Pedunci srednjeg mozga - anatomija i funkcije. Noge mozga Guma mozga

Cerebralni pedunkul (NM) je jedna od dvije uparene strukture koje čine srednji mozak, što određuje njegovu funkcionalnu svrhu i važnost.

Gotovo svi hordati imaju mezencefalon, koji je odgovoran za obavljanje vitalnih funkcija koje igraju neprocjenjivu ulogu u osiguravanju vitalnosti, preživljavanja, regulacije boli i izmjenjivanja sna i budnosti.

Odgovoran je i za odbrambene reflekse, zaštitu, prostornu i vremensku orijentaciju, pa čak i za održavanje stalne tjelesne temperature, kontrolu pokreta i koncentracije pažnje.

Definicija pojma

Pedunci srednjeg mozga nalaze se u prostoru srednjeg mozga, maloj, ali značajnoj formaciji, smještenoj između stražnjeg segmenta i subkorteksa.

Mezencefalon, koji uključuje nekoliko varijabilnih segmenata, može izgledati komplicirano u strukturi, ali u stvari je mnogo jednostavniji od ostalih odjela.

Poteškoće u učenju i pamćenju sprave mogu se prevladati starom mnemotehničkom metodom, u kojoj se odjeljak iscrtava u presjeku, u obliku izvrnute medvjeđe glave, gdje je svaka baza noge mozga medvjeđe uši, a stvarna tijela nogu na ovoj slici su široki dijelovi njuške zvijeri nacrtani shematski:

Komunikacija se ostvaruje zahvaljujući kortikospinalnim vlaknima koja prolaze kroz osnove strukture, krećući se do korteksa BP, a na povratku u kičmeni trakt iz područja somato- i viscerosenzornog korteksa.

Anatomska konvencija ima nekoliko varijacija, uključujući različiti koncepti o ulasku ili odvojenom odvajanju određenih strukturno-segmentnih formacija, prisutnosti u njima specifičnih, neobičnih supstanci ili njihovom samostalnom položaju, kao granici između anatomskih segmenata.

Ako uzmemo zdravo za gotovo prvu distinkciju, u kojoj je anatomska struktura prisutna samo kao dva prugasta valjka (glatko izlaze ispod i dalje razilazeći se prema različitim hemisferama (desnoj i lijevoj), sve je krajnje jednostavno.

Ako to uzmemo u obzir u naučni koncept guma nogu mozga ulazi u bazu i, koja je okrenuta konveksnom stranom prema bazi, onda je ovo složena struktura. Nalazi se u mezencefalonu, ništa manje hirovita i zamršena u smislu prisustva različitih funkcionalnih uređaja, te je usko povezana s ostatkom mozga zbog specifičnosti svog uređaja.

Anatomska struktura i funkcije

Srednji mozak je vrlo mala formacija, sadrži nekoliko struktura odjednom i odgovoran je za mnoge funkcije, uključujući i reproduktivne. Bilo bi pogrešno to pretpostaviti srednji mozak sastoji se od nogu mozga i gume. Pored baze NM i crne supstance, ima kvadrigeminu i gumu. Formira se od složenog srednjeg, ventralnog i dorzalnog dijela.

Glavna poteškoća u razmatranju anatomske strukture je odluka da li se prihvatiti samo valjci od kojih se formiraju noge mozga ili će se u njihov sastav uključiti poklopac srednjeg mozga, dno i specifična crna tvar:

1. Tradicionalni pregled neće pokazati ništa osim stvarnog tijela nogu, sa fosom (taryn ili interpeduncular) koja se nalazi između njih. To je dio interpedunkularne cisterne koja se nalazi na dnu ljudske lubanje, odakle srednji mozak prima cerebrospinalnu tekućinu neophodnu za život.
2. U interpedukularnoj regiji nalazi se izlaz nerva koji pokreće očnu jabučicu, kapak i daje reakciju zenice na svjetlosni podražaj, a na vanjskoj površini se nalazi trohlearni živac koji je neophodan u kretanju kosih mišića i nekih karakteristični okreti očiju u orbiti.
3. Crna masa, u jednoj interpretaciji - granična struktura, au drugoj - komponenta operativni sistem, razvija se iz mezencefalona i reguliše koordinaciju pokreta. Zanimljivo je da je ovo jedina regija HCC u kojoj su ćelije obojene melaninom.
4. Baza NM (baza mozga) nije ništa drugo do najniži dio koji se nalazi ispred. U određivanju pripadnosti ovog dijela postoje neslaganja ne samo u starim udžbenicima anatomije, gdje su se ovi pojmovi smatrali ekvivalentnim ili jednostavno nisu izdvajani kao posebna cjelina. Sada je ONM upravo donji dio, u kojem se nalaze aksoni obojeni mijelinom.
5. Za razliku od baze, tegmentum leži između crne supstancije i akvadukta mozga i formira i jedan i drugi segment koji se nalazi u blizini. Njegove strukture uključuju crveno jezgro, njegove ventralne i dorzalne dijelove.
6. Ima i sivu (periakveduktalnu) supstancu, koja se anatomski naziva tegmentum, iako se nalazi uz akvadukt mozga. OSV se smatra glavnim centrom regulacije simptoma boli, koji ide niz liniju. Sposoban je da se projektuje na jezgra talamusa i kičmene moždine, kao i na jezgra raphe i plave mrlje.

Važnost anatomske formacije, bez obzira na njen sastav u prvom ili drugom slučaju, neosporna je. Na kraju krajeva, on pruža orijentaciju prema vizualnoj slici i primljenom stimulansu, osigurava održavanje određenog stava tijela i regulaciju mišićnog tonusa na refleksnoj razini.

Povezivanje anatomske formacije s drugim područjima mozga odvija se na najrazličitije načine - od vlakana kortikospinalnog trakta, prema najvažnijim analizatorima (uzlaznim i silažnim), do informacija koje prenose neuroni svih obližnje sive, bijele i crne formacije.

Posljedice oštećenja nogu ljudskog mozga

Svako oštećenje u ovoj oblasti dovodi do razvoja brojnih sindroma opisanih u stručnoj literaturi, pa čak i nazvanih po naučnicima koji su prvi zabilježili ovaj fenomen za nauku.

Priroda manifestacija ovisi o tome šta je tačno pretrpjelo destruktivne promjene:

• oštećenja okulomotorni nerv ovisno o dislokaciji, daje vertikalni nistagmus, diskoordinaciju ili razne vrste oftalmoplegije (unutrašnje totalne, vanjske), Notnagelov sindrom;
• uništavanje baze noge dovodi do paralize okulomotornog živca i uništenja piramidalnog snopa;
• traume u ovoj oblasti izazivaju cerebelarne poremećaje, gubitak ili oštećenje funkcionalnosti organa vida i sluha;
• atrofične promjene na nogama mozga mogu dovesti do gubitka sposobnosti reagiranja na vanjske podražaje i mogu dovesti do gubitka sposobnosti samostalnog održavanja života.

