Qué es una membrana celular y sus funciones. La historia del descubrimiento y estudio de la membrana celular. Membrana plasmática, estructura, funciones.

En el exterior, la célula está cubierta por una membrana plasmática (o membrana celular externa) de unos 6-10 nm de espesor.

La membrana celular es una película densa de proteínas y lípidos (principalmente fosfolípidos). Las moléculas de lípidos están dispuestas de manera ordenada, perpendiculares a la superficie, en dos capas, de modo que sus partes que interactúan intensamente con el agua (hidrofílicas) se dirigen hacia afuera y las partes que son inertes al agua (hidrofóbicas) se dirigen hacia adentro.

Las moléculas de proteína están ubicadas en una capa discontinua en la superficie de la estructura lipídica en ambos lados. Algunos de ellos están inmersos en la capa lipídica y otros la atraviesan, formando áreas permeables al agua. Estas proteínas hacen Varias funciones- algunos de ellos son enzimas, otros son proteínas de transporte involucradas en la transferencia de ciertas sustancias del medio ambiente al citoplasma y al direccion contraria.

Funciones básicas de la membrana celular

Una de las principales propiedades de las membranas biológicas es la permeabilidad selectiva (semipermeabilidad)- algunas sustancias pasan a través de ellas con dificultad, otras con facilidad e incluso hacia una mayor concentración, por lo que, para la mayoría de las células, la concentración de iones de Na en el interior es mucho menor que en ambiente. Para los iones K, la relación inversa es característica: su concentración dentro de la célula es mayor que en el exterior. Por lo tanto, los iones de Na siempre tienden a ingresar a la célula y los iones de K a salir. La igualación de las concentraciones de estos iones es impedida por la presencia en la membrana de un sistema especial que desempeña el papel de una bomba que bombea iones de Na fuera de la célula y simultáneamente bombea iones de K dentro.

El deseo de los iones de Na de moverse desde el exterior hacia el interior se utiliza para transportar azúcares y aminoácidos al interior de la célula. Con la eliminación activa de los iones de Na de la célula, se crean las condiciones para la entrada de glucosa y aminoácidos en ella.

En muchas células, la absorción de sustancias también ocurre por fagocitosis y pinocitosis. En fagocitosis la membrana exterior flexible forma una pequeña depresión por donde entra la partícula capturada. Este receso aumenta y, rodeada por una porción de la membrana externa, la partícula se sumerge en el citoplasma de la célula. El fenómeno de la fagocitosis es característico de la ameba y algunos otros protozoos, así como de los leucocitos (fagocitos). De manera similar, hay una absorción por parte de las células de líquidos que contienen necesita la celula sustancias Este fenómeno ha sido llamado pinocitosis.

Las membranas externas de varias células difieren significativamente tanto en la composición química de sus proteínas y lípidos como en su contenido relativo. Son estas características las que determinan la diversidad en la actividad fisiológica de las membranas de varias células y su papel en la vida de las células y tejidos.

El retículo endoplásmico de la célula está conectado a la membrana externa. Con la ayuda de las membranas externas, Varios tipos contactos intercelulares, es decir, comunicación entre células individuales.

Muchos tipos de células se caracterizan por la presencia en su superficie un número grande protuberancias, pliegues, microvellosidades. Contribuyen tanto a un aumento significativo en el área de superficie de las células y mejoran el metabolismo, así como a lazos más fuertes de las células individuales entre sí.

En el exterior de la membrana celular, las células vegetales tienen membranas gruesas que son claramente visibles en un microscopio óptico, que consisten en celulosa (celulosa). Crean un fuerte soporte para los tejidos vegetales (madera).

Algunas células de origen animal también tienen una serie de estructuras externas que se encuentran en la parte superior de la membrana celular y tienen un carácter protector. Un ejemplo es la quitina de las células tegumentarias de los insectos.

Funciones de la membrana celular (brevemente)

Principales membranas celulares:

membrana de plasma

La membrana plasmática que rodea a cada célula determina su tamaño, asegura el transporte de moléculas pequeñas y grandes desde la célula hacia el interior de la célula y mantiene la diferencia en las concentraciones de iones a ambos lados de la membrana. La membrana participa en los contactos intercelulares, percibe, amplifica y transmite señales del ambiente externo a la célula. La membrana está asociada con muchas enzimas que catalizan reacciones bioquímicas.

membrana nuclear

La envoltura nuclear consiste en las membranas nucleares externa e interna. La membrana nuclear tiene poros a través de los cuales penetran los ARN desde el núcleo hacia el citoplasma y las proteínas reguladoras desde el citoplasma hacia el núcleo.

La membrana nuclear interna contiene proteínas específicas que tienen sitios de unión para los principales polipéptidos de la matriz nuclear: lámina A, lámina B y lámina C. Una función importante de estas proteínas es la desintegración de la membrana nuclear durante la mitosis.

Membrana del retículo endoplásmico (RE)

La membrana ER tiene numerosos pliegues y pliegues. Forma una superficie continua que delimita el espacio interno, llamado cavidad del RE. El RE rugoso está asociado con los ribosomas, en los que se sintetizan las proteínas de la membrana plasmática, el RE, el aparato de Golgi, los lisosomas y las proteínas secretadas. Las regiones del RE que no contienen ribosomas se denominan RE liso. Aquí, la etapa final de la biosíntesis de colesterol, fosfolípidos, la reacción de oxidación de metabolitos propios y sustancias extrañas con la participación de enzimas de membrana: citocromo P 450, citocromo P 450 reductasa, citocromo b 5 reductasa y citocromo b 5

aparato de golgi

El aparato de Golgi es un orgánulo de membrana importante responsable de la modificación, acumulación, clasificación y dirección de diversas sustancias hacia los compartimentos intracelulares apropiados, así como hacia el exterior de la célula. Las enzimas específicas de la membrana del complejo de Golgi, la glicosiltransferasa, las proteínas glicosilantes en los residuos de serina, treonina o el grupo amida de la asparagina, completan la formación de proteínas complejas: glicoproteínas.

Membranas mitocondriales

Las mitocondrias son orgánulos de doble membrana especializados en la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa. Una característica distintiva de la membrana mitocondrial externa es el contenido de una gran cantidad de proteína porina, que forma poros en la membrana. Debido a la porina, la membrana externa es libremente permeable a iones inorgánicos, metabolitos e incluso moléculas de proteínas pequeñas (menos de 10 kD). Para las proteínas grandes, la membrana externa es impermeable, lo que permite que las mitocondrias eviten que las proteínas del espacio intermembrana se filtren al citosol.

