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Esqueleto visceral. Cráneo visceral Esqueleto visceral en agnathans

Vertebrados. El esqueleto de los vertebrados no sólo está formado por huesos: incluye cartílagos y tejido conectivo, y en ocasiones incluye diversas formaciones cutáneas.

En los vertebrados, se acostumbra distinguir el esqueleto axial (cráneo, notocorda, columna, costillas) y el esqueleto de las extremidades, incluidas sus cinturas (escapular y pélvica) y secciones libres.

Cráneo (cráneo): el esqueleto de la cabeza de los vertebrados. Hay cráneo cerebral (craniumcelebrale, s. neurocranium) y visceral (craniumviscerale, s. splanchnocranium).

Arroz. 1. Representación esquemática de la relación entre el cerebro y el cráneo facial en primates y humanos (las líneas indican el eje longitudinal del cerebro-cráneo y el eje facial: a – prosimio (lémur), b – mono inferior de nariz estrecha (mono), c – mono antropomórfico (chimpancé), d – Humano.

Durante el proceso de filogénesis, aumenta el ángulo entre el eje longitudinal del cráneo del cerebro y el eje facial.

El cráneo determina la forma de la cabeza. El cráneo constituye el contenedor del cerebro, los órganos del olfato, la visión, el equilibrio y la audición. Los huesos del cráneo facial forman la base ósea de la parte inicial del sistema digestivo y sistemas respiratorios(cavidad bucal y cavidad nasal).

Según su origen, existen tres categorías de huesos del cráneo: cartílago de reemplazo, tegumentarios (arriba o piel) y viscerales. Los invertebrados carecen de una estructura comparable al cráneo de los vertebrados. En hemicordados, tunicados y cefalocordados no hay signos de cráneo. Los ciclóstomos tienen un cráneo cartilaginoso. En los tiburones y sus parientes, alguna vez pudo contener huesos, pero ahora su caja es un monolito único de cartílago sin costuras entre los elementos. Los peces óseos tienen más tipos diferentes de huesos en el cráneo que cualquier otra clase de vertebrados. En ellos, como en todos los grupos superiores, los huesos centrales de la cabeza están incrustados en cartílago y lo reemplazan, por lo que son homólogos al cráneo cartilaginoso de los tiburones.

Los huesos tegumentarios surgen como depósitos calcáreos en la capa dérmica de la piel. En algunos peces antiguos, eran placas de caparazón que protegían el cerebro, los nervios craneales y los órganos sensoriales ubicados en la cabeza. Todos tienen formas superiores estas placas migraron a las profundidades, se incorporaron al cráneo cartilaginoso original y formaron nuevos huesos, estrechamente relacionados con los de reemplazo. Casi todos los huesos externos del cráneo provienen de la capa dérmica de la piel.

Los elementos viscerales del cráneo son derivados de los arcos branquiales cartilaginosos que surgieron en las paredes de la faringe durante el desarrollo de las branquias en los vertebrados. En los peces, los dos primeros arcos cambiaron y se convirtieron en la mandíbula y el aparato hioides. En casos típicos conservan 5 arcos branquiales más, pero en algunos géneros su número ha disminuido. El primitivo tiburón moderno de siete branquias ( heptanchus) detrás de los arcos maxilar e hioides hay hasta siete arcos branquiales. En los peces óseos, los cartílagos de la mandíbula están revestidos por numerosos huesos tegumentarios; estos últimos también forman cubiertas branquiales que protegen los delicados filamentos branquiales. Durante la evolución de los vertebrados, los cartílagos originales de la mandíbula se redujeron progresivamente hasta desaparecer por completo. Si en los cocodrilos el resto del cartílago original de la mandíbula inferior está revestido con 5 huesos tegumentarios pares, en los mamíferos solo queda uno de ellos: el diente, que forma completamente el esqueleto de la mandíbula inferior.

El cráneo de los anfibios antiguos contenía pesadas placas tegumentarias y era similar en este aspecto al cráneo típico de los peces con aletas lobuladas. En los anfibios modernos, tanto los huesos aplicados como los de reemplazo están muy reducidos. Hay menos en el cráneo de ranas y salamandras que en otros vertebrados con esqueleto óseo, y en este último grupo muchos elementos siguen siendo cartilaginosos. En las tortugas y los cocodrilos, los huesos del cráneo son numerosos y están estrechamente fusionados entre sí. En los lagartos y serpientes son relativamente pequeños, con los elementos externos separados por amplios intervalos, como en las ranas o los sapos. Las serpientes tienen derecho y rama izquierda la mandíbula inferior está muy débilmente conectada entre sí y con el cráneo mediante ligamentos elásticos, lo que permite a estos reptiles tragar presas relativamente grandes. En las aves, los huesos del cráneo son delgados pero muy duros; en los adultos se han fusionado tan completamente que han desaparecido varias suturas. Las órbitas son muy grandes; el techo del cráneo relativamente grande está formado por huesos tegumentarios delgados; las mandíbulas claras están cubiertas de vainas córneas. En los mamíferos, el cráneo es pesado e incluye poderosas mandíbulas con dientes. Los restos de las mandíbulas cartilaginosas se trasladaron al oído medio y formaron sus huesos: el martillo y el yunque.

