Dom » Proktologija » Gdje nema probavnih žlijezda. Sekret probavnih žlijezda Probavne funkcije probavnog trakta. Faze želučane sekrecije

Gdje nema probavnih žlijezda. Sekret probavnih žlijezda Probavne funkcije probavnog trakta. Faze želučane sekrecije

Za probavu hrane koja je ušla u naše tijelo neophodna je prisutnost tvari koje se nazivaju probavni enzimi ili enzimi. Bez njih glukoza, aminokiseline, glicerol i masne kiseline ne mogu ući u stanice, jer se prehrambeni proizvodi koji ih sadrže ne mogu razgraditi. Organi koji proizvode enzime su probavne žlijezde. Jetra, pankreas i pljuvačne žlijezde su glavni dobavljači enzima u ljudskom probavnom sistemu. U ovom članku ćemo detaljno proučiti njihovu anatomsku strukturu, histologiju i funkcije koje obavljaju u tijelu.

Šta je žlezda

Neki organi sisara imaju izvodne kanale i njihove glavna funkcija sastoji se u razvoju i oslobađanju posebnih biološki aktivnih supstanci. Ovi spojevi su uključeni u reakcije disimilacije koje dovode do razgradnje hrane koja je ušla u usnu šupljinu ili dvanaestopalačno crijevo. Prema načinu izlučivanja, probavne žlijezde se dijele na dvije vrste: egzokrine i mješovite. U prvom slučaju, enzimi iz izvodnih kanala ulaze na površinu sluznice. Tako funkcioniraju, na primjer, pljuvačne žlijezde. U drugom slučaju, proizvodi sekretorne aktivnosti mogu ući i u tjelesnu šupljinu i u krv. Ovako radi pankreas. Upoznajmo se detaljnije sa strukturom i funkcijama probavnih žlijezda.

Vrste žlijezda

Na svoj način anatomska struktura Organi koji luče enzime mogu se podijeliti na tubularne i alveolarne. Dakle, parotidne pljuvačne žlijezde se sastoje od najmanjih izvodnih kanala koji izgledaju kao lobuli. Oni se međusobno spajaju i tvore jedan kanal koji prolazi duž bočne površine donje čeljusti i izlazi u usnu šupljinu. Dakle, parotidna žlezda probavni sustav a ostale pljuvačne žlijezde su složene žlijezde alveolarne strukture. U mukoznoj membrani želuca nalazi se mnogo žlijezda cjevastog tipa. Oni proizvode i pepsin i hlorovodoničnu kiselinu, koja dezinfikuje bolus hrane i sprečava njegovo truljenje.

Probava u ustima

Parotidne, submandibularne i sublingvalne pljuvačne žlijezde proizvode tajnu koja sadrži sluz i enzime. Oni hidroliziraju složene ugljikohidrate, poput škroba, jer sadrže amilazu. Proizvodi razgradnje su dekstrini i glukoza. Manje pljuvačne žlijezde nalaze se u sluznici usta ili u submukoznom sloju usana, nepca i obraza. Oni se razlikuju biohemijski sastav pljuvačke, u kojoj se nalaze elementi krvnog seruma, na primjer, albumin, tvari imunološki sistem(lizozim) i serozna komponenta. Ljudske pljuvačne probavne žlijezde luče tajnu koja ne samo da razgrađuje škrob, već i vlaži bolus hrane, pripremajući ga za daljnju probavu u želucu. Sama pljuvačka je koloidni supstrat. Sadrži mucin i micelarna vlakna sposobna da vežu velike količine fiziološkog rastvora.

Značajke strukture i funkcije pankreasa

Najveću količinu probavnih sokova proizvode ćelije gušterače, kojoj pripada mješoviti tip i sastoji se od acinusa i tubula. Histološka struktura ukazuje na njegovu prirodu vezivnog tkiva. Parenhim organa probavnih žlijezda obično je prekriven tankom membranom i podijeljen je ili na lobule ili sadrži mnogo izlučnih tubula koji se spajaju u jedan kanal. Endokrini dio pankreasa predstavljen je s nekoliko tipova izlučujućih ćelija. Inzulin proizvode beta ćelije, glukagon alfa ćelije, a zatim se hormoni oslobađaju direktno u krv. Sintetiziraju se egzokrine regije organa sok pankreasa koji sadrže lipazu, amilazu i tripsin. Kroz kanal enzimi ulaze u lumen duodenuma, gdje se odvija najaktivnija probava himusa. Lučenje soka je regulisano nervnog centra oblongata medulla, a ovisi i o ulasku u duodenum enzima želučanog soka i kloridne kiseline.

Jetra i njen značaj za probavu

Jednako važnu ulogu u procesima cijepanja složenih organskih komponenti hrane igra najviše glavna žlezda ljudsko tijelo- jetra. Njegove ćelije - hepatociti su u stanju da proizvode mješavinu žučnih kiselina, fosfatidilholina, bilirubina, kreatinina i soli, što se naziva žuč. U periodu kada hrana ulazi u duodenum, dio žuči ulazi u njega direktno iz jetre, dio - iz žučne kese. U toku dana tijelo odrasle osobe proizvodi do 700 ml žuči, koja je neophodna za emulgiranje masti sadržanih u hrani. Ovaj proces se sastoji u smanjenju površinske napetosti, što dovodi do adhezije molekula lipida u velike konglomerate.

Emulzifikaciju vrše komponente žuči: masne i žučne kiseline i derivati glicerolnog alkohola. Kao rezultat toga nastaju micele koje se lako cijepaju enzimom gušterače - lipazom. Enzimi koje proizvode ljudske probavne žlijezde utječu na međusobnu aktivnost. Dakle, žuč neutralizira aktivnost enzima želučanog soka - pepsina i pojačava hidrolitička svojstva enzima pankreasa: tripsina, lipaze i amilaze, koji razgrađuju proteine, masti i ugljikohidrate hrane.

Regulacija procesa proizvodnje enzima

Sve metaboličke reakcije našeg organizma regulišu se na dva načina: preko nervnog sistema i humoralno, odnosno uz pomoć biološki aktivnih supstanci koje ulaze u krv. Salivacija se kontroliše i uz pomoć nervnih impulsa koji dolaze iz odgovarajućeg centra ka oblongata medulla, i uslovni refleks: na pogled i miris hrane.

Funkcije probavnih žlijezda: Jetra i gušterača kontroliraju probavni centar smješten u hipotalamusu. Humoralna regulacija lučenja pankreasnog soka odvija se uz pomoć biološki aktivnih supstanci koje luči sama sluznica gušterače. Prolazi uzbuđenje parasimpatičke grane vagusnog nerva do jetre, uzrokuju lučenje žuči i nervnih impulsa simpatikus dovode do inhibicije lučenja žuči i cjelokupne probave u cjelini.

Kompleksne pljuvačne žlezde. Izvodni kanali tri para složenih pljuvačnih žlijezda otvaraju se u usnu šupljinu. Sve pljuvačne žlezde razvijaju se iz slojevitog skvamoznog epitela oblaže usnu šupljinu embrija. Sastoje se od sekretornih krajnjih dijelova i puteva koji uklanjaju tajnu. sekretorna odjeljenja prema strukturi i prirodi izlučenog sekreta razlikuju se tri vrste: proteinski, sluzavi, proteinsko-sluzavi. izlazne staze pljuvačne žlijezde dijele se na interkalarne kanale, prugaste, intralobularne, interlobularne izvodne kanale i zajednički izvodni kanal. Prema mehanizmu izlučivanja iz ćelija - sve pljuvačne žlezde merocrine.

parotidne žlezde. Izvana su žlijezde prekrivene gustom, neformiranom kapsulom vezivnog tkiva. Žlijezda ima izraženu režnjevitu strukturu. Po strukturi je složena alveolarno razgranata žlijezda, protein by priroda odvojene tajne. U lobulima parotidne žlijezde nalaze se terminalni proteinski odsjeci, interkalarni kanali, prugasti kanali (cjevčice pljuvačke) i intralobularni kanali.

Pretpostavlja se da interkalarni i prugasti kanali imaju sekretornu funkciju. Intralobularni izvodni kanali su prekriveni dvoslojnim epitelom, interlobularni izvodni kanali su smješteni u interlobularnom vezivnom tkivu. Kako ekskretorni kanali jačaju, dvoslojni epitel postepeno postaje slojevit.

