Fermentacija glukoze je jedna od glavnih reakcija kojom je moguća priprema alkoholnih pića. Može se izvesti Različiti putevi, u svakom od kojih se formiraju pojedinačni proizvodi. Ovaj proces igra ključnu ulogu u mnogim područjima našeg života, od kuhanja i pravljenja proizvoda od vina i votke do reakcija koje se odvijaju u našem tijelu.

istorija

Proces fermentacije glukoze i drugih šećera koristili su stari ljudi. Jeli su blago fermentisanu hranu. Takva hrana je bila sigurnija, jer je sadržavala alkohol, u kojem su mnogi umrli. štetne bakterije. AT Drevni Egipat i Babilona, ​​ljudi su već znali kako da fermentiraju mnoga slatka pića i mlijeko. Kada su ljudi krajem 18. veka uspeli da bolje prouče ovaj proces, njegove vrste i mogućnosti za unapređenje, industrije kao što su kvas, pivarstvo i vino i votka su veoma kvalitativno porasle.

Vrste fermentacije

Čudno, ali ovaj proces je drugačiji. Postoje i vrste fermentacije glukoze krajnjim proizvodima. Tako postoji mliječna kiselina, alkohol, limunska kiselina, aceton, maslačna kiselina i nekoliko drugih. Razgovarajmo malo o svakoj vrsti posebno. Mliječnokiselinska fermentacija glukoze glavni je proces u pripremi takvih proizvoda kao što su jogurt, pavlaka, kefir, svježi sir. Koristi se i za konzerviranje povrća i nastupa ključna funkcija u našem organizmu: u uslovima nedostatka kiseonika, glukoza se pretvara u konačni proizvod – mlečnu kiselinu, koja izaziva bolove u mišićima u vreme treninga i nešto posle njega.

Ovaj proces se odvija pod uticajem kiseonika, i to u opšti pogled može se napisati sljedećom jednačinom: 2C 6 H 12 O 6 + 3O 2 = 2C 6 H 8 O 7 + 4H 2 O. Prije nego što je otkrivena ova vrsta fermentacije, ljudi su limunsku kiselinu ekstrahirali isključivo presovanjem plodova odgovarajuće drvo. Međutim, ove kiseline nema više od 15% u limunu, pa se ova metoda pokazala nepraktičnom, a nakon otkrića ove reakcije, sva kiselina je počela da se dobija fermentacijom.

Maslačna fermentacija

Pređimo na sljedeću vrstu. Ova vrsta fermentacije nastaje pod djelovanjem bakterija maslačne kiseline. Oni su široko rasprostranjeni, a proces koji izazivaju igra ključnu ulogu u biološki važnim ciklusima. Uz pomoć ovih bakterija dolazi do razgradnje mrtvih organizama. Maslačna kiselina, nastala tokom reakcija, svojim mirisom privlači čistače.

Ova vrsta fermentacije se koristi u industriji. Kao što možete pretpostaviti, dobijaju butirna kiselina. Ona estri se široko koriste u parfimeriji i imaju prijatan miris, za razliku od sebe. Međutim, maslačna fermentacija nije uvijek korisna. Može pokvariti povrće, konzerviranu hranu, mlijeko i druge proizvode. Ali to se može dogoditi samo ako su bakterije maslačne kiseline ušle u proizvod.

Analizirajmo mehanizam maslačne fermentacije glukoze. Njegova reakcija izgleda ovako: C 6 H 12 O 6 → CH 3 CH 2 CH 2 COOH + 2CO 2 + 2H 2. Kao rezultat, također se stvara energija, koja osigurava vitalnu aktivnost bakterija maslačne kiseline.

Aceton-butil fermentacija

Ova vrsta je vrlo slična butirnoj. Ne samo glukoza, već i glicerol i pirogrožđana kiselina mogu fermentirati na ovaj način. Ovaj proces se može podijeliti u dvije faze: prva (ponekad se naziva kisela) je zapravo maslačna fermentacija. Međutim, osim ulja, ističe se i ona sirćetna kiselina. Kao rezultat fermentacije glukoze na ovaj način dobijamo proizvode koji idu u drugu fazu (acetonobutil). Budući da se cijeli ovaj proces odvija i pod djelovanjem bakterija, kada se medij zakiseli (povećanje koncentracije kiselina), bakterije oslobađaju posebne enzime. Oni izazivaju reakciju pretvaranja produkata fermentacije glukoze u aceton. Osim toga, može se formirati nešto etanola.

Druge vrste fermentacije

Pored ovih pet vrsta ovog procesa, postoji još nekoliko. Na primjer, ovo je octena fermentacija. Javlja se i pod djelovanjem mnogih bakterija. Ova vrsta fermentacije može se koristiti u korisne svrhe prilikom kiseljenja. Štiti hranu od bolesti i opasne bakterije. Postoje i alkalna ili metanska fermentacija. Za razliku od prethodnih tipova, ova vrsta fermentacije se može provesti kod većine organska jedinjenja. Kao rezultat velikog broja složenih reakcija, organske tvari se dijele na metan, vodik i ugljični dioksid.

Biološka uloga

Fermentacija je najstariji način dobijanja energije živim organizmima. Neka stvorenja proizvode organske tvari, primajući energiju usput, dok druga uništavaju te tvari, istovremeno primajući energiju. Ceo naš život je izgrađen na tome. I u svakom od nas, fermentacija se odvija u ovom ili onom obliku. Kao što smo već rekli, fermentacija mliječne kiseline se događa u mišićima tokom intenzivnog treninga.

Ako vas zanima biohemija ovog veoma zanimljivog procesa, trebalo bi da krenete od školskih udžbenika hemije i biologije. Mnogi univerzitetski udžbenici sadrže toliko detaljan materijal da nakon čitanja možete postati samo stručnjak u ovoj oblasti.

Zaključak

Evo dolazimo do kraja. Rastavljene sve vrste fermentacije glukoze i opšti principi tok ovih procesa koji igraju veoma važnu ulogu kako u funkcionisanju živih organizama tako i u našoj industriji. Moguće je da ćemo u budućnosti otkriti još nekoliko vrsta ovog drevnog procesa i naučiti kako ih iskoristiti u svoju korist, kao što smo to činili s onima koji su nam već poznati.