La membrana interna de las mitocondrias se caracteriza por un alto contenido de proteínas, alrededor del 70%, que realizan principalmente funciones catalíticas y de transporte. Las translocasas de membrana proporcionan transferencia selectiva de sustancias desde el espacio intermembrana a la matriz y viceversa; las enzimas están involucradas en el transporte de electrones (cadena de transporte de electrones) y la síntesis de ATP.

Membrana de lisosomas

La membrana del lisosoma desempeña el papel de un "escudo" entre las enzimas activas (más de 50), que proporcionan reacciones para la descomposición de proteínas, carbohidratos, grasas, ácidos nucleicos y el resto del contenido de la celda. La membrana contiene proteínas únicas, por ejemplo, una bomba de protones dependiente de ATP (bomba), que mantiene un ambiente ácido (pH 5) necesario para la acción de enzimas hidrolíticas (proteasas, lipasas), así como proteínas de transporte que permiten la descomposición de macromoléculas. productos para salir del lisosoma. Tales membranas los protegen de la acción de las proteasas.

Funciones generales de las membranas biológicas la siguiente:

Delimitan el contenido de la célula del ambiente externo y el contenido de los orgánulos del citoplasma.

Proporcionan transporte de sustancias dentro y fuera de la célula, desde el citoplasma a los orgánulos y viceversa.

Desempeñan el papel de receptores (recepción y conversión de señales del entorno, reconocimiento de sustancias celulares, etc.).

Son catalizadores (proporcionan procesos químicos de membrana).

Participar en la transformación de la energía.

Propiedades generales de las membranas biológicas

Sin excepción, todas las membranas celulares están construidas de acuerdo con principio general: son películas delgadas de lipoproteínas formadas por una doble capa de moléculas lipídicas, en las que se incluyen moléculas proteicas. En términos de peso, según el tipo de membranas, los lípidos representan del 25 al 60% y las proteínas del 40 al 75%. Muchas membranas contienen carbohidratos, cuya cantidad puede alcanzar el 2-10%.

Las membranas biológicas dejan pasar sustancias de la solución circundante de forma muy selectiva. Pasan el agua con bastante facilidad y atrapan la mayoría de las sustancias solubles en agua, y principalmente las sustancias ionizadas o que llevan carga eléctrica. Por ello, las biomembranas son buenos aislantes eléctricos en soluciones salinas.

Respaldo de membrana es doble capa lipídica en cuya formación participan fosfolípidos y glicolípidos. La bicapa lipídica está formada por dos filas de lípidos, cuyos radicales hidrofóbicos se ocultan en su interior y los grupos hidrofílicos se encuentran volcados hacia el exterior y en contacto con el medio acuoso. Las moléculas de proteína están como "disueltas" en la bicapa lipídica.

Sección transversal de la membrana plasmática

Composición lipídica de las membranas:

Fosfolípidos. Todos los fosfolípidos se pueden dividir en 2 grupos: glicerofosfolípidos y esfingofosfolípidos. Los glicerofosfolípidos se clasifican como derivados del ácido fosfatídico. Los glicerofosfolípidos de membrana más comunes son las fosfatidilcolinas y las fosfatidiletanolaminas. Se ha encontrado una gran cantidad de fosfolípidos diferentes en las membranas de las células eucariotas y se distribuyen de manera desigual en las diferentes membranas celulares. Esta irregularidad se refiere a la distribución tanto de las "cabezas" polares como de los residuos de acilo.

Los fosfolípidos específicos de la membrana interna de las mitocondrias son las cardiolipinas (difosfatidilgliceroles), construidas a base de glicerol y dos residuos de ácido fosfatídico. Son sintetizados por enzimas de la membrana mitocondrial interna y constituyen alrededor del 22% de todos los fosfolípidos de la membrana.

Las membranas plasmáticas de las células contienen esfingomielinas en cantidades significativas. Las esfingomielinas se construyen a base de ceramida, un aminoalcohol acilado de esfingosina. El grupo polar consta de un residuo de ácido fosfórico y colina, etanolamina o serina. Las esfingomielinas son los principales lípidos de la vaina de mielina de las fibras nerviosas.

Glicolípidos. En los glicolípidos, la parte hidrofóbica está representada por la ceramida. Grupo hidrofílico: un residuo de carbohidrato unido por un enlace glucosídico al grupo hidroxilo en el primer átomo de carbono de la ceramida. Dependiendo de la longitud y la estructura de la parte del carbohidrato, hay cerebrósidos, que contiene un residuo de monosacárido u oligosacárido, y gangliósidos, a cuyo grupo OH se une un oligosacárido ramificado complejo que contiene ácido N-acetilneuramínico (NANA).

Las "cabezas" polares de los glucoesfingolípidos se encuentran en la superficie externa de las membranas plasmáticas. Se encuentran cantidades significativas de glicolípidos en las membranas de las células cerebrales, los eritrocitos y las células epiteliales. Los gangliósidos de eritrocitos de diferentes individuos difieren en la estructura de las cadenas de oligosacáridos que exhiben propiedades antigénicas.

Colesterol. El colesterol está presente en todas las membranas de las células animales. Su molécula consta de un núcleo hidrofóbico rígido y una cadena de hidrocarburo flexible, el único grupo hidroxilo es la "cabeza polar".

Para una célula animal, la proporción molar promedio de colesterol/fosfolípidos es de 0,3 a 0,4, pero en la membrana plasmática esta proporción es mucho mayor (0,8 a 0,9). La presencia de colesterol en las membranas reduce la movilidad ácidos grasos, reduce la difusión lateral de lípidos y proteínas, y por lo tanto puede afectar las funciones de: proteínas de membrana.

No hay colesterol en las membranas de las plantas, pero hay esteroides vegetales: sitosterol y estigmasterol.