Zajednički izvodni kanal prekriven je slojevitim skvamoznim nekatiniziranim epitelom. Usta mu se nalaze na površini bukalne sluznice u nivou 2. gornjeg kutnjaka.

Submandibularne žlijezde. U submandibularnim žlijezdama, zajedno s čisto proteinskim, formiraju se mukozno-proteinski terminalni dijelovi. U nekim dijelovima žlijezde nastaje sluz interkalarnih kanala, iz čijih se stanica formiraju sluzne stanice terminalnih odjeljaka. Ovo je složena alveolarna, ponekad cjevasto-alveolarna, razgranata proteinsko-sluzna žlijezda.

Sa površine žlijezde je prekrivena kapsulom vezivnog tkiva. Lobularna struktura u njemu je manje izražena nego u parotidnoj žlijezdi. U submandibularnoj žlijezdi prevladavaju terminalni dijelovi, koji su raspoređeni na isti način kao i odgovarajući terminalni dijelovi parotidne žlijezde. Mješoviti krajnji dijelovi su veći. Sastoje se od dvije vrste ćelija - mukoznih i proteinskih.

Interkalarni kanali submandibularne žlezde su manje razgranati i kraći od kanala parotidne žlezde. Poprečnoprugasti kanali u submandibularnoj žlijezdi su vrlo dobro razvijeni. Duge su i snažno razgranate. Epitel izvodnih kanala obložen je istim epitelom kao u parotidnoj žlijezdi. Glavni izvodni kanal ove žlijezde otvara se pored kanala parne sobe. sublingvalna žlezda na prednjoj ivici frenuluma jezika.

sublingvalna žlezda je mješovita, mukozno-proteinska žlijezda u kojoj dominira mukozna sekrecija. Ima tri vrste terminalnih sekretornih odjeljaka: mukozni, proteinski, mješoviti, s prevladavanjem sluzi. Proteinski terminalni dijelovi su mali. Završni dijelovi sluzokože sastoje se od karakterističnih mukoznih stanica. Mioepitelni elementi formiraju vanjski sloj u svim terminalnim dijelovima, kao iu interkalarnim i prugastim kanalima, koji su izuzetno slabo razvijeni u sublingvalnoj žlijezdi. Intralobularne i interlobularne pregrade vezivnog tkiva bolje su izražene nego u dva tipa prethodnih žlijezda.

Pankreas. Gušterača se sastoji od egzokrinog i endokrinog dijela. egzokrini dioŽlijezda proizvodi složenu probavnu tajnu - sok pankreasa, koji kroz izvodne kanale ulazi u duodenum. Tripsin, hemotripsin, karboksilaza djeluju na proteine, lipolitički enzim lipaza razgrađuje masti, amilolitički enzim amilaza - ugljikohidrate. Lučenje soka gušterače je složen neurohumoralni čin u kojem važnu ulogu ima poseban hormon, sekretin, koji proizvodi sluznica duodenuma i krvotokom se isporučuje u žlijezdu. endokrini dio tijelo proizvodi hormon insulin, Pod čijim se uticajem u jetri i mišićnom tkivu glukoza koja dolazi iz krvi pretvara u polisaharid glikogen. Efekat insulina je da snizi nivo šećera u krvi. Osim insulina, pankreas proizvodi hormon glukagon. Osigurava pretvaranje glikogena jetre u jednostavne šećere i time povećava količinu glukoze u krvi. Stoga su ovi hormoni važni u regulaciji metabolizma ugljikohidrata u tijelu. Struktura pankreasa. Gušterača je podijeljena na glavu, tijelo i rep. Žlijezda je prekrivena tankom prozirnom vezivnom kapsulom iz koje se u dubinu parenhima protežu brojne interlobularne pregrade, koje se sastoje od labavog vezivnog tkiva. Prolaze kroz interlobularne izvodne kanale, živce, krvne i limfne žile. Dakle, pankreas ima lobularnu strukturu.

egzokrini dio organ u strukturi - složena alveolarno-cjevasta žlijezda. Parenhim lobula predstavljen je terminalnim sekretornim dijelovima - acini koji izgledaju kao mjehurići ili tubule. Acini se sastoje od jednog sloja konusnih ćelija gušterače koje se nalaze na tankoj membrani. Lumen acinusa je mali. Zaobljena krupna jezgra žlezdanih ćelija koji se nalaze u centru, sadrže dosta hromatina i 1-2 oksifilna jezgra. Bazalni dio žljezdanih stanica je širok, njegova citoplazma je intenzivno obojena osnovnim bojama i izgleda homogeno. Iznad jezgra sekretorne ćelije nalazi se oksifilna zona. Ovdje se u citoplazmi nalaze zaobljene sekretorne granule koje su obojene oksifilno.

U pankreasu, za razliku od drugih alveolarno-tubularnih žlijezda, postoje različiti odnosi između acinusa i interkalarnih kanala. Interkalarni kanal može, šireći se, direktno preći u acinus, ali najčešće distalni kraj interkalarni kanal se gura u šupljinu acinusa. Istovremeno, male ćelije nepravilnog oblika nalaze se unutar acinusa. Ove ćelije se nazivaju centroacinoznih epitelnih ćelija. Interkalarni kanali su obloženi jednoslojnim skvamoznim epitelom koji leži na dobro definiranoj bazalnoj membrani. Interkalarni kanali, skupljajući se, formiraju intralobularne kanale obložene jednoslojnim kubičnim epitelom. Intralobularni kanali, spajajući se jedni s drugima, prelaze u veće interlobularne izvodne kanale. Potonji čine glavni izvodni kanal pankreasa. Sluzokožu interlobularnih i glavnih izvodnih kanala čini jednoslojni prizmatični epitel.

Dakle, egzokrini dio pankreasa po svojoj organizaciji podsjeća na proteinske pljuvačne žlijezde. Međutim, u gušterači, počevši od terminalnih sekretornih dijelova i završavajući s glavnim kanalom, sve strukture egzokrinog dijela formirane su jednoslojnim epitelom. endodermalnog porijekla .

endokrini dio Gušterača je skup posebnih grupa ćelija koje se javljaju u obliku otočića u parenhima žlijezde. Ove grupe ćelija nazivaju se otočići pankreasa - Langerhansova ostrva . Oblik ostrva je najčešće zaobljen, rjeđe su otoci nepravilnih ugaonih obrisa. Mnogo ih je više u kaudalnom dijelu žlijezde nego u glavi. Stroma otočića je sastavljena od nježne retikularne mreže. Ostrva su obično odvojena od okolnog parenhima žlezde tankim vezivnim omotačem.

U ljudskom pankreasu, koristeći posebne metode bojenja, nekoliko glavnih tipovi ćelija otočića- ćelije A, B, PP, D, D 1 .B ćelije 70% otočića pankreasa. Imaju kubični ili prizmatični oblik. Njihova jezgra su velika, dobro percipiraju boje. Citoplazma ćelija sadrži granule koje su lako rastvorljive u alkoholima i nerastvorljive u vodi. Posebnost B ćelija je njihov blizak kontakt sa zidovima sinusnih kapilara. Ove ćelije formiraju kompaktne niti i češće se nalaze duž periferije otočića. A-ćelije Oko 20% svih stanica otočića je acidofilno i proizvodi glukagon. To su velike, okrugle ili ugaone ćelije. Citoplazma sadrži relativno velike granule koje su lako rastvorljive u vodi, ali nerastvorljive u alkoholima. Ćelijska jezgra su velika, blijede boje, jer sadrže malu količinu hromatina. PP ćelije luče peptid pankreasa. D-ćelije - somatostatin, D 1 – ćelije VIP je hormon.

Promjene u ljudskom pankreasu povezane sa godinama jasno se otkrivaju u procesu razvoja, rasta i starenja tijela. Dakle, relativno visok sadržaj mladog vezivnog tkiva kod novorođenčadi naglo opada u prvim mjesecima i godinama života. To je zbog aktivnog razvoja egzokrinog žljezdanog tkiva kod male djece. Količina otočnog tkiva se također povećava nakon rođenja djeteta. Kod odrasle osobe odnos između parenhima žlezde i vezivnog tkiva ostaje relativno konstantan. S početkom starosti, egzokrino tkivo podliježe involuciji i djelomično atrofira. Količina vezivnog tkiva u organu se značajno povećava, a ono poprima izgled masnog tkiva.