Godine 1836. to je ustanovio francuski naučnik Canard de la Tour alkoholna fermentacija povezana s rastom i razmnožavanjem kvasca. Hemijsku jednačinu za alkoholnu fermentaciju: C6H12O6® 2C2H5OH + 2CO2 dali su francuski hemičari A. Lavoisier (1789) i J. Gay-Lussac (1815). L. Pasteur je došao do zaključka (1857) da samo živi kvasac u anaerobnim uslovima može izazvati alkoholnu fermentaciju („fermentacija je život bez vazduha“). Nasuprot tome, njemački naučnik J. Liebig tvrdoglavo je insistirao da se fermentacija odvija izvan žive ćelije. Na mogućnost bezćelijske alkoholne fermentacije prvi je ukazao (1871) ruski biohemičar M. M. Manaseina. Godine 1897., njemački hemičar E. Buchner, istisnuvši pod visokim pritiskom mljeveni kvasac s kvarcnim pijeskom, dobio je sok bez ćelija koji fermentira šećer sa stvaranjem alkohola i CO2. Kada se zagrije na 50°C i više, sok je izgubio svojstva fermentacije. Sve ovo ukazuje na enzimsku prirodu aktivnog principa sadržanog u soku kvasca. Ruski hemičar L. A. Ivanov otkrio je (1905) da fosfati dodani u sok kvasca povećavaju brzinu fermentacije za nekoliko puta. Studije domaćih biohemičara A. I. Lebedeva, S. P. Kostycheva, Ya. O. Parnasa i njemačkih biohemičara K. Neuberga, G. Embdena, O. Meyerhofa i drugih potvrdile su da je fosforna kiselina uključena u najvažnije faze alkoholne fermentacije. Ova vrsta fermentacije je od najveće ekonomske važnosti.
Alkoholna fermentacija je proces razgradnje šećera na alkohol i ugljični dioksid. Nastaje pod djelovanjem mikroorganizama u obliku sljedeće reakcije:

C6H12O6 \u003d 2C2H5OH + 2CO2 + 27 kcal

Šećer etil karbonat

alkoholni gas

Osim etil alkohol i ugljični dioksid, to također proizvodi nusproizvode: acetaldehid, glicerin, fuzelna ulja (butil, izobutil, amil i izoamil alkoholi), octenu i jantarnu kiselinu, itd.
Alkoholnu fermentaciju ugljikohidrata uzrokuju kvasac, određeni predstavnici mucor gljivica i neke bakterije. Međutim, gljive i bakterije proizvode mnogo manje alkohola od kvasca.
Alkoholno vrenje koristi se od davnina u proizvodnji vina, piva, kaše itd. Razlog fermentacije postao je poznat tek sredinom 19. stoljeća, nakon što je Pasteur ustanovio da se šećer razlaže na alkohol i ugljični dioksid. povezan je sa disanjem kvasca u anaerobnim uslovima.
Fermentacija šećera je složen biohemijski proces, tako da ga gornja jednačina izražava samo u opštem sažetom obliku.
Kvasac, ovisno o uvjetima fermentacije, proizvodi različite količine proizvoda fermentacije, među kojima mogu prevladavati etil alkohol i ugljični dioksid ili glicerol i octena kiselina. Štoviše, ne fermentiraju sve šećere, već samo monosaharide (na primjer, glukozu) i disaharide (na primjer, maltozu). Kvasac nije u stanju da fermentira polisaharide (škrob), jer nemaju enzim (amilazu) neophodan za razgradnju polisaharida.
Fermentacija ne zavisi samo od uslova u kojima se odvija, već i od vrste i rase kvasca koji se koristi. Ovi uslovi uključuju koncentraciju šećera, kiselost okoline, temperaturu i količinu akumuliranog alkohola.
Najpovoljnija koncentracija šećera u fermentabilnom supstratu za većinu kvasaca je oko 15%, pri većim koncentracijama fermentacija se usporava, a zatim potpuno zaustavlja. Međutim, neki kvasac također može uzrokovati fermentaciju kada je sadržaj šećera u mediju veći od 60%. Kada je koncentracija šećera u supstratu manja od 10%, fermentacija teče vrlo sporo.
Normalno za alkoholnu fermentaciju je kisela sredina sa pH 4 ili 4,5. U alkalnom okruženju, fermentacija se nastavlja stvaranjem glicerola i octene kiseline.
Najbolja temperatura fermentacije je u rasponu od 28-32°C. Sa više visoke temperature fermentacija se usporava, a na 50°C prestaje. Snižavanjem temperature smanjuje se energija fermentacije, iako ona ne prestaje u potpunosti ni na 0°C.

U praksi se procesi fermentacije odvijaju na temperaturi u rasponu od 20-28°C za gornju fermentaciju i unutar 5-10°C za donju fermentaciju.
gornje vrenje teče vrlo energično, sa stvaranjem velike količine pjene na površini supstrata i s brzim oslobađanjem ugljičnog dioksida, čiji tokovi prenose kvasac u gornje slojeve supstrata. Kvasac koji uzrokuje ovu fermentaciju naziva se gornji kvasac. Nakon završetka fermentacije talože se na dno posuda za fermentaciju.

donja fermentacija , uzrokovan kvascem, mnogo je mirniji, sa stvaranjem male količine pjene. Ugljični dioksid se postepeno oslobađa i kvasac ostaje u donjem sloju fermentiranog supstrata.
Vrhunski kvasac se koristi za proizvodnju alkohola i pekarskog kvasca, a osnovni - za proizvodnju vina i piva. Vrhunski kvasac se ponekad koristi za proizvodnju vina i piva.

Alkohol koji nastaje tokom procesa fermentacije je štetan za kvasac. Sa akumulacijom alkohola u supstratu više od 16% zapremine samog supstrata, fermentacija prestaje, a inhibitorno dejstvo nastalog alkohola počinje da se manifestuje već u koncentraciji od 2-5%. Neke rase posebno naviknutog kvasca mogu izdržati vrlo visoke koncentracije alkohola - do 20-25%.
Alkoholna fermentacija se normalno odvija u anaerobnim uslovima koji nastaju u procesu same fermentacije. Ali budući da su kvasci fakultativni anaerobi, oni također mogu razgraditi šećer u aerobnim uvjetima kako bi formirali ugljični dioksid i vodu. Uočeno je da se u uslovima dobre aeracije kvasac intenzivno razmnožava. Stoga se u proizvodnji pekarskog kvasca fermentirajuća podloga upuhuje zrakom.