Proteínas de membrana: Se acostumbra dividir en integral (transmembrana) y periférico. Integral Las proteínas tienen extensas regiones hidrofóbicas en su superficie y son insolubles en agua. Están asociados con los lípidos de la membrana por interacciones hidrofóbicas y parcialmente se sumergen en el espesor de la bicapa lipídica, y a menudo penetran en la bicapa, dejando Las superficies son áreas hidrofílicas relativamente pequeñas. Separar estas proteínas de Las membranas solo se pueden lograr con detergentes como dodecilsulfato o sales. ácidos biliares, que destruyen la capa lipídica y convierten la proteína en soluble formar (solubilizarlo) formando asociados con él. Todas las operaciones posteriores La purificación de proteínas integrales también se realiza en presencia de detergentes. Las proteínas periféricas están asociadas con la superficie de la bicapa lipídica. fuerzas electrostáticas y puede eliminarse de la membrana con soluciones salinas.

23. Mecanismos de transferencia de sustancias a través de membranas: difusión simple, simporte pasivo y antiporte, transporte activo primario, transporte activo secundario, canales regulados (ejemplos). Transferencia a través de la membrana de macromoléculas y partículas. Participación de las membranas en las interacciones intercelulares.

Hay varios mecanismos de transporte de sustancias a través de la membrana .

Difusión- penetración de sustancias a través de la membrana a lo largo del gradiente de concentración (desde el área donde su concentración es mayor hasta el área donde su concentración es menor). El transporte difuso de sustancias (agua, iones) se lleva a cabo con la participación de proteínas de membrana, que tienen poros moleculares, o con la participación de la fase lipídica (para sustancias liposolubles).

Con difusión facilitada Las proteínas transportadoras de membrana especiales se unen selectivamente a uno u otro ion o molécula y los transportan a través de la membrana a lo largo de un gradiente de concentración.

Difusión facilitada de sustancias.

Las proteínas translocasa existen en las membranas celulares. Al interactuar con un ligando específico, aseguran su difusión (transporte de un área de mayor concentración a un área de menor concentración) a través de la membrana. A diferencia de los canales de proteínas, las translocasas sufren cambios conformacionales en el proceso de interacción con el ligando y su transferencia a través de la membrana. Cinéticamente, la transferencia de sustancias por difusión facilitada se asemeja a reacción enzimática. Para las translocasas, existe una concentración de saturación del ligando, en la que todos los sitios de unión de la proteína con el ligando están ocupados, y las proteínas funcionan a la velocidad máxima Vmax. Por tanto, la velocidad de transporte de sustancias por difusión facilitada depende no sólo del gradiente de concentración del ligando transportado, sino también del número de proteínas transportadoras en la membrana.

Hay translocasas que transportan solo una sustancia hidrosoluble de un lado a otro de la membrana. Un transporte tan simple se llama "unipuerto pasivo". Un ejemplo de unipuerto es el funcionamiento de GLUT-1, una translocasa que transporta glucosa a través de la membrana del eritrocito:

Difusión facilitada (uniporte) de glucosa en los eritrocitos utilizando GLUT-1 (S - molécula de glucosa). La molécula de glucosa está unida por un transportador en la superficie externa de la membrana plasmática. Se produce un cambio conformacional y el centro del transportador, ocupado por la glucosa, queda expuesto al interior de la célula. Debido a cambios conformacionales, el transportador pierde su afinidad por la glucosa y la molécula se libera en el citosol de la célula. La separación de la glucosa del transportador provoca un cambio conformacional en la proteína y vuelve a su "información" original.

Algunas translocasas pueden transportar dos sustancias diferentes a lo largo de un gradiente de concentración en la misma dirección: simport pasivo , o en direcciones opuestas - antipuerto pasivo .

Un ejemplo de una translocasa que opera mediante el mecanismo antipuerto pasivo es el transportador de aniones de la membrana del eritrocito. La membrana mitocondrial interna contiene muchas translocasas que realizan antipuerto pasivo. En el proceso de tal transferencia, ocurre un intercambio equivalente de iones, pero no siempre un intercambio equivalente de carga.

transporte activo primario

El transporte de algunos iones inorgánicos va en contra del gradiente de concentración con la participación de ATPasas de transporte (bombas de iones). Todas las bombas de iones sirven simultáneamente como enzimas capaces de autofosforilación y autodesfosforilación. Las ATPasas difieren en la especificidad de los iones, el número de iones transportados y la dirección del transporte. Como resultado del funcionamiento de la ATPasa, los iones transportados se acumulan en un lado de la membrana. Ma+,K+-ATPasa, Ca2+-ATPasa y H+,K+,-ATPasa de la mucosa gástrica son más comunes en la membrana plasmática de las células humanas.

Na+, K+-ATPasa

Esta enzima transportadora cataliza el transporte dependiente de ATP de iones Na+ y K+ a través de la membrana plasmática. La Ka+,K+-ATPasa consta de subunidades α y β; α - subunidad catalítica grande y β - subunidad pequeña (glucoproteína). La forma activa de la translocasa es el tetrámero (αβ)2.

La Na+,K+-ATPasa es responsable de mantener una alta concentración de K+ en la célula y una baja concentración de Na+. Dado que Na + D + -ATPasa bombea tres iones cargados positivamente y bombea dos, surge un potencial eléctrico en la membrana con un valor negativo en el interior de la célula en relación con su superficie exterior.

Ca2+-ATPasa localizado no solo en la membrana plasmática, sino también en la membrana del RE. La enzima consta de diez dominios transmembrana que abarcan la membrana celular. Entre el segundo y el tercer dominio hay varios residuos de ácido aspártico involucrados en la unión del calcio. La región entre los dominios cuarto y quinto tiene un centro para la unión de ATP y la autofosforilación en el residuo de ácido aspártico. Las Ca2+-ATPasas de las membranas plasmáticas de algunas células están reguladas por la proteína calmodulina. Cada una de las Ca2+-ATPasas de la membrana plasmática y del RE está representada por varias isoformas.

transporte activo secundario

El transporte de algunos solutos contra el gradiente de concentración depende del transporte simultáneo o secuencial de otra sustancia a lo largo del gradiente de concentración en el mismo sentido (simporte activo) o en sentido contrario (antiporte activo). En las células humanas, el Na+ suele ser el ion transportado a lo largo del gradiente de concentración.

Secuencia de eventos en el proceso de trabajo de la Ca2*-ATP-asa.

