянский В. Л., Основы микробиологии, Москва, 1926.

Брожение, процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов . В ходе Б. в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот , белков , органических кислот , жиров и др. компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продукты Б. В зависимости от их характера различают брожение спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое и др. виды. Характер Б., его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление Б. зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых Б. протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).

Спиртовое брожение

Схема спиртового брожения.

В французский учёный Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое брожение связано с ростом и размножением дрожжей . Химическое уравнение спиртового брожения: C 6 H 12 O 6 ® 2C 2 H 5 OH + 2CO 2 было дано французскими химиками А. Лавуазье () и Ж. Гей-Люссаком (). Л. Пастер пришёл к выводу (), что спиртовое брожение могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях («брожение - это жизнь без воздуха»). В противовес этому немецкий учёный Ю. Либих упорно настаивал на том, что Б. происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового Б. впервые (1871) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина. Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий сахар с образованием спирта и CO 2 . При нагревании до 50°C и выше сок утрачивал бродильные свойства. Всё это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скорость Б. Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что фосфорная кислота участвует в важнейших этапах спиртового брожения.

В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового брожения (см. схему). Первая реакция превращения глюкозы при спиртовом Б. - присоединение к глюкозе под влиянием фермента глюкокиназы остатка фосфорной кислоты от аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ, см. Аденозинфосфорные кислоты). При этом образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и глюкозо-6-фосфорная кислотата. Последняя под действием фермента глюкозофосфати-зомеразы превращается в фруктозо-6-фосфорную кислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) ещё один остаток фосфорной кислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. (Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы, т. е. их направление зависит от условий - концентрации фермента, pH и др.) Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы. Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганической фосфорной кислоты и окисляясь под действием фермента дегидрогеназы фосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток фосфорной кислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы - в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передаёт остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокись углерода. Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртового Б. может быть представлено в следующем виде:

C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2АДФ ® 2CH 3 CH 2 OH + 2CO 2 + 2АТФ.

Т. о., при сбраживании 1 моля глюкозы образуются 2 моля этилового спирта, 2 моля CO 2 , а также в результате фосфорилирования 2 молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчёты показывают, что при спиртовом Б. превращение 1 моля глюкозы может сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210 кдж (50 000 кал ), т. е. энергия, аккумулированная в 1 моле этилового спирта, на 210 кдж (50 000 кал ) меньше энергии 1 моля глюкозы. При образовании 1 моля АТФ (макроэргических - богатых энергией фосфатных соединений) используется 42 кдж (10 000 кал ). Следовательно, значительная часть энергии, освобождающейся при спиртовом Б., запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетические потребности дрожжевых клеток. Такое же биологическое значение имеет процесс Б. и у др. микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля глюкозы (с образованием CO 2 и H 2 O) изменение свободной энергии достигает 2,87 Мдж (686 000 кал ). Иначе говоря, дрожжевая клетка использует лишь 7% энергии глюкозы. Это показывает малую эффективность анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода. При наличии кислорода спиртовое Б. угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между Б. и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом Б., имеются также в тканях животных и растений. Во многих случаях первые этапы расщепления сахаров, вплоть до образования пировиноградной кислоты, - общие для Б. и дыхания. Большее значение процесс анаэробного распада глюкозы имеет и при сокращении мышц (см. Гликолиз), первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртового Б.

Сбраживание углеводов (глюкозы, ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовом Б. основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение.

Молочнокислое брожение

Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы - гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii ) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:

C 6 H 12 O 6 = 2CH 3 CHOH·COOH.

Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO 2 , а также образуют небольшое количество ароматических. веществ - диацетила, эфиров и т.д.

При молочнокислом Б. превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового Б., за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое Б. используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое Б. происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.

Маслянокислое брожение

Сбраживание углеводов с преимущественным образованием масляной кислоты производят многие анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clostridium . Первые этапы расщепления углеводов при маслянокислом Б. аналогичны соответстветственным этапам спиртового Б., вплоть до образования пировиноградной кислоты, из которой при маслянокислом Б. образуется ацетил-кофермент A (CH 3 CO-KoA). Ацетил-KoA может служить предшественником масляной кислоты, подвергаясь следующим превращениям:

Маслянокислое Б. применялось для получения масляной кислоты из крахмала.

Ацетоно-бутиловое Б. бактерии Clostridium acetobutylicum сбраживают углеводы с преим. образованием бутилового спирта (CH 3 CH 2 CH 2 CH 2 OH) и ацетона (CH 3 COCH 3). При этом образуются также в сравнительно небольших количествах водород, CO 2 , уксусная, масляная кислоты, этиловый спирт. Первые этапы расщепления углеводов те же, что и при спиртовом Б. Бутиловый спирт образуется путём восстановления масляной кислоты:

CH 3 CH 2 CH 2 COOH + 4H = CH 3 CH 2 CH 2 CH 2 OH + H 2 O.

Сбраживание белков.

Некоторые бактерии из рода Clostridium - гнилостные анаэробы - способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты. Эти бактерии более приспособлены к использованию белков, расщепляемых ими при помощи протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем подвергаются Б. Процесс сбраживания белков имеет значение в круговороте веществ в природе (см. Гниение).

Пропионовокислое брожение

Основные продукты пропионовокислого Б., вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium , - пропионовая (CH 3 CH 2 OH) и уксусная кислоты и CO 2 . Химизм пропионовокислого Б. сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например в зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём Б. Пропионовые бактерии способны фиксировать CO 2 , при этом из пировиноградной к-ты и CO 2 образуется щавелевоуксусная к-та, превращающаяся в янтарную к-ту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая к-та:

Существуют Б., которые сопровождаются и восстановительными процессами. Примером такого «окислительного» Б. служит лимоннокислое Б. Многие плесневые грибы сбраживают сахара с образованием лимонной кислоты. Наиболее активные штаммы Aspergillus niger превращают до 90% потребленного сахара в лимонную кислоту. Значительная часть лимонной кислоты, используемой в пищевой промышленности, производится микробиологическим путём - глубинным и поверхностным культивированием плесневых грибов.

Иногда по традиции и чисто окислительные процессы, осуществляемые микроорганизмами, называется Б. Примерами таких процессов могут служить уксуснокислое и глюконовокислое Б.

Уксуснокислое брожение

Бактерии, относящиеся к роду Acetobacter , окисляют этиловый спирт в уксусную кислоту в соответствии с суммарной реакцией:

Промежуточное соединение при окислении спирта в уксусную кислоту - уксусный альдегид. Многие уксуснокислые бактерии, кроме окисления спирта в уксусную кислоту, осуществляют окисление глюкозы в глюконовую и кетоглюконовую кислоты.

Глюконовокислое брожение

осуществляют и некоторые плесневые грибы, способные окислять альдегидную группу глюкозы, превращая последнюю в глюконовую кислоту:

Кальциевая соль глюконовой кислоты служит хорошим источником кальция для людей и животных.

Литература:

• Шапошников В. Н., Техническая микробиология, М., 1948;
• Прескот С., Дан С., Техническая микробиология, пер. с англ., М., 1952;
• Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц., т. 1-2, М., 1960;
• Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М., 1964;
• Фробишер М., Основы микробиологии, пер. с англ., М., 1965;
• Фердман Д. Л., биохимия, М., 1966;
• Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966.

В. И. Любимов.

Брожение - процесс разложения природного органического сырья (ягоды, фрукты, молоко, крахмал ит.п.) под действием бактерий или грибов.