Jetra je najveća ljudska probavna žlijezda. Njena težina je 1500-2000g. Funkcije: 1) sinteza glikogena, proteina krvi 2) zaštitna (Kupferove ćelije) 3) detoksikacija 4) deponovanje (vit. A, D, E, K) 5) izlučivanje (žuč) 6) hematopoetska u ranim fazama embriogeneze. Jetra se razvija iz endodermalnog epitela. strukturno- funkcionalna jedinica jetra je lobula. Hepatične zrake- Strukturne elemente lobule, radijalno orijentisane, čine dva reda hepatocita koji čine zid žučnih kapilara. Paralelno, unutar lobula nalaze se sinusoidnih kapilara gdje se brojne Kupfferove (makrofagne) stanice susreću između endoteliocita. Disse space koji se nalazi između jetrenih greda i zida sinusnih kapilara: sadrži lipocite, fibrocite, izrasline Kupfferovih ćelija. vaskularni krevet koju predstavlja sistem protok krvi - portalna vena i hepatične arterije, lobarne žile, segmentne, interlobularne, perilobularne, sinusoidne kapilare. Sistem odliv krvi uključuje centralne vene, sublobularne, (kolektivne) vene, segmentne lobarne vene padaju u šuplju venu. Trijadu čine interlobularna arterija, vena i žučni kanal.

KOŽA I NJEN SLOG. RESPIRATORNOG SISTEMA

Koža je organ koji je vanjski omotač tijela životinja i ljudi.Koža čini niz dodataka: kosu, nokte, znoj, lojne i mliječne žlijezde. Funkcije: 1) koža štiti duboko ležeće organe od mnogih spoljašnjih uticaja, kao i od unošenja mikroba 2) značajno se odupire pritisku, trenju i pucanju. 3) učestvuje uopšte metabolizam posebno u regulaciji metabolizma vode, toplote, metabolizma soli, metabolizma vitamina 4) Obavlja funkciju depoa krvi, imajući niz uređaja koji regulišu dotok krvi u organizam.

Koža ima veliku količinu receptori s tim u vezi razlikuju se sljedeće vrste osjetljivosti kože: bol, toplina, hladnoća, taktilni Razvoj kože: Od dvije embrionalne klice. Njen spoljašnji omotač - epidermis, formira se od ektoderma, a dermis - od mezenhima (dermatoma).Građa kože: epidermis, dermis, hipoderma. Epidermalni diferon - vertikalni niz ćelija od unipotentne stabljike do epitelnih ljuskica (48-50 ćelija) Epidermis je predstavljen slojevitim i skvamoznim keratinizovanim epitelom, uključujući bazalni sloj (unipotentne matične ćelije, imaju mitotičku aktivnost), sloj bodljikavog ćelije (brojni nastavci bodlji), zrnasti sloj (busena granula keratohijalina, od ovog sloja počinje keratinizacija), sjajni (razrušeni su ravni keratinociti, jezgro i organele), stratum corneum (keratinociti koji su završili diferencijaciju). Dermis podijeljen u dva sloja - papilarni i retikularni. papilarni predstavljeno labavim vezivnim tkivom, fibroblastima, fibrocitima, makrofagima, mastocitima, kapilarima, nervnim završecima. Reticulate- gusto, nepravilno vezivno tkivo, kolagena vlakna. Sadrži kožne žlijezde: znojne, lojne i korijen kose Hipodermis - masno tkivo.

znojne žlezde: jednostavne tubularne, proteinske po prirodi sekrecije dijele se na merokrine (većina) i apokrine (pazuhe, analni otvor, usne). Žlijezde lojnice: Jednostavni alveolarni razgranati izvodni kanali otvaraju se u lijevak za kosu. Po prirodi sekreta - holokrin. kosa: Postoje tri vrste kose: duga, čekinjasta, lepršava. Razlikovati u kosi stabljika i korijen. Root nalazi se u folikul dlake, čiji se zid sastoji od unutrašnjeg i vanjskog epitela vagine i torbu za kosu. Završava se folikul dlake. Korijen kose se sastoji od: kortikalni(napaljene ljuske) i cerebralni tvari (ćelije koje leže u obliku novčića). U blizini korteksa kutikula kose(cilindrične ćelije). U kosom smjeru kosa leži mišić, podizanje kose(glatke mišićne ćelije), jedan kraj je utkan u vreću za kosu, drugi - u papilarni sloj dermisa.

Respiratornog sistema: funkcije disajnih puteva(nosne hoane, nazofarinks, dušnik, bronhijalno stablo, do terminalnih bronhiola) - spoljašnje disanje, tj. apsorpcija O 2 iz udahnutog zraka i dovod krvi u njega i uklanjanje CO 2. Vazduh se istovremeno zagrijava, ovlažuje i pročišćava. Funkcija izmjene plina(tkivno disanje) vrši se u respiratornim dijelovima pluća. Na ćelijskom nivou u respiratornim organima, niz funkcije koje nisu povezane s razmjenom plinova: oslobađanje imunoglobulina, održavanje zgrušavanja krvi, učešće u metabolizmu vode i soli i lipida, sinteza, metabolizam i izlučivanje hormona, taloženje krvi i niz drugih funkcija.

Razvoj: iz ventralnog zida ždrijela (prednje crijevo) u 3. sedmici intrauterinog života. Zid definitivne disajne puteve u cijelosti, s izuzetkom malih i terminalnih bronha, ima opći strukturni plan i sastoji se od 4 membrane: mukozne, submukozne, fibrohrskavične i adventicijalne.

Traheja. Sluzna membrana je višeredni jednoslojni visokoprizmatični trepljasti epitel, u kojem se razlikuju 4 glavne vrste ćelija: trepljaste, peharaste, bazalne (kambijalne) i endokrine (polifunkcionalne, proizvode oligopeptide, supstancu P i sadrže kompletan skup ćelija monoamini - HA, DA, ST). Sluzokoža lamina propria izgrađena je od labavog vezivnog tkiva i sadrži uzdužno raspoređena elastična vlakna. Submukoza je labavo vezivno tkivo s ogromnom količinom proteinsko-sluznih jednostavnih razgranatih žlijezda. Fibrohrskavični omotač se sastoji od otvorenih prstenova hijalinske hrskavice, koji su fiksirani na dorzalnoj površini snopovima glatkih mišićnih ćelija. Adventitia je vezivno tkivo medijastinuma sa velikim brojem masnih ćelija, krvnih sudova i nerava.

Kako se kalibar bronha smanjuje, uočavaju se sljedeće razlike u strukturi bronhijalnog zida u odnosu na strukturu zida traheje: glavni bronhi - mišićna ploča se pojavljuje u sluzokoži s kružnim i uzdužnim rasporedom glatkih mišićnih stanica U fibrohrskavičnoj membrani hijalinski hrskavični prstenovi su zatvoreni. Veliki bronhi - hrskavični skelet fibrohrskavične membrane počinje se fragmentirati, povećava se broj elastičnih vlakana i glatkih mišićnih stanica u mukozi muskularisa, koje imaju kosi i uzdužni smjer. Srednji bronhi - mukozne žlijezde sluzokože skupljene su u grupama. Hijalinska hrskavica fibrohrskavične membrane je fragmentirana i postupno će biti zamijenjena elastičnom. Mali bronhi - sluznica se skuplja u naborima zbog povećanja debljine mišićnog sloja, ploče hijalinske hrskavice potpuno nestaju. Tako se u sastavu malog bronha nalaze samo dvije membrane: sluzava i adventivna.Na nivou terminalnih bronhiola obloženih kockastim epitelom pojavljuju se sekretorne Clara ćelije, trepljaste ćelije i ćelije sa četkastim rubom, funkcija potonjih je da apsorbuje višak surfaktanta.

dioacinus- strukturno funkcionalna jedinica respiratornog dijela pluća uključuje alveolarnu bronhiolu 1. reda, dva alveolarna prolaza, alveolarne vrećice, potpuno prekrivene alveolama.

Ćelijski sastav alveole uključuje: 1) alveolociti - tip 1 (respiratorne ćelije), 2) alveolociti - tip 2 (sekretorne ćelije koje proizvode surfaktant) 3) ćelije prašine - plućni makrofagi.

Strukture koje čine vazdušno-krvnu barijeru :

istanjeni beznuklearni dio alveolocita citoplazme tipa 1,

alveolociti bazalne membrane tipa 1,

bazalna membrana hemokapilarnog endoteliocita,

istanjeni nenuklearni dio citoplazme hemokapilarnog endoteliocita,

između alveolocita tipa 1 i endoteliocita leži sloj glikokaliksa.