Za industrijsku proizvodnju alkohola Kao sirovine koriste se proizvodi koji sadrže škrob - krompir, žitarice, kao i otpad proizvodnja šećera. Zbog činjenice da kvasac nije u stanju fermentirati škrob, prvo se saharizira sladom koji sadrži enzim amilazu. Slad se dobija od proklijalog zrna ječma. Trenutno se za saharifikaciju koristi i slad od gljiva (gljive roda Aspergillus), koji je po mnogo čemu povoljniji od ječmenog slada. Kao rezultat saharifikacije škroba nastaje disaharid maltoza - sladni šećer.
Pripremljen za fermentaciju, tečni šećerni supstrat, nazvan kaša, zakiseli se, a zatim se u njega unosi kvasac. Enzim maltaza koji proizvodi kvasac pretvara sladni šećer u monosaharid - glukozu, a ova se uz pomoć enzima zimaze, koju također luči kvasac, razlaže na alkohol i ugljični dioksid. Nakon toga, mnogi istraživači su detaljno proučavali enzimsku prirodu i mehanizam alkoholne fermentacije. Prva reakcija konverzije glukoze tokom alkoholne fermentacije je dodavanje ostatka fosforne kiseline iz adenozin trifosforne kiseline u glukozu pod uticajem enzima glukokinaze. U tom slučaju nastaju adenozin difosforna kiselina (ADP) i glukoza-6-fosforna kiselina. Potonji se pod djelovanjem enzima glukoza fosfatis-izomeraze pretvara u fruktozo-6-fosfornu kiselinu, koja se, primajući još jedan ostatak fosforne kiseline iz nove molekule ATP (uz sudjelovanje fosfofruktokinaze enzim), pretvara u fruktozu. -1,6-difosforna kiselina. Pod utjecajem enzima ketoza-1-fosfat aldolaze, fruktoza-1,6-difosforna kiselina se cijepa na glicerol aldehid fosfornu i dihidroksiaceton fosfornu kiselinu, koje se mogu pretvoriti jedna u drugu pomoću enzima triomerafosfata. Glicerinaldehid fosforna kiselina, vezanjem molekula anorganske fosforne kiseline i oksidacijom pod djelovanjem enzima fosfoglicerinaldehid dehidrogenaze, čija je aktivna grupa u kvascu nikotinamid adenin dinukleotid (NAD), pretvara se u 3-cefosfatnu kiselinu (NAD1).

Molekul dihidroksiacetonfosforne kiseline pod djelovanjem triosefosfat izomeraze daje drugi molekul glicerinaldehidfosforne kiseline, koji se također oksidira u 1,3-difosfoglicerinsku kiselinu; ovaj drugi, dajući ADP-u (pod dejstvom enzima fosfoglicerat kinaze) jedan ostatak fosforne kiseline, prelazi u 3-fosfoglicerinsku kiselinu, koja se pod dejstvom enzima fosfogliceromutaze pretvara u 2-fosfogliceratnu kiselinu, a enzim fosfopiruvat hidrataza, u fosfoenol-pirogrožđanu kiselinu. Potonji, uz učešće enzima piruvat kinaze, prenosi ostatak fosforne kiseline na molekul ADP, što rezultira stvaranjem molekula ATP i molekula fenolpirogrožđane kiseline, koja je vrlo nestabilna i prelazi u pirogrožđanu kiselinu. Ova kiselina, uz učešće enzima piruvat dekarboksilaze prisutne u kvascu, razgrađuje se na acetaldehid i ugljični dioksid. Sirćetni aldehid, reagujući sa redukovanim oblikom ikotinamid adenin dinukleotida (NAD-H) koji nastaje tokom oksidacije glicerinaldehid fosforne kiseline, uz učešće enzima alkohol dehidrogenaze, prelazi u etil alkohol. Ukupna jednačina za alkoholnu fermentaciju može se predstaviti na sljedeći način:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP ® 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP

Tako se pri fermentaciji 1 mola glukoze formiraju 2 mola etil alkohola, 2 mola CO2, a kao rezultat fosforilacije 2 mola ADP-a nastaju 2 mola ATP-a. Termodinamički proračuni pokazuju da tokom alkoholne fermentacije konverzija 1 mola glukoze može biti praćena smanjenjem slobodne energije za oko 210 kJ (50.000 cal), tj. energija akumulirana u 1 molu etanola je 210 kJ (50.000 cal) manje energije 1 mol glukoze. U formiranju 1 mola ATP-a (makroergijski - energetski bogati fosfatni spojevi) koristi se 42 kJ (10.000 cal). Posljedično, značajan dio energije koja se oslobađa tijekom alkoholne fermentacije pohranjuje se u obliku ATP-a, koji osigurava različite energetske potrebe stanica kvasca. Proces fermentacije ima isti biološki značaj i kod drugih mikroorganizama. Sa potpunim sagorijevanjem 1 mola glukoze (sa stvaranjem CO2 i H2O), promjena slobodne energije dostiže 2,87 MJ (686 000 cal). Drugim riječima, ćelija kvasca koristi samo 7% energije glukoze. Ovo pokazuje nisku efikasnost anaerobnih procesa u poređenju sa procesima koji se odvijaju u prisustvu kiseonika. U prisustvu kiseonika, alkoholna fermentacija se inhibira ili zaustavlja, a kvasac dobija energiju za vitalnu aktivnost u procesu disanja. Postoji bliska veza između fermentacije i disanja mikroorganizama, biljaka i životinja. Enzimi uključeni u alkoholnu fermentaciju također se nalaze u tkivima životinja i biljaka. U mnogim slučajevima, prvi koraci u razgradnji šećera, sve do stvaranja pirogrožđane kiseline, uobičajeni su za fermentaciju i disanje. Velika važnost proces anaerobne razgradnje glukoze se dešava i tokom mišićne kontrakcije, prve faze ovog procesa su takođe slične početnim reakcijama alkoholne fermentacije. Fermentacija ugljikohidrata (glukoza, enzimski škrobni hidrolizati, kiseli hidrolizati drveta) koristi se u mnogim industrijama: za proizvodnju etilnog alkohola, glicerina i drugih tehničkih i prehrambenih proizvoda.

Priprema tijesta u pekarskoj industriji, vinarstvu i pivarstvu bazira se na alkoholnom vrenju. U proizvodnji alkohola koriste se takve rase kvasca koje mogu brzo i potpuno fermentirati šećer i otporne su na alkohol. Za proizvodnju piva najčešće se koristi ječam od kojeg se dobija slad, a od slada se priprema mošta šećerna tečnost koja se podvrgava fermentaciji.

Okusne karakteristike piva zavise od kvaliteta sirovina, tehnologije i kvasca koji se koristi. Osnovni kvasac koji se koristi u pivarstvu dovodi do spore fermentacije, ne uzrokuje značajnu zamućenost sladovine, a na kraju fermentacije stvara gust talog na dnu. Među nižim kvascima postoje visoko fermentirajući i nisko fermentirajući kvasci.