S relativno malom veličinom, srednji mozak i strukture kontrole i upravljanja smještene u njemu igraju ključnu ulogu u osiguravanju normalnog funkcioniranja organa sluha i vida. Oni su kontrolni centar sna, pa čak i aktivnosti malog mozga. Oštećenja bilo koje vrste – ozljede, izgled, zatajenje cerebralne cirkulacije, maligne i benigne neoplazme neminovno će uzrokovati poremećaje u radu sistema za koje su odgovorni.

Strabizam i diskoordinacija kao rezultat patologije okulomotornog živca samo su mali dio nadolazećih komplikacija, u kojima se može pojaviti impulsivno ponašanje i obmane vizualne i taktilne percepcije.

Sve manifestacije atrofije moždanih struktura su ireverzibilne i rijetko podložne konačnom izlječenju.

Pedunci mozga, pedunculi cerebri, i stražnja perforirana tvar, substantia perforata interpeduncularis (posterior), nalaze se na donjoj površini mozga.

Noge mozga, pedunculi cerebri;
pogled sa zadnje strane.

Na poprečnim presjecima nogu mozga, koji se izvode na različitim razinama, može se razlikovati front - baza moždanog stabla osnova pedunculi cerebri, I nazad - tegmentum srednjeg mozga, tegmentummesencephali; na granici između njih laži crna supstanca, supstancija nigra.

Baza moždanog stabla ima oblik polumjeseca i sadrži vlakna uzdužnih puteva: kortikalno-spinalna vlakna, fibrae corticospinales, i kortikalno-nuklearna vlakna, fibrae corticonucleares(zauzimaju sredinu baze nogu mozga), kao i vlakna kortikalnog mosta, fibrae corticopontinae.

bogat pigmentom crna materija takođe ima lunarni oblik, ispupčen prema dnu nogu mozga. Kao dio crne tvari razlikuje se dorzalno smješten kompaktni dio, pars compacta, i ventralni mrežasti dio, pars reticularis.

Guma srednjeg mozga proteže se od crne supstance do nivoa akvadukta mozga, sadrži desno i levo crveno jezgro, nuclei ruber, jezgra III, IV , V kranijalni živci, nakupine neurona retikularna formacija I uzdužni snopovi vlakna. Unutar crvenog jezgra izolovan je kranijalno lociran dio male ćelije, pars parvocellularis, i kaudalno lociran veliki ćelijski dio, pars magnocellularis.

Intermedijarno jezgro leži ispred crvenog jezgra na nivou kranijalnog kraja cerebralnog akvadukta, nucleus interstitialis. Neuroni ovog jezgra su glavni izvor vlakana medijalnog uzdužnog snopa, fasciculus longitudinalis medialis. Potonji se može pratiti kroz moždano stablo i zauzima paramedijalni položaj. Medijalni longitudinalni snop sadrži vlakna koja povezuju jezgra okulomotornog, trohlearnog i abducensnog nerava, kao i vlakna koja idu od vestibularnih jezgara do jezgara III, IV i VI para kranijalnih živaca. Ove strukture su povezane i sa motoričkim neuronima prednjih stubova gornjih cervikalnih segmenata kičmene moždine, koji inerviraju mišiće vrata. Zahvaljujući vlaknima medijalnog uzdužnog snopa, omogućeni su prijateljski pokreti glave i očnih jabučica.

Presecanja guma razlikuju se i po sastavu tegmentuma srednjeg mozga, decussationes tegmenti, nastala ukrštanjem vlakana crvenog nuklearno-kičmenog trakta, tractus rubrospinalis i okluzalno-kičmenog trakta, tractus tectospinalis.

Iznad gume je krovna ploča. U sredini, duž linije koja odvaja desna brežuljka od lijevog, nalazi se otvor cerebralnog akvadukta, koji povezuje šupljinu III komore sa šupljinom IV ventrikula. Dužina vodovodne cijevi je 2,0-2,5 cm.

Dvije niti se šalju od krovne ploče do malog mozga - gornjeg malog pedunkula, pedunculus cerebellaris rostralis (superior). Vlakna svakog gornjeg malog pedunkula polaze od jezgara malog mozga i približavaju se području krova srednjeg mozga, pokrivajući gornji medularni velum s obje strane. Zatim, vlakna slijede ventralno do akvadukta mozga i centralne sive tvari Substantia grisea centralis, ukrštaju se, formirajući križanje gornjih cerebelarnih pedunki, decussatio pedunculorum cerebellarium rostralium (superiorum), i skoro sve završavaju u crvenom jezgru, nucleus ruber. Manji dio vlakana prodire u crvenu jezgru i prati talamus, formirajući dentatno-talamički put, tractus dentatothalamicus.

Uzdužna vlakna zadnjeg uzdužnog snopa prolaze ventrolateralno u odnosu na akvadukt mozga, fasciculus longitudinalis dorsalis povezujući talamus i hipotalamus sa nuklearnim formacijama moždanog stabla.

Spoj srednjeg mozga u romboid je najuženiji dio moždanog stabla. Ovaj dio mozga, koji se ponekad naziva i isthmus romboidnog mozga, isthmus rhombencephali, bolje izražen u fetusu.

U prevlaci romboidnog mozga leže sljedeće formacije:

Četvrta komora, ventriculus quartus.

a) gornji cerebelarni pedunci pedunculi cerebellares rostrales (superiores), koji se nalaze duž dorzolateralnih dijelova krova srednjeg mozga;

b) gornje medularno jedro, velum medullare rostralis (superius), formiranje prednjeg dijela krova IV ventrikula;

c) trokut petlje, trigonum lemnisci,- uparena formacija koja se nalazi između drške donjeg kolikulusa i donjeg kolikulusa krova srednjeg mozga s jedne strane, moždanog stabla s druge i gornjeg malog malog pedunkula s treće.

Trokut sadrži vlakna koja formiraju bočnu petlju, lemniscus lateralis. Većina ovih vlakana sastoji se od centralnih slušnih provodnika koji su na bočnoj strani uz medijalnu petlju, lemniscus medialis.

Lateralno od gornjeg malog malog pedunkula, u žlijebu između njega i srednjeg malog pedunkula, prolaze mali snopići, koji su prednji snopovi srednjeg malog malog pedunkula odvojeni od tvari mosta.