Anatomía comparativa

El cerebro y los cráneos faciales tienen diferentes orígenes filogenéticos. El cráneo cerebral es una continuación del esqueleto axial del cuerpo. En los vertebrados inferiores, se construye sobre los cartílagos que forman la caja del cerebro, el oído y las cápsulas nasales. La caja del cráneo consta de las partes cordal (posterior) y precordal (anterior), el límite entre ellas es la silla turca. La parte notocordal se desarrolla a partir de los esclerotomas cefálicos y tiene signos de estructura segmentaria, en ella se distinguen las regiones occipital y auricular. La parte precordal no está segmentada y se divide en las regiones orbitaria y nasal. Las transformaciones evolutivas del cráneo cerebral están determinadas, en primer lugar, por el desarrollo del cerebro y de los órganos sensoriales.

El cráneo facial en los agnatanos está representado por varios pares de arcos branquiales, ubicados metaméricamente en las paredes del intestino anterior. En los peces, los arcos branquiales anteriores se transforman en mandíbulas, y en los vertebrados terrestres también se desarrollan a partir de ellos los huesecillos auditivos y el aparato hioides. El cráneo cartilaginoso primario (primordial) está más desarrollado en los peces cartilaginosos. En los peces pulmonados antiguos, aparecen huesos en la base del cráneo, que reemplazan al cartílago, y se forman huesos tegumentarios en la bóveda craneal como resultado de la fusión de las escamas de la piel. El cráneo visceral de los peces óseos consta de una mayor cantidad de pequeños huesos de reemplazo y tegumentarios. Con la transición a un estilo de vida terrestre, el número total de huesos del cráneo disminuye, algunos de ellos se fusionan y otros desaparecen. La forma en que las mandíbulas se unen al cráneo cambia. En los reptiles, se forma un paladar óseo secundario que separa la cavidad nasal de la cavidad bucal, y se forman fosas temporales y arcos temporales. Los reptiles teriodontes fósiles tienen un esqueleto de cabeza similar al de los mamíferos.

En los mamíferos se forma por primera vez una articulación entre la mandíbula inferior y hueso temporal, hay un alisado del relieve muscular de los huesos, una disminución de crestas de las cejas, acortamiento de las mandíbulas, reducción de los procesos alveolares, formación de la nariz externa y protrusión del mentón.

Durante la evolución de los vertebrados, el esqueleto visceral sufre grandes cambios; en origen está asociado con la función respiratoria branquial de los vertebrados acuáticos. Esto se refleja en el desarrollo embrionario de los vertebrados superiores y del hombre. sus embriones primeras etapas En el desarrollo embrionario, aparecen los rudimentos de las aberturas branquiales, entre las cuales se colocan vasos sanguíneos, músculos y elementos del esqueleto visceral, formando la mandíbula, el hioides y el aparato branquial. El estudio del esqueleto visceral jugó un papel importante en el desarrollo. anatomía comparativa vertebrados.

En los vertebrados acuáticos inferiores, el esqueleto visceral consta de una fila sucesiva de arcos viscerales pares idénticos ubicados en las paredes de la región oral y faríngea del tubo digestivo a derecha e izquierda entre las hendiduras branquiales. Realizan la función de los elementos esqueléticos de los órganos respiratorios acuáticos: branquias, por ejemplo, en lancetas y ciclostomas.

En todos los peces y vertebrados terrestres, los tres arcos viscerales anteriores adquirieron la función de capturar los alimentos, procesarlos y tragarlos (es decir, formaron la base de la mandíbula y el aparato faríngeo). El arco mandibular consta de la mandíbula superior e inferior, el arco hioides sirve como suspensión cuando el aparato mandibular se combina con el cráneo. Los arcos viscerales restantes se dividen cada uno en cuatro elementos y forman el aparato branquial.

En los vertebrados terrestres, debido a la transición a la respiración aérea, el aparato branquial se reduce gradualmente. Primario mandíbula superior- cartílago palatocuadrado: crece hasta la parte inferior del cráneo y se fusiona con los huesos dérmicos secundarios. La mandíbula inferior está unida a la parte inferior del cráneo a través del hueso cuadrado. El elemento superior del arco hioides pasa al oído medio y se convierte en un hueso auditivo: el estribo; los elementos inferiores del arco hioides se convierten en el aparato hioides y el sistema de arcos branquiales se reduce. En reptiles y aves, se forma una articulación móvil de la mandíbula superior con el cráneo (cinética) en el aparato de la mandíbula, que es una adaptación a diversos métodos de captación de alimentos. En mamíferos y humanos, el cinetismo desaparece, pero se desarrolla un bloque móvil de unión de la mandíbula inferior al cráneo a través del proceso condilar, y en el oído medio, debido a los elementos del esqueleto visceral, un sistema de tres huesecillos auditivos (martillo, yunque y estribo). La formación de una articulación móvil de la mandíbula inferior con el cráneo permite procesar mecánicamente los alimentos en la cavidad bucal; Se forman varios tipos de masticación de alimentos: circular, transversal, longitudinal.