U vinarstvu Donedavno kvasac nije imao dominantnu ulogu koja pada na njihov udio u proizvodnji piva. Najveći dio vina dobiven je samo-fermentacijom mošta uz pomoć nasumičnih kvasaca koji se nalaze na grožđu. Upotreba čistih kultura u vinarstvu omogućava bržu i potpuniju fermentaciju grožđanog mošta i dobijanje vina sa dobrim bukeom. Odvojene rase vinskog kvasca tokom fermentacije mošta od grožđa mogu akumulirati do 10-14% alkohola. Svaki vinogradarski kraj ima rase kvasca koje su specifične za to područje, pa se sorta vina koja se proizvodi ne određuje samo sortom i tehnologijom grožđa, već i biološke karakteristike korišćeni kvasac.
Čiste kulture kvasca nužno se koriste u proizvodnji pjenušavih vina.
U proizvodnji voćnih i bobičastih vina, za svaku vrstu voća ili bobica biraju se odgovarajuće rase vinskog kvasca, što omogućava dobijanje visokokvalitetnih vinskih sorti.

Za dobivanje tijesta za kruh koristi se pekarski kvasac koji ima dobru snagu dizanja i sposobnost brzog razmnožavanja. Alkohol i ugljični dioksid koji nastaju tokom procesa fermentacije opuštaju i dižu tijesto, a nusproizvodi fermentacije daju kruhu poseban okus i aromu.
Koristi se u proizvodnji kruha presovani i tečni kvasac , kao i kiselo tijesto. Presovani kvasac je kvarljiv proizvod i stoga ga treba čuvati ispod niske temperature. Primiješanost divljeg kvasca i bakterija u prešanom kvascu ukazuje na njihov loš kvalitet.
tečni kvasac izrađuju se direktno u pekarama. Za razliku od prešanog kvasca, oni sadrže i bakterije mliječne kiseline. Proizvodnjom mliječne kiseline, bakterije mliječne kiseline sprječavaju razvoj štapića krumpira u tijestu, što uzrokuje viskoznu bolest kruha.

Divljak je testo preostalo od prethodnog pečenja. Koriste se za rahljenje raženog tijesta. Starter kulture sadrže kvasac i bakterije mliječne kiseline.

U okolinu kulturnog kvasca, koji se koristi u proizvodnji, mogu ući strani mikroorganizmi koji uzrokuju kvarenje proizvoda. dakle, divlji kvasac često su štetnici u proizvodnji vina i piva. Oni mijenjaju okus i miris ovih proizvoda, zbog čega postaju zamućeni. Posebno je opasna membranozna mikoderma kvasca. Razvijajući se u vinu i pivu, oksidiraju alkohol u ugljični dioksid i vodu i daju napitcima neprijatan okus.

Mycoderma je također štetna u proizvodnji pekarskog kvasca. Proces dobivanja pekarskog kvasca provodi se upuhvanjem podloge zrakom, jer to doprinosi njihovoj brzoj reprodukciji. Mikoderma se u takvim uslovima razvija brže od pravog kvasca. Budući da mikoderma nema sposobnost dizanja tijesta, njeno prisustvo u kulturnom kvascu drastično smanjuje njihova pekarska svojstva.

Štetočine industrije fermentacije postoje i neke vrste bakterija mliječne kiseline koje uzrokuju zamućenje vina i piva. Pojedini predstavnici sfernih bakterija (pediococci) mogu pivu dati poseban okus i zamućenost, a ponekad i sluz. Bakterije sirćetne kiseline mogu uzrokovati kvarenje vina oksidacijom alkohola u octenu kiselinu.

Alkoholna fermentacija

Alkoholna fermentacija je proces kojim mikroorganizmi pretvaraju šećer u etil alkohol i ugljični dioksid: organska materija

C 6 H 12 O 6 \u003d 2CH 3 CH 2 OH + 2CO 2

Kvasac je uzročnik alkoholnog vrenja. Alkoholnu fermentaciju mogu izazvati i neke filamentozne gljive, međutim, stvara se mnogo manje alkohola (5-7%). Neke bakterije također uzrokuju fermentaciju sa stvaranjem alkohola i ugljičnog dioksida, ali se po kvantitativnom odnosu finalnih i nusproizvoda, kao i po prirodi nusproizvoda, bakterijska alkoholna fermentacija razlikuje od fermentacije uzrokovane kvascem.

Uočen je odnos alkoholne fermentacije sa vitalnom aktivnošću kvasca početkom XIX veka, ali je konačno ustanovio L. Pasteur 1857. godine

Od velikog značaja u proučavanju alkoholne fermentacije bilo je otkriće fermentacije "bez ćelija" - soka kvasca koji ne sadrži ćelije kvasca. Na osnovu toga je zaključeno da sok od kvasca sadrži nešto aktivna supstanca- enzim, koji je Buchner predložio nazvati winterase. Dalja istraživanja su pokazala da je zimaza kompleks enzima.

Hemija alkoholne fermentacije. Gornja jednačina za alkoholnu fermentaciju izražava je samo u opštem sažetom obliku. Alkoholna fermentacija za kvasac je proces dobivanja energije u anaerobnim uvjetima.

U pogl. 2, naznačeno je da se svaka fermentacija odvija, takoreći, u dvije faze: prva, oksidativna, uključuje pretvaranje glukoze u pirogrožđanu kiselinu uz stvaranje dva molekula reduciranog NAD H 2 - srednjeg akceptora vodika:

C 6 H 12 O 6 --- 2CH 3 COCOOH + 2NAD. H 2

a u drugoj fazi - redukcijom - NAD H 2 prenosi vodonik do krajnjeg akceptora, koji se pretvara u glavni krajnji proizvod fermentacije.

Kvasac ima enzim piruvat dekarboksiplazon, koji katalizira reakciju dekarboksilirane ppro-vinske kiseline s uklanjanjem CO 2 i stvaranjem acetaldehida:

2CH3COCOOH --- 2CH 3 CHO + 2CO 2

Ugljični dioksid je jedan od krajnjih proizvoda alkoholne fermentacije. Sirćetni aldehid igra ulogu konačnog akceptora vodonika. U interakciji sa NAD H 2, uz učešće enzima alkohol dehidrogenaze, on se redukuje u etil alkohol, a NAD H 2 se regeneriše (oksidira) u NAD:

2CH 3 CHO + OVER H 2 --- 2CH 3 CH 2 OH + 2 PREKO.

Reakcija redukcije acetaldehida u etil alkohol završava alkoholnu fermentaciju.

Sa energetske tačke gledišta, fermentacija je neekonomičan proces; gore je naznačeno da se tokom fermentacije gram-molekula glukoze sintetišu samo 2 mola ATP-a. Kvasac nadoknađuje nedostatak energije koja se oslobađa tokom fermentacije preradom velike količine šećera.