1 - unión de dos iones de calcio por un sitio de ATP-asa frente al citosol;

2 - el cambio en la carga y conformación de la enzima (ATPasa), provocado por la adición de dos iones Ca2+, conduce a un aumento de la afinidad por el ATP y activación de la autofosforilación;

3 - la autofosforilación se acompaña de cambios informativos, la ATPasa se cierra con adentro membrana y se abre desde el exterior;

4 - hay una disminución de la afinidad de los centros de unión por los iones de calcio y se separan de la ATPasa;

5 - la autodesfosforilación es activada por iones de magnesio, como resultado, la Ca2+-ATP-asa pierde un residuo de fósforo y dos iones Mg2+;

6 - La ATPasa vuelve a su estado original.

Un ejemplo de este tipo de transporte es el intercambiador de Na+,Ca2+ de la membrana plasmática (antipuerto activo), los iones de sodio se transportan al interior de la célula a lo largo del gradiente de concentración y los iones de Ca2+ salen de la célula en contra del gradiente de concentración.

De acuerdo con el mecanismo del simporte activo, se produce la absorción de glucosa por las células intestinales y la reabsorción de glucosa y aminoácidos de la orina primaria por las células renales.

Transporte a través de la membrana de macromoléculas y partículas: endocitosis y exocitosis

Las macromoléculas de proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos, complejos de lipoproteínas, etc. no atraviesan las membranas celulares, a diferencia de los iones y los monómeros. El transporte de macromoléculas, sus complejos y partículas hacia la célula ocurre de una manera completamente diferente: a través de la endocitosis. En endocitosis (endo...- adentro) una cierta sección del plasmalema captura y, por así decirlo, envuelve el material extracelular, encerrándolo en una vacuola de membrana que ha surgido como resultado de la invaginación de la membrana. Posteriormente, dicha vacuola se conecta a un lisosoma, cuyas enzimas descomponen las macromoléculas en monómeros.

El proceso inverso de la endocitosis. exocitosis (exo...- afuera). Gracias a él, la célula elimina productos intracelulares o residuos no digeridos encerrados en vacuolas o vesículas. La vesícula se acerca a la membrana citoplasmática, se fusiona con ella y su contenido se libera al medio ambiente. Cómo se excretan las enzimas digestivas, hormonas, hemicelulosa, etc.

Por lo tanto, las membranas biológicas, como los principales elementos estructurales de la célula, sirven no solo como límites físicos, sino también como superficies funcionales dinámicas. Sobre las membranas de los orgánulos se llevan a cabo numerosos procesos bioquímicos, como la absorción activa de sustancias, la conversión de energía, la síntesis de ATP, etc.

PARTICIPACIÓN DE LAS MEMBRANAS EN LAS INTERACCIONES INTERCELULARES

La membrana plasmática de las células eucariotas contiene muchos receptores especializados que, al interactuar con los ligandos, provocan respuestas celulares específicas. Algunos receptores se unen a moléculas de señal (hormonas, neurotransmisores, otros) nutrientes y metabolitos, y otros están involucrados en la adhesión celular. Esta clase incluye los receptores necesarios para el reconocimiento y la adhesión celular, así como los receptores responsables de la unión celular a las proteínas de la matriz extracelular, como la fibronectina o el colágeno.

La capacidad de las células para el reconocimiento mutuo y la adhesión específicos es importante para el desarrollo embrionario. En el adulto, las interacciones adhesivas célula-célula y célula-matriz siguen siendo esenciales para mantener la estabilidad del tejido. En una gran familia de receptores de adhesión celular, las integrinas, selectinas y cadherinas son las más estudiadas.

integrinas- una extensa superfamilia de receptores de superficie celular homólogos para moléculas de la matriz extracelular, tales como colágeno, fibronectina, laminina, etc. Al ser proteínas transmembrana, interactúan tanto con moléculas extracelulares como con proteínas intracelulares del citoesqueleto. Debido a esto, las integrinas están involucradas en la transferencia de información desde el medio extracelular a la célula, determinando así la dirección de su diferenciación, forma, actividad mitótica y capacidad de migración. La transferencia de información también puede ir en la dirección opuesta: desde las proteínas intracelulares a través del receptor hasta la matriz extracelular.

Ejemplos de algunas integrinas:

receptores de proteínas de la matriz extracelular. Se unen a los componentes glicoproteicos de la matriz extracelular, en particular fibronectina, laminina y vitronectina (ver sección 15);

las integrinas plaquetarias (IIb y IIIa) están implicadas en la agregación plaquetaria que se produce durante la coagulación de la sangre;

Proteínas de adhesión de leucocitos. Para migrar al sitio de infección e inflamación, los leucocitos deben interactuar con las células del endotelio vascular. Esta interacción puede mediar en la unión de los linfocitos T a los fibroblastos durante la inflamación.

Cadherinas y selectinas familias de glicoproteínas dependientes de Ca 2+ transmembrana involucradas en la adhesión intercelular. Tres formas posibles participación de receptores de este tipo en la adhesión intercelular.

receptor de fibronectina. El receptor de fibronectina pertenece a la familia de las integrinas. Cada subunidad tiene un solo dominio transmembrana, un dominio citoplasmático corto y un dominio extracelular N extendido. Ambas subunidades (α, β) de la integrina están glicosiladas y se mantienen unidas por enlaces no covalentes, la subunidad α se sintetiza como una sola cadena polipeptídica, que luego se escinde en una pequeña cadena transmembrana y una gran cadena extracelular conectada por disulfuro. puentes La subunidad β contiene 4 repeticiones de 40 residuos de aminoácidos cada una. Las subunidades α son ricas en cisteína y contienen muchos enlaces disulfuro intracatenarios (no se muestran en la figura). Al unirse a la fibronectina en el exterior y al citoesqueleto en el interior de la célula, la integrina actúa como un enlazador transmembrana.

Métodos de interacción entre moléculas de la superficie celular en el proceso de adhesión intercelular. A: los receptores de una célula pueden unirse a los mismos receptores de las células vecinas (unión homofílica); B: los receptores de una célula pueden unirse a los receptores de otro tipo de células vecinas (unión heterofílica); Los receptores de la superficie de las células B de las células vecinas pueden comunicarse entre sí utilizando moléculas enlazadoras polivalentes.

Las cadherinas de diferentes tejidos son muy similares, con un 50-60% de secuencias de aminoácidos homólogas. Cada receptor tiene un dominio transmembrana.