Debljina vazdušno-krvne barijere je u prosjeku 0,5 µm.

ENDOKRINI SISTEM. HIPOTALAMSKO-HIPOFIZIČKI SISTEM

Regulaciju i koordinaciju tjelesnih funkcija provode tri integralna sistema: nervni, endokrini, limfni. Endokrini sistem je predstavljen specijalizovanim endokrinim žlezdama i pojedinačnim endokrinim ćelijama rasutim po raznim organima i tkivima tela. Endokrini sistem je predstavljen sa: 1) Centralni endokrini organi: hipotalamus, hipofiza, epifiza. 2.Periferni endokrine žlezde Ključne riječi: štitna žlijezda, paratireoidne žlijezde, nadbubrežne žlijezde. 3. Organi koji kombinuju endokrine i neendokrine funkcije: gonade, posteljica, pankreas. četiri. Pojedinačne ćelije koje proizvode hormone: neuroendokrine ćelije grupe neendokrinih organa - APUD-sistem, pojedinačne endokrine ćelije koje proizvode hormone. Postoje četiri grupe prema funkcionalnim karakteristikama: 1. Neuroendokrini pretvarači koji oslobađaju neurotransmitere (medijatore) – liberine (stimulanse) i statine (inhibitorne faktore). 2. Neurohemalne formacije (medijalna elevacija hipotalamusa), stražnja hipofiza - akumuliraju hormone proizvedene u neurosekretornim jezgrima hipotalamusa. 3. Centralni organ regulacije endokrinih žlijezda i neendokrinih funkcija - adenohipofiza, reguliše uz pomoć tropskih hormona. 4. Periferne endokrine žlezde i strukture: 1) zavisne od adenohipofize - štitna žlezda (tireociti), nadbubrežne žlezde (fascikularne i retikularne zone), gonade; 2) nezavisna od adenohipofize - paratiroidna žlezda, C-ćelije štitne žlijezde, glomerularni korteks i medula nadbubrežne žlijezde, gušterača (Langerhansova otočića), pojedinačne ćelije koje proizvode hormone.

Žlijezde međusobno djeluju po principu povratne informacije: centralna endokrina žlijezda (adenohipofiza) luči hormone koji stimulišu ili inhibiraju lučenje hormona perifernih žlijezda; Hormoni perifernih žlijezda, zauzvrat, mogu regulirati (u zavisnosti od nivoa cirkulirajućih hormona) sekretornu aktivnost ćelija adenohipofize. Sve biološki aktivne supstance dele se na hormone (luče ćelije endokrinih organa), citokine (luče ćelije imunog sistema), hemokine (luče ih različite ćelije tokom imunoloških reakcija i upale).

Hormoni su visoko aktivni regulatorni faktori koji djeluju stimulativno ili depresivno na glavne funkcije tijela: metabolizam, somatski rast i reproduktivne funkcije. Izlučuju se direktno u krvotok kao odgovor na specifične signale.

Ovisno o udaljenosti žlijezde od ciljne ćelije razlikuju se tri varijante regulacije: 1) daljinski- ciljne ćelije se nalaze na znatnoj udaljenosti od žlezde; 2) parakrini- žlijezda i ciljna ćelija se nalaze u blizini, hormon dolazi do cilja difuzijom u međućelijskoj tvari; 3) autokrini- sama ćelija koja proizvodi hormon ima receptore za sopstveni hormon.

Hormoni se po hemijskoj prirodi dele u dve grupe: 1. Hormoni - proteini: tropski hormoni prednje i srednje hipofize, njihovi placentalni analozi, insulin, glukagon, eritropoetin; peptidi: hormoni hipotalamusa, neuropeptidi mozga, hormoni neuroendokrinih ćelija probavnog sistema, niz hormona pankreasa, hormoni timusa, kalcitonin; derivati aminokiselina: tiroksin, adrenalin, norepinefrin, serotonin, melatonin, histamin. 2. Hormoni - steroidi: kortikosteroidi - gliko- i mineralokortikoidi; polni hormoni - androgeni, estrogeni, progestini.

Hormoni prve grupe djeluju na membranske receptore  aktivnost adenilat ciklaze se povećava ili smanjuje  mijenja se koncentracija intracelularnog cAMP medijatora  mijenja se aktivnost regulatornog enzima protein kinaze  mijenja se aktivnost reguliranih enzima; tako se mijenja aktivnost proteina.

Hormoni druge grupe utiču na aktivnost gena: hormoni prodiru u ćeliju  vezuju se za proteinski receptor u citosolu i prelaze u ćelijsko jezgro  hormon-receptorski kompleks utiče na afinitet regulatornih proteina prema određenim regionima DNK  na brzinu sinteze enzima i strukturne promjene proteina.

Vodeća uloga u regulaciji endokrinih funkcija pripada hipotalamusu i hipofizi, koji su porijeklom i histofiziološkom zajedništvom ujedinjeni u jedinstven hipotalamo-hipofizni kompleks.

Hipotalamus je najviši centar endokrinih funkcija, kontrolira i integrira visceralne funkcije tijela. Supstrat za ujedinjenje nervnog i endokrinog sistema su neurosekretorne ćelije, koja formiraju uparene jezgre u sivoj materiji hipotalamusa: a) supraoptička jezgra – formirana od velikih holinergičkih neurosekretornih ćelija; b) paraventrikularna jezgra - u centralnom dijelu imaju istu strukturu; periferni dio se sastoji od malih adrenergičkih neurosekretornih ćelija. Proteinski neurohormoni (vazopresin i oksitocin) nastaju u oba jezgra. Ćelije jezgara srednjeg hipotalamusa proizvesti adenohipofizotropni neurohormoni (oligopeptidi) koji kontrolišu aktivnost adenohipofize: liberini - stimulišu oslobađanje i proizvodnju hormona adenohipofize, a statini - inhibiraju ove procese. Ove hormone proizvode ćelije u lučnim, ventromedijalnim jezgrama, u periventrikularnoj sivoj tvari, u preoptičkoj zoni hipotalamusa i u suprahijazmatskom jezgru.

Utjecaj hipotalamusa na periferne endokrine žlijezde se odvija na dva načina: 1) transadenohipofizni put - djelovanjem hipotalamusa liberina na prednju hipofizu, što uzrokuje proizvodnju odgovarajućih tropskih hormona koji djeluju na ciljne žlijezde. ; 2) parahipofizni put - efektorski impulsi hipotalamusa stižu do regulisanih ciljnih organa, zaobilazeći hipofizu.

Hipofiza je organ u obliku zrna. Hipofiza se deli na: adenohipofizu (prednji režanj, intermedijer i tuberalni) i neurohipofizu. Većina Hipofiza zauzima prednji režanj adenohipofize (80%), koji se razvija iz epitela krova usne šupljine (Rathkeova vrećica). Njegov parenhim čine epitelne niti-trabekule, koje čine gustu mrežu i sastoje se od endokrinocita. Uski prostori između epitelnih vrpca ispunjeni su labavim vezivnim tkivom sa fenestriranim i sinusoidnim kapilarama. U prednjem režnju sekret dvije vrste žljezdanih ćelija: 1) hromofobičan, ne percipira boju, jer u njihovoj citoplazmi nema sekretornih granula (membranskih vezikula ispunjenih proteinskim nosačima hormona); 2) hromofilni: a) bazofilni - obojeni osnovnim bojama; b) acidofilno - kiselo.

Stanični sastav prednjeg dijela adenohipofize:

1. Somatotropociti- acidofilne ćelije, proizvode hormon rasta (GH), čine oko 50% svih ćelija; nalaze se na periferiji; Golgijev aparat i hidroelektrana su dobro izraženi.

2. Prolaktotropociti- acidofilne ćelije, luče prolaktin, čine oko 15 - 20%; dobro razvijena hidroelektrana.

3. Tirotropociti- bazofilne ćelije luče hormon koji stimuliše štitnjaču, čine 5% ukupne populacije ćelija; kod hipotireoze i tireoidektomije, tireotropociti se povećavaju, Golgijev aparat i HES hipertrofiraju, citoplazma se vakuolizira - takve stanice se nazivaju "tireoidektomijske" stanice.

4. Gonadotropociti- bazofilne ćelije luče gonadotropne hormone: luteinizirajući (LH) i folikulostimulirajući (FSH), čine oko 10%; ove stanice hipertrofiraju nakon gonadektomije, nazivaju se "kastracijskim" stanicama.