Između donjih brežuljaka krova srednjeg mozga, iz utora između njih, izvire uzda gornjeg moždanog jedra, frenulum veli medullaris rostralis(superioris), nastavljajući se posteriorno u gornji medularni velum. Potonji je neuparena izdužena četverokutna tanka ploča bijele tvari, rastegnuta između gornjih malog mozga.

Sa prednje strane, gornji medularni velum se povezuje sa inferiornim brežuljcima krova srednjeg mozga i sa zadnjim rubovima trouglova petlje, posteriorno s bijelom tvari prednjeg dijela cerebelarnog vermisa, lateralno (lateralno) s gornjim cerebelarnim pedunkulama . Srednji i stražnji dijelovi njegove dorzalne, odnosno gornje, površine prekriveni su vijugama uvule malog mozga, a ventralna, ili donja, površina, okrenuta ka šupljini IV ventrikula, čini prednje gornje dijelove krova. šupljine ove komore.

Ukrštena vlakna koja pripadaju korijenima trohlearnih nerava, čineći decusaciju trohlearnih živaca, prolaze kroz gornje medularno jedro. decussatio nervorum trochlearium, i vlakna prednjeg dijela kičmene moždine, tractus spinocerebellares anteriores.

Uzlazni putevi kičmene moždine i mozga;

Nešto bočno od frenuluma gornjeg medularnog veluma, probijajući ga, na njegovu površinu izlazi tanko deblo trohlearnog živca. Ovaj živac se pojavljuje na granici između zadnje ivice trokuta petlje i prednje ivice jedra. Ovo je jedini kranijalni nerv koji izlazi iz mozga na njegovoj stražnjoj površini, a ne na prednjoj, kao svi ostali.

Wikimedia fondacija. 2010 .

Pogledajte šta je "Midbrain Guma" u drugim rječnicima:

- (tegmentum mesencephali, PNA, BNA, JNA) dio srednjeg mozga, koji se nalazi između njegovog krova i crne supstance nogu mozga... Veliki medicinski rječnik

SREDNJI MOZAK- (tegmentum) stražnji dorzalni dio moždanog stabla, odvojen crnom supstancom od prednjeg (ventralnog) dijela baze. Njegova jezgra (najveće crveno jezgro, ur.) leže u tegmentumu srednjeg mozga i prolaze uzlazne puteve i ... ... Eksplanatorni medicinski rječnik

Stražnji dorzalni dio moždanog stabla, odvojen crnom supstancom od prednje (ventralne) regije baze. U tegmentumu srednjeg mozga leže njegova jezgra (najveće crveno jezgro, ur.) i uzlazni putevi i retikularna ... ... medicinski termini

Rekonstrukcija ljudskog mozga zasnovana na MRI-u Sadržaj 1 Mozak 1.1 Prosencephalon (prednji mozak) ... Wikipedia

Ventralno tegmentalno područje (VTA) je dio srednjeg mozga koji se nalazi dorzomedijalno od supstancije nigre i ventralno od crvenih jezgara. To je početak mezokortikalne i mezolimbičke ... ... Wikipedije

Mozak- (encefalon) (sl. 258) nalazi se u šupljini moždane lobanje. Prosječna masa mozak odrasle osobe je oko 1350 g. Ima jajoliki oblik zbog izbočenih frontalnih i potiljačnih polova. Na vanjskoj konveksnoj gornjoj bočnoj ... ... Atlas ljudske anatomije

KRVNI SUDOVI- KRVNI SUDOVI. Sadržaj: I. Embriologija .......... 389 P. Opšti anatomski pregled .......... 397 Arterijski sistem .......... 397 Venski sistem...... ....... 406 Tabela arterija............. 411 Tabela vena................ ... ...

Srednji mozak (mesencephalon)- Presjek. krov srednjeg mozga; tegmentum srednjeg mozga; baza moždanog stabla; crveno jezgro; crna tvar; jezgro okulomotornog živca; pomoćno jezgro okulomotornog živca; tire cross; okulomotorni nerv; čelo ... ... Atlas ljudske anatomije

LJUDSKE MOTORIČKE VJEŠTINE- (od lat. motus pokret), skup anatomskih fiziol. mehanizmi koji obavljaju motoričke funkcije. Svaka motorička manifestacija tijela je reakcija na vanjsku iritaciju i izražava se kontrakcijom mišića. To. konačno… … Veliki medicinska enciklopedija

- (anat. tegmentum mesencephali midbrain tegmentum) vidi Tegmentalni talamički put ... Veliki medicinski rječnik

Područje tegmentuma srednjeg mozga i isthmusa sadrži značajan broj formacija, od kojih su daleko od svih utvrđeni mogući homolozi i razjašnjeni načini transformacije u toku evolucije. Jedan od razloga za to je retikularno porijeklo većine ovih struktura: neka tegmentalna jezgra su uključena u retikularnu formaciju, dok su druga, dobro razvijena u rvf03re viših kralježnjaka, vjerovatno njeni derivati. Tako postaju jasnije brojne nepodudarnosti i kontradikcije koje su dostupne u literaturi koja je posvećena opisu ovih podjela kod različitih kralježnjaka.

Ipak, tegmentum isthmusa i srednjeg mozga može se podijeliti u nekoliko grupa formacija koje su slične u pogledu veza i funkcija. Jednu od ovih grupa čine strukture koje daju impulse motornim jezgrama kranijalnih nerava i kičmene moždine - takozvane premotorne strukture ili suprasegmentne motorne sekcije. Unatoč činjenici da kod nižih kralježnjaka ovi dijelovi pripadaju retikularnoj formaciji, za razliku od drugih retikularnih formacija, jasno su zastupljeni u mozgu različitih kralježnjaka i mogu se homologizirati.

Unutar bazalne lamine srednjeg mozga viših kralježnjaka postoji velika akumulacija ćelija - crveno jezgro, nucl. ruber (Sl. 68). Smatra se da je ova struktura karakteristična za sve tetrapode, a njena specifična karakteristika su ćelije - izvori rubrospinalnog trakta, tr. rubrospinalis. Za više kralježnjake identifikacija ove strukture nije teška. Kod drugih, u nedostatku vidljivih klastera ćelija (kada se obrađuje prema Nisslu), ipak se u području tegmentuma mogu razlikovati grupe ćelija sa sličnim vezama. Stoga se trenutno koristi nekoliko kriterija za izolaciju primordijalnog crvenog jezgra: položaj u mozgu, prisustvo ulaza u gornjim cerebelarnim pedunulima i kontralateralni izlaz u kičmenu moždinu.