Se han caracterizado más completamente tres grupos de receptores de cadherina:

La E-cadherina se encuentra en la superficie de muchas células en tejidos epiteliales y embrionarios;

La N-cadherina se localiza en la superficie de las células nerviosas, las células del corazón y el cristalino;

La P-cadherina se encuentra en las células de la placenta y la epidermis.

Las cadherinas juegan un papel importante en la adhesión intercelular inicial, en las etapas de morfo y organogénesis, y aseguran la integridad estructural y la polaridad de los tejidos, especialmente la monocapa epitelial.

En la familia seleccionando receptores, se estudian mejor tres proteínas: L-selectina, P-selectina y E-selectina. La parte extracelular de las selectinas consiste en 3 dominios: el primer dominio está representado por 2-9 bloques de residuos de aminoácidos repetidos (proteína reguladora del complemento), el segundo es el dominio del factor de crecimiento epidérmico (EGF), el tercero es el dominio de lectina N-terminal. Las selectinas L, P, E difieren en el número de bloques en la proteína reguladora del complemento. Las lectinas son una familia de proteínas que interactúan específicamente con ciertas secuencias de residuos de carbohidratos en glicoproteínas, proteoglucanos y glicolípidos de la matriz extracelular.

Breve descripción:

Sazonov V. F. 1_1 La estructura de la membrana celular [Recurso electrónico] // Kinesiólogo, 2009-2018: [sitio web]. Fecha de actualización: 02.06.2018..__.201_). _Se describe la estructura y funcionamiento de la membrana celular (sinónimos: plasmalema, plasmolema, biomembrana, membrana celular, membrana celular externa, membrana celular, membrana citoplasmática). Esta información inicial es necesaria tanto para la citología como para entender los procesos actividad nerviosa: excitación nerviosa, inhibición, trabajo de sinapsis y receptores sensoriales.

membrana celular (plasma A lema o plasma O lema)

Definición del concepto

La membrana celular (sinónimos: plasmalema, plasmolema, membrana citoplasmática, biomembrana) es una membrana de triple lipoproteína (es decir, "proteína grasa") que separa la célula del entorno y lleva a cabo un intercambio y una comunicación controlados entre la célula y su entorno.

Lo principal en esta definición no es que la membrana separe la célula del medio ambiente, sino simplemente que conecta célula con el medio ambiente. la membrana es activo estructura de la célula, está trabajando constantemente.

Una membrana biológica es una película bimolecular ultrafina de fosfolípidos incrustados con proteínas y polisacáridos. Esta estructura celular es la base de las propiedades de barrera, mecánicas y de matriz de un organismo vivo (Antonov VF, 1996).

Representación figurativa de la membrana

A mi membrana celular Se representa como una valla de celosía con muchas puertas, que rodea un determinado territorio. Cualquier pequeña criatura viviente puede moverse libremente de un lado a otro a través de esta cerca. Pero los visitantes más grandes solo pueden entrar por las puertas, y aun así no todos. Los diferentes visitantes tienen llaves solo para sus propias puertas y no pueden pasar por las puertas de otras personas. Entonces, a través de esta cerca hay flujos constantes de visitantes de un lado a otro, porque función principal Las membranas de cercado son dobles: para separar el territorio del espacio circundante y al mismo tiempo conectarlo con el espacio circundante. Para esto, hay muchos agujeros y puertas en la cerca. !

Propiedades de la membrana

1. Permeabilidad.

2. Semipermeabilidad (permeabilidad parcial).

3. Permeabilidad selectiva (sinónimo: selectivo).

4. Permeabilidad activa (sinónimo: transporte activo).

5. Permeabilidad controlada.

Como puede ver, la propiedad principal de la membrana es su permeabilidad con respecto a diversas sustancias.

6. Fagocitosis y pinocitosis.

7. Exocitosis.

8. La presencia de potenciales eléctricos y químicos, más precisamente, la diferencia de potencial entre los lados interno y externo de la membrana. En sentido figurado, se puede decir que "la membrana convierte la celda en una 'batería eléctrica' al controlar los flujos de iones". Detalles: .

9. Cambios en el potencial eléctrico y químico.

10. Irritabilidad. Los receptores moleculares especiales ubicados en la membrana pueden conectarse con sustancias de señal (control), como resultado de lo cual el estado de la membrana y toda la célula pueden cambiar. Los receptores moleculares desencadenan bio reacciones químicas en respuesta a la combinación de ligandos (sustancias de control) con ellos. Es importante señalar que la sustancia señalizadora actúa sobre el receptor desde el exterior, mientras que los cambios continúan en el interior de la célula. Resulta que la membrana transmitía información del entorno al entorno interno de la célula.

11. Actividad enzimática catalítica. Las enzimas pueden estar embebidas en la membrana o asociadas a su superficie (tanto dentro como fuera de la célula), y allí desarrollan su actividad enzimática.

12. Cambiar la forma de la superficie y su área. Esto permite que la membrana forme excrecencias hacia el exterior o, por el contrario, invaginaciones hacia el interior de la célula.

13. La capacidad de formar contactos con otras membranas celulares.

14. Adhesión: la capacidad de adherirse a superficies sólidas.

Breve lista de propiedades de la membrana

• Permeabilidad.
• Endocitosis, exocitosis, transcitosis.
• Potenciales.
• Irritabilidad.
• actividad enzimatica.
• Contactos.
• Adhesión.

Funciones de membrana

1. Aislamiento incompleto del contenido interno del entorno externo.

2. Lo principal en el trabajo de la membrana celular es intercambio varios sustancias entre la célula y el medio extracelular. Esto se debe a una propiedad de la membrana como la permeabilidad. Además, la membrana regula este intercambio regulando su permeabilidad.

3. Otra función importante de la membrana es creando una diferencia en los potenciales químicos y eléctricos entre sus lados interior y exterior. Debido a esto, dentro de la celda hay un potencial eléctrico negativo.

4. A través de la membrana también se lleva a cabo intercambio de información entre la célula y su entorno. Los receptores moleculares especiales ubicados en la membrana pueden unirse a sustancias de control (hormonas, mediadores, moduladores) y desencadenar reacciones bioquímicas en la célula, lo que lleva a varios cambios en el trabajo de la célula o en sus estructuras.

Video:La estructura de la membrana celular.

Video conferencia:Detalles sobre la estructura de la membrana y el transporte.