5. Kortikotropociti- zavisno od funkcionalnog stanja mogu biti bazofilni i acidofilni, luče adrenokortikotropni hormon (ACTH).

Srednji dio adenohipofize je rudimentarna formacija, smještena između prednjeg dijela glavni dio adenohipofiza i stražnji glavni dio neurohipofize; sastoji se od cističnih šupljina ispunjenih koloidom i obloženih kockastim epitelom. Ćelije luče melanocit-stimulirajući hormon (MSH), lipotropni hormon.

Tuberalni dio adenohipofize je nastavak prednjeg dijela, kroz koji prodire veliki broj krvnih žila, između njih niti epitelnih stanica i pseudofolikula ispunjenih koloidom luče male količine LH i TSH.

Neurohipofiza. Stražnji režanj se sastoji od neuroglija, je derivat diencefalona i stoga se naziva neurohipofiza. Stražnji režanj je zadebljanje kraja infundibuluma koje se proteže od treće komore u području sivog tuberkula. Formiraju ga glijalne ćelije sa brojnim procesima, pituaciti. U stražnjem režnju hipofize granaju se brojna nervna vlakna, polazeći od ćelija supraoptičkih i paraventrikularnih jezgara hipotalamusa i prolazeći kroz stabljiku hipofize. Ćelije ovih jezgara su sposobne za neurosekreciju: granule sekrecije, krećući se duž aksona hipotalamo-hipofiznog snopa, padaju u zadnji režanj hipofiza, gdje se akumuliraju u obliku Heringovih tijela. Ovdje se nakupljaju dva hormona: vazopresin, ili antidiuretski hormon, koji reguliše reapsorpciju vode u nefronima i ima snažno vazokonstriktivno svojstvo (do kapilara) i oksitocin, koji stimuliše kontrakcije materice i pojačava protok mlijeka kroz mliječne žlijezde.

Epifiza (pinealna žlijezda ili epifiza) je kompaktna tvorba mozga, težine 150-200 mg, smještena u žlijebu između prednjih tuberkula kvadrigemine, funkcionalno povezana s perifernim endokrinim žlijezdama i regulira njihovu aktivnost ovisno o biološkim ritmovima. . Epifiza se razvija iz ependima 3. komore diencefalona. Glavni ćelijski elementi: 1) Pinealociti (sekretorne ćelije) - u centralnom dijelu lobula epifize; velike ćelije sa blijedom citoplazmom, umjereno razvijenim HES i Golgijevim kompleksom, brojnim mitohondrijama; razgranati dugi procesi završavaju se na bazalnoj ploči perikapilarnog prostora; dva tipa pinealocita: veći "svetli" i manji "tamni". Procesi i terminali sadrže sekretorne granule. Sekretorne granule su predstavljene sa 2 vrste biološki aktivnih supstanci: 1. biogeni monoamini (serotonin, melatonin) - regulišu cirkadijalne ritmove, 2. polipeptidni hormoni (antigonadotropin - odgađa pubertet kod djece; adrenoglomerulotropin - utječe na glomerularnu zonu kore nadbubrežne žlijezde). 2) Vlaknasti astrociti (potporne ćelije) - između stupčastih klastera pinealocita, procesi formiraju košaste grane oko pinealocita. Na periferiji epifize (korteksa) astrociti imaju tanke duge nastavke, u središnjem dijelu (medula) - kratke tanke nastavke. U parenhimu se nalaze pojedinačni neuroni. Starosne promjene u epifizi: mitotička dioba pinealocita, fragmentacija jezgara, nakupljanje lipida i lipofuscina u stanicama prestaje, povećava se broj astrocita, raste vezivno tkivo i pojavljuje se "moždani pijesak".

ENDOKRINI SISTEM. PERIFERNE ŽLEZDE

Periferne endokrine žlezde su štitne žlijezde, paratiroidna žlijezda, nadbubrežne žlijezde.

Štitna žlijezda je najveća endokrine žlezde organizam; koji se nalazi na bočnim stranama dušnika, proizvodi hormone štitnjače koji sadrže jod: tiroksin (T 4), 3,5,3  -trijodtironin (T 3), kalcitonin. Razvija se iz ćelijskog materijala dna ždrijela između I i II para ždrijelnih džepova. Medijalni anlage ima lobularnu strukturu, pomiče se u kaudalnom smjeru i gubi vezu s embrionalnim ždrijelom. Epitel, koji čini najveći dio štitne žlijezde, derivat je prehordalne ploče. Vezivno tkivo i krvni sudovi rastu u epitelnu brazdu organa. Od 11-12 sedmica javlja se karakteristična sposobnost akumulacije joda i sinteze hormona štitnjače.

Štitna žlijezda je izvana prekrivena kapsulom vezivnog tkiva, čiji slojevi zalaze duboko u i dijele organ na lobule. Kroz ove slojeve prolaze krvne i limfne žile i živci.

Parenhim žlijezde je predstavljen epitelnim tkivom, koje čini strukturnu i funkcionalnu jedinicu žlijezde - folikul. Folikuli - zatvoreni vezikuli, čiji se zidovi sastoje od jednog sloja epitelnih ćelija - tireocita; lumen sadrži koloid. Ćelije folikularnog epitela imaju drugačiji oblik - od cilindričnog do ravnog. Na apikalnoj površini tireocita, okrenutih prema lumenu folikula, nalaze se mikrovili. Visina ćelije zavisi od funkcionalne aktivnosti tireocita. Susedni tireociti su povezani čvrstim spojevima, dezmosomima, koji sprečavaju curenje koloida u međućelijski prostor. Između tireocita postoje spojevi nalik prazninama formirani od različitih tipova transmembranskih proteina (koneksina); oni posreduju hemijska veza između susjednih tireocita. Koloid ispunjava šupljinu folikula i viskozna je tekućina; sadrži tireoglobulin, iz kojeg nastaju hormoni tiroksin i trijodtironin. Osim folikula u središnjim dijelovima lobula žlijezde, nalaze se nakupine epitelnih stanica - interfolikularni otočići (izvori regeneracije folikula). Ove ćelije su po strukturi identične folikularnim tireocitima. Mogu se identificirati apsorpcijom radioaktivnog joda: folikularne ćelije apsorbiraju jod, interfolikularni - ne. Funkcija folikularnih ćelija je sinteza, akumulacija, oslobađanje hormona štitnjače (T 3, T 4). Ovi procesi uključuju nekoliko koraka. 1. Faza proizvodnje: tireociti apsorbuju aminokiseline, monosaharide, jodid iz krvi  protein tireoglobulin se sintetiše na HES ribozomima  se prenosi u Golgijev kompleks, gde se završava formiranje tireoglobulina  vezikule sa tireoglobulinskim kompleksom se odvajaju od Golgijevog kompleksa mehanizam egzocitoze preko apikalne površine tireocita se oslobađaju u lumen folikula .2. Faza izlučivanja: reapsorpcija (pinocitoza) tireoglobulina tireoglobulinom iz koloida  fuzija pinocitnih vezikula sa lizosomima  cijepanje tireoglobulina lizozomalnim enzimima  oslobađanje hormona tiroksina i trijodotiroksina oslobađanje hormona slobodnog tiroksina i trijodotila.

Tiroglobulin normalno nikada ne ulazi u međućelijski prostor iz lumena folikula. Njegova pojava tamo dovodi do autoimune lezije štitne žlijezde, tk. u procesu intrauterinog razvoja imuni sistem nije došao u kontakt sa tireoglobulinom, koji je u početku bio odsutan, a potom je bio potpuno izolovan. Stoga ga imuni sistem doživljava kao strani antigen.

Oksifilne Ashkinazi ćelije (Gurtl) - velike kubične, cilindrične ili poligonalne ćelije s ekscentrično ležećim jezgrom nepravilnog oblika. Njihova karakteristika je veoma veliki broj mitohondrija, i puno lizosoma. Porijeklo i funkcionalnu ulogu ove ćelije ostaju neotkrivene. Razjašnjenje ovih pitanja je od kliničkog značaja, jer. Ashkinazi stanice služe kao izvor stvaranja benignih i malignih tumora štitne žlijezde.