Uz glavne proizvode fermentacije nastaju nusproizvodi u maloj količini: glicerin (1-3%), acetaldehid, octena i jantarna kiselina, fuzelna ulja - mješavina viših alkohola (izoamil, izo-butil, amil, n. -propil itd.) i neke druge supstance.

Stvaranje viših alkohola kvascem povezano je s metabolizmom dušika i ugljikohidrata u stanicama kvasca. Viši alkoholi učestvuju u formiranju arome i ukusa alkoholnih fermentacionih pića.

Opšti uslovi alkoholna fermentacija. Na razvoj kvasca i tok fermentacije utiču mnogi faktori: hemijski sastav medijuma, njegova koncentracija i kiselost, temperatura itd.

Ne mogu se svi šećeri fermentirati pomoću kvasca. Većina kvasaca može fermentirati monosaharide, a disaharide - uglavnom saharozu i maltozu. Pentoze mogu koristiti samo neke vrste kvasca.

Kvasac ne fermentira skrob jer nema amilolitičke enzime.

Najpovoljnija koncentracija šećera u podlozi za većinu kvasaca je od 10 do 15%. Povećanjem koncentracije šećera smanjuje se energija fermentacije 1, a na 30-35% fermentacija obično gotovo prestaje, iako u prirodi postoje kvasci koji mogu uzrokovati sporu fermentaciju šećera i pri koncentraciji do 60%. ili više.

Dobar izvor dušika za većinu kvasaca su amonijeve soli; koriste se i aminokiseline i peptidi.

Normalna fermentacija se odvija u kiseloj sredini pri pH 4-5. U alkalnom okruženju, smjer fermentacije se mijenja u smjeru povećanja prinosa glicerola.

Najveća brzina fermentacije uočava se na temperaturi od oko 30°C, a na 45-50°C prestaje, jer kvasac odumire. Sa smanjenjem temperature, fermentacija se usporava, ali ne prestaje u potpunosti ni na temperaturama blizu 0°C.

Prema prirodi fermentacije kvasac se dijeli na gornji i donji.

Uzrok fermentacije vrhunski kvasac, nastavlja burno i brzo na temperaturi od 20-28°C. Na površini tekućine za fermentaciju stvara se puno pjene, a pod djelovanjem oslobođenog ugljičnog dioksida kvasac se prenosi u gornje slojeve supstrata. Na kraju fermentacije, kvasac se taloži na dno posuda za fermentaciju u labavom sloju.

Uzrok fermentacije osnovni kvasac, teče mirnije i sporije, posebno ako se odvija na relativno niskim temperaturama - 4-10°C. Plin se postupno oslobađa, stvara se manje pjene, kvasac se ne dovodi na površinu fermentiranog medija i brzo se taloži na dno fermentacijskih spremnika.

Etilni alkohol, koji se nakuplja tokom fermentacije, negativno utiče na kvasac. Njegov inhibitorni efekat se manifestuje već u koncentraciji od 2-5%, u zavisnosti od vrste i rase kvasca. U većini slučajeva, fermentacija se zaustavlja na 12-14% (volumen) alkohola. Neke rase kvasca su otpornije na alkohol i formiraju 16-18% alkohola. Dobivene su rase koje proizvode do 20% alkohola.

Alkoholna fermentacija teče normalno u anaerobnim uvjetima, dok se kvasac gotovo ne razmnožava. U okruženju bogatom kisikom, kvasac se ponaša kao aerobni organizmi i aktivno se razmnožava.

Praktična vrijednost alkoholna fermentacija. Proces alkoholne fermentacije je u osnovi vinarstva, pivarstva, pečenja, proizvodnje etilnog alkohola i glicerina. Zajedno sa mliječno kiselom fermentacijom koristi se u proizvodnji određenih kiselo-mliječnih proizvoda (kumis, kefir), te u fermentaciji povrća. Međutim, spontano (spontano) nastalo alkoholno vrenje u proizvodima koji sadrže šećer (voćni sokovi, sirupi, kompoti, džemovi, itd.) uzrokuje njihovo kvarenje – fermentaciju.

Proizvodnja etil alkohola. U proizvodnji etilnog alkohola za prehrambene svrhe koriste se sirovine koje sadrže škrob - krompir, zrna žitarica, otpad iz fabrika sa niskim tretmanom škroba i sirovine koje sadrže šećer - melasa (crna melasa) - otpad proizvodnje šećerne repe , kao i šećernu repu. Za dobijanje industrijskog alkohola koriste se hidrolizati drveta i sulfitni likeri - proizvodnja otpadnog papira.

Od sirovina koje sadrže škrob kuhanjem se priprema kaša koja se podvrgava saharizaciji. Izvor saharificirajućih (amilolitičkih) enzima je sladno mlijeko, napravljeno od proklijalog ječmenog zrna, ili slad gljiva, enzimski preparat iz gljiva roda Asperg-Dus.

Osim amilaze, slad od žitarica i gljiva sadrži proteolitičke enzime koji uzrokuju djelomičnu konverziju bjelančevina kaše u rastvorljive tvari koje sadrže dušik. Rezultat je tekući šećerni supstrat nazvan sladovina, koji osim šećera sadrži i druge hranjive tvari za kvasac.

Prilikom upotrebe matičnjaka, sulfita i hidrolizata drveta, dodaju im se izvori fosfora i dušika radi poboljšanja nutritivne vrijednosti. Mellas se, osim toga, razrijedi vodom kako bi se smanjila koncentracija šećera, soli i drugih tvari u njemu i zakiseli sumpornom kiselinom.

kiselina. Pripremljena zašećerena kongestija se podvrgava fermentaciji.

Korišteni kvasac je prethodno uzgojen u aerobnim uvjetima u sterilnim hranljivim kašama koje sadrže šećer, zakiseljene sumpornom kiselinom ili fermentirane finim kiselim bakterijama (obično Delbrückov štapić).

U proizvodnji alkohola, kao iu drugim industrijama baziranim na alkoholnoj fermentaciji, biraju se posebne rase kvasca koje imaju svojstva neophodna za ovu proizvodnju.

Koriste se rase jahaćeg kvasca Saccharomyces cerevisiae, brzo se razmnožavaju, otporne na alkohol, visoke energije fermentacije, otporne na visok sadržaj čvrstih materija u medijumu.

Na kraju procesa fermentacije kvasac se odvaja od fermentisane kaše (maše), a alkohol se destiluje u posebnom aparatu za destilaciju. Dobija se sirovi alkohol, a ostaje proizvodni otpad – smrznuti. Bard se koristi kao hranljivi medij za uzgoj stočni kvasac, i sirovi alkohol - za tehničke svrhe ili podvrgnuti prečišćavanju od nečistoća, odnosno rektifikaciji. Otpadni kvasac proizvodi se u obliku tekućeg i suhog stočnog kvasca, au nekim industrijama - u obliku prešanog pekarskog kvasca.