Estructura de membrana

La membrana celular tiene un universal tres capas estructura. Su capa de grasa mediana es continua, y las capas de proteína superior e inferior lo cubren en forma de mosaico de áreas de proteína individuales. La capa de grasa es la base que asegura el aislamiento de la célula del medio ambiente, aislándola del medio ambiente. Por sí mismo, pasa muy mal las sustancias solubles en agua, pero pasa fácilmente las solubles en grasa. Por lo tanto, la permeabilidad de la membrana para sustancias solubles en agua (por ejemplo, iones) debe proporcionarse con estructuras proteicas especiales, y.

A continuación se muestran microfotografías de membranas celulares reales de células en contacto, obtenidas con un microscopio electrónico, así como un dibujo esquemático que muestra la membrana de tres capas y la naturaleza de mosaico de sus capas de proteína. Para ampliar una imagen, haga clic en ella.

Imagen separada de la capa lipídica interna (grasa) de la membrana celular, impregnada de proteínas incrustadas integrales. Las capas proteicas superior e inferior se eliminan para no interferir con la consideración de la bicapa lipídica.

Figura superior: una representación esquemática incompleta de la membrana celular (pared celular) de Wikipedia.

Tenga en cuenta que las capas de proteína externa e interna se han eliminado de la membrana aquí para que podamos ver mejor la doble capa lipídica grasa central. En una membrana celular real, grandes "islas" de proteínas flotan arriba y abajo a lo largo de la película de grasa (pequeñas bolas en la figura), y la membrana resulta ser más gruesa, de tres capas: proteína-grasa-proteína . Entonces, en realidad es como un sándwich de dos "rebanadas de pan" de proteínas con una capa gruesa de "mantequilla" en el medio, es decir. tiene una estructura de tres capas, no de dos capas.

En esta figura, las pequeñas bolas azules y blancas corresponden a las "cabezas" hidrofílicas (mojables) de los lípidos, y las "cuerdas" unidas a ellas corresponden a las "colas" hidrofóbicas (no humectables). De las proteínas, solo se muestran proteínas integrales de membrana de extremo a extremo (glóbulos rojos y hélices amarillas). Los puntos ovales amarillos dentro de la membrana son moléculas de colesterol. Las cadenas de perlas de color amarillo verdoso en el exterior de la membrana son cadenas de oligosacáridos que forman el glucocáliz. Glycocalyx es como un carbohidrato ("azúcar") "pelusa" en la membrana, formada por largas moléculas de carbohidratos y proteínas que sobresalen de ella.

Living es una pequeña "bolsa de proteína y grasa" llena de contenido gelatinoso semilíquido, que es penetrado por películas y tubos.

Las paredes de este saco están formadas por una doble película de grasa (lípidos), cubierta por dentro y por fuera con proteínas: la membrana celular. Por lo tanto, se dice que la membrana tiene estructura de tres capas : proteínas-grasas-proteínas. Dentro de la célula también hay muchas membranas grasas similares que dividen su espacio interno en compartimentos. Los orgánulos celulares están rodeados por las mismas membranas: núcleo, mitocondrias, cloroplastos. Entonces, la membrana es una estructura molecular universal inherente a todas las células y todos los organismos vivos.

A la izquierda, ya no es un modelo real, sino artificial de una pieza de una membrana biológica: esta es una instantánea de una bicapa de fosfolípidos adiposos (es decir, una doble capa) en el proceso de su modelado de dinámica molecular. Se muestra la celda de cálculo del modelo: 96 moléculas PQ ( F osfatidil X olina) y 2304 moléculas de agua, total 20544 átomos.

A la derecha hay un modelo visual de una sola molécula del mismo lípido, a partir del cual se ensambla la bicapa lipídica de la membrana. Tiene una cabeza hidrofílica (amante del agua) en la parte superior y dos colas hidrofóbicas (temerosas del agua) en la parte inferior. Este lípido tiene un nombre simple: 1-steroil-2-docosahexaenoil-Sn-glicero-3-fosfatidilcolina (18:0/22:6(n-3)cis PC), pero no necesita memorizarlo a menos que planee hacer que su maestro se desmaye con la profundidad de su conocimiento.

Puede dar una definición científica más precisa de una célula:

es un sistema heterogéneo estructurado y ordenado de biopolímeros limitados por una membrana activa, que participa en un solo conjunto de procesos metabólicos, energéticos y de información, y que también mantiene y reproduce todo el sistema como un todo.

En el interior de la célula también penetran membranas, y entre las membranas no hay agua, sino un gel/sol viscoso de densidad variable. Por lo tanto, las moléculas que interactúan en una célula no flotan libremente, como en un tubo de ensayo con solución acuosa, pero en su mayoría se sientan (inmovilizados) en las estructuras poliméricas del citoesqueleto o las membranas intracelulares. Y por lo tanto, las reacciones químicas tienen lugar dentro de la célula casi como en un cuerpo sólido y no en un líquido. La membrana externa que rodea la célula también está cubierta de enzimas y receptores moleculares, lo que la convierte en una parte muy activa de la célula.

La membrana celular (plasmalema, plasmolema) es una capa activa que separa la célula del medio ambiente y la conecta con el medio ambiente. © Sazonov V. F., 2016.

De esta definición de membrana se sigue que no limita simplemente a la célula, sino que trabajando activamente vinculándolo con su entorno.

La grasa que forma las membranas es especial, por lo que a sus moléculas se les suele llamar no solo grasa, sino lípidos, fosfolípidos, esfingolípidos. La película de membrana es doble, es decir, consta de dos películas pegadas. Por lo tanto, los libros de texto escriben que la base de la membrana celular consta de dos capas lipídicas (o " bicapa", es decir, doble capa). Para cada capa lipídica individual, un lado puede humedecerse con agua y el otro no. Por lo tanto, estas películas se adhieren entre sí precisamente por sus lados no humectantes.

membrana bacteriana

El caparazón de una célula procariótica de bacterias gramnegativas consta de varias capas, que se muestran en la siguiente figura.
Capas de la cubierta de bacterias gramnegativas:
1. La membrana citoplasmática interna de tres capas, que está en contacto con el citoplasma.
2. Pared celular, que consta de mureína.
3. La membrana citoplasmática de tres capas externa, que tiene el mismo sistema de lípidos con complejos proteicos que la membrana interna.
La comunicación de las células bacterianas gramnegativas con el mundo exterior a través de una estructura de tres pasos tan compleja no les da una ventaja para sobrevivir en condiciones adversas en comparación con las bacterias grampositivas que tienen un caparazón menos poderoso. simplemente no lo toman bien altas temperaturas, aumento de la acidez y caídas de presión.