Ещё в доисторические времена люди заметили, что всякий сок, выжатый из фруктов и оставленный в сосуде, хотя бы и плотно закупоренном, вскоре начинает как бы кипеть, мутиться, пениться, и, если сосуд крепко закупорен, то даже разрывает его, и в результате превращается в опьяняющий напиток - вино . Это изменение сока в вино люди и назвали брожением. Долгое время не знали, отчего оно происходит. Лишь в 60-х годах XIX столетия французский ученый Луи Пастер изучил этот вопрос и выяснил, что брожение всякой сладкой, т. е. содержащей сахаристые вещества жидкости происходит оттого, что в ней поселяются, размножаются и живут особые низшие организмы, которые были названы дрожжами или дрожжевыми грибками.

Дрожжевые грибки представляют собой кругловатые или удлиненные тельца и настолько малы, что их можно рассмотреть лишь в микроскоп . Огромные скопления грибков и представляют собой ту серовато-жёлтую массу, которая оседает на дне сосуда, в котором протекает брожение. Благодаря тому, что эти грибки чрезвычайно мелки и при высыхании не теряют жизнеспособности, а становясь очень легкими, переносятся всюду с воздухом, не может быть такого случая, чтобы в сок, простоявший на воздухе открыто хотя бы несколько минут, не попало хотя бы одного такого грибка. Эти грибки могут быть убиты лишь кипячением такого сока.

Дрожжевые грибки нуждаются в теплоте для своей жизнедеятельности, и тепло это добывают тем, что сжигают (окисляют) углеводы (сахар ит.п. вещества), при этом и выделяется теплота. Но в отличие от более совершенных организмов - человека и животных - дрожжевые грибки сжигают эти углеводы не до конца, а прерывают сгорание как бы на середине, довольствуясь для своей жизни лишь этим неполным сгоранием. При этом этот сахар дрожжевые грибки превращают в спирт и углекислый газ .

Дрожжевых грибков, бактерий и других организмов в природе имеется очень много разных видов и между ними есть такие, которые, подхватывая недоконченную работу дрожжей спиртового брожения, ведут ее дальше. Таковы, например, бактерии и грибки уксусного брожения, которые сжигают (опять таки частично) образовавшийся спирт и превращают его в уксусную кислоту , выделяя при этом некоторое количество тепла и продолжая, следовательно, процесс сжигания сахара дальше. Имеются организмы, которые дальше разлагают уксусную кислоту и т. д. до тех пор, пока в конце концов все не превратится в углекислый газ и воду, т. е. пока процесс окисления сахара не будет доведен до конца.

Внутри каждого тельца дрожжевого грибка содержится жидкость, называемая дрожжевым соком. В этом соке содержатся ферменты (энзимы), которые собственно и производят брожение, расщепляя сахар и другие вещества. У каждого вида грибков, бактерий и других организмов имеется свой собственный энзим. Так, у дрожжевых грибков, вызывающих спиртовое брожение, в соке содержится фермент алкоголяза, который, действуя на сахар, превращает его в спирт и углекислый газ. Это превращение сахара в спирт и называется спиртовым брожением. Молочнокислое брожение, при котором образуется молочная кислота, необходимо при заквашивании кормов, капусты, для квасоварения и др. Уксуснокислое брожение применяется для производства пищевого уксуса. Маслянокислое брожение, при котором образуется масляная кислота, вызывает прогорклость коровьего масла.

n1.doc

В 1836 г. французский ученый Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое брожение связано с ростом и размножением дрожжей. Химическое уравнение спиртового брожения: C 6 H 12 O 6  2C 2 H 5 OH + 2CO 2 было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789 г.) и Ж. Гей-Люссаком (1815 г.). Л. Пастер пришёл к выводу (1857 г.), что спиртовое брожение могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях («брожение - это жизнь без воздуха»). В противовес этому немецкий ученый Ю. Либих упорно настаивал на том, что брожение происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового брожения впервые (1871 г.) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина. Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий сахар с образованием спирта и CO 2 . При нагревании до 50°C и выше сок утрачивал бродильные свойства. Все это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (1905 г.), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скорость брожения. Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что фосфорная кислота участвует в важнейших этапах спиртового брожения. Этот вид брожения имеет наибольшее народнохозяйственное значение.

Спиртовое брожение есть процесс разложения сахара на спирт и углекислый газ. Оно протекает под действием микро­организмов в виде следующей реакции:

С 6 Н 12 О 6 = 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2 + 27 ккал

Сахар этиловый углекислый

Спирт газ

Кроме этилового спирта и углекислого газа, при этом полу­чаются также побочные продукты: уксусный альдегид, глице­рин, сивушные масла (бутиловый, изобутиловый, амиловый и изоамиловыйг спирты), уксусная и янтарная кислоты и др.

Спиртовое брожение углеводов вызывается дрожжами, от­дельными представителями мукоровых грибов и некоторыми бактериями. Однако грибы и бактерии вырабатывают спирта значительно меньше, чем дрожжи.

Спиртовое брожение используется человеком с глубокой древности при изготовлении вина, пива, браги и др. Причина же брожения стала известна лишь в середине XIX в., после того, как Пастер установил, что разложение сахара на спирт и угле­кислый газ связано с дыханием дрожжей в анаэробных усло­виях.

Сбраживание сахара представляет собой сложный биохими­ческий процесс, поэтому приведенное выше уравнение выражает его лишь в общем суммарном виде.

Дрожжи в зависимости от условий брожения образуют раз­ные количества продуктов брожения, среди них могут преобла­дать либо этиловый спирт и углекислота, либо глицерин и уксусная кислота. Причем сбраживают они не все сахара, а только моносахариды (например, глюкозу) и дисахариды (на­пример, мальтозу). Полисахариды (крахмал) дрожжи сбражи­вать не способны, так как они не имеют нужного для расщеп­ления полисахаридов фермента (амилазы).

Брожение зависит не только от условий, в которых оно про­текает, но также от вида и расы применяющихся дрожжей. К числу этих условий относятся концентрация сахара, кислот­ность среды, температура и количество накопившегося спирта.

Наиболее благоприятная концентрация сахара в сбраживае­мом субстрате для большинства дрожжей составляет около 15%, при более высоких концентрациях брожение замедляется, а затем прекращается вовсе. Однако некоторые дрожжи могут вызывать брожение и при содержании в среде сахара свыше 60%. При концентрации сахара в субстрате в количестве менее 10% брожение протекает очень вяло.

Нормальной для спиртового брожения является кислая сре­да с рН, равным 4 или 4,5.

В щелочной среде брожение протекает с образованием гли­церина и уксусной кислоты.

Наилучшая температура брожения находится в пределах 28-32°С. При более высоких температурах брожение замедляет­ся, а при 50°С оно прекращается. Понижение температуры снижает энергию брожения, хотя полностью оно не останавли­вается даже при 0°С.

На практике процессы брожения ведут при температуре в пределах 20-28°С при верховом брожении и в пределах 5-10°С при низовом брожении.

Верховое брожение протекает очень энергично, с образова­нием на поверхности субстрата большого количества пены и с бурным выделением углекислого газа, потоками которого дрожжи выносятся в верхние слои субстрата. Дрожжи, вызы­вающие такое брожение, называются верховыми дрожжа­ми. После окончания брожения они оседают на дно бродильных сосудов.

Низовое брожение, вызываемое низовыми дрожжами, идет значительно спокойнее, с образованием небольшого коли­чества пены. Углекислый газ выделяется постепенно и дрожжи остаются в нижнем слое сбраживаемого субстрата.

Верховые дрожжи применяют для получения спирта и пекар­ских дрожжей, низовые - для производства вина и пива. Для получения вина и пива иногда используют и верховые дрожжи.

Образующийся в процессе брожения спирт оказывает вред­ное воздействие на дрожжи. При накоплении в субстрате спирта более 16% к объему самого субстрата брожение прекращается, а угнетающее действие образовавшегося спирта начинает про­являться уже при концентрации 2-5%. Некоторые же расы специально приученных дрожжей способны выдерживать весь­ма высокие концентрации спирта - до 20-25%.