Ukršteni rubro-spinalni trakt opisan je kod anurana, četveronožnih gmizavaca, ptica i sisara. Vjerovalo se da primitivne životinje nemaju takve veze. Doista, u ciklostomima nisu pronađene tegmento-spinalne veze slične onima koje se razmatraju, međutim, kod nekih riba se unutar tegmentuma razlikuje grupa stanica - izvora spinalnih veza. Osim toga, kod nekih vrsta raža (Raja clavata, Dasyatus sabina) ne samo da je jasno izdvojena grupa ćelija – primordij crvenog jezgra, već su razvijeni i ulazi iz jezgara malog mozga i dobro izražen ukršteni rubrospinalni trakt (napomenimo da je riječ o ribama koje intenzivno koriste peraje za pokret).

U mozgu anurana, crveno jezgro se razlikuje na osnovu analize veza: grupa ćelija koja leži u ventromedijalnom dijelu tegmentuma prima ulaze iz jednog malog jezgra kroz slabo razvijene gornje cerebelarne pedunke i formira ukrštene rubro- kičmeni trakt. Možda su bezrepi vodozemci najprimitivnija grupa sa tipičnim crvenim jezgrom. Istovremeno, stepen razvoja motoričkih sistema mozga daleko je od savršenog. Nema veze sa donjom maslinom. Kod reptila, crveno jezgro varira u veličini. U nekim grupama se ne može citoarhitektonski razlikovati, dok je u drugim dobro razvijena, na primjer, kod tetrapoda, a u svom sastavu se razlikuju ćelijske grupe, jasno razgraničene od okolne retikularne formacije. Cerebelarni ulazi u njega formiraju lateralno jezgro malog mozga. Osim toga, veze se formiraju iz gornjih odjeljaka-jezgara telencefalona. Eferenti su koncentrisani u velikim rubro-bulbarnim i rubro-spinalnim traktovima. Potonji prolazi kroz dorzalni dio bočne usnice i završava u bočnom dijelu ploča V - VI. U nedostatku rubro-spinalnog trakta, rubro-bulbarni trakt je očuvan (na primjer, kod pitona). Tako se kod gmizavaca, posebno onih sa udovima, uočava dalji razvoj sistema crvenog jezgra. Međutim, veze s nižom maslinom na ovom nivou su još uvijek slabo zastupljene, kao i inputi s viših nivoa mozga.

Kod ptica se razlikuju najmanje dvije vrste neurona u crvenom jezgru: veliki, koncentrirani uglavnom dorzomedalno i ventrolateralno, i srednji (i mali), koncentrirani uglavnom rostralno. Priroda veza je slična onoj kod reptila.

Samo kod sisara, unutar datog jezgra, ćelije različite veličine su raspoređene u različitim dijelovima strukture, zbog čega, unutar crvenog jezgra, opisuju veliki i mali dio ćelije, partes magnoet parvocellularis. Udio potonjeg i njegovih veza se progresivno povećava, dok se veliki dio ćelija kod viših primata i ljudi uvelike smanjuje.

Kod tobolčara, glavni volumen crvenog jezgra sastoji se od velikih stanica, a mali neuroni još nisu koncentrirani u nezavisnu grupu. Stepen razvoja crvenog jezgra takođe je u korelaciji sa načinom kretanja: sposobnost plivanja i letenja se kombinuje sa

Rys 68

Evolucija crvenog jezgra (Toth e.a., 1985; Donkelaar, 1988) a-c - crveno jezgro anuranskog vodozemca (a), guštera (b), oposuma (c). 1 - veze crvenog jezgra, 2 - završeci vlakana rubrospinalnog trakta s relativno slabo razvijenom strukturom, te hodanjem i dugim udovima - s velikim crvenim jezgrom i opsežnim vezama njegovog makrocelularnog dijela. Ulazi u crveno jezgro sisara potiču iz različitih jezgara malog mozga. Već u mozgu primitivnih sisara, aferenti srednjih i lateralnih (zupčastih) jezgara malog mozga upućeni su različitim odjelima. Postoje ulazi iz moždane kore. Eferenti također dolaze iz različitih područja: na primjer, u oposumu, rubrospinalni trakt formiraju velike ćelije koje leže u kaudalnom i rostroventralnom području; rostromedijalna i rostrodorzalna formiraju rubro-olivarnu i rubro-bulbarnu projekciju, respektivno.

Kod primata i ljudi, rostralni, najznačajniji dio, koji se sastoji od relativno malih stanica, prima ulaze iz neokorteksa, striatuma i zubatog jezgra malog mozga, te se projektuje na glavno jezgro donje masline i posebnu grupu jezgra talamusa. Makrocelularni dio ima mali broj ulaza iz telencefalona, ​​glavni cerebelarni ulaz formiraju neuroni intermedijarnog jezgra. Njegovi eferenti čine vrlo mali rubro-spinalni trakt, čija je distribucija ograničena na gornje segmente kičmene moždine. Očigledno je da kod jednog broja sisara dolazi do postepenog povećanja uloge maloćelijskog dijela crvenog jezgra, što je vjerovatno povezano s općom komplikacijom motoričkih sistema mozga i razvojem viših motoričkih sistema koji potiču iz nivo telencefalona.

Dakle, makroćelijski dio crvenog jezgra sisara i općenito crveno jezgro drugih kralježnjaka predstavlja suprasegmentalni nivo organizacije motoričkih sistema. Zajedno s vestibulo- i retikulo-spinalnim traktom i medijalnim longitudinalnim snopom, rubrospinalni trakt organizira mnoge motoričke reakcije, posebno lokomociju. Razvoj sitnoćelijskog dijela crvenog jezgra, koji nastaje u vezi sa komplikacijama gornjih presjeka, posljedica je razvoja viših motoričkih sistema (piramidalnih i ekstrapiramidalnih) koji objedinjuju mnoge dijelove mozga. .

Treba napomenuti da se u mozgu ciklostoma i svih grupa riba prilično jasno razlikuje grupa neurona, koja čini motorno jezgro tegmentuma, nucl. motorius tegmenti. To je mjesto konvergencije inputa iz različitih struktura, uključujući tektum i torus.

Njegovi eferenti se projektuju na motorna jezgra trupa i kičmene moždine. Očigledno, ova premotorna struktura, karakteristična za niže, slična je crvenom jezgru: neki autori ga smatraju pretečom potonjeg.