Video conferencia: membrana de plasma. EV Cheval, Ph. D.

Video conferencia:La membrana como límite celular. A. Iliaskin

Importancia de los canales iónicos de membrana

Es fácil entender que solo las sustancias liposolubles pueden ingresar a la célula a través de la película grasa de la membrana. Estas son grasas, alcoholes, gases. Por ejemplo, en los eritrocitos, el oxígeno y el dióxido de carbono entran y salen fácilmente directamente a través de la membrana. Pero el agua y las sustancias solubles en agua (por ejemplo, los iones) simplemente no pueden pasar a través de la membrana hacia ninguna célula. Esto significa que necesitan agujeros especiales. Pero si solo hace un agujero en la película de grasa, inmediatamente se volverá a apretar. ¿Qué hacer? Se encontró una solución en la naturaleza: es necesario hacer estructuras especiales de transporte de proteínas y estirarlas a través de la membrana. Así se obtienen los canales de paso de las sustancias liposolubles, los canales iónicos de la membrana celular.

Entonces, para darle a tu membrana propiedades adicionales permeabilidad de las moléculas polares (iones y agua), la célula sintetiza proteínas especiales en el citoplasma, que luego se integran en la membrana. Son de dos tipos: proteínas transportadoras (por ejemplo, ATPasas de transporte) y proteínas formadoras de canales (formadores de canales). Estas proteínas están incrustadas en la doble capa grasa de la membrana y forman estructuras de transporte en forma de transportadores o en forma de canales iónicos. Varias sustancias solubles en agua ahora pueden pasar a través de estas estructuras de transporte, que de otro modo no podrían pasar a través de la película de membrana grasa.

En general, las proteínas incrustadas en la membrana también se denominan integral, precisamente porque están, por así decirlo, incluidos en la composición de la membrana y la penetran de principio a fin. Otras proteínas, no integrales, forman, por así decirlo, islas que "flotan" en la superficie de la membrana: ya sea a lo largo de su superficie exterior oa lo largo de su interior. ¡Después de todo, todos saben que la grasa es un buen lubricante y es fácil deslizarse sobre ella!

conclusiones

1. En general, la membrana tiene tres capas:

1) la capa exterior de proteínas "islas",

2) "mar" graso de dos capas (bicapa lipídica), es decir doble película de lípidos

3) la capa interna de "islas" de proteínas.

Pero también hay una capa exterior suelta: el glucocáliz, que está formado por glucoproteínas que sobresalen de la membrana. Son receptores moleculares a los que se unen los controles de señalización.

2. Se construyen estructuras de proteínas especiales en la membrana, lo que garantiza su permeabilidad a los iones u otras sustancias. No debemos olvidar que en algunos lugares el mar de grasa está impregnado de proteínas integrales. Y son las proteínas integrales las que forman especiales estructuras de transporte membrana celular (ver apartado 1_2 Mecanismos de transporte de membrana). A través de ellos, las sustancias ingresan a la célula y también se eliminan de la célula hacia el exterior.

3. Las proteínas enzimáticas pueden ubicarse en cualquier lado de la membrana (externa e interna), así como en el interior de la membrana, lo que afecta tanto el estado de la membrana como la vida de toda la célula.

Entonces, la membrana celular es una estructura variable activa que trabaja activamente en interés de toda la célula y la conecta con el mundo exterior, y no es solo una "capa protectora". Esto es lo más importante que debe saber sobre la membrana celular.

En medicina, las proteínas de membrana se utilizan a menudo como "objetivos" para medicamentos. Receptores, canales iónicos, enzimas, sistemas de transporte actúan como dichos objetivos. Recientemente, además de la membrana, el objetivo de sustancias medicinales también se convierten en genes ocultos en el núcleo celular.

Video:Introducción a la Biofísica de la Membrana Celular: Estructura de la Membrana 1 (Vladimirov Yu.A.)

Video:Historia, estructura y funciones de la membrana celular: Estructura de membranas 2 (Vladimirov Yu.A.)

© 2010-2018 Sazonov V.F., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.

Principal unidad estructural organismo vivo - una célula, que es un área diferenciada del citoplasma, rodeada por una membrana celular. En vista del hecho de que la célula realiza muchas funciones importantes, como la reproducción, la nutrición, el movimiento, la cubierta debe ser plástica y densa.

Historia del descubrimiento e investigación de la membrana celular.

En 1925, Grendel y Gorder realizaron un exitoso experimento para identificar las "sombras" de los eritrocitos o cascarones vacíos. A pesar de varios errores graves cometidos, los científicos descubrieron la bicapa lipídica. Su trabajo fue continuado por Danielli, Dawson en 1935, Robertson en 1960. Como resultado de muchos años de trabajo y la acumulación de argumentos en 1972, Singer y Nicholson crearon un modelo de mosaico fluido de la estructura de la membrana. Otros experimentos y estudios confirmaron los trabajos de los científicos.

Significado

¿Qué es una membrana celular? Esta palabra comenzó a usarse hace más de cien años, traducida del latín significa "película", "piel". Así designa el borde de la celda, que es una barrera natural entre el contenido interno y el ambiente externo. La estructura de la membrana celular sugiere semipermeabilidad, debido a que la humedad, los nutrientes y los productos de descomposición pueden pasar libremente a través de ella. Este caparazón puede llamarse el principal componente estructural de la organización de la célula.

Considere las funciones principales de la membrana celular.

1. Separa el contenido interno de la celda y los componentes del medio externo.

2. Ayuda a mantener constante la composición química de la célula.

3. Regula el correcto metabolismo.

4. Proporciona interconexión entre celdas.

5. Reconoce señales.

6. Función de protección.

"Carcasa de plasma"

La membrana celular externa, también llamada membrana plasmática, es una película ultramicroscópica de cinco a siete nanómetros de espesor. Se compone principalmente de compuestos proteicos, fosfolidos, agua. La película es elástica, absorbe fácilmente el agua y también restaura rápidamente su integridad después del daño.