esqueleto visceral, cráneo visceral, en humanos, elementos esqueléticos ubicados en la región oral y faríngea del tubo intestinal. En los vertebrados inferiores, esta sección contiene hendiduras branquiales, separadas por hendiduras interbranquiales, en las que surgen elementos viscerales de soporte o. En los antepasados (según A.N. Severtsov), las hendiduras branquiales comenzaban inmediatamente detrás de la abertura de la boca. Su número llegó a 17. En el proceso de evolución en los vertebrados, las hendiduras y arcos branquiales anteriores y posteriores desaparecieron. La evolución del esqueleto visceral fue en dos direcciones. En (fósiles acorazados y modernos) los arcos viscerales son macizos y están situados fuera de los sacos branquiales; en las lampreas están conectados entre sí mediante adherencias longitudinales y forman una red branquial elástica; los arcos branquiales anteriores forman el arco infraorbitario del cráneo y los cartílagos laterales de la ventosa oral ( arroz. 1). Los filamentos branquiales se desarrollan hacia afuera del esqueleto. Los arcos branquiales se dividen en 4 elementos interconectados de forma móvil ( arroz. 2, A). La movilidad de los arcos branquiales mejora la función respiratoria de las branquias y al mismo tiempo brinda cierta oportunidad de retener alimentos en la cavidad bucal. Esto resultó en la pérdida de los arcos branquiales anteriores. función respiratoria (arroz. 2, b). Los dos primeros fueron reducidos y conservados en los peces inferiores en forma de cartílago labial, el tercer arco branquial se convirtió en un órgano para la captura activa de alimentos: se convirtió en un arco mandibular y formó la mandíbula superior primaria () y la primaria. mandíbula inferior(). El cuarto arco branquial forma el arco hioides, que consta del superior, que en la mayoría de los peces conecta la mandíbula superior con el cráneo, y el inferior, el cartílago hioides propiamente dicho, el hioides. Los arcos posteriores forman el actual. Generalmente son 5, pero pueden ser 6 o 7.

Arroz. 1. Esquema del esqueleto visceral de la lamprea: 1 - abertura externa del saco branquial; 2 - red branquial; 3 - arco infraorbitario; 4 - cartílagos laterales de la ventosa oral; 5 - cráneo; 6 - acorde; 7 - nervio vago.

Arroz. 2. Esquema de la estructura del esqueleto visceral en los gnatóstomos: a - esqueleto visceral de un hipotético ancestro de los gnatóstomos: 1 - hendidura branquial; 2 - filamento branquial; 3 - tabique branquial; 4 - arco branquial disecado; 5 - apertura de la boca; I, II, III, IV,..., X - arcos branquiales; b - esqueleto visceral de un tiburón: I, II - cartílagos labiales; III - mandíbula superior primaria (cartílago palatocuadrado); III" - mandíbula inferior primaria (cartílago de Meckel); IV - colgante; IV" - hioides; V - IX - arcos branquiales.

En los peces óseos, los cartílagos labiales desaparecen en el esqueleto visceral y se desarrollan osificaciones separadas en el cartílago palatocuadrado: el hueso palatino se forma en su extremo anterior y el hueso cuadrado en el extremo posterior. Entre ellos se encuentran los huesos pterigoideos. Un cambio significativo en el esqueleto visceral de los peces óseos es la aparición de mandíbulas secundarias ( arroz. 3), que surgen de los huesos tegumentarios. La mandíbula secundaria superior está formada por los huesos premaxilar y maxilar. El inferior, que cubre la mitad anterior del cartílago de Meckel. Su mitad posterior se osifica en forma de hueso articular independiente. La articulación mandibular surge entre ésta y el hueso cuadrado. Aquí también se forman huesos secundarios: angulares, surangulares, etc. En el arco hioides de los peces óseos aparece un hueso óseo. La papada se divide en la propia papada y el hueso conectivo, lo que aumenta significativamente la movilidad del aparato mandibular. El hioides se osifica. Siempre hay 5 arcos branquiales.

Arroz. 3. Diagrama del cráneo de un pez óseo (el esqueleto visceral está separado del cráneo); huesos: 1 - premaxilar; 2 - maxilar; 3 - odontológico; 4 - palatino; 5 - cuadrado; 6 - pterigoideo; 7 - articular; 8 - esquina; III - cartílago palatocuadrado; III" - cartílago de Meckel; IV - suspensión disecada; IV - hioides; V-IX - arcos branquiales.