Спиртовое брожение нормально протекает в анаэробных условиях, создающихся в процессе самого брожения. Но по­скольку дрожжи являются факультативными анаэробами, они могут разлагать сахар и в аэробных условиях с образованием углекислого газа и воды. Замечено, что в условиях хорошей аэрации дрожжи усиленно размножаются. Поэтому при произ­водстве пекарских дрожжей бродящий субстрат продувают воздухом.

Для промышленного получения спирта в качестве сырья ис­пользуют крахмалосодержащие продукты - картофель, зерно­вые культуры, а также отходы сахарного производства. В связи с тем, что дрожжи не способны сбраживать крахмал, его пред­варительно осахаривают с помощью солода, содержащего фер­мент амилазу. Солод получают из проросших зерен ячменя. В настоящее время для осахаривания применяют также гриб­ной солод (грибы рода аспергиллус), который во многих отно­шениях является выгоднее ячменного солода. В результате осахаривания крахмала образуется дисахарид мальтоза - со­лодовый сахар.

Подготовленный к брожению жидкий сахаристый субстрат, называемый затором, подкисляют, а затем в него вводят дрож­жи. Вырабатываемый дрожжами фермент мальтаза переводит солодовый сахар в моносахарид - глюкозу, а последняя с по­мощью фермента зимазы, также выделяемого дрожжами, расщепляется на спирт и углекислый газ. В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового брожения. Первая реакция превращения глюкозы при спиртовом брожении - присоединение к глюкозе под влиянием фермента глюкокиназы остатка фосфорной кислоты от аденозинтрифосфорной кислоты. При этом образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и глюкозо-6-фосфорная кислота. Последняя под действием фермента глюкозофосфати-зомеразы превращается в фруктозо-6-фосфорную кислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) еще один остаток фосфорной кислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты, которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы. Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганической фосфорной кислоты и окисляясь под действием фермента дегидрогеназы фосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток фосфорной кислоты, превращается в 3-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы - в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передает остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула фенолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокись углерода. Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой икотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртового брожения может быть представлено в следующем виде:

C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2АДФ  2CH 3 CH 2 OH + 2CO 2 + 2АТФ

Таким образом, при сбраживании 1 моля глюкозы образуются 2 моля этилового спирта, 2 моля CO 2 , а также в результате фосфорилирования 2 молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчёты показывают, что при спиртовом брожение превращение 1 моля глюкозы может сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210 кДж (50 000 кал), т. е. энергия, аккумулированная в 1 моле этилового спирта, на 210 кДж (50 000 кал) меньше энергии 1 моля глюкозы. При образовании 1 моля АТФ (макроэргических - богатых энергией фосфатных соединений) используется 42 кДж (10 000 кал). Следовательно, значительная часть энергии, освобождающейся при спиртовом брожении, запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетические потребности дрожжевых клеток. Такое же биологическое значение имеет процесс брожения и у других микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля глюкозы (с образованием CO 2 и H 2 O) изменение свободной энергии достигает 2,87 МДж (686 000 кал). Иначе говоря, дрожжевая клетка использует лишь 7% энергии глюкозы. Это показывает малую эффективность анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода. При наличии кислорода спиртовое брожение угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между брожением и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом брожении, имеются также в тканях животных и растений. Во многих случаях первые этапы расщепления сахаров, вплоть до образования пировиноградной кислоты, - общие для брожения и дыхания. Большое значение процесс анаэробного распада глюкозы имеет и при сокращении мышц, первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртового брожения. Сбраживание углеводов (глюкозы, ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и других технических и пищевых продуктов. На спиртовом брожении основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение. В спиртовом производстве применяют такие расы дрожжей, которые способны быстро и полно сбраживать сахар и устой­чивы к спирту. Для производства пива чаще всего используют ячмень, из которого получают солод, а из солода приготавливают сусло-сахаристую жидкость, подвергаемую брожению.

Вкусовые особенности пива зависят от качества сырья, тех­нологии и применяемых дрожжей. Низовые дрожжи, используемые в пивоварении, ведут мед­ленное брожение, не вызывают значительного помутнения сусла, а по окончании брожения образуют на дне плотный оса­док. Среди низовых дрожжей имеются сильнобродящие и слабобродящие дрожжи.

В виноделии до последнего времени дрожжи не играли той преимущественной роли, которая падает на их долю в произ­водстве пива. Основная масса вина получалась путем само­сбраживания сусла с помощью случайных дрожжей, находя­щихся на ягодах винограда. Применение чистых культур в виноделии дает возможность быстрее и полнее осуществить сбраживание виноградного сусла и получить вино с хорошим букетом. Отдельные расы винных дрожжей при сбраживании вино­градного сусла способны накапливать до 10-14% спирта. Каждый винодельческий район имеет расы дрожжей, специфи­ческие для данной местности, поэтому сорт получаемого вина определяется не только сортом винограда и технологией, но и биологическими особенностями используемых дрожжей.

Чистые культуры дрожжей обязательно применяются при изготовлении шипучих вин.

При производстве плодово-ягодных вин для каждого вида плодов или ягод подбирают соответствующие расы винных дрожжей, что позволяет получать сорта вин высокого качества.

Для получения хлебного теста используют пекарские дрож­жи, обладающие хорошей подъемной силой и способностью быстро размножаться. Образующиеся в процессе брожения спирт и углекислый газ разрыхляют и поднимают тесто, а по­бочные продукты брожения придают хлебу особый вкус и аромат.

В производстве хлеба применяют прессованные и жидкие дрожжи, а также закваски. Прессованные дрожжи являются скоропортящимся продуктом и потому должны храниться при низких температурах. Примесь в прессованных дрожжах диких дрожжей и бактерий свидетельствует о их низком ка­честве.

Жидкие дрожжи изготавливаются непосредственно на хлебо­заводах. В отличие от прессованных дрожжей они содержат и молочнокислые бактерии. Вырабатывая молочную кислоту, молочнокислые бактерии препятствуют развитию в тесте карто­фельной палочки, вызывающей тягучую болезнь хлеба.

Закваски представляют собой тесто, оставляемое от предыдущей выпечки. Их используют для разрыхления ржа­ного теста. Закваски содержат дрожжи и молочнокислые бак­терии.

В среду культурных дрожжей, которые применяются в про­изводстве, могут попадать посторонние микроорганизмы, вызывающие порчу продуктов. Так, дикие дрожжи нередко яв­ляются вредителями производства вина и пива. Они изменяют вкус и запах этих продуктов, вызывают их помутнение. Осо­бенно опасны пленчатые дрожжи микодерма. Развиваясь в вине и пиве, они окисляют спирт до углекислоты и воды и придают напиткам неприятный вкус.

Микодерма причиняет вред также при производстве пекар­ских дрожжей. Процесс получения пекарских дрожжей ведут с продуванием субстрата воздухом, так как это способ­ствует их быстрому размножению. Микодерма в таких усло­виях развивается быстрее, чем настоящие дрожжи. Поскольку микодерма не обладает способностью поднимать тесто, то при­сутствие ее в культурных дрожжах резко снижает их пекарские свойства.

Вредителями бродильных производств являются также не­которые виды молочнокислых бактерий, вызывающие помутне­ние вина и пива. Отдельные представители шаровидных бакте­рий (педиококки) способны придавать пиву особый привкус и мутность, а иногда ослизнять его. Уксуснокислые бактерии мо­гут вызвать порчу вина в результате окисления спирта в уксус­ную кислоту.

Молочнокислое брожение

Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы – гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrьckii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:

C 6 H 12 O 6 = 2CH 3 CHOH-COOH

Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO 2 , а также образуют небольшое количество ароматических веществ - диацетила, эфиров и т. д.

При молочнокислом брожении превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового брожения, за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое брожение используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое брожение происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.

Молочнокислое брожение представляет собой разложение сахара под действием молочнокислых бактерий с образованием молочной кислоты. В общем суммарном виде его можно пред­ставить следующим уравнением:

С 6 Н 12 О 6 = 2С 3 Н 6 О 3 + 18 ккал.