Difiere en una estructura universal. Esta membrana ocupa una posición límite, participa en el proceso de permeabilidad selectiva, excreción de productos de descomposición, los sintetiza. relación con los vecinos y protección confiable contenido interno del daño lo convierte en un componente importante en un asunto como la estructura de la célula. La membrana celular de los organismos animales a veces se cubre con la capa más delgada: el glucocáliz, que incluye proteínas y polisacáridos. Las células vegetales fuera de la membrana están protegidas. pared celular, que realiza las funciones de soporte y mantenimiento de la forma. El componente principal de su composición es la fibra (celulosa), un polisacárido que es insoluble en agua.

Así, la membrana celular externa realiza la función de reparación, protección e interacción con otras células.

La estructura de la membrana celular.

El grosor de esta capa móvil varía de seis a diez nanómetros. La membrana celular de una célula tiene una composición especial, cuya base es la bicapa lipídica. Las colas hidrofóbicas, que son inertes al agua, están ubicadas en el interior, mientras que las cabezas hidrofílicas, que interactúan con el agua, están orientadas hacia el exterior. Cada lípido es un fosfolípido, que es el resultado de la interacción de sustancias como el glicerol y la esfingosina. El andamiaje lipídico está estrechamente rodeado por proteínas, que se encuentran en una capa discontinua. Algunos de ellos se sumergen en la capa lipídica, el resto la atraviesa. Como resultado, se forman áreas permeables al agua. Las funciones realizadas por estas proteínas son diferentes. Algunas de ellas son enzimas, el resto son proteínas de transporte que transportan diversas sustancias desde el medio externo hasta el citoplasma y viceversa.

La membrana celular está atravesada y estrechamente conectada con proteínas integrales, mientras que la conexión con las periféricas es menos fuerte. Estas proteínas realizan una función importante, que es mantener la estructura de la membrana, recibir y convertir señales del entorno, transportar sustancias y catalizar reacciones que ocurren en las membranas.

Compuesto

La base de la membrana celular es una capa bimolecular. Debido a su continuidad, la célula tiene propiedades de barrera y mecánicas. En etapas diferentes esta bicapa puede verse interrumpida en sus funciones vitales. Como resultado, se forman defectos estructurales de poros hidrofílicos. En este caso, absolutamente todas las funciones de un componente como la membrana celular pueden cambiar. En este caso, el núcleo puede sufrir influencias externas.

Propiedades

La membrana celular de una célula tiene características interesantes. Debido a su fluidez, esta cubierta no es una estructura rígida, y la mayor parte de las proteínas y lípidos que componen su composición se mueven libremente en el plano de la membrana.

En general, la membrana celular es asimétrica, por lo que la composición de las capas de proteínas y lípidos es diferente. Las membranas plasmáticas en las células animales tienen una capa de glicoproteína en su lado externo, que realiza funciones de receptor y señal, y también juega un papel importante en el proceso de combinación de células en tejido. La membrana celular es polar. afuera la carga es positiva y por dentro es negativa. Además de todo lo anterior, la membrana celular tiene una visión selectiva.

Esto significa que, además del agua, solo un cierto grupo de moléculas e iones de sustancias disueltas pueden ingresar a la célula. La concentración de una sustancia como el sodio en la mayoría de las células es mucho menor que en el ambiente externo. Para los iones de potasio, es característica una proporción diferente: su número en la célula es mucho mayor que en el medio ambiente. En este sentido, los iones de sodio tienden a penetrar en la membrana celular y los iones de potasio tienden a liberarse al exterior. En estas circunstancias, la membrana activa un sistema especial que realiza una función de "bombeo", nivelando la concentración de sustancias: los iones de sodio se bombean hacia la superficie celular y los iones de potasio se bombean hacia adentro. Esta característica está incluida en las funciones más importantes de la membrana celular.

Esta tendencia de los iones de sodio y potasio a moverse hacia adentro desde la superficie juega un papel importante en el transporte de azúcar y aminoácidos hacia la célula. En el proceso de eliminar activamente los iones de sodio de la célula, la membrana crea condiciones para nuevas entradas de glucosa y aminoácidos en el interior. Por el contrario, en el proceso de transferencia de iones de potasio a la célula, se repone la cantidad de "transportadores" de productos de descomposición desde el interior de la célula al entorno externo.

¿Cómo se nutre la célula a través de la membrana celular?

Muchas células absorben sustancias a través de procesos como la fagocitosis y la pinocitosis. En la primera variante, se crea un pequeño rebaje mediante una membrana exterior flexible, en el que se ubica la partícula capturada. Luego, el diámetro del receso se vuelve más grande hasta que la partícula rodeada ingresa al citoplasma celular. A través de la fagocitosis se alimentan algunos protozoos, como la ameba, así como células de sangre- leucocitos y fagocitos. De manera similar, las células absorben líquido que contiene los nutrientes necesarios. Este fenómeno se llama pinocitosis.

La membrana externa está estrechamente conectada con el retículo endoplásmico de la célula.

En muchos tipos de componentes tisulares básicos, las protuberancias, los pliegues y las microvellosidades se encuentran en la superficie de la membrana. Las células vegetales en el exterior de este caparazón están cubiertas con otro, grueso y claramente visible bajo un microscopio. La fibra de la que están hechos ayuda a sostener los tejidos. origen vegetal, por ejemplo, madera. Las células animales también tienen una serie de estructuras externas que se asientan sobre la membrana celular. Son de naturaleza exclusivamente protectora, un ejemplo de ello es la quitina contenida en las células tegumentarias de los insectos.

Además de la membrana celular, existe una membrana intracelular. Su función es dividir la célula en varios compartimentos cerrados especializados: compartimentos u orgánulos, donde se debe mantener un determinado entorno.

Por lo tanto, es imposible sobrestimar el papel de un componente de la unidad básica de un organismo vivo como la membrana celular. La estructura y funciones implican una expansión significativa de la superficie celular total, mejora de los procesos metabólicos. Esta estructura molecular consta de proteínas y lípidos. Separando la célula del ambiente externo, la membrana asegura su integridad. Con su ayuda, los enlaces intercelulares se mantienen en un nivel suficientemente fuerte, formando tejidos. En este sentido, podemos concluir que uno de los papeles más importantes en la célula lo desempeña la membrana celular. La estructura y las funciones que realiza son radicalmente diferentes en diferentes células, dependiendo de su propósito. A través de estas características, se logra una variedad de actividades fisiológicas de las membranas celulares y sus funciones en la existencia de células y tejidos.