U procesu fermentacije kongestije, zajedno sa kulturnim (industrijskim) kvascem, mogu se razviti strani mikroorganizmi izvana (iz vazduha, sirovina, opreme). Specifični uslovi - kisela reakcija zagušenja, anaerobnost, prisustvo alkohola koji nastaje tokom fermentacije - nepovoljni su za razvoj mnogih mikroba, međutim, bakterije mlečne kiseline i neke divlje kvasce mogu se razviti u tim uslovima. Koriste hranljive materije podloge, inhibiraju proizvodnju kvasca produktima njihovog metabolizma, dok se prinos alkohola smanjuje.

Upotreba alkoholne fermentacije u pekarstvu, proizvodnji alkoholnih, niskoalkoholnih pića i nekih proizvoda od kiselog mleka opisana je u Pogl. 7.

Biohemijski proces fermentacije u kojem se enzimi razgrađuju šećeri poput glukoze i fruktoze kako bi se oslobodila energija i formirali etilni alkohol i ugljični dioksid. Omogućava vam da dobijete dva mola ATP-a po molu glukoze u anaerobnim uslovima. Opća jednačina alkoholna fermentacija:

C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 F n → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 ATP + 2 H 2 O

Ovaj metabolički put karakterističan je za mnoge gljive (kvasce, kvasce slične i neke plijesni), alge, protozoe i neke bakterije. Alkoholna fermentacija je od davnina korištena od strane čovjeka u procesu pečenja (uzrokuje „dizanje“ kvasnog tijesta) i proizvodnji alkoholnih pića. Jedna od novih primjena ovog metaboličkog puta je proizvodnja etanola kao reducirajućeg i relativno jeftinog biogoriva.

Reakcije alkoholne fermentacije

Tokom alkoholne fermentacije, razgradnja glukoze počinje glikolitičkim putem (s izuzetkom bakterija Zymomonas mobilis, gdje se glukoza metabolizira putem Entner-Doudoroff puta). U glikolitičkim reakcijama, glukoza se razgrađuje i oksidira u dvije molekule piruvata, dolazi do fosforilacije supstrata dva ADP molekula sa stvaranjem ATP-a, a dva NAD + molekula se također redukuju u NADH. U aerobnim uslovima, NADH se reoksidira doniranjem elektrona kroz niz posrednika molekularnom kiseoniku, a zatim se može ponovo koristiti u procesu glikolize. U anaerobnim uslovima dolazi do regeneracije NAD+ završnim fazama fermentacija, tokom koje je akceptor elektrona sam piruvat ili njegovi derivati: u slučaju alkoholne fermentacije, acetaldehid.

Acetaldehid nastaje iz piruvata dekarboksilacijom (uklanjanjem ugljičnog dioksida), koji je kataliziran piruvat dekarboksilazom. Ovaj enzim zahtijeva prisustvo Mg 2+ jona i sadrži kovalentno vezan koenzim tiamin pirofosfat.

Sljedeći korak je redukcija acetaldehida u etanol putem prijenosa hidridnog jona iz NADH koji nastaje u glikolizi. Reakcija se odvija uz sudjelovanje enzima alkohol dehidrogenaze, koji sadrži ion cinka u aktivnom centru, koji polarizuje karbonilnu grupu supstrata, olakšavajući dodavanje hidrida.

Dakle, krajnji proizvodi alkoholne fermentacije po molekulu glukoze su dva molekula etil alkohola, dva molekula CO 2 i dva molekula ATP-a. Kao rezultat, ne dolazi ni do oksidacije ni redukcije glukoze (omjer C:H je isti za početne tvari (glukozu) i produkte (etanol + ugljični dioksid) i iznosi 1:2).

Širenje

Metabolički put alkoholne fermentacije nalazi se u mnogim organizmima, uključujući gljive (kvasac, kvasac i neke plijesni), alge, protozoe, bakterije i neke biljke. Kod nekih anaerobnih organizama to je glavni način dobivanja energije, na primjer, kod bakterija Zymomonas mobilis, dok mnogi fakultativni anaerobi, kao što je pekarski kvasac Saccharomyces cerevisiae, koristi se kao alternativa disanju samo u nedostatku kiseonika.

Za razliku od enzima piruvat dekarboksilaze, koji je specifičan za alkoholnu fermentaciju i koji je odsutan u organizmima koji se odlikuju fermentacija mliječne kiseline(uključujući ljude), alkohol dehidrogenaza je prisutna u mnogim vrstama koje mogu koristiti etanol kao izvor energije. U ljudskoj jetri, ovaj enzim katalizuje reakciju obrnutu od one alkoholne fermentacije.

Upotreba alkoholne fermentacije

Proizvodnja alkoholnih pića

Alkoholna fermentacija se dugo koristila za proizvodnju alkoholnih pića kao što su vino, pivo i pivo. Kao izvor ugljikohidrata za ove procese mogu poslužiti razne biljke. Neki od njih sadrže mono- i oligosaharide spremne za fermentaciju: na primjer, saharozu i fruktozu u soku od grožđa. U tom slučaju fermentacija može započeti bez prethodne obrade. S druge strane, žitarice kao što su pšenica, ovas, pirinač itd. i drugi proizvodi koji sadrže škrob moraju prvo proći proces hidrolize polisaharida. Proizvod hidrolize je sladovina, koja već sadrži šećere spremne za fermentaciju.

Vinarstvo

U vinarstvu se za fermentaciju može koristiti prirodna mješavina gljivica i bakterija prisutnih na kožici grožđa. Međutim, ovakvim pristupom teško je predvidjeti rezultate, pa se mošt češće pasterizira ili tretira sumpornim IV oksidom, supstancom fungicidnih svojstava, nakon čega se dodaje željena kultura, najčešće S. cerevisiae ili S. ellipsoidus. Fermentacija traje 3-5 dana na temperaturi od 20-28°C. Sadržaj alkohola može doseći 10-18% u zavisnosti od otpornosti mikroorganizama na etanol. Dobivena smjesa se podvrgava procesu sazrijevanja, tokom kojeg dolazi do konačnog formiranja okusa i arome vina.