Это брожение часто наблюдается в молоке и вызывает его скисание. Отсюда и получили свое название вид брожения, бактерии, вызывающие его, а также основной продукт броже­ния - кислота. Молочнокислые бактерии бывают шаровидной и палочко­видной формы. Они неподвижны, спор не образуют и являются факультативными анаэробами.

Различные виды молочнокислых бактерий в равных условиях продуцируют разное количество кислоты, что объясняется их неодинаковой кислотоустойчивостью. Палочковидные бактерии образуют больше кислоты, чем шаровидные (кокки).

Молочнокислые бактерии способны сбраживать только моно- и дисахариды и совсем не сбраживают крахмал и другие поли­сахариды, так как не выделяют соответствующих ферментов.

Некоторые из этих бактерий вырабатывают антибиотические вещества, действующие против возбудителей кишечных заболе­ваний.

Молочнокислые бактерии широко распространены в природе, они постоянно встречаются в почве, на различных растениях, на плодах и овощах, в молоке и т. д.

Наибольшее значение имеют следующие молочнокислые бак­терии: молочнокислый стрептококк, болгарская, ацидофильная, сырная, дельбрюковская, огуречная, капустная палочки и др.

Молочнокислый стрептококк - соединенные попарно или в короткие цепочки шаровидные бактерии. Лучше всего разви­ваются при температуре 30-35°С, их температурный минимум около 10°С. При брожении накапливают до 1% кислоты. Широко применяются для приготовления молочнокислых продуктов (простокваши, кефира, сметаны, творога и др.).

Болгарская палочка нередко образует длинные цепочки, вы­делена из болгарской простокваши. Представляет собой непо­движную, бесспоровую палочку. Наилучшая для ее развития температура 40-45°С, температурный минимум 20°С. В молоке образует до 3,5% молочной кислоты.

Ацидофильная палочка получена из выделений кишечника грудного ребенка. Имеет температурный оптимум около 40°С, ми­нимальная температура развития 20°С. В молоке накапливает до 2,2% молочной кислоты. Применяется для приготовления молочнокислых продуктов - ацидофилина и ацидофильного мо­лока.

Сырная палочка имеет температурный оптимум около 40°С, используется в сыроделии.

Дельбрюковская палочка представляет собой одиночные или собранные в короткие цепочки клетки, не образующие спор. Температурный оптимум 45°С. Образует в среде до 2,5% кисло­ты. Применяется для промышленного получения молочной кислоты, а также в производстве хлебных заквасок.

Огуречная и капустная палочки развиваются при квашении овощей. Молочнокислое брожение имеет важное промышленное зна­чение. Оно применяется в производстве молочнокислых продук­тов, в хлебопечении, в процессах квашения овощей и силосова­ния кормов, при изготовлении кваса, в производстве молочной кислоты и т. д.

Молочнокислые бактерии относятся к числу постоянных оби­тателей молока и вызывают в нем ряд биохимических процес­сов. Кроме этих бактерий, в молоке могут находиться различные гнилостные бактерии. Количество микроорганизмов и их состав в молоке могут колебаться в значительных пределах. Свеже­выдоенное молоко содержит микроорганизмы, попадающие в него из протоков молочных желез вымени, в которых они оби­тают постоянно.

Нередко гнилостных бактерий в только что выдоенном мо­локе оказывается в несколько раз больше, чем молочнокислых бактерий. Однако развивающиеся молочнокислые бактерии образуют молочную кислоту, которая подавляет жизнедеятель­ность гнилостных бактерий.

Через некоторое время в молоке остаются главным образом молочнокислые бактерии, продолжающие усиленно размно­жаться и накапливать молочную кислоту, под действием кото­рой молоко вскоре свертывается. Полученная таким путем про­стокваша (самоквас) обычно имеет неприятный привкус и запах, так как в ней содержатся продукты жизнедеятельности других микроорганизмов. Употребление в пищу молока-само­кваса опасно для здоровья, так как в нем могут находиться патогенные микроорганизмы, сохранившие жизнеспособность, несмотря на образование молочной кислоты.

При получении молочнокислых продуктов (простокваши, кефира, ацидофилина и др.) в производственных условиях мо­локо предварительно подвергают пастеризации, а затем заква­шивают специальными заквасками, содержащими культуры молочнокислых бактерий. Это дает возможность получать мо­лочнокислые продукты определенного и высокого качества.

Молочнокислое брожение в хлебопечении позволяет предот­вратить развитие вредных бактерий в тесте, вызывающих кар­тофельную болезнь (тягучесть) хлеба, а также способствует улучшению вкусовых свойств хлеба.

Молочная кислота, образующаяся в результате этого бро­жения, придает особый вкус квашеным овощам и препятствует развитию гнилостных бактерий.

При промышленном получении молочной кислоты в качестве сырья используют крахмал, патоку и другие сахаристые мате­риалы. Молочную кислоту применяют в кондитерском производстве и в производстве безалкогольных напитков.

Пропионовокислое брожение

Пропионовокислое брожение представляет собой процесс превращения сахара или молочной кислоты в пропионовую и уксусную кислоты с образованием углекислоты и воды:

3C 6 H 12 О 6 = 4С 2 Н 5 СООН + 2СН 3 СООН + 2СО 2 + 2H 2 O

3С 3 Н 6 О 3 = 2С 2 Н 5 СООН + СН 3 СООН + СО 2 + Н 2 О

Брожение вызывается пропионовокислыми бактериями. Это короткие, неподвижные, бесспоровые анаэробные палочки, опти­мальная температура развития которых около 30°С. Пропионово-кислые бактерии близки к молочнокислым бактериям и нередко развиваются вместе с ними.

Следует отметить, что пропионовокислому брожению могут подвергаться не только молочная кислота, но и ее соли. Это брожение имеет важное значение в созревании сыров. Молочная кислота (вернее, ее кальциевая соль), образующаяся в резуль­тате жизнедеятельности молочнокислых бактерий, под влиянием пропионовокислых бактерий превращается в пропионовую кислоту, уксусную кислоту и углекислый газ. Выделение угле­кислоты приводит к образованию глазков в сыре, придающих ему характерный ноздреватый рисунок. Пропионовая и уксус­ная кислоты способствуют образованию специфического сыр­ного вкуса и запаха.

Пропионовокислые бактерии используются также для получения витамина B 12.

Маслянокислое брожение

При маслянокислом брожении происходит процесс разложения сахара под действием бактерий в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, углекислого газа и водорода. Оно протекает по уравнению:

С 6 Н 12 О 6 = С 3 Н 7 СООН + 2СО 2 + 2Н 2 + 20 ккал

В качестве побочных продуктов при этом получаются эти­ловый и бутиловый спирты, уксусная кислота и др. Такое брожение может протекать в молоке и молочных продуктах, придавая им неприятные вкус и запах, характерные для масля­ной кислоты. Маслянокислые бактерии, вызывающие это брожение, пред­ставляют собой перитрихиально жгутованные подвижные, спорообразующие палочки, температурный оптимум их развития находится в пределах 30-40°С. Они являются строгими анаэро­бами и могут размножаться только при полном отсутствии кислорода воздуха или при очень незначительном его содер­жании. Споры, образуемые маслянокислыми бактериями, весьма устойчивы к неблагоприятным воздействиям, выдерживают ки­пячение в течение нескольких минут и погибают только при длительной стерилизации. Располагаются они либо в середине, либо ближе к одному из концов клетки, придавая ей форму ве­ретена или теннисной ракетки.

Маслянокислые бактерии способны сбраживать как простые сахара, так и более сложные углеводы - крахмал, пектиновые вещества и другие, а также глицерин. Эти бактерии широко распространены в природе, находясь в почве, в иле озер, прудов и болот, в скоплениях различных остатков и отбросов, навозе, загрязненной воде, молоке, сыре и т. д. Вызываемое этими бак­териями брожение имеет важное значение в превращениях ве­ществ в природе.