Ostale strukture koje se mogu pripisati premotornim formacijama su jezgro medijalnog longitudinalnog snopa, nucl. fasc. longitudinalis medialis, i srednje jezgro Cajal, nucl. interstitialis Cajal. Unosi iz različitih izvora konvergiraju na njihove neurone, uključujući vestibularni kompleks, tektum (prednja brda) i pretektalno područje. Eferenti čine dio medijalnog longitudinalnog fascikulusa (MLF), a kod nekih životinja su usmjereni i na jezgra okulomotornog kompleksa. MPP je višekomponentni put inherentan mozgu svih kralježnjaka. Povezuje moždano deblo s motoričkim regijama kralježnice, karakterizira ga konstantna lokacija i zauzima paramedijalni položaj u moždanom deblu, prolazeći u ventralnim usnicama kičmene moždine na veliku udaljenost. Intermedijarno jezgro i jezgro Cajala nisu jedini koji formiraju ovaj put; na nivou srednjeg mozga, takođe se sastoji od eferenata iz jezgra zadnje komisure, a kod viših kralježnjaka i Darkshevicha i crvenog jezgra.

Na nivou romboidnog mozga pridružuju mu se vestibulo-spinalna vlakna, kao i mali broj vlakana, čiji su izvori senzorna jezgra kranijalnih nerava i mali mozak (prikazano kod gmizavaca). Mnoštvo veza određuje učešće MPP-a u reakcijama kao što je kombinovana rotacija glave i očiju.

Na nivou srednjeg mozga različite grupe kralježnjaka, postoje i druge strukture povezane s motoričkim odjelima, međutim, nedostaje informacija o vezama i funkcionalnu ulogu ovih struktura ne dopušta nam da sudimo o njihovoj homologiji sa topografski sličnim jezgrima drugih životinja.

Dakle, kod mnogih kralježnjaka, duboko jezgro srednjeg mozga, nucl. profundus mesencephali, dostižući značajnu veličinu u nekim grupama (na primjer, kod gmizavaca). Prema dostupnim podacima, kod morskih pasa, vodozemaca i gmizavaca prima bilateralni tektalni input i projektuje se na osnovne motoričke strukture. Što se tiče ostalih kralježnjaka, podaci su prilično kontradiktorni.

U tegmentalnoj regiji isthmusa elasmobranchs opisano je nekoliko grupa za označavanje, označenih kao jezgra F, G, H. Prve dvije su projektovane na kičmenu moždinu, potonja, moguće, posreduje tekto-bulbarne veze, međutim, nedostatak informacija ne omogućava da se govori o njihovoj specifičnosti ili homologiji sa kojima ili centrima drugih životinja.

Moguće je da jezgro koje se nalazi u svim aktinopterigijama i nalazi se u ventrolateralnom dijelu tegmentuma pripada istoj grupi. Kod predstavnika različitih grupa životinja s zračnim perajima opisan je pod različitim nazivima: crvena jezgra gume, nucl. ruber tegmenti, lateralno jezgro torusa, dorzalni dio entopedunkularne jezgre, nucl. entopeduncularis pars dorsalis. Stepen razvoja jezgra varira, veze nisu dovoljno proučene, iako postoje dokazi o prisutnosti njegovih eferenata u lobo-bulbarnom i lobo-cerebelarnom traktu. Imajte na umu, međutim, da je analiza njegovih veza u golim kostima sugerirala da je ova struktura dio torusa.

Među strukturama koje pružaju veze između dijelova stabljike i motornih centara, kod kopnenih kralježnjaka razlikuju se formacije povezane s vokalizacijom. To uključuje nucl, opisanu kod bezrepih vodozemaca. pretrigeminalis (in Xenopus- dorzalno tegmentalno područje). Nalazi se u bočnom dijelu isthmus tegmentuma. Njegove neurone karakteriše visoka zavisnost od nivoa hormona, izražena povezanost sa preoptičkim regionom hipotalamusa i prisustvo eferenta upućenih bilateralno na jezgra glosofaringealnog i vagusnog nerava.

Kod ptica, ventromedijalno od ventrikula srednjeg mozga je dorsomedijalno interkolikularno jezgro, koje prima aferente iz slušne mezencefalične regije i obraća se eferentima kaudalnog dijela jezgra hipoglosnog živca, koji inervira glasni aparat.

Pored premotornih formacija, na nivou srednjeg mozga postoje strukture koje obavljaju relejnu ulogu i međusobno povezuju različite centre. Ova uloga se posebno pripisuje jezgru zadnje komisure, nucl. commissurae posterioris, koji je kod viših kralježnjaka usko povezan s tektumom. Kod ptica, njegov vjerojatni homolog je nukleus, koji se nalazi u pretektalnoj regiji - nucl. spiriformis lateralis thalami. Značajan dio ulaza u ovu strukturu kod ptica i gmizavaca čini striatum.

Dakle, uzimajući u obzir osobenosti kontakata, ovaj odsjek se smatra karikom koja posreduje u striotektalnim vezama, odnosno prenosi utjecaj viših odjeljaka na premotornu formaciju – duboke slojeve tektuma, što dovodi do projekcije naniže. Kod sisara, jezgro zadnje komisure pruža veze unutar jezgara okulomotornog živca i smatra se da posreduje pokrete očiju prema gore. Nisu pronađeni aferenti iz striatuma, a vjeruje se da substantia nigra igra sličnu ulogu kod sisara.

Crna tvar, substantia nigra, struktura karakteristična za mozak sisara, koja leži u trbušnom dijelu gume. Dijeli se na kompaktne i retikularne dijelove, partes compacts et reticulata, respektivno. Kompaktni dio kod ljudi i viših primata ima specifičnu pigmentaciju zbog prisustva dopaminergičkih neurona (manje izražen kod drugih sisara). Ipak, lokalizacija jezgra kod svih sisara je slična: ventralni dio srednjeg mozga kod nižih sisavaca koji nemaju kompaktne moždane noge, te položaj između tegmentuma i moždanih nogu kod vrsta gdje su potonje dobro razvijene. Kaudalna crna tvar se proteže do jezgara mosta. Veze dvaju odjela crne tvari su različite. Retikularni dio prima ulaze iz striatuma i projektira u tektum, talamus i pedunculo-pontinsko jezgro. Kompaktni dio ima mnogo izvora aferentacije, uključujući kompleks amigdale, raphe jezgra, habenularna jezgra. Eferenti su upućeni na striatum. Dakle, retikularni dio supstancije nigre može se smatrati analogom gore navedenih jezgara koje posreduju u striotektalnim vezama. Općenito, substantia nigra se smatra jednom od najvažnijih karika u ekstrapiramidnom sistemu sisara.