Proizvodnja piva i piva

Za pivo i ale sirovina je žitarica: ječam, pšenica, pirinač. Ovi proizvodi sadrže škrob koji se može probaviti tek nakon hidrolize. Da bi se aktivirali hidrolitički enzimi, zrno se klija, formirani slad se drobi i miješa s vodom, u takvim uvjetima škrob i proteini se razlažu na jednostavne tvari - maltozu, glukozu, aminokiseline. Formira se mošt u koji se dodaje i zagrijava hmelj, koji je prvenstveno služio za suzbijanje rasta mikroorganizama propadanja. Nakon toga vrši se inokulacija sladovine - dodavanje kulture kvasca. Za proizvodnju piva najčešće se koriste kvasci donjeg vrenja, kao npr Saccharomyces carlsbergensis, koji se talože na dno fermentora. Fermentacija traje 7-12 dana, dobijeni proizvod ima pH 4,1-4,2. Kvasac gornjeg vrenja kao npr S. cerevisiae koristi se za pravljenje piva, kiseliji je od pH 3,8. Nakon fermentacije, pivo neko vrijeme sazrijeva, nakon čega mu se obično dodaje ugljični dioksid i pasterizira ili sterilizira filtracijom.

jaka alkoholna pića, kao što su viski, votka, džin, dobijaju tehnologiju sličnu pivarstvu, dopunjenu destilacijom.

pekara

Kvasac su ljudi koristili za pravljenje kruha najmanje 4.500 godina, o čemu svjedoče drevni egipatski crteži koji detaljno opisuju proces, kao i pekara iz 2575. godine prije Krista. e. pronađena na području nekropole u Gizi.

Jer kada pravite hleb, kvasac S. cerevisiae uzgajanim u aerobnim uslovima, disanje prevladava nad alkoholnim vrenjem. Zbog toga dolazi do povećanog oslobađanja ugljičnog dioksida i blagog stvaranja etanola. Ugljični dioksid uzrokuje da tijesto „diže“ i odgovoran je za laganu poroznu teksturu kruha, dok mu proizvodi fermentacije daju karakterističan okus.

Proizvodnja biogoriva

Etanol proizveden u procesu alkoholne fermentacije može se koristiti kao jeftin i obnovljiv izvor energije. Kao sirovina za proizvodnju biogoriva etanola koristi se biljni materijal bogat saharozom, škrobom ili celulozom: kukuruz, pšenica, šećerna repa i trska, slama, otpad drvne industrije, kućni otpad biljnog porijekla i sl. Obično se sirovine hemijski tretiraju kako bi se polisaharidi hidrolizovali u monomere, nakon čega se u rezultujuću masu dodaju otporni sojevi kvasca.

Proizvodnja glicerina

Tokom Drugog svetskog rata, Nemačka je imala veliku potrebu za glicerinom da napravi eksplozivni nitroglicerol. Uvoz glicerina bio je ograničen britanskom pomorskom blokadom, pa se pokušavalo uspostaviti vlastita proizvodnja. Do tada je bilo poznato da se glicerol u malim količinama formira tokom alkoholne fermentacije uz učešće S. cerevisiae. Njemački naučnik Karl Neuberg pronašao je način da modificira proces tako da je prinos ove supstance bio mnogo veći. Da bi to učinio, dodao je 3,5% natrijum sulfita na pH 7,0 u medijum kvasca. Bisulfitni joni tvore kompleks s acetaldehidom, zbog čega potonji postaje nedostupan za redukciju u etanol. Kako su kvascu podjednako potrebni akceptor elektrona i vodika, u tu svrhu koriste jedan od međuprodukata glikolize - dihidroksiaceton fosfat, koji se reducira u glicerol fosfat. Potonji se pretvara u glicerol uslijed defosforilacije.

Ovo otkriće omogućilo je Njemačkoj da prima oko 1000 tona glicerina mjesečno, zahvaljujući činjenici da je većina pivara pretvorena u fabrike za proizvodnju ove supstance. Nakon nastupanja mira, ovaj način dobijanja glicerina nije bio ekonomski konkurentan i stoga je prestao.

Alkoholna fermentacija

Alkoholnu fermentaciju uzrokuju različiti mikroorganizmi. Najčešće je to kvasac iz rodova Saccharomyces, rodovi pečuraka Oidium, Mucor, Monilia. Neke bakterije iz roda mogu uzrokovati fermentaciju Clostridium, kao i članovi porodice Enterobacteriaceae. Za većinu mikroorganizama alkohol je nusproizvod i to samo za kvasce iz roda Saccharo myces- ϶ᴛᴏ je glavni krajnji proizvod fermentacije.

Kvasci su široko rasprostranjeni u prirodi. Οʜᴎ se nalaze na površini biljaka, u nektaru cvijeća, u vodenim tijelima, probavni trakt ljudi i životinje u tlu. U procesu evolucije, kvasci su se dobro prilagodili životu raznim mjestima koji sadrže ugljene hidrate. Sve su to takozvani "divlji kvasac". Kulture kvasca koje se koriste u prehrambenoj industriji izoluju se od divljih kvasaca dugotrajnom selekcijom.

Glavni uzročnici alkoholne fermentacije su kvasci saharomiceta, koji su fakultativni anaerobi. U anaerobnim uslovima, energiju potrebnu za život dobijaju fermentacijom mono- i disaharida, a u prisustvu atmosferskog kiseonika - zbog aerobno disanje. Od spojeva ugljika, kvasac najbolje koristi heksozu. Neke vrste dobro rastu na podlogama sa pentozama. Polisaharide kvasac koristi tek nakon preliminarne hidrolize. Kao izvor dušika, kvasci obično koriste amonijeve soli, aminokiseline, peptone, rjeđe nitrate i nitrite. Kvasac sam sintetizira aminokiseline, s tim u vezi, amonijeve soli su jedini izvori dušika. Vrijedi reći da su za normalan život kvascu potrebna jedinjenja fosfora (za sintezu proteina i koenzima), soli kalija i natrija. Uz nedostatak soli natrijuma, pupanje kvasca je odloženo, a u nedostatku ovih soli kvasac ne raste. Nekim kvascima su potrebni vitamini, dok su drugi u stanju da sami sintetiziraju sve vitamine potrebne za rast. Elementi u tragovima (gvožđe, bakar, kobalt) povećavaju aktivnost enzima kvasca.

Optimalna temperatura za razvoj većine vrsta kvasca je oko 28-30 0 C, ali raspon temperature rasta je prilično širok - od 0 0 C (čak -7 0 C) do 48-50 0 C. Većina kvasca raste unutar pH raspon od 3,0 do 8 0, optimalna pH vrijednost je 3,5-6,5.