В народном хозяйстве маслянокислое брожение может при­нести большой вред, так как маслянокислые бактерии способ­ны вызывать массовую гибель картофеля и овощей, прогоркание молока и вспучивание сыров, порчу консервов и т. д.

На маслянокислые бактерии подавляюще действует кислая реакция среды, поэтому там, где развиваются молочнокислые бактерии, выделяющие молочную кислоту, жизнедеятельность маслянокислых бактерий приостанавливается. Если же в заква­шенных овощах медленно накапливается молочная кислота, то они могут быть испорчены в результате размножения в них маслянокислых бактерий. Эти бактерии вызывают порчу пасте­ризованного молока, в котором исключено молочнокислое брожение, а также сырого молока при длительном хранении его на холоде, когда деятельность молочнокислых бактерий ослаблена.

Развиваясь во влажной муке, маслянокислые бактерии при­дают ей прогорклый вкус. Маслянокислое брожение находит практическое применение в производстве масляной кислоты, которая широко используется в технике.

Брожение пектиновых веществ

Пектиновые вещества содержатся в растениях и играют важную роль в строении растительных тканей. Эти вещества образуют межклеточные пластинки и склеивают между собой растительные клетки, объединяя их в единое целое в ткань. Пектиновыми веществами богаты мякоть плодов, ягод, корне­плодов, листья растений и т. д. Особенно много их в яблоках и других плодах, которые используют для получения желеобраз­ной массы, широко применяемой в кондитерском производстве (при изготовлении мармелада, пастилы и др.). Эти вещества состоят из пектиновых кислот и углеводов. В воде они не раство­ряются. Однако при кипячении пектиновые вещества из нерас­творимой формы (протопектина) переходят в растворимую (пектин), вследствие чего связь между клетками ослабляется или разрушается полностью. Этим объясняется размягчение растительных продуктов после продолжительного кипячения.

Под действием бактерий пектиновые вещества подвергаются брожению, близкому к маслянокислому, в результате которого они разлагаются на более простые вещества с образованием масляной и уксусной кислот, этилового спирта, углекислого газа, водорода и др.

Брожение приводит к разрушению связи между клетками и распаду растительных тканей. Возбудителями брожения яв­ляются подвижные, спорообразующие бактерии, относящиеся к факультативным анаэробам.

Брожение пектиновых веществ имеет большое значение в природе, так как приводит к разрушению различных раститель­ных материалов. Оно постоянно протекает в почве и воде, со­держащей растительные остатки.

Пектиновое брожение используют при водяной мочке льна и других волокнистых растений.

Разложение клетчатки

Клетчатка (целлюлоза) является главной составной частью растительных тканей. Она представляет собой сложный полиса­харид, обладающий большой химической устойчивостью. Одна­ко некоторые бактерии и грибы выделяют ферменты, разрушаю­щие клетчатку. Разложение клетчатки постоянно происходит в природе и может протекать как в анаэробных, так и в аэробных условиях. Брожение целлюлозы заключается в разрушении клет­чатки в анаэробных условиях с образованием масляной и уксусной кислот, углекислого газа, водорода или метана. Сущность брожения клетчатки вскрыта в 1902 г. Омелянским, который выделил две разновидности бактерий, разрушающих клетчатку: одна из них вызывает брожение целлюлозы с образованием преимущественно водорода (водородное брожение), а другая - метана (метановое брожение).

Бактерии Омелянского представляют собой спорообразующие анаэробные палочки, имеющие оптимальную температуру развития около 30°С; они широко распространены в природе.

Брожение клетчатки вызывают также некоторые термофиль­ные бактерии. Они образуют споры и являются факультативны­ми анаэробами, хорошо развивающимися при температуре 60-65°С.

Брожение клетчатки находит использование в технике при получении горючих газов, а также уксусной и муравьиной кислот из опилок, соломы и других растительных материалов, богатых целлюлозой.

Аэробное разрушение клетчатки происходит под действием различных микроорганизмов - грибов и аэробных бактерий. К их числу относятся многие грибы из родов пенициллиум, аспергиллус, ботритис, кладоспориум и других, а также актиномицеты и миксобактерии. Аэробное разрушение клетчатки имеет огромное значение в процессах разложения различных расти­тельных остатков и их минерализации в природе. В результате разложения клетчатки, а также других органических соедине­ний, в почве под влиянием грибов и бактерий образуется гумус - темноокрашеные вещество, характеризующее черноземную почву.

Окислительные процессы

Среди окислительных процессов наибольшее практическое значение имеют уксуснокислое и лимоннокислое брожение.

Оба эти брожения относятся к числу окислительных процес­сов, связанных с жизнедеятельностью микроорганизмов в аэробных условиях с использованием кислорода воздуха и на­зываются брожениями лишь условно.

Уксуснокислое брожение

Уксуснокислым брожением назы­вается окисление этилового спирта в уксусную кислоту под влиянием уксуснокислых бактерий.

Оно может быть выражено таким суммарным уравнением:

С 2 Н 5 ОН + О 2 = СН 3 СООН + Н 2 О

Это брожение, как и спиртовое, известно с давних времен. Человек с давних пор наблюдал, что на поверхности вина или пива, оставленных в открытом сосуде, образуется сероватая пленка, а содержимое превращается в уксус. Микробиологиче­ская природа этого процесса была впервые установлена в 1862 г. Пастером.

Возбудителями уксуснокислого брожения являются уксусно­кислые бактерии, составляющие многочисленную группу палоч­ковидных, бесспоровых, аэробных бактерий. Среди них встре­чаются подвижные и неподвижные формы. Различаются они также размерами клеток, разной устойчивостью к спирту и спо­собностью накапливать больше или меньше уксусной кислоты.

Уксуснокислые бактерии выдерживают концентрацию спирта в 10-12% и образуют в среде от 6 до 11,5% уксуса.

Оптимальная температура их развития колеблется в преде­лах 20-35°С. Уксуснокислые бактерии могут соединяться в длин­ные нити или образовывать пленки на поверхности субстрата. Они широко распространены в природе и встречаются на зре­лых ягодах, плодах, в вине, пиве, квасе, квашеных овощах и т. д.

На практике уксуснокислое брожение используется для по­лучения уксуса.

Исходным субстратом для получения уксуса служит вино­градное или плодово-ягодное вино, а чаще всего - раствор, со­держащий спирт и подкисленный уксусом с целью создания благоприятных условий уксуснокислым бактериям. В такой раствор добавляют также необходимые для бактерий минераль­ные соли и другие питательные вещества.

После брожения содержание уксусной кислоты в субстрате может доходить до 9%. Такой уксус разбавляют до содержания 4,5-6% уксусной кислоты, а затем направляют в продажу.

Лимоннокислое брожение

При лимоннокислом брожении сахар под воздействием грибов окисляется в лимонную кислоту. Эту кислоту раньше получали из сока цитрусовых – лимонов и апельсинов. В настоящее время ее производят в основном путем брожения. В качестве возбудителя лимоннокислого брожения применяется гриб асспергиллус нигер.

Сырьем для производства лимонной кислоты служит сахаросодержащий продукт - меласса. Мелассный раствор, включаю­щий около 15% сахара и необходимые грибу питательные веще­ства, разливают в плоские открытые сосуды и засевают спорами гриба. Сосуды помещают в бродильные камеры, которые хоро­шо проветривают. Процесс брожения продолжается в течение 6-8 дней при температуре около 30°С.

По окончании брожения мелассный раствор из-под пленки гриба сливают, затем из него выделяют лимонную кислоту, ко­торую подвергают последующей очистке и кристаллизации. Вы­ход лимонной кислоты составляет 50-60% от количества израсходованного сахара.