Todo terrestre ( arroz. 4) el maxilar primario se fusiona con el cráneo y forma las partes óseas del paladar (). Los huesos premaxilares y maxilares funcionan en las mandíbulas. Con excepción de las mandíbulas terrestres, la mandíbula inferior consta de los mismos huesos que los de los peces óseos; La articulación de su mandíbula está formada por los huesos cuadrado y articular. La suspensión sustituye su función principal " " por la función de sonido de tímpano y se convierte en un huesecillo auditivo (), ubicado en la cavidad. El hioides también se reduce y, al fusionarse, forma el hueso hioides con sus apófisis. La mandíbula inferior está formada únicamente por el dentario, que se articula con el hueso escamoso. Esta articulación mandibular secundaria reemplaza la articulación primaria faltante entre el hueso cuadrado y articular. Estos últimos en los mamíferos se ubican en la cavidad del oído medio y forman los huesecillos auditivos; el cuadrado es un yunque y el articular es. Del huesecillo (columna) auditivo en los mamíferos surge

Vísceras "esqueleto de lino", cráneo visceral, en vertebrados y humanos, elementos esqueléticos ubicados en la región oral y faríngea del tubo intestinal. En los vertebrados inferiores, esta sección contiene hendiduras branquiales, separadas por tabiques interbranquiales, en las que surgen elementos viscerales de soporte, o arcos branquiales. En los antepasados de los vertebrados (según A.N. Severtsov), las hendiduras branquiales comenzaban inmediatamente detrás de la abertura de la boca. Su número llegó a 17. En el proceso de evolución en los vertebrados, las hendiduras branquiales anteriores y posteriores y los arcos viscerales desaparecieron. Evolución de V. s. fue en dos direcciones. En los animales sin mandíbula (ciclóstomos modernos y con armadura fósil), los arcos viscerales son sólidos y están ubicados fuera de los sacos branquiales; en las lampreas están conectados entre sí mediante adherencias longitudinales y forman una red branquial elástica; los arcos branquiales anteriores forman el arco infraorbitario del cráneo y los cartílagos laterales de la ventosa oral ( arroz. 1 ). En los gnatóstomos, los filamentos branquiales se desarrollan hacia afuera del esqueleto. Los arcos branquiales se dividen en 4 elementos interconectados de forma móvil ( arroz. 2 , A). La movilidad de los arcos branquiales mejora la función respiratoria de las branquias y al mismo tiempo brinda cierta oportunidad de retener alimentos en la cavidad bucal. Esto llevó a la pérdida de la función respiratoria por los arcos branquiales anteriores ( arroz. 2 , b). Los dos primeros fueron reducidos y conservados en los peces inferiores en forma de cartílagos labiales, el tercer arco branquial se convirtió en un órgano para la captura activa de alimentos: se convirtió en un arco mandibular y formó la mandíbula superior primaria ( cartílago palatocuadrado) y mandíbula primaria ( cartílago de meckel). El cuarto arco branquial forma el arco hioides, que consta de la suspensión superior, que en la mayoría de los peces conecta la mandíbula superior con el cráneo, y el cartílago inferior, en realidad hioides, el hioides. Los arcos viscerales posteriores forman los arcos branquiales propiamente dichos. Generalmente son 5, pero pueden ser 6 o 7.

En peces óseos en V. s. los cartílagos labiales desaparecen, se desarrollan osificaciones separadas en el cartílago palatocuadrado: se forma el hueso palatino en su extremo anterior y el cuadrado en el extremo posterior. Entre ellos se encuentran los huesos pterigoideos. Cambio significativo en V. s. en peces óseos - la aparición de mandíbulas secundarias ( arroz. 3 ), que surgen de los huesos tegumentarios. La mandíbula secundaria superior está formada por los huesos premaxilar y maxilar. El inferior es el hueso dentario, que cubre la mitad anterior del cartílago de Meckel. Su mitad posterior se osifica en forma de hueso articular independiente. La articulación mandibular surge entre ésta y el hueso cuadrado. Aquí también se forman huesos secundarios: angulares, surangulares, etc. En el arco hioides de los peces óseos aparece una cubierta branquial ósea. La papada se divide en la propia papada y el hueso conectivo, lo que aumenta significativamente la movilidad del aparato mandibular. El hioides se osifica. Siempre hay 5 arcos branquiales.

En todos los vertebrados terrestres ( arroz. 4 ) el maxilar primario se fusiona con el cráneo y forma las partes óseas del paladar ( autoestilo). Los huesos premaxilares y maxilares funcionan como mandíbulas. La mandíbula inferior de los vertebrados terrestres, a excepción de los mamíferos, está formada por los mismos huesos que los peces óseos; La articulación de su mandíbula está formada por los huesos cuadrado y articular. La suspensión sustituye su función principal de “suspensión” por la función de transmitir vibraciones sonoras desde el tímpano. oído interno y se convierte en un huesecillo auditivo (columna) ubicado en la cavidad oído medio. El hioides, así como los arcos branquiales, se reducen y, fusionándose, forman el hueso hioides con sus apófisis. En los mamíferos, la mandíbula inferior está formada únicamente por el dentario, que se articula con el hueso escamoso. Esta articulación mandibular secundaria reemplaza la articulación primaria faltante entre el hueso cuadrado y articular. Estos últimos en los mamíferos se ubican en la cavidad del oído medio y forman los huesecillos auditivos; el cuadrado es el yunque y el articular es el martillo. En los mamíferos, el estribo surge del huesecillo (columna) auditivo.