Perculum pedunculo-pontine nucleus, nucl. tegmenti pedunculopontinus, koji leži u ventrolateralnoj regiji tegmentuma srednjeg mozga; kod nekih gmizavaca (na primjer, guštera) naziva se, kao i kod sisara, crna supstanca. Veze ovog nukleusa karakteriziraju bilateralne projekcije na striatum i talamus, kao i eferenti upućeni tektumu i retikularnoj formaciji trupa. Pored sličnosti veza, postoji i sličnost neurohemijskih karakteristika: u ovom jezgru pronađeni su kateholaminergički neuroni. Istovremeno, kod ptica su koncentrisani u kompaktnom dijelu pedunculo-pontinskog jezgra, koje se smatra homologom istoimene substantia nigra, dok je dorzalno tegmentalno jezgro pedunculo-pontine homologom retikularnog dijela. .

Informacije o strukturama koje su homologne supstanciji nigra u mozgu drugih kralježnjaka su fragmentarne. Dakle, kod morskih pasa u rostralnom dijelu srednjeg mozga nalazi se klaster malih neurona - lateralno jezgro tegmentuma, nucl. tegmenti lateralis. Poznato je da ima bilateralne veze sa tektumom i aferentima iz kičmene moždine. Neki autori smatraju da je lateralna jezgra tegmentuma primordijum crne supstance.

Tegmentalno pedunculo-pontinsko jezgro je također opisano u mozgu sisara, međutim, u pogledu prirode svojih veza, razlikuje se od istoimenog jezgra kod drugih kralježnjaka po tome što aferenti upućeni njemu potiču iz ventralnog dijela. striatuma i retikularnog dijela supstancije nigre. Osim toga, karakteristične su bilateralne veze sa subtalamičnim jezgrom. Nema sumnje da tegmentalno pedunculo-pontinsko jezgro pripada ekstrapiramidnom sistemu sisara. Neki autori smatraju interkolikularno jezgro gmizavaca prekursorom ove podjele, koju karakteriziraju ulazi iz ventralnog dijela striatuma i eferenti u retikularnu formaciju i tektum.

Dakle, dio struktura srednjeg mozga koji se nalazi u tegmentalnom području, očigledno, predstavljaju veze u višekomponentnim sistemima mozga, posebno motoričkim. Kod sisara su ove strukture najdetaljnije proučene, dok su podaci o drugim životinjama uglavnom fragmentarni. Nedovoljnost ideja o sistemskoj organizaciji otežava homologizaciju formacija uključenih u ove strukture. Imajte na umu, međutim, da se ova organizacija može značajno razlikovati: ako je kod sisara najvažniji premotorni centar koji prenosi utjecaj telencefalnih regija na kičmenu moždinu veliki ćelijski dio crvenog jezgra, onda kod drugih, posebno kod viših kralježnjaka, ova uloga može pripadati dubokim slojevima tektuma, pa će se samim tim ispostaviti da su sami sistemi sastavljeni od različitih komponenti - situacija u kojoj se, vjerovatno, uspostavljanje homologije ne može smatrati legitimnim.

Na nivou srednjeg mozga postoji struktura svojstvena mozgu svih živih kralježnjaka, čija je homologija nesumnjiva, iako je naše razumijevanje njene uloge daleko od potpunog. Govorimo o interpeduncular ili interpeduncular jezgri, nucl. interpeduncularis. Već je dobro izražen u mozgu ciklostoma i hrskavičnih riba, gdje se nalazi u području šava na granici prijelaza isthmusa u srednji mozak. Opisi ovog jezgra kod elasmobrancha su kontradiktorni, jer ga ne razlikuju svi autori od jezgara raphe. Kod viših kralježnjaka, interpedunkularna jezgra je bočno omeđena cerebralnim peduncima. Kod svih kralježnjaka jezgro se sastoji od malih neurona s malom količinom perinuklearne citoplazme. Unutar strukture variraju veličine neurona, što je jedan od razloga za razlikovanje nekoliko grupa ćelija: na primjer, kod mačaka se razlikuje 4 ili 5, a kod štakora od 4 do 7. Kod lampuga i morskog psa struktura dijeli se prema topografiji: rombencefalni i mezencefalični dio kod lampuge, dorzalni i ventralni - kod morskih pasa. Posredničke karakteristike neurona jezgra također služe kao osnova za podjelu njegove strukture.

U mozgu svih kralježnjaka, glavni ulaz u interpedunkularni nukleus formiraju neuroni habenularnih jezgara epitalamusa. Njihovi aksoni čine središnji dio zakrivljenog Meinertovog snopa, fasc. retroflexus Meynert, i, prelazeći na složen način, ulaze u interpeduncular nucleus. U proučavanim slučajevima utvrđena je složena i uređena priroda organizacije habenulo-interpedunkularnih veza. Dakle, u interpedunkularnom jezgru anurana aferenti prodiru u određene orijentirane dendrite neurona, što dovodi do aktivacije gotovo cijele strukture kao odgovora na stimulaciju jednog dijela habenulo-interpedunkulskog trakta. Uočena je i jasna topološka pravilnost u organizaciji veza između medijalnog nukleusa povodca i interpedunkularne jezgre kod sisara.

Drugi izvori ulaska u interpedunkularni nukleus daleko su od potpunog poznavanja. Za neke životinje pronađeni su ulazi iz tektuma. Kod sisara među izvorima aferentacije su: jezgro dijagonalne Brokine trake, dorzalno jezgro tegmentuma, mezencefalično jezgro šava, centralna siva tvar i plava mrlja.

Eferenti interpedunkularnog jezgra kod plućnjaka i kaudalnih vodozemaca formiraju interpedunculo-bulbarni trakt, kojeg nema kod zračnih riba. Kod anura, eferenti jezgra su usmjereni na dorzalna i duboka jezgra tegmentuma. Kod sisavaca koji su detaljnije proučavani u ovom pogledu, oni su adresirani na dorzalno tegmentalno jezgro, mediodorzalno jezgro talamusa, septalna jezgra, prednje jezgro sisavih tijela, jezgro dijagonalne Brokine trake, preoptičku regiju, ventralno tegmentalno jezgro i lateralno jezgro povodaca. Neke vrste imaju projekcije na hipotalamus i na centralno jezgro raphe.