Prvi oblik fermentacije prema Neubergu. Prije početka alkoholne fermentacije, oligosaharidi se prvo hidroliziraju odgovarajućim enzimima kvasca do heksoze. Nadalje, heksoze se cijepaju glikolitičkim putem i nastaje PVC. Pod uticajem piruvat dekarboksilaze mikroorganizmi odvajaju CO 2 od PVC-a i formiraju acetaldehid:

EMF putanja MPC

C 6 H 12 O 6 → 2 CH 3 COCOOH → 2 CH 3 CHO + 2 CO 2

Acetaldehid služi kao konačni akceptor vodonika. Redukuje se u etanol uz učešće enzima alkohol dehidrogenaza. Fermentacija uključuje strogu ravnotežu između procesa oksidacije i redukcije. Iz tog razloga, NAD redukovan u jednoj fazi fermentacije mora biti oksidiran u drugoj fazi. Oksidacija NADH 2 odvija se istovremeno sa redukcijom acetaldehida u etanol:

2 CH 3 CHO + 2 NADH 2 → 2 CH 3 CH 2 OH + 2NAD +

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, tokom alkoholne fermentacije, glavni proizvod transformacije šećera je etanol i CO 2. Neuberg je takav proces nazvao prvim oblikom fermentacije (Slika D.1). Ukupna reakcija prvog oblika fermentacije: C 6 H 12 O 6 → 2 CH 3 CH 2 OH + 2 CO 2

Alkoholna fermentacija se najintenzivnije odvija u kiseloj sredini (pH 4,0-4,5), na temperaturi od 30 0 C i koncentraciji šećera od 10-15%. Povećana koncentracija šećera dovodi do usporavanja, a potom i prekida procesa. Alkoholna fermentacija je endogeni proces. Šećer se adsorbira na površini ćelije kvasca, prodire unutra i metabolizira se enzimima. Nastali alkohol i CO 2 difundiraju iz ćelije u okruženje. Kako se koncentracija šećera povećava, osmotski pritisak u stanicama kvasca dolazi do plazmolize, zbog koje se alkohol nakuplja u stanicama i poremećaju metabolički procesi.

Drugi oblik fermentacije prema Neubergu. Tok fermentacije može značajno varirati u zavisnosti od specifičnih uslova. Ako kulturi dodate kvasac za fermentaciju natrijum bisulfit, zatim vezuje acetaldehid. To znači da je acetaldehid blokiran i isključen iz naknadnog procesa:

CH 3 CHO + NaHSO 3 → CH 3 CHOHSO 3 Na

U takvim uslovima, akceptor vodonika odvojen od NADH 2 je fosfogliceraldehid, koji se pretvara u glicerol-3-fosfat, a zatim defosforilira u formiranje glicerin. Ukupna reakcija drugog oblika fermentacije:

C 6 H 12 O 6 → C 3 H 5 (OH) 3 + CH 3 CHOHSO 3 Na + CO 2

Ukupna količina sintetiziranog ATP-a u ovom obliku fermentacije je nula i samim tim proces ne može osigurati rast stanica, ali se u industriji koristi za proizvodnju glicerola. Glicerin se koristi u konditorskoj, parfimerijskoj i drugim industrijama.

Treći oblik fermentacije prema Neubergu. Slična varijanta alkoholne fermentacije nastaje kada se medij alkalizira (dodatkom NaHCO 3 ili Na 2 HRO 4). Pod ovim uslovima, acetaldehid se oksidira pomoću NAD-zavisne dehidrogenaze u octenu kiselinu. NADH 2 formiran u ovoj fazi koristi se za obnavljanje ekvivalentne količine acetaldehida u etanol. Istovremeno, NADH 2, proizveden oksidacijom 3-fosforogliceraldehida, koristi se za redukciju fosfogliceraldehida u glicerol-3-fosfat, koji se zatim pretvara u glicerol. Ukupna reakcija trećeg oblika fermentacije:

2 C 6 H 12 O 6 + H 2 O → 2 C 3 H 5 (OH) 3 + CH 3 CH 2 OH + CH 3 COOH + 2CO 2

Ova hemija procesa je povoljna za ćelije, jer nastala octena kiselina snižava pH medijuma, nakon čega se ponovo nastavlja normalna alkoholna fermentacija.

Alkoholne i glicerinske, ili glicerol piruvične (HPVC) fermentacije su usko povezane. AT početna faza alkoholna fermentacija proizvodi glicerol. To je zbog prisustva na početku fermentacije svojevrsnog perioda indukcije, ᴛ.ᴇ. vrijeme, što je izuzetno važno za nakupljanje acetaldehida. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, HPVK fermentacija dominira na početku. Ali čak i tokom perioda brze alkoholne fermentacije, zajedno sa alkoholom, nastaju i drugi proizvodi.

Pasteurov efekat. U prisustvu molekularnog kiseonika (u aerobnim uslovima), kvasac brzo prelazi sa fermentacije na aerobno disanje. Istovremeno, PVC nastao iz glukoze i drugih supstrata oksidira se kroz Krebsov ciklus do CO 2 i H 2 O. Istovremeno, ciklus trikarboksilne kiseline (TCA) osigurava stanicama niz metabolita neophodnih za dalje biosintetske reakcije . Što se tiče energije, disanje je korisnije od fermentacije. Iz tog razloga, u aerobnim uslovima, kvasac bolje raste i stvara veću biomasu.

Suzbijanje fermentacije u aerobnim uslovima naziva se Pasteurov efekat, budući da je Pasteur prvi ustanovio da molekularni kisik smanjuje stvaranje etilnog alkohola i CO 2, ali potiče aktivnu reprodukciju stanica kvasca. Ovaj efekat se koristi u proizvodnji kvasca, gde je neophodno da se šećer troši za reprodukciju kvasca, za akumulaciju njegove biomase.

Crabtree efekat. Alkoholna fermentacija može nastati u uslovima značajne aeracije sa visokim sadržajem glukoze u medijumu. Supresija aerobnog disanja pri visokoj koncentraciji glukoze (visoka brzina njene asimilacije) se obično naziva Crabtree efektom, ili represija katabolita. Ovaj efekat se ne opaža kod uzgoja kvasca na podlozi koja sadrži manje probavljive šećere. Katabolitna represija aerobnog disanja ne samo da smanjuje prinos energije kvascima, već i inhibira biosintezu međuproizvoda TCA ciklusa i glioksilatnog ciklusa. U takvim uslovima, TCA kiseline neophodne za biosintezu nastaju karboksilacijom PVC-a uz učešće enzima piruvat karboksilaze:

CH 3 COCOOH + ATP + CO 2 + H 2 O → COCOOHCH 2 COOH + ADP + F n

Alkoholna fermentacija - pojam i vrste. Klasifikacija i karakteristike kategorije "Alkoholna fermentacija" 2014, 2015.