C - ćelije (parafolikularne) - važna komponenta parenhima; leže između folikula ili su dio njihovog zida. karakteristična karakteristika C - ćelije je prisustvo u njihovoj citoplazmi velikog broja granula prečnika 100 - 300 nm, prekrivenih membranom. Glavna funkcija ovih ćelija je lučenje kalcitonina u HES; do konačnog sazrevanja dolazi u Golgijevom kompleksu. Hormon se akumulira u citoplazmi u sekretornim granulama, koje mehanizmom egzocitoze polako otpuštaju svoj sadržaj u perivaskularni prostor. Osim kalcitonina, C-ćelije sintetiziraju somatostatin i niz drugih hormona.

Paratireoidne žlijezde se razvijaju iz III-IV para škržnih džepova. Izvana prekriven kapsulom vezivnog tkiva; imaju izgled malih žućkasto-smeđih spljoštenih elipsoidnih formacija. Ukupan broj paratireoidnih žlijezda kod ljudi može varirati od 2 do 12. Parenhim žlijezde se sastoji od epitelnog tkiva koje formira trabekule. Žljezdani epitel (vodeće tkivo paratireoidnih žlijezda) je predstavljen sa nekoliko tipova: 1) Glavni paratirociti - čine glavni dio parenhima; male poligonalne ćelije promjera 4-8 µm, čija je citoplazma bazofilno obojena i sadrži lipidne inkluzije. Jezgra do 5 µm, sa velikim nakupinama hromatina, nalaze se centralno u ćeliji. Postoje dvije vrste ovih ćelija: 1) svjetlosne – neaktivne (u mirovanju) ćelije, njihova citoplazma ne percipira boju; Hidroelektrana i Golgijev aparat su nedovoljno razvijeni; sekretorne granule formiraju male nakupine; značajna količina glikogena; brojne lipidne kapi, lipofuscin, lizozomi; plazmalema ima jednake granice; 2) tamne - ćelije koje aktivno funkcionišu, njihova citoplazma je ravnomerno obojena; hidroelektrane i kompleks Golgi su dobro razvijeni; mnoge vakuole; sadržaj glikogena u citoplazmi je nizak; mala količina sekretornih granula; ćelije formiraju brojne invaginacije i depresije; međućelijski prostori su prošireni . Glavne ćelije sintetišu paratirin, koji je uključen u regulaciju nivoa kalcijuma u krvi, utiče na ciljne ćelije u koštanom tkivu - povećava broj osteoklasta i njihovu aktivnost (povećava izlučivanje kalcijuma iz kosti u krv); stimuliše reapsorpciju kalcijuma u bubrežnim tubulima, dok inhibira reapsorpciju fosfata. 2) Oksifilne ćelije - češće na periferiji žlijezda; veće od glavnih ćelija (6 - 20 mikrona). Citoplazma je intenzivno obojena eozinom. Jezgra su mala, hiperhromna, smeštena centralno. Značajan broj velikih mitohondrija različitih oblika. HPS i Golgijev aparat su slabo razvijeni, sekretorne granule nisu otkrivene. 3) Prelazne ćelije - imaju strukturne karakteristike glavnih i oksifilnih ćelija.

Folikuli u paratireoidnoj žlijezdi su češći kod starijih osoba i sadrže koloid obojen kiselim bojama. Veličine folikula 30 - 60 mikrona, okrugli ili ovalnog oblika; obloga je predstavljena glavnim ćelijama.

Nadbubrežne žlijezde su upareni organi, nastali vezom dvije nezavisne hormonske žlijezde koje čine kortik i medulu različitog porijekla, regulacije i fiziološki značaj. Izvana prekriven vezivnotkivnom kapsulom. Sastoje se od kortikalne supstance (nalazi se na periferiji) i medule (koncentrisane u centru). Kortikalni endokrinociti formiraju epitelne niti okomito na površinu organa. U korteksu se razlikuju zone: 1 . Glomerularni- formiraju mali endokrinociti koji formiraju zaobljene klastere (glomerule); u ovoj zoni ima malo lipidnih inkluzija. Proizvodi mineralokortikoide koji održavaju homeostazu elektrolita. 2. Srednji- uzak sloj malih, nespecijaliziranih ćelija koje su kambijalne za retikularne i fascikularne zone. 3. Beam- najizraženiji, endokrinociti su veliki, kubični ili prizmatični; na površini okrenutoj prema kapilarama nalaze se mikrovili; ima mnogo lipida u citoplazmi; mitohondrije su velike; glatki ES je dobro izražen. U ovoj zoni, uz svjetlo, nalaze se i tamne stanice koje sadrže malo lipidnih inkluzija, ali mnogo ribonukleoproteina. U tamnim ćelijama postoji i granularni ES. U ovoj zoni nastaju glukokortikoidi (kortikosteron, kortizon, hidrokortizon) koji utiču na metabolizam ugljikohidrata, proteina i lipida, pospješuju procese fosforilacije. četiri. Mesh- epitelne niti se granaju i formiraju labavu mrežu. Endokrinociti su mali, kubični, zaobljeni. Povećava se broj tamnih ćelija. Proizvodi androgeni steroidni hormon, estrogen, progesteron.

Medula je odvojena od kortikale tankim slojem vezivnog tkiva. Ćelijski elementi medule: 1. Hromafinske ćelije(endokrinociti mozga) - glavne ćelije parenhima. Nalaze se u obliku gnijezda, niti, grozdova i u kontaktu su sa sudovima; poligonalnog ili okruglog oblika. Ekscentrično ležeće jezgro sa velikim nukleolom. Postoje dve vrste ćelija: 1) svetle ćelije - male, blago obojene ćelije, sa nejasnim granicama; koncentrisan u centralnim regijama medule; sadrže adrenalin; 2) tamne ćelije - prizmatične, jasnih granica, intenzivno obojene; zauzimaju periferiju medule; sadrže norepinefrin. Tipična karakteristika hromafinskih ćelija je veliki broj gustih granula prečnika 150-350 nm, okruženih membranom.

2. ganglijskih ćelija- prisutni su u malim količinama (manje od 1% ukupne stanične populacije medule). Velike bazofilne procesne ćelije sa karakterističnim karakteristikama autonomnih neurona. Ponekad formiraju male nervne čvorove. Među ganglijskim ćelijama identifikovane su Dogelove ćelije tipa I i II. 3. Potporne ćelije- nekoliko; u obliku vretena; njihovi procesi pokrivaju hromafinske ćelije. Obično imaju zaobljeno jezgro sa udubljenjima. HES je rasut po citoplazmi; pojedinačni lizozomi i mitohondriji su koncentrisani oko jezgra; sekretorne granule su odsutne. U citoplazmi je pronađen protein S-100, koji se smatra markerom ćelija neuralnog porekla. Vjeruje se da su potporne ćelije vrsta glijalnih elemenata.

URINARY SYSTEM

Mokraćni sistem predstavljen je mokraćnim organima - bubrezima i mokraćnim putevima: ureterom, bešike i uretru.

bubrezi održavati postojanost unutrašnjeg okruženja i izvršiti sljedeće funkcije : 1. Formiranje urina 2. Sekrecija produkata metabolizma azota i održavanje homeostaze proteina. 3. Osiguravaju metabolizam vode i soli 4. Regulišu alkalno-kiseli balans 5. Regulišu vaskularni tonus. 6. Oni proizvode faktore koji stimulišu eritropoezu.

Tokom embrionalnog razvoj Položena su 3 parna organa za izlučivanje: glavni bubreg ili pronefros, primarni bubreg i stalni ili završni bubreg. Pronephros razvija se iz prednjih 8-10 segmenata nožica mezoderma kod ljudi, jer mokraćni organ ne funkcionira. Organ koji funkcioniše tokom embrionalnog razvoja je primarni bubreg. Razvija se iz većine segmentnih nogu trupa, dajući tubule primarne metanefridije bubrega. Potonji dolaze u kontakt sa mezonefričnim (vučjim) kanalom. Žile nastaju iz aorte, raspadaju se na kapilarne glomerule. Tubuli primarnog bubrega sa svojim slijepim krajevima obrasli su glomerulima, formirajući kapsule. Tako se formiraju bubrežna tjelešca. U 2. mjesecu se razvija embrion konačni bubreg. Dolazi iz dva izvora: 1) mezonefrični kanal daje medulu bubrega, sabirne kanale, bubrežnu karlicu, bubrežne čašice, ureter; 2) nefrogeno tkivo - do kortikalne supstance bubrega ili bubrežnih tubula.

Strukturna i funkcionalna jedinica bubrega je nefron. Nefron počinje bubrežnim tjelešcem, koji se sastoji od vaskularnog glomerula i kapsule, proksimalnog dijela, nefronske petlje i distalno. korteks predstavljena bubrežnim tjelešcima i uvijenim tubulima proksimalnog i distalnog dijela nefrona. Kao dio medula su Henleove petlje nefrona, sabirni kanali i intersticijalno tkivo bubrega. Nefron predstavljen u dvije varijante: kortikalni nefroni- (80%) ima relativno kratku Henleovu petlju. Ovi nefroni su najaktivnije uključeni u mokrenje. At jukstamedularni ili paracerebralni nefroni- (20%) Henleova petlja ide u medulu, preostali dijelovi se nalaze na granici kortikale i medule. Ovi nefroni formiraju kraći i lakši put da dio krvi prođe kroz bubrege u uvjetima velike opskrbe krvlju.

Vaskularni glomerulus nefrona formirane od krvnih kapilara. Endotelne ćelije kapilara su prvi element filtracijske barijere kroz koji se komponente krvne plazme koje formiraju primarni urin filtriraju iz krvi u šupljinu kapsule. Nalaze se na unutrašnjoj površini troslojne membrane. Sa strane šupljine kapsule nalaze se epitelne ćelije - podociti. Na ovaj način, filtraciona barijera nefrona Predstavljaju ga tri elementa: endotel kapilara glomerula, podociti unutrašnjeg lista kapsule i zajednička im troslojna membrana.

Proksimalni nefron formiran od jednoslojnog kuboidnog epitela. U ovom dijelu se provodi reverzna apsorpcija, odnosno reapsorpcija proteina, glukoze, elektrolita, vode iz primarnog urina u krv. Karakteristike epitelnih ćelija ovo odjeljenje: 1 . Prisutnost ruba četkice s visokom aktivnošću alkalne fosfataze. 2. Veliki broj lizosoma sa proteolitičkim enzimima. 3. Prisutnost bazalne pruge zbog nabora citoleme i mitohondrija koji se nalaze između njih. Ove strukture obezbeđuju pasivnu reapsorpciju vode i nekih elektrolita. Kao rezultat reapsorpcije u proksimalnim dijelovima, šećer i proteini potpuno nestaju iz primarnog urina. Distalni zid formiran od cilindričnog epitela uključenog u fakultativnu reapsorpciju - obrnutu apsorpciju elektrolita u krv, što osigurava količinu i koncentraciju izlučenog urina.

Snabdijevanje bubrega krvlju sprovedeno bubrežna arterija, koji se grana u blizini bubrežnog hiluma. Segmentne arterije prodiru u parenhim bubrega do kortiko-medularne zone, gdje se formiraju lučne arterije. Daljnje grananje arterije osigurava odvojenu opskrbu krvlju kortikalne (kortikalne i interlobularne grane), medule (ravne arterije). Bubrezi idu u korteks interlobularne arterije. Od njih počinje aferentne arteriole, koji se raspadaju u kapilare vaskularnog glomerula. Potonji se sakupljaju u eferentne arteriole, čiji je prečnik nekoliko puta manji od aferentnih arteriola. To uzrokuje visok pritisak u kapilarama vaskularnog glomerula (više od 50 mm Hg), što osigurava procese filtriranja tekućine i tvari iz krvne plazme u nefron. Eferentne arteriole se ponovo cijepaju kapilare, ispreplitajući tubule nefrona. Nizak (oko 10-12 mm Hg) krvni pritisak u ovim kapilarama doprinosi drugoj fazi mokrenja – procesu reapsorpcije tečnosti i supstanci iz nefrona u krv. Venska mreža počinje zvezdaste vene. Bubrezi idu u medulu ravne arterije, raspadaju u kapilare koje formiraju cerebralnu peritubularnu kapilarnu mrežu. Kapilare medule su sastavljene u ravne vene pada u arc. Zbog ovih karakteristika opskrbe bubrega krvlju igraju pericerebralni nefroni shunt uloga, odnosno kraći i lakši put krvi u uslovima jakog krvotoka.

Endokrini sistem bubrega predstavljen je jukstaglomerularnim i prostaglandinskim aparatom. YUGA luči hormon renin koji katalizuje stvaranje angiotenzina u tijelu, koji imaju vazokonstrikcijski učinak i stimulišu proizvodnju hormona aldosterona u nadbubrežnim žlijezdama. AT JUG sastav uključuje: 1 .Jukstaglomerularne ćelije smještene u zidu aferentne i eferentne arteriole ispod endotela. 2 . Gusta mrlja je dio zida distalnog nefrona na mjestu gdje prolazi pored tijela jetre između aferentne i eferentne arteriole. Macula densa djeluje kao "natrijum receptor", otkriva promjene u sadržaju natrijuma u urinu i djeluje na periglomerularne stanice koje luče renin. 3 . Gurmagtig ćelije ili jukstavaskularne, koje leže u trokutastom prostoru između aferentne i eferentne arteriole i gustog tijela. prostaglandinski aparat Sastoji se od intersticijskih ćelija i nefrocita sabirnih kanala i ima antihipertenzivni efekat.

urinarnog trakta ekskretorni sistem imaju opšti plan strukture: sluznica (tanka u zdjelici i čašicama, maksimalno u bešike), submukoza (nedostaje u zdjelici i čašicama, razvijena u ureteru i mokraćnoj bešici), mišićna (tanka u zdjelici i čašicama) i vanjska ljuska (advencijalna ili serozna).

Mokraćovod: 1) Mukoza (višestruki ravni neoepit prelaznog tipa) 2) Submukozne (kompleksne proteinsko-sluzne žlezde) 3) Mišićna membrana (unutrašnja uzdužna i nar cirkus) 4) Adventitia

mjehur: isti, samo u submukozi nema žlijezda, mišići oko 3 sloja, adventicija i serozni.

Sadržaj teme "Funkcije probavnog sistema (GIT). Vrste probave. Hormoni gastrointestinalnog trakta. Motorna funkcija gastrointestinalnog trakta.":
1. Fiziologija probave. Fiziologija probavnog sistema. Funkcije probavnog sistema (GIT).
2. Stanje gladi i sitosti. Glad. Osjećaj sitosti. Hiperfagija. Afagija.

4. Vrste varenja. Vlastiti tip probave. autolitički tip. intracelularna probava. ekstracelularna probava.
5. Hormoni gastrointestinalnog trakta. Mjesto stvaranja gastrointestinalnih hormona. Efekti uzrokovani hormonima gastrointestinalnog trakta.
6. Motorna funkcija gastrointestinalnog trakta. Glatki mišići probavnog trakta. Gastrointestinalni sfinkteri. Kontraktilna aktivnost crijeva.
7. Koordinacija kontraktilne aktivnosti. Spore ritmičke vibracije. Uzdužni mišićni sloj. Utjecaj kateholamina na miocite.

sekretorna funkcija- aktivnost probavnih žlijezda koje proizvode tajnu (probavni sok), uz pomoć enzima kojih se u gastrointestinalnom traktu vrši fizičko-hemijska transformacija uzete hrane.

Sekrecija- proces formiranja tajne određene funkcionalne namjene od tvari koje su iz krvi došle u sekretorne stanice (glandulocite) i njeno oslobađanje iz žljezdanih stanica u kanale probavnih žlijezda.

Sekretorni ciklus žlezdane ćelije sastoji se od tri uzastopne i međusobno povezane faze - apsorpcija supstanci iz krvi, njihova sinteza sekretorni proizvod i sekrecija I. Ćelije probavnih žlijezda, prema prirodi proizvedenog sekreta, dijele se na proteinske, mukoidne i mineralne.

probavne žlezde su bogato vaskularizovane. Iz krvi koja teče kroz žile žlijezde, sekretorne stanice apsorbiraju vodu, neorganske i organske tvari niske molekularne težine (aminokiseline, monosaharidi, masne kiseline). Ovaj proces se odvija zbog aktivnosti ionskih kanala, bazalnih membrana kapilarnih endoteliocita, membrana samih sekretornih stanica. Od apsorbiranih supstanci na ribosomima granularnog endoplazmatskog retikuluma, primarni sekretorni proizvod, koji prolazi dalje biohemijske transformacije u Golgijevom aparatu i akumulira se u kondenzacijskim vakuolama glandulocita. Vakuole se pretvaraju u zimogene (proenzimske) granule prekrivene lipoproteinskom membranom, uz pomoć kojih se konačni produkt izlučivanja transportuje kroz membranu glandulocita u kanale žlijezde.

Zymogen granule uklanjaju se iz sekretorne ćelije mehanizmom egzocitoze: nakon što se granula pomakne u apikalni dio glandulocita, dvije membrane (granule i ćelije) se spajaju, a kroz nastale rupe sadržaj granula ulazi u prolaze i kanale žlezda.

Prema prirodi selekcije tajna ova vrsta ćelije je merocrine.

Za holokrine ćelije(ćelije površinskog epitela želuca) karakterizira transformacija cjelokupne mase ćelije u tajnu kao rezultat njenog enzimskog uništenja. Apokrine ćelije luče tajnu apikalnim (apikalnim) dijelom svoje citoplazme (ćelije kanala ljudskih pljuvačnih žlijezda tokom embriogeneze).

Tajne probavnih žlijezda sastoje se od vode, neorganskih i organskih materija. Najveća vrijednost za hemijsku transformaciju hranljive materije imaju enzime (supstance proteinske prirode), koji su katalizatori biohemijskih reakcija. Spadaju u grupu hidrolaza koje su sposobne da vežu H+ i OH na digestirani supstrat pretvarajući visokomolekularne supstance u niskomolekularne.U zavisnosti od sposobnosti razgradnje određenih supstanci enzimi su podijeljeni u 3 grupe: glukolitički (hidrolizira ugljikohidrate u di- i monosaharide), proteolitički (hidrolizira proteine do peptida, peptona i aminokiselina) i lipolitički (hidrolizira masti u glicerol i masne kiseline). Hidrolitička aktivnost enzima raste u određenim granicama s povećanjem temperature digestiranog supstrata i prisutnosti aktivatora u njemu, njihova aktivnost se smanjuje pod utjecajem inhibitora.

Maksimum hidrolitička aktivnost enzima pljuvačka, želudačni i crijevni sokovi nalaze se na različitim pH optimima.

Probavne žlijezde:

Probavne žlijezde uključuju jetru, žučnu kesu i pankreas.

Jetra. Nalazi se u desnom hipohondrijumu. Njegova težina je 1,5 kg. Ima mekanu teksturu. Boja jetre je crveno-smeđa. Na jetri, gornji i donja površina, kao i prednje i zadnje rubove. Na jetri se nalaze žljebovi koji je dijele na 4 režnja: desni, lijevi, četvrtasti i kaudalni. Desna brazda u svom prednjem dijelu se širi i formira jamu u kojoj se nalazi žučna kesa.

Glavni zadatak jetre je da proizvodi vitalne tvari koje tijelo prima hranom: ugljikohidrate, proteine i masti. Proteini su važni za rast, obnovu ćelija i proizvodnju hormona i enzima. U jetri se proteini razlažu i pretvaraju u endogene strukture. Ovaj proces se odvija u ćelijama jetre. Ugljikohidrati se pretvaraju u energiju, a posebno ih mnogo u hrani bogatoj šećerom. Jetra pretvara šećer u glukozu za trenutnu upotrebu i u glikogen za skladištenje. Masti također daju energiju i, kao i šećer, jetra ih pretvara u endogenu mast. Pored skladištenja i proizvodnje hemikalija, jetra je takođe odgovorna za razgradnju toksina i otpadnih proizvoda. To se događa unutar ćelija jetre razgradnjom ili neutralizacijom. Proizvodi raspadanja iz krvi izlučuju se uz pomoć žuči, koju proizvode ćelije jetre.

Strukturna jedinica jetre - lobula ili jetreni acinus - formiranje prizmatičnog oblika, promjera 1-2 mm. Svaka lobula jetrenih greda nalazi se duž radijusa do centralne vene. Sastoje se od 2 reda epitelnih ćelija, a između njih je žučna kapilara. Hepatične grede su cjevaste žlijezde od kojih je izgrađena jetra. Tajna iz žučnih kapilara zatim ulazi u jetreni kanal napuštajući jetru.

žučne kese. Ima dno, tijelo i vrat. Žučna kesa, izvodni kanal jetre, formira zajednički žučni kanal, koji se uliva u duodenum. Dužina 8-12cm, širina 3-5cm, kapacitet 40-60cm3. zid sluzokože i mišićne membrane, donja površina je prekrivena seroznom membranom, peritoneumom.

Pankreas. Izlučuje tajnu u duodenum. Težina 70-80g. Ima mekanu teksturu. Ima glavu, tijelo i rep. Dužina žlijezde je 16-22 cm. Opšti smjer je poprečni. Nešto spljošten u anteroposteriornom smjeru. Ima prednju, zadnju i donju površinu. Dnevno luči do 2 litre probavnog soka koji sadrži amilazu, lipazu, tripsinogen. U alveolarnom žljezdanom dijelu nalaze se Langerhansova otočića koja formiraju hormon inzulin koji reguliše proces apsorpcije ugljikohidrata u stanicama.

Žlijezde želuca. 3 tipa: srčani (lučenje sluzi, jednostavni tubularni), fundikalni (oblik razgranatih cjevčica koje se otvaraju u želučanim jamicama, luče pepsin) i pilorični (razgranati, proizvode pepsin i mukozni sekret).

Lučenje probavnih žlijezda. Sekrecija je unutarćelijski proces stvaranja specifičnog proizvoda (tajne) određene funkcionalne namjene iz tvari koje su ušle u ćeliju i njegovo oslobađanje iz žljezdane stanice. Tajne ulaze kroz sistem sekretornih prolaza i kanala u šupljinu digestivnog trakta.

Sekrecija probavnih žlijezda osigurava dopremanje tajne u šupljinu probavnog trakta, čiji sastojci hidroliziraju hranjive tvari, optimiziraju uvjete za to i stanje hidroliziranog supstrata, vrše zaštitnu ulogu (sluz, baktericidne tvari, imunoglobulini ). Sekreciju probavnih žlijezda kontroliraju nervni, humoralni i parakrini mehanizmi. Efekat ovih uticaja - ekscitacija, inhibicija, modulacija lučenja žlezda - zavisi od vrste eferentnih nerava i njihovih medijatora, hormona i drugih fiziološki aktivnih supstanci, glandulocita, membranskih receptora na njih, mehanizma delovanja ovih supstanci na intracelularne procese. . Lučenje žlijezda direktno ovisi o nivou njihove opskrbe krvlju, što je pak određeno sekretornom aktivnošću žlijezda, stvaranjem metabolita u njima - vazodilatatora, djelovanjem stimulansa sekrecije kao vazodilatatora. Količina sekrecije žlijezde ovisi o broju glandulocita koji istovremeno luče u njoj. Svaka žlijezda se sastoji od glandulocita koji proizvode različite komponente sekreta i imaju značajne regulatorne karakteristike. Ovo pruža široku varijaciju u sastavu i svojstvima tajne koju izlučuje žlijezda. Također se mijenja kako se krećete duž duktalnog sistema žlijezda, gdje se neke komponente tajne apsorbiraju, a druge otpuštaju u kanal pomoću njegovih glandulocita. Promjene u količini i kvaliteti sekreta prilagođavaju se vrsti hrane, sastavu i svojstvima sadržaja probavnog trakta. Za probavne žlijezde, glavna nervna vlakna koja stimuliraju sekreciju su parasimpatički holinergički aksoni postganglijskih neurona. Parasimpatička denervacija žlijezda uzrokuje hipersekreciju žlijezda različitog trajanja – paralitičku sekreciju, koja se zasniva na nekoliko mehanizama. Simpatički neuroni inhibiraju stimuliranu sekreciju i vrše trofičke utjecaje na žlijezde, pospješujući sintezu komponenti sekrecije. Efekti zavise od vrste membranskih receptora - α- i β-adrenergičkih receptora preko kojih se ostvaruju. Mnogi gastrointestinalni regulatorni peptidi djeluju kao stimulansi, inhibitori i modulatori sekrecije žlijezda.

Funkcije jetre: 1. Metabolizam proteina. 2. Metabolizam ugljikohidrata. 3. Metabolizam lipida. 4. Razmjena vitamina. 5. Metabolizam vode i minerala. 6. Razmjena žučnih kiselina i stvaranje žuči. 7.Razmjena pigmenta. 8. Razmjena hormona. 9. Funkcija detoksikacije.

U preglednom članku prikazani su rezultati autorovog istraživanja i literaturni podaci o ulozi transportnih procesa u formiranju dva pula enzima probavnih žlijezda i prilagođavanju njihovog spektra vrsti hrane koja se uzima