Karakteristična karakteristika neurona ove strukture je značajan broj neurosekretornih elemenata. Ima ih kod nekih vrsta koje pripadaju različitim klasama, a moguće je da je ova osobina zajednička svim kralježnjacima. Dakle, kod žaba neurosekretorne ćelije sadrže velike granule, a procesi imaju velike proširene vene. Dendriti koji se granaju u ravni okomitoj na Meinert fasciculus formiraju praznine duž cijele dužine i završavaju na subpijalnoj površini, dodirujući interpedunkularni cistern. Slične ćelije su također opisane u ljudskom mozgu, gdje njihovi procesi formiraju terminalne pedunke na žilama i pijalnoj membrani. Prisutnost neurosekretornih elemenata, kao i snažna vaskularizacija jezgra (očigledno karakteristična za sve kralježnjake sa sistemom za opskrbu krvlju mozga), omogućavaju objašnjenje sistemske prirode djelovanja ove strukture na razne forme bihevioralne reakcije. Zaista, isprva samo na osnovu analize veza, a kasnije i eksperimentalnih studija, došlo se do zaključka da interpedunkularni nukleus pripada strukturama limbičkog sistema, koje posreduju u prijenosu impulsa do premotornih centara - dorzalnog i duboka tegmentalna jezgra. Prikazano je učešće ovih podjela u osiguravanju izbjegavanja, seksualnog i (u višem) emocionalnom ponašanju. Rano sazrijevanje ovog jezgra tokom ontogeneze sugerira da su brojni odgovori ponašanja kod novorođenih sisara (npr. sisanje i gutanje) također posredovani aktivacijom ovog jezgra. Smatra se da jedan od načina da se implementiraju efekti interpedunkularne jezgre na druge strukture mozga može biti oslobađanje biološki aktivne supstance(posebno somatostatin) u cerebrospinalnu tečnost. Imajte na umu da se pokazalo da je neurohemijska karakterizacija interpedunkularne jezgre prilično lažna; Ovdje su pronađeni neuroni i terminali različite posredničke prirode. Sugerira se da kod jednog broja kičmenjaka, posebno sisara, postoji neurohemijska specijalizacija jezgra, što može odražavati opći progresivni razvoj limbičkog sistema kod viših kičmenjaka. Međutim, nedostatak informacija ne dozvoljava da se donese konačan zaključak, jer su kod nekih vrsta unutar jezgra pronađeni medijatori kojih kod drugih nema, što vjerovatno ukazuje na postojanje specifičnih puteva i karakteristika sistema.

Općenito, interpeduncular nucleus kod svih kralježnjaka karakterizira niz sličnih karakteristika: veze sa jezgrima povodca, hipotalamusom, dorzalnim tegmentalnim jezgrom, snažna vaskularizacija; prisustvo neurosekretornih elemenata koji graniče sa cerebrospinalnu tečnost, što svjedoče o njegovoj pripadnosti moždanim sistemima odgovornim za organizaciju holističkih ponašanja (kod viših, limbičkom sistemu).

Imajte na umu da je dorzalno tegmentalno jezgro spomenuto gore, nucl. tegmenti dorsalis, ili Guddenovo jezgro, kod svih kopnenih kralježnjaka karakterizira prisustvo aferenata iz interpedunkularnog jezgra i zauzvrat se projektuje na motorna jezgra kranijalnih živaca, što nam omogućava da ga smatramo jednim od "izlaznih "veze limbičkog sistema, koje omogućavaju pristup izvršnim dijelovima mozga 1 .

Druga struktura koja se nalazi u mozgu većine kralježnjaka, s izuzetkom morskih pasa i ciklostoma, je jezgro isthmusa, nucl. isthmi. Većina istaknuta karakteristika ove strukture su bilateralne veze sa tektumom, koje imaju topološki organizovane ulaze i određene obrasce razvoja u ontogenezi. Kod vodozemaca, nekih gmizavaca i sisara, postoji kombinovano prisustvo u tektumu direktnog ipsilateralnog ulaza u retinu i bilateralnih projekcija jezgra isthmusa. Istovremeno, odsustvo ipsilateralnog ulaza u retinu poklapa se s odsustvom bilateralnih projekcija. Takođe je pokazano da je pojava aktivnosti neurona jezgra istmusa tokom embrionalnog razvoja (kod vodozemaca, u periodu koji prethodi metamorfozi) vremenski vremenski podudarna sa pojavom ipsilateralnih retinalnih projekcija. Ovu okolnost je teško nedvosmisleno objasniti, budući da su vlakna navedenih trakta adresirana na različite dijelove tektuma: ipsilateralni ulazi - na dijelove koji se nalaze duboko u tektumu, a ulaz jezgre isthmusa - na dijelove koji leže na površini tektum, iznad kontralateralnih retinalnih vlakana. Međutim, ako jedna od ovih komponenti nedostaje, onda nedostaje i druga. Ova situacija je karakteristična za većinu ptica i zračnih riba, kojima nedostaju ipsilateralni inputi retine i kontralateralne projekcije jezgre isthmusa na tektum.

Kod gmizavaca, jezgro isthmusa se diferencira na velike i male ćelijske dijelove. Prvi je najrazvijeniji kod krokodila, guštera, kornjača. Kod zmija, lišenih, prema većini autora, jezgra isthmusa, nucl. tegmenti posterolateralis, koji se, na osnovu sličnosti veza, smatra homologom (analogom?) jezgra isthmusa (neki autori opisuju jezgro istmusa u njegovoj uobičajenoj lokalizaciji).

Kod ptica, jezgro prevlake, nucl. isthmi, i optičko jezgro isthmusa, nucl. isthmoopticus. Prva je podijeljena na male i velike ćelijske komponente i polulunarno jezgro, partes parvoet magnocellularis et nucl. semilunaris. Prikazana je konvergencija ulaza vizuelnog (iz tektuma) i slušnog (iz jezgra lateralne petlje) sistema za sve komponente ovog kompleksa. Dokazano je njegovo učešće u reakciji suženja zjenica na svjetlost (na primjer, kao odgovor na zvuk). Optičko jezgro isthmusa nije opisano kod svih vrsta (na primjer, u Ibis zamjenjuje ga lunasto jezgro, njegov dorzalni nastavak). Nalazi se u dorzolateralnom dijelu tegmentuma i utvrđeno je da je uključen u centrifugalnu kontrolu osjetljivosti kontralateralne retine.