В последнее время начинают применять новый метод полу­чения лимонной кислоты. При этом гриб находится не на поверхности сбраживаемого субстрата, а внедряется своим мицелием в толщу субстрата, который энергично насыщают воз­духом. Такой способ ускоряет процесс накопления лимонной кислоты в сбраживаемом субстрате.

Лимонная кислота находит широкое практическое примене­ние, она используется, например, при изготовлении кондитер­ских и кулинарных изделий, безалкогольных напитков и т. д.

Сбраживание белков

Некоторые бактерии из рода Clostridium - гнилостные анаэробы - способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты. Эти бактерии более приспособлены к использованию белков, расщепляемых ими при помощи протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем подвергаются брожению. Процесс сбраживания белков имеет значение в круговороте веществ в природе.

Разрушение жиров

Различные физико-химические факторы, а также микроорга­низмы, могут вызывать разложение и порчу жиров.

Начальной стадией разрушения жиров является их гидролиз (омыление) на глицерин и жирные кислоты. Этот процесс легко происходит при высокой температуре под действием щелочей или кислот. Под влиянием ферментов (липаз) гирдолиз проте­кает при обычной температуре. Омыление жиров при воздей­ствии ферментов происходит, например, во время переваривания жиров в пищеварительном тракте животных. Ферменты, разру­шающие жиры, вырабатываются многими микроорганизмами.

Образовавшиеся в результате гидролитического расщепле­ния глицерин и жирные кислоты затем подвергаются дальней­шему разрушению. Наиболее легко разрушается глицерин, слу­жащий для многих микроорганизмов источником углерода. Разрушение глицерина может происходить в аэробных и анаэробных условиях.

Жирные кислоты менее подвержены разрушению, однако и они постепенно окисляются, преимущественно в аэробных усло­виях. Конечной стадией разрушения глицерина и жирных кислот является их минерализация, сопровождающаяся образованием углекислого газа и воды.

Наиболее активно разлагают жиры некоторые пигментные и флуоресцирующие бактерии, микрококки и актиномицеты, а также плесневые грибы, особенно оидиум лактис и многие виды из родов аспергиллус и пенициллиум.

Разложение жиров микроорганизмами в почве и воде про­исходит постоянно, оно является составной частью общего кру­говорота веществ в природе.

Порча пищевых жиров микробами нередко наносит большой ущерб. Развитию в жирах микроорганизмов способствует нали­чие в них воды и органических примесей. Поэтому чем меньше влаги содержится в жире и чем полнее он очищен от примесей, тем лучше сохраняется.

Гнилостные процессы

Гниением называется разложение белковых веществ микро­организмами. Белки являются важнейшей составной частью жи­вого и отмершего органического мира, содержатся во многих пищевых продуктах. Белки характеризуются большим разнооб­разием и сложностью строения.

Способность разрушать белковые вещества присуща многим микроорганизмам. Одни микроорганизмы вызывают неглубокое расщепление белка, другие могут разрушать его более глубоко. Гнилостные процессы постоянно протекают в природных усло­виях и нередко возникают в продуктах и изделиях, содержащих белковые вещества. Разложение белка начинается с его гидролиза под влиянием протеолитических ферментов, выделяемых микробами в окружающую среду. Гидролиз белков протекает в несколько стадий. Первичными продуктами гидролиза яв­ляются пептоны и полипептиды, мало отличающиеся от исход­ного белка, но обладающие меньшим молекулярным весом. Пептоны и полипептиды затем расщепляются более глубоко, до образования аминокислот, которые являются конечными про­дуктами гидролиза.

Процесс гидролиза белка можно представить в виде следующей схемы: белок пептоны полипептиды аминокислоты.

Аминокислоты подвергаются дальнейшему рас­щеплению, в результате чего образуются различные продукты гниения, многие из которых характеризуются неприятным запа­хом (аммиак, сероводород, индол, скатол, меркаптаны и др.).

Органические соединения, получающиеся при распаде ами­нокислот, в аэробных условиях подвергаются последующему окислению вплоть до полной минерализации. В качестве конеч­ных продуктов гниения при этом образуются аммиак, углекис­лый газ, вода, сероводород и соли фосфорной кислоты, то есть минеральные вещества.

В анаэробных условиях не происходит полного окисления органических соединений, являющихся продуктами распада аминокислот.

Поэтому кроме аммиака и углекислоты среди конечных ве­ществ гниения накапливаются различные органические кислоты, спирты, амины и другие органические соединения, сообщающие гниющему материалу отвратительный тошнотворный запах. Гнилостные микроорганизмы широко распространены в при­роде.

Среди гнилостных микроорганизмов наибольшее значение имеют бактерии. Гнилостные бактерии бывают спорообразующие и бесспоровые, аэробные и анаэробные.

Чаще других гниение вызывают следующие аэробные бактерии: бациллус субтилис (сенная палочка) и бациллус мезентерикус (картофельная палочка). Обе эти бактерии по­движны и образуют споры, отличающиеся устойчивостью к вы­соким температурам.

Сенная палочка постоянно обитает на сене, благодаря чему и получила своё название. Развивается на сенном настое в виде пленки. Сенная палочка способна вырабатывать антибиотиче­ские вещества, подавляющие жизнедеятельность многих болез­нетворных и неболезнетворных бактерий. Температурный оптимум ее развития составляет 37-50°С. При разложении ею белков выделяется много аммиака.

Картофельная палочка обладает большей активностью в разрушении белков, чем сенная. Оптимальная температура ее роста 36-45°С.

Картофельная палочка (сенная палочка в меньшей мере) способна вызывать упоминавшуюся ранее картофельную бо­лезнь печеного хлеба, вследствие чего он становится тягучим и липким. Такой хлеб в пищу непригоден. Обе бактерии могут вызывать порчу многих других продуктов - молочных и конди­терских изделий, картофеля, плодов и др.

К числу гнилостных бактерий, разрушающих белковые ве­щества в аэробных условиях, относится также бациллус. микоидес. Эта бактерия широко распространена в почве. Она представляет собой подвижную спорообразующую палочку.

Наиболее распространенными и активными возбудителями гниения в анаэробных условиях являются бациллус путрификус и бациллус спорогенес.

Путрификус является подвижной, спорообразующей палоч­кой, энергично разлагает белки с выделением большого количе­ства газа.

Спорогенес - подвижная, спорообразующая палочка, при разложении белков образует много сероводорода. Споры ее термоустойчивы. Оптимальная температура развития 37°С.

Среди факультативных анаэробов разложение белка вызывает протеус вульгарис (протей). Бактерии представ­ляют собой мелкие, бесспоровые, очень подвижные палочки. Эта бактерия обладает способностью менять форму и размеры на разных питательных субстратах, вследствие чего она и полу­чила имя мифического бога Протея, необыкновенные превраще­ния которого описаны в знаменитой «Одиссее» Гомера. При разложении белка протей образует сероводород и индол, а на средах, богатых углеводами, выделяет большое количество угле­кислоты и водорода. Хорошо развивается при температуре в пределах 25-37°С.

В гнилостных процессах нередко участвует бактериум коли (кишечная палочка). Эта бактерия представляет собою корот­кую подвижную, бесспоровую палочку, относящуюся к факуль­тативным анаэробам. Она постоянно обитает в кишечнике че­ловека и животных и попадает в почву вместе с навозом. Протей и кишечная палочка, попав на пищевые продукты, способны при определенных условиях накапливать ядовитые вещества, вызывающие отравления при употреблении этих про­дуктов.

К числу гнилостных микроорганизмов относятся многие пигментные неспоровые бактерии, флуоресцирующие бактерии, актиномицеты, различные плесневые грибы.

Таким образом, гнилостные процессы вызываются разнооб­разными микроорганизмами, состав которых зависит от харак­тера разлагаемого белкового вещества и окружающих условий.

Оптимальная температура развития для большей части гни­лостных микроорганизмов находится в пределах 25-35°С. Низ­кие температуры не вызывают их гибели, а лишь приостанавли­вают развитие. При температуре 4-6°С жизнедеятельность гни­лостных микроорганизмов подавляется. Бесспоровые гнилостные бактерии погибают при температуре выше 60°С, а спорообразующие бактерии выдерживают нагревание до 100°С.

В природе гниение играет большую положительную роль. Оно является составной частью круговорота веществ. Гнилост­ные процессы обеспечивают обогащение почвы такими формами азота, которые необходимы растениям.

Однако гнилостные микроорганизмы могут вызывать порчу многих пищевых продуктов и материалов, содержащих белковые вещества. Для предотвращения порчи продуктов гнилостными микроорганизмами следует обеспечивать такой режим их хра­нения, который исключал бы развитие этих микроорганизмов.
ЛЕКЦИЯ № 8

Микробиологический контроль

качества товаров
Патогенные микроорганизмы

и пищевые заболевания, вызываемые ими
Среди множества микроорганизмов встречаются такие, кото­рые вызывают болезни человека, животных и растений. Они называются патогенными, или болезнетворными микроор­ганизмами.

Важнейшая особенность патогенных микробов состоит в их способности вырабатывать в пораженном организме ядовитые вещества, называемые токсинами. Многие токсины обла­дают чрезвычайно высокой ядовитостью, значительно превосхо­дящей силу неорганических ядов. Именно токсины являются обычно причиной болезненного состояния зараженного орга­низма.

Вырабатываемые патогенными микробами токсины подраз­деляются на два вида: экзотоксины и эндотоксины.

Экзотоксины выделяются микробной клеткой в окружающую среду. Они представляют собой белковые вещества и разру­шаются при нагревании свыше 70°С.

Эндотоксины микроорганизмами наружу не выделяются. При жизни микробной клетки они остаются внутри клетки и освобождаются только после ее гибели и разрушения клеточной оболочки.

Эндотоксины включают в свой состав сложные белковые соединения и полисахариды. Они более устойчивы к высоким температурам, чем экзотоксины, и выдерживают нагревание до 80-100°С.

Риккетсии встречаются в виде кокковидных, палочковидных, бациллярных и нитевидных форм.

Болезнетворными бактериями вызываются, например, такие заболевания, как туберкулез, сифилис, возвратный тиф, столб­няк, гангрена, сибирская язва, бруцеллез, брюшной тиф, дизен­терия, паратиф, ботулизм и т. д.

Возбудителями гриппа, бешенства, кори, натуральной оспы, чумы крупного рогатого скота, ящура и других болезней яв­ляются вирусы. Некоторые грибки являются причиной заболевания эрготиз­мом, септической ангиной и др.

Риккетсии вызывают у человека сыпной тиф, пятнистую ли­хорадку Скалистых гор, лихорадку Ку, лихорадку цуцугамуши и другие заболевания. Из них наиболее злокачественными яв­ляются пятнистая лихорадка Скалистых гор (Америка) и лихо­радка цуцугамуши (Япония). Лечение болезней, вызываемых риккетсиями, как и многих других заболеваний, успешно осу­ществляется с помощью антибиотиков (синтомицина, биомици­на, хлоромицетина и др.).

Большинство названных болезней связано с проникновением их возбудителей - живых патогенных микробов – в организм че­ловека или животного. Часть этих болезней (например, боту­лизм, эрготизм и др.) может возникать при попадании в орга­низм лишь микробных токсинов при отсутствии живых токсинообразующих микробов.

Проникновение возбудителей болезни в организм человека или животного называется инфекцией. Этим термином обычно обозначают также инфекционные заболевания, т. е. за­болевания, носящие заразный характер.

Источниками инфекции в первую очередь являются больные люди и животные, выделяющие болезнетворные микробы в окружающую среду. Распространителями инфекций могут быть и переболевшие люди и животные, в организме которых болез­нетворные микробы продолжают оставаться некоторое время (иногда многие месяцы) после выздоровления. Люди и живот­ные, выделяющие патогенные микробы после перенесения бо­лезни, называются бактерионосителями. Иногда бакте­рионосителями оказываются и здоровые, не болевшие данной болезнью люди.

Выделенные больным организмом патогенные микробы по­падают в воздух, воду, почву, на окружающие предметы и про­дукты питания, где они могут в течение некоторого времени сохранять жизнеспособность.

В организм здоровых людей патогенные микроорганизмы могут проникнуть в результате непосредственного соприкоснове­ния с больным человеком или косвенным путем: через воздух, воду, почву, продукты питания, предметы обихода, которыми пользовался больной и т. д.

Через воздух возбудители инфекций распространяются вме­сте с мельчайшими капельками слюны, выделяемыми в воздух больным во время разговора, кашля и чихания (капельная инфекция), или с пылью (пылевая инфекция). Микробы-возбу­дители некоторых болезней выделяются больными с испражне­ниями и мочой (кишечные инфекции). В организм здорового человека такие микробы могут попасть через грязные руки, не вымытые после пользования уборной. С загрязненных рук бо­лезнетворные микроорганизмы попадают и на пищевые продук­ты, которые после этого могут стать передатчиками инфекции. Возбудители кишечных инфекций проникают в здоровый орга­низм также при употреблении загрязненной воды, в которой некоторые микробы могут не только сохраняться, но и размно­жаться.

Переносчиками инфекционных заболеваний часто являются некоторые насекомые и грызуны. Мухи могут переносить воз­будителей брюшного тифа и дизентерии, вши - сыпного тифа, некоторые виды комаров - малярии, блохи - бубонной чумы. Мыши и крысы являются распространителями возбудителей чумы, туляремии, сибирской язвы, пищевых отравлений.

Вирус бешенства передается больными этой болезнью жи­вотными, чаще всего собаками, при укусах.

Через почву могут передаваться возбудители газовой ган­грены, столбняка и др.

Однако проникновение болезнетворных микробов в организм человека не всегда приводит к его заболеванию. Следовательно, для возникновения и развития инфекционной болезни недоста­точно только попадания возбудителя инфекции в здоровый ор­ганизм. В возникновении и течении болезни большую роль играют свойства проникших в организм патогенных микробов, их количество и активность, а также место внедрения в орга­низм. Возбудитель дизентерии, например, может вызвать забо­левание только в том случае, если попадет в организм через рот, а проникновение его через кожу к заболеванию не при­водит; столбнячная палочка вызывает заболевание организма, если проникнет в него через рану в кожном покрове, но не может вызывать заболевания при попадании в организм че­рез рот.

Нужны благоприятные условия для размножения патоген­ных микробов, а они появляются тогда, когда организм человека ослаблен и его защитная способность понижена (например, при голодании, при переохлаждении, после перенесения другой бо­лезни и т. д.). От состояния организма человека зависит и тяжесть заболевания. Нередко одна и та же болезнь у разных людей протекает неодинаково одних - резко выражено, со всеми характерными симптомами, у других - менее выражено, а у третьих - настолько незаметно, что они не чувствуют себя нездоровыми, а болезнь устанавливается лишь на основе лабо­раторных исследований.

Восприимчивость к инфекции зависит также от возраста, у детей она более высокая, чем у взрослых.

С момента проникновения патогенных микробов в организм человека до появления признаков болезни обычно проходит некоторый период времени. Этот период называется скрытым периодом болезни, или инкубационным периодом. За это время происходит размножение патогенных микроорганизмов и накопление вредных продуктов их жизнедеятельности. Продол­жительность инкубационного периода у разных болезней неоди­накова. Она колеблется от нескольких дней (сибирская язва, столбняк) до нескольких недель (сыпной тиф, брюшной тиф). Некоторые болезни имеют инкубационный период, исчисляю­щийся месяцами (бешенство) и даже годами (проказа). По прошествии инкубационного периода начинают проявляться бо­лезненные признаки, характерные для каждого инфекционного заболевания.
Иммунитет и профилактика инфекционных заболеваний

Организм человека обладает определенными защитными свойствами и оказывает сопротивление проникшей в него ин­фекции.

Замечено, что у разных людей эта сопротивляемость прояв­ляется в различной мере, а лица, перенесшие некоторые болезни (оспу, холеру и др.) вторично этими болезнями, как правило, не заболевают. Невосприимчивость организма к вредному действию болезнетворных микробов называется иммуните­том.

Сопротивляемость и невосприимчивость организма к зараз­ным заболеваниям связаны с защитной деятельностью некото­рых тканей, клеток и жидкостей организма. Защитную функцию выполняет кожа и слизистые оболочки рта, носа, дыхательных путей, кишечника и других органов, которые не только препят­ствуют проникновению микробов в ткани и органы, но и выделяют бактерицидные вещества, губительно действующие на микроорганизмы.

Бактерицидными свойствами обладают также слезы, слюна, сыворотка крови, желудочный и кишечный соки.

Когда этих естественных защитных средств оказывается недостаточно, организм для борьбы с проникшими в него пато­генными микробами привлекает особые, более действенные силы, к числу которых относятся белые кровяные тельца - лей­коциты. Основателем учения о роли этих телец или клеток в борьбе против инфекции является И. И. Мечников. В своих замечательных работах он показал, что эти клетки способны захватывать микробы и переваривать их. Такие клетки были названы им фагоцитами, т. е. пожирателями, а само яв­ление уничтожения микробов этими клетками - фагоцито­зом.

Впоследствии исследованиями других ученых установлено, что фагоцитарной способностью обладают и многие другие клетки организма, например, клетки соединительной ткани, се­лезенки, костного мозга, клетки, выстилающие изнутри крове­носные и лимфатические сосуды, и т. д.

В защите организма от патогенных микробов важную роль играет также плазма крови. При попадании в организм болезне­творных микробов или токсинов в ней появляются особые бел­ковые вещества, подавляющие деятельность микробов и обез­вреживающие их токсины. Эти вещества называются антите­лами, они вырабатываются селезенкой, костным мозгом, лим­фатическими железами и др.

Воздействие антител на микробные клетки проявляется по-разному. Одни антитела вызывают растворение (лизис) микро­организмов, другие склеивают микробные клетки между собой, свойством третьих антител является обезвреживание токсинов.

Образование антител и накопление их в плазме крови происходит также при попадании в организм какого-либо чужерод­ного белка или фермента.

Все вещества, вызывающие образование антител, называют­ся антигенами. Взаимодействие между антителом и антиге­ном отличается очень высокой чувствительностью и носит избирательный характер. Если, например, кролику ввести куль­туру холерного вибриона, то в плазме его крови появятся ан­титела, парализующие деятельность только возбудителя холеры.

В способности организма оказывать сопротивление инфек­ции исключительную роль играет деятельность центральной нервной системы.

В соответствии с учением академика И. П. Павлова она яв­ляется регулятором физиологических функций организма, к числу которых относятся и процессы образования фагоцитов и антител.

Совокупность всех защитных свойств организма, мобилизуе­мых им при проникновении в организм патогенных микробов, лежит в основе его иммунитета.

Иммунитет может быть естественный и искусственный.

Естественный иммунитет появляется в организме естествен­ным путем. Если организм обладает естественным иммунитетом в отношении той или иной болезни с рождения, такой иммуни­тет называется врожденным. Иммунитет может возникнуть также в результате перенесения организмом инфекционного за­болевания; в этом случае естественный иммунитет называется приобретенным. Например, оспа, корь, коклюш и другие бо­лезни оставляют после себя устойчивый иммунитет, а грипп, воспаление легких, дифтерия не создают у переболевших ими людей невосприимчивости и могут повторяться несколько раз.

Искусственный иммунитет создается в организме в резуль­тате введения в него особых препаратов - вакцин и сывороток.

Создать невосприимчивость к заразным болезням искус­ственным путем врачи пытались еще в прошлые века. Среди многих болезней особую опасность вплоть до середины XIX в. представляла натуральная оспа, заболевания которой нередко носили характер эпидемий.

В результате наблюдений за больными оспой выяснилось, что люди, переболевшие оспой в легкой форме, становились невосприимчивыми к этой болезни. В ряде стран стали приме­нять втирание оспенных корочек, взятых у больных, в кожу здоровых людей, хотя в то время никто, конечно, не знал при­чин появления заразных болезней. Однако после таких приви­вок болезнь нередко протекала не в легкой, а в очень тяжелой форме и приводила к смертельному исходу.

Позднее, в самом конце XVIII в., когда микробное происхо­ждение оспы все еще не было известно, английский врач Дженнер для борьбы с этой болезнью успешно применил при­вивку человеку коровьей оспы, основываясь на том, что люди, переболевшие коровьей оспой, не заболевают человеческой оспой.

Начало разработке метода предохранения человека от за­разных болезней и его широкому применению положил во второй половине XIX в. Луи Пастер. Он установил возможность ослаб­ления искусственным путем патогенных свойств болезнетворных микробов и показал, что введение в здоровый организм ослаб­ленных микробов не вызывает заболевания в опасной форме и в то же время вырабатывает в нем иммунитет к данному заболеванию.

Введение в здоровый организм живых ослабленных микро­бов с целью его иммунизации называется предохранительной прививкой. Пастеру удалось получить предохранительные при­вивки против бешенства, сибирской язвы и некоторых других болезней. В дальнейшем в развитии учения об искусственном иммунитете большой вклад внесли русские исследователи Л. С. Ценковский, Н. Ф. Гамалея, 3. К. Заболотный и др. Пре­дохранительные прививки стали мощным оружием медицины в борьбе с инфекционными заболеваниями.

Вначале для предохранительных прививок использовались живые ослабленные микробы, но затем выяснилось, что в каче­стве прививок можно применять убитые патогенные микроорга­низмы, а также их обезвреженные токсины. Все эти прививоч­ные препараты, используемые для получения искусственного иммунитета, получили название вакцин.

На основе мичурин­ского учения о направленной изменчивости организмов созданы очень эффективные живые вакцины против многих инфекцион­ных болезней. Эти вакцины получают путем культивирования различных патогенных микроорганизмов в определенных усло­виях, в результате чего выращиваются расы, утратившие бо­лезнетворные свойства, но сохраняющие способность вызывать иммунитет. Так получены живые вакцины против чумы, сибир­ской язвы, туляремии и других заболеваний.

Искусственная иммунизация играет огромную роль в про­филактике, т. е. предупреждении инфекционных болезней. При­менение вакцин вызывает активную реакцию организма, приво­дящую к образованию соответствующих антител, губительно действующих на микробы и их яды, хотя и ослабленные. Поэтому искусственный иммунитет, вызванный введением вак­цин, называется активным. Вакцины дают возможность создать искусственный активный иммунитет против оспы, брюш­ного тифа, дифтерии и других болезней.

Помимо вакцин в борьбе с инфекционными заболеваниями применяются также сыворотки. Сыворотки получают из крови животных, например, лошадей или кроликов. Для этого животным делают специальные прививки микроорганизмов или их токсинов, вызывающих ту болезнь, против которой будет использована данная сыворотка. В результате прививки в сыво­ротке крови животных образуются соответствующие антитела. Введение такой сыворотки в больной организм вызывает гибель возбудителей заболевания и способствует его выздоровлению. Искусственный иммунитет, приобретенный организмом в ре­зультате применения сывороток, является пассивным, так как при этом в организм вводятся защитные вещества - антитела - уже в готовом виде. Иммунные сыворотки имеют боль­шое практическое значение. Они широко применяются в тех случаях, когда заболевание уже наступило и необходима эф­фективная помощь в борьбе с болезнью, например, дифтерией, бруцеллезом, ботулизмом и др. В некоторых случаях сыворотки применяются также и в качестве профилактического средства.