En los mamíferos, se forma el hueso angular de la mandíbula inferior de los antepasados. hueso timpánico. El cuerpo del hueso hioides y sus astas anteriores surgen del arco hioides, y los cuernos posteriores surgen del primer arco branquial; El segundo y tercer arco branquial forman el cartílago tiroides de la laringe; la epiglotis se forma a partir del cuarto arco; del quinto - cartílagos aritenoides y, según algunos datos, también cartílagos traqueales.

Iluminado.: Severtsov A.N., Patrones morfológicos de evolución, M. - L., 1939; Shmalgauzen I. I., Fundamentos de anatomía comparada de animales vertebrados, M., 1947.

A. N. Druzhinin.

Arroz. 4. Esquema del esqueleto visceral de los vertebrados terrestres: A - cráneo de renacuajo de rana; B - cráneo de una rana adulta; B - cráneo de hatteria; G - cráneo de pájaro; D - cráneo de un mamífero; huesos: 1 - premaxilar; 2 - mandíbula; 3 - odontológico; 4 - sublingual; 5 - cuadrado; 5" - yunque: 6 - articular; 6" - martillo; 7 - palatino; 8 - tambor; 9 - pterigoideo; III - cartílago palatocuadrado; III" - cartílago de Meckel; IV - péndulo (estapedio); IV" - hioides: V-VIII - arcos branquiales.

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ESQUELETO VISCERAL

ESQUELETO VISCERAL, o splanch-nocranium, el esqueleto de la cabeza que rodea cavidad oral y la región faríngea del tubo intestinal de los vertebrados, contrasta con el cráneo-neurocráneo axial, el esqueleto del tubo cerebral y los órganos sensoriales. V. s. en los vertebrados inferiores en estado adulto, en los superiores en estado embrionario, consta de varios arcos esqueléticos entre las hendiduras branquiales. Khryashevoy V. s. más típicamente presente en peces tiburones (ver Figura 1). En el lado ventral del cráneo de los tiburones hay una fila 14/- 1ы зг ibr ьы

Figura 1. Esqueleto de la cabeza del tiburón Scyllium ca-nicula (de R. Wiedersheim según T. Parker): 1 bg-S bg- cinco arcos branquiales; mmm- hyoman-dibulare; hd-hioideo; Y-cartílagos labiales; mh-cartílago de Meckel; pq-palatoquadratum.

Arcos viscerales, de los cuales los 5 posteriores son verdaderos arcos branquiales, que cubren la faringe a derecha e izquierda y sostienen los filamentos branquiales que se asientan sobre ellos. Cada arco se divide en 4 tramos; los arcos derecho e izquierdo están conectados entre sí por una serie de elementos cartilaginosos impares en lado ventral. Los dos arcos frontales se transforman en el aparato maxilar 1: un aparato para agarrar alimentos, que consta de los arcos maxilar e hioides; El arco de la mandíbula se divide en dos secciones: el cartílago palatoquadratum superior (palatoquadratum, mandíbula superior) y el cartílago de Meckel inferior (cartílago Meckeli, mandíbula inferior). El arco hioides también se divide en 2 departamento: superior, llamado colgante (hyomandbulare), se conecta al cráneo y suspende el arco de la mandíbula del cráneo; la sección inferior es el propio arco hioides (hioides) adyacente al cartílago de Meckel desde atrás.

Entre los arcos maxilar e hioides, se conserva una hendidura branquial rudimentaria, la llamada. squirter (espiráculo). Delante del arco de la mandíbula se encuentran unos pequeños, los llamados. cartílagos labiales, que representan, según la anatomía comparada (Gegenbaur)

Figura 2. Esquema de la relación entre la inserción de la mandíbula inferior y los huesecillos auditivos en reptiles y aves (según la teoría de Reichert): 1- dental; 2-sogo-noide; z-cuadrado; 4 - proceso. dorsal; 5 - proceso. parotlcus: "-estribo: 1- extracolumela; 8 -hioideo; 9 -gonial; mira-articular; 11- angularej 12- surangulire. e historia del desarrollo (A. N. Severtsov), arcos viscerales anteriores reducidos. En peces óseos V. s. osifica. Los arcos branquiales se osifican sin cambiar. El arco mandibular se osifica con muchos huesos de diferente origen: condral, o de reemplazo, y tegumentario, o superpuesto. En lugar del cartílago palatocuadrado, se obtiene un rastro mediante su osificación o la formación de huesos tegumentarios. huesos: palatino (palatino), 3-4 pterigoideos (pterygoideum), cuadrado (cuadra-vuelta); la mandíbula inferior está unida a este último. La mandíbula inferior, el cartílago de Meckel, se conserva en parte en forma de columna cartilaginosa, cubierta por los huesos tegumentarios del dentario (dentale) y angular (angulare), y en parte se convierte en un hueso articular (articulare). Además, delante del arco de la mandíbula aparecen las mandíbulas secundarias, que consisten en premaxilar (praemaxillare) y maxilares (maxillare). De estos huesos, solo el cuadrado, el pterigoideo posterior y el articular son condrales, el resto son tegumentarios y sobre ellos se asientan dientes. En los vertebrados terrestres, debido a la pérdida de la respiración branquial, V. s. Sufre transformaciones significativas: el cartílago palatocuadrado crece hasta el cráneo, y sus osificaciones se conectan al cráneo, y la función de las mandíbulas comienza a recaer en los huesos premaxilar y maxilar, sobre los que se asientan los dientes. El colgante (puo-mandibulare) pierde la función de suspender la mandíbula y poco a poco va ganando una nueva Figura 3. Esquema de la relación entre la inserción de la mandíbula inferior y los huesecillos auditivos en los mamíferos (según la teoría de Repchert): 1 -dental: 2 carros. Me-ckeli: 3- proceso. articularis; 4 martillos (articulare): 5 yunques (cuadrado); 6- sta-(goniale); 8- hioideo; 9-tímpano (angular). función, convirtiéndose en un huesecillo auditivo (columella auris o estribo), ubicado en la cavidad del oído medio, que se formó a partir de la cavidad del chorro de peces. La parte inferior del arco hioides (hioides) se convierte en los cuernos anteriores del hueso hioides. Los arcos viscerales restantes,

pes; G-proc. roliano

Debido a la pérdida de la respiración branquial, sufren una reducción completa y de todo el complejo esqueleto sólo queda un hueso hioides. En los mamíferos y en los humanos, el esqueleto V. sufre una transformación adicional. La mandíbula inferior recibe una nueva unión al cráneo con con la ayuda de la apófisis coronoides (proc. coronoideus). La articulación anterior a través del hueso cuadrado se altera. El número de huesecillos auditivos aumenta de uno a tres, debido a la penetración en cavidad timpánica huesos nuevos V. s. t 1 II w Ser^SchShch "th" ___3k t ft*___J Figura 4. Derivados de los arcos viscerales en humanos (diagrama de R. Wiedersheim): /-del arco de la mandíbula provienen la mandíbula inferior y los huesos del oído-martillos (ml) y yunque (en); II-desde el arco hioides - parte del hueso hioides (bs), proceso. estiloideo (PD) y estribo-hueso del oído (fs); III- desde el i-ésimo arco branquial - hueso hioides (bs); IV-desde el segundo arco branquial - parte anterior cartílago tiroideo (Ih"y, V-Desde el 3er arco branquial - parte posterior del cartílago tiroides (th"). En la Fig. 2 y 3 muestran su transformación de Reichert. A huesecillo auditivo(estribo) tres huesos están unidos al arco de la mandíbula: el yunque (yunque), que proviene del cuadrante, el martillo (malleus), que se forma a partir del hueso articular (articulare), y el hueso timpánico (tympanicum), que se desarrolla a partir del hueso angular (angulare). En la Fig. 4 muestra la transformación de V. s. en humanos, donde además de lo anterior, también es visible la transformación de los arcos branquiales: el 1.er arco en hueso hioides, el 2.º y 3.º en cartílagos de la laringe (carro, tiroidea) c. Matveev. ( Referencia medica / Enciclopedia médica), Libro de referencia médica, Enciclopedia médica, wiki, wiki, Enciclopedia médica, Libro de referencia médica

Estructura esquelética. Todos los peces tienen un esqueleto interno que sirve para unir los músculos y también protege los tejidos blandos. órganos internos de daños. La forma del esqueleto determina la forma general del cuerpo. El esqueleto del pez consta de un esqueleto axial: la columna vertebral, el esqueleto de la cabeza y el esqueleto de las aletas emparejadas y no apareadas (Fig. 7). Los esqueletos de grupos individuales de peces tienen sus propias características estructurales. A partir de los esqueletos de los peces vivos se puede rastrear la evolución de su desarrollo desde formas primitivas hasta formas altamente organizadas. La estructura esquelética más simple se encuentra en animales parecidos a peces.

Criaturas parecidas a peces (lampreas y mixinos). El esqueleto axial (columna vertebral) en animales parecidos a peces está representado por una cuerda dorsal, una notocorda, que conserva una estructura fibrosa elástica y solo en algunos lugares está atravesada por formaciones cartilaginosas débiles. Las lampreas tienen rudimentos de arcos superiores cartilaginosos por encima de la notocorda. Los ciclóstomos carecen de arcos inferiores. El esqueleto de la cabeza de la lamprea consta de un cráneo, un embudo oral cartilaginoso y una red branquial cartilaginosa. El cráneo está compuesto por elementos cartilaginosos y elásticos. Este es el cráneo primario en forma de cápsulas o secciones separadas. Distingue entre cápsulas olfativas, auditivas y orbitarias. Los animales parecidos a peces no tienen región occipital ni mandíbulas.

Cartilaginosos (tiburones y rayas). El esqueleto cartilaginoso axial consta de vértebras bicóncavas individuales. Las vértebras están unidas por los restos de la notocorda. Las vértebras de los peces cartilaginosos modernos tienen arcos superior e inferior. En la parte del cuerpo de los tiburones, las costillas se extienden desde las vértebras; las mantarrayas no tienen costillas. El cráneo consta de un cráneo cartilaginoso macizo y sólido, en el que se fusionan las secciones olfativa, visual, auditiva y occipital; Las mandíbulas aparecen por primera vez. La mandíbula superior de los peces cartilaginosos está formada por palatocuadrado, la inferior, por cartílago de Meckel. Con la edad, el cartílago se satura cada vez más de cal y se acerca en densidad al hueso.

Huesos cartilaginosos (pez esturión). estos peces aparecen formaciones óseas en el esqueleto, pero todavía queda mucho cartílago. No hay llamadas. La columna es sólida cartilaginosa. La notocorda dura toda la vida. Calavera en bosquejo general Lo mismo que en los peces cartilaginosos, es decir, está representado por una caja cartilaginosa maciza y sólida, pero con huesos en la parte superior. Las mandíbulas de estos peces están representadas por palatocuadrado y cartílagos de Meckel, a los que se unen los huesos maxilar y mandibular.

Pescado óseo. Este grupo grande Pez muy organizado con esqueleto óseo. Su columna está completamente osificada, las vértebras suelen ser bicóncavas (anficoelosas), sus depresiones están llenas de restos de notocorda. También hay excepciones: en el lucio acorazado las vértebras son convexas por delante, cóncavas por detrás (opistocoelosas), en las anguilas son planas por delante, cóncavas por detrás (prodel). Desde el cuerpo vertebral se extienden los arcos superior y, en la parte caudal, inferior con apófisis espinosas. En la parte del cuerpo, las costillas se extienden desde las vértebras (Fig. 8, 9). La última vértebra (hypurale) suele distinguirse de todas las demás. Está aplanado y forma una base expandida para la unión de los rayos de la aleta caudal. El número de vértebras de los peces varía: el pez luna tiene 17, el lucioperca tiene 44 y la anguila de río tiene 114.

Las espinas de los peces superiores son muy numerosas. Se pueden dividir en huesos del cráneo, aparato visceral y tapa branquial. La cantidad de cartílago en la cabeza de estos peces es insignificante.

Los huesos del cráneo están estrechamente conectados para formar el cráneo. De él cuelgan los huesos del aparato visceral, conectados de forma más móvil, que sirven de soporte para la parte anterior del tubo digestivo y las partes bucales. Existen varios tipos de cráneos según la naturaleza de la conexión entre las mandíbulas y el cráneo. Observemos dos de ellos: hiostílico y autostilístico. Tipo de cráneo hiostílico: las mandíbulas se suspenden del cráneo mediante un aparato de suspensión, cartilaginoso o óseo, y ligamentos especiales. La hiostilia es característica de la mayoría de los peces. Tipo de cráneo autostilístico: la mandíbula superior se fusiona completamente con el cráneo. La autostilia es característica de los peces cartilaginosos, de cabeza entera (quimeras), de los peces óseos, de los peces pulmonados y de todas las clases más organizadas que los peces, es decir, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Consideremos las espinas de la cabeza de los peces óseos usando el ejemplo del lucioperca y la perca (Fig. 10, 11). Los huesos del cráneo rodean el cerebro, que se encuentra en la cavidad de esta caja. Paredes laterales las cajas están formadas por los huesos de cuatro regiones del cráneo, a saber: tres huesos de la región olfatoria (impares Hueso etmoidal y frontal anterior emparejado); dos pares de huesos de la región orbitaria (plasocuneiforme y pterigosfenoides); además, en la zona órbita ocular hay un gran huesecillo preorbitario y varios infraorbitarios; cinco pares de semillas área auditiva(posfrontal, auricular anterior, pterigoauricular, auricular posterior); Hueso occipital lateral emparejado.

Desde abajo, el cráneo tiene tres huesos impares: el vómer, el paraesfenoides y el hueso occipital inferior.

En la parte superior del cráneo hay huesos pares: nasal, frontal, parietal y no pareado, el hueso superoccipital.

El esqueleto visceral forma las mandíbulas y las branquias (ver Fig. 11). Esquemáticamente se puede representar en forma de arcos formados por los huesos que rodean las cavidades bucal y faríngea de la cabeza. El primer arco es la mandíbula. Delante del primer arco mandibular hay dos pares de huesos maxilares que forman, por así decirlo, la mitad superior de un arco inacabado. Un par de estos huesos se llama maxilar y el otro, premaxilar. Limitan la boca en la parte delantera. El arco de la mandíbula consta de 8 pares de huesos, de los cuales la fila superior forma el paladar del pez y la fila inferior forma la mandíbula inferior. El arco mandibular incluye los siguientes huesos: palatino, extrínseco, intrapterigoideo, postpterigoideo, cuadrado, angular, articular, dental o mandibular.

El segundo arco, el hioides colgante, en la parte superior está representado por un hueso colgante pareado con la ayuda de un hueso conector adicional que sostiene el primer arco de la mandíbula, y la parte inferior está formada por un hioides pareado, que consta de cuatro partes. : dos huesos hioides inferior, hioides medio y hioides superior. Entre los huesos hioides inferiores se encuentra el hueso lingual, y debajo y detrás de él se encuentra el hueso hioides posterior. Los rayos branquiales están unidos al hueso hioides y sostienen la membrana branquial.

Los arcos branquiales tercero a sexto (cuatro a cada lado) constan de dos huesecillos superiores y dos inferiores. El séptimo arco branquial se ha convertido en un único hueso faríngeo superior. El aparato branquial está cubierto por cuatro huesos de la cubierta branquial: preopercular, interopercular, opercular y subopercular.

El esqueleto de las aletas emparejadas y no emparejadas consta de varios rayos, entre los cuales se extiende una membrana natatoria. Los rayos son sólidos, no segmentados, en forma de agujas fuertes y afiladas, o articulados, que consisten, por así decirlo, en segmentos individuales. Los radios segmentados pueden ser ramificados o no ramificados. Este carácter de las rayas sirve como señal para la división de los peces en aletas espinosas (perciformes) y aletas blandas (cipriniformes, etc.). Los rayos de las aletas impares están conectados a la columna a través de los llamados soportes de aletas o elementos principales. Estos elementos de soporte se llaman pterigoforos (ver Fig. 7). En los peces óseos superiores, el número de radios de las aletas corresponde al número de elementos de soporte. La conexión de los rayos con los huesos se realiza mediante ligamentos. Las aletas pectorales están unidas a la cintura de las extremidades a través de los huesos de la aleta principal. Por ejemplo, el lucioperca tiene 4. La cintura de las extremidades consta de tres huesos principales: la clavícula, la escápula y la coracoides. La cintura de la aleta pectoral está conectada al cráneo por el hueso temporal posterior.

Los rayos de la aleta pélvica están unidos directamente a la cintura pélvica. No hay huesos principales. La cintura pélvica se encuentra laxa en los músculos. En los peces óseos, la cintura pélvica está compuesta por dos huesos triangulares fusionados en la parte posterior.

Músculos. Los músculos de los peces se dividen en músculos del cuerpo, cola, cabeza y aletas. La masa más grande está formada por los músculos del tronco y la cola. Forman el llamado músculo lateral grande. El músculo lateral grande está dividido por capas de tejido conectivo llamadas mioseptos en segmentos musculares: miómeros. Los miómeros en forma de conos están anidados uno dentro del otro. La parte superior del cono está dirigida hacia la cabeza. El número de miómeros suele corresponder al número de vértebras. El músculo lateral grande tiene dos secciones: dorsal y abdominal. El borde es un tabique fibroso horizontal que va desde la columna hasta la piel.

El color de los músculos depende del pigmento. Cada tipo de pez tiene su propio color de músculo. Los músculos del lucioperca son blancos, los del lucio son grisáceos, los de la trucha son rosados y los del esturión son amarillentos. Factores que influyen en cierta medida en el color muscular ambiente externo- composición de los alimentos, agua. En algunos pescados, como el salmón y el esturión, la grasa se deposita en los músculos.

Los músculos de la cabeza y el esqueleto branquial son numerosos. Estos son músculos separados que mueven las mandíbulas y los arcos branquiales. Los músculos de las extremidades son fibras musculares delgadas unidas en la base a las aletas. Suben, bajan y desvían sus aletas.

Los peces se mueven con la ayuda de músculos y aletas. El principal método de movimiento es con la ayuda de curvas onduladas del cuerpo, a través de sucesivas contracciones de los miómeros. En las anguilas, las vibraciones al nadar las produce todo el cuerpo. En la carpa, la perca y el salmón, estos movimientos corporales los realiza la región caudal. La parte delantera del cuerpo se curva muy ligeramente. En los buenos nadadores, el pedúnculo caudal es delgado, largo y, a veces, tiene un engrosamiento: una quilla, por ejemplo, en algunos tiburones y atunes. Nadadores tan buenos como el pez espada pueden alcanzar velocidades de 120-130 km/h.

Órganos eléctricos de los peces. Son tejido muscular transformado. Los órganos eléctricos constan de placas musculares individuales y están conectados por nervios. Muchos peces, principalmente los tropicales, tienen órganos eléctricos. Están muy desarrollados en la anguila eléctrica, la raya eléctrica y el bagre eléctrico. El órgano eléctrico es un arma de ataque y defensa. Todos los peces eléctricos son sedentarios.