Kod sisara, homolog jezgra isthmusa je nucl. ra-rabigeminalis, također se smatra homologom maloćelijskog dijela jezgra prevlake gmizavaca i polumjesecnog jezgra ptica. Ovo jezgro je mala grupa ćelija koja zauzima lateralnu poziciju u srednjem mozgu, ventralno u odnosu na medijalno koljeno tijelo i ručke stražnjih kolikula. U nekim slučajevima se u njegovom sastavu razlikuje nekoliko grupa ćelija. Zajednička karakteristika svih vrsta koje su proučavane u ovom pogledu su bilateralne veze ovog jezgra sa onim dijelom prednjih kolikula koji prima ulaze retine. Štaviše, ako su tektalni aferenti pretežno ipsilateralni, onda povratnu vezu karakterizira bilateralnost. S obzirom na postojeću retinotopiju, određeni broj autora smatra jezgro parabigeminalisa satelitom za prednja brda. Dakle nucl. parabigeminalis, kao i jezgro isthmusa svih kralježnjaka, usko je povezan s mezencefaličnim vizualnim centrom (tektum ili prednja brda) i pruža mu informacije iz istoimene kontralateralne strukture. Međutim, dok su binokularne interakcije vjerovatno obezbeđene kod većine kralježnjaka na ovaj način, druge funkcije jezgra su moguće kod sisara, koji imaju ipsilateralne retinalne projekcije. Imajte na umu da su projekcije nucl pronađene u jednoj vrsti galaga. parabigelminalis u bočno koljeno tijelo, što može biti karakteristično i za druge životinje. Druga moguća uloga ovog nukleusa je da poveća rezoluciju vidnog sistema kroz aktivaciju isthmo-retinalnih projekcija.

Druga struktura opisana u srednjem mozgu kralježnjaka (isključujući ciklostome) je interkolikularna jezgra, nucl. intercollicularis, koji leži u središnjem dijelu tegmentuma. Prima spinalne inpute i projektuje u talamus. Kod gmizavaca se često posmatra kao mjesto konvergencije za akustične i somatske ulaze. Ponekad je uključen u torus kao peritoralna regija, regio peritoralis. Međutim, kod nekih životinja jezgra s ovim imenom ima potpuno različite veze. Dakle, kod ptica se istoimena struktura smatra dijelom tektuma, a njene veze su uglavnom usmjerene na osnovne strukture. Kod morskih pasa i raža, interkolikularno jezgro se nalazi u kaudalnom dijelu tegmentuma srednjeg mozga; prima bilateralne inpute iz tektuma i projektuje se na kičmenu moždinu, čime je relejna struktura za tekto-spinalne veze.

Na kraju, napominjemo da se kod gmizavaca naziv "interkolikularno jezgro" daje za dvije različite strukture, od kojih jedna vjerovatno posreduje u vezi striatuma sa tektumom.

Kod sisara, centralna siva tvar (CSV) srednjeg mozga, substantia grisea centralis mesencephali, izolirana je kao nezavisna formacija, za koju se vjeruje da je homologna periventrikularnoj regiji tektuma drugih kralježnjaka. Međutim, veze između ovih formacija značajno se razlikuju. CSV sisara je izuzetno heterogena, sadrži nekoliko tipova neurona i karakteriše ga niz medijatora. Sastoji se od niza odjela, koji se, između ostalog, razlikuju po komunikacijama. Prima brojne ulaze, čiji su izvori lokalizirani u svim odjelima centralnog nervnog sistema. Značajan dio ovih struktura pripada limbičkom sistemu (uključujući medijalni prefrontalni korteks, amigdalu, hipotalamus, lateralno habenularno jezgro), kao i karike motoričkih sistema (motorni korteks, mali mozak, supstancija nigra). Konačno, senzorne strukture se projektuju na nivo CSV: nukleus solitarnog trakta, glavno jezgro trigeminalni nerv, vizuelni i slušni centri srednjeg mozga, neuroni ploča IV i V kičmene moždine. Eferenti su upućeni na brojne strukture, uključujući limbičke regije (lateralni hipotalamus, amigdala, frontalni korteks), parafascikularni kompleks talamusa, raphe nuclei, parabrahijalne i dorsolateralne regije pontinskog tegmentuma. Mnoge od ovih veza su ograničene na određena područja CSV-a, međutim, visok stepen kolateralizacije njegovih eferentnih neurona, kao i nedostatak detaljnih studija o različitim sistematskim grupama, ne dozvoljavaju nam da predstavimo detaljnu sliku organizacije. CSV veza.

Ipak, dostupni podaci omogućavaju pripisivanje ovog dijela mozga sisara strukturama limbičkog sistema. Tako se pokazalo da njegove bliske veze s hipotalamusom osiguravaju protok određenih faza reproduktivnog ponašanja. Postoji mišljenje da je CSV struktura takvog nivoa u kojoj dolazi do konvergencije limbičkog i motoričkog sistema mozga. Značajan broj činjenica svjedoči o uključenosti CSV u sistem endogene analgezije. To potvrđuju i priroda pristiglih informacija iz nociceptivnih elemenata kičmene moždine, prisustvo opioidnih receptora, kao i rezultati eksperimentalne studije o uticaju CSV na percepciju bola. Međutim, značajna heterogenost medijatora još uvijek ne dozvoljava stvaranje detaljne sheme interakcije ovog odjela s drugim strukturama nociceptivnog sistema. Konačno, do danas se nakupilo dosta podataka o njegovom učešću u organizaciji vokalizacija specifičnih za vrstu, za koje se vjeruje da su akustični izraz emocionalnog stanja. Ovo može biti u skladu s informacijama o prisutnosti nociceptivnih inputa i aferenata iz limbičkih formacija iznad njih. Dakle, moguće je da je CSV jedna od "izlaznih" formacija limbičkog sistema, koja pretežno aktivira govorna kutijaživotinja i "reguliše protok informacija o boli u mozak. Ova kombinacija podataka je također zanimljiva kao dokaz valjanosti ideje da vokalizacija u procesu evolucije nastaje kao sredstvo za izražavanje unutrašnjeg stanja (možda, prema princip raseljene aktivnosti) i tek kasnije dobija komunikacijske funkcije.

Složena priroda veza i nedovršenost ideja o ulozi ovog odjela otežavaju provođenje uporedne anatomske ili funkcionalno istraživanje, budući da je riječ o strukturi uključenoj u višekomponentni limbički sistem sisara, podaci o prisutnosti i stupnju razvoja koje u mozgu drugih kralježnjaka nisu dostupni.

Tako su senzorne strukture vidnog i oktavolateralnog sistema zastupljene na nivou srednjeg mozga kod svih kičmenjaka. Broj motoričkih formacija je mali, one kontroliraju kontrakciju ekstraokularnih mišića. Brojne veze sa izvršnim odeljenjima na ovom nivou obezbeđuju suprasegmentalne (premotorne) formacije: duboki slojevi tektuma, jezgro MPN, dorzalno tegmentalno jezgro, crveno jezgro, na kome se konvergiraju ulazi iz senzornog i limbičkog sistema, čime se utvrđivanje značajne, au nekim slučajevima i odlučujuće uloge ovog odjela u organizaciji sistemskih bihevioralnih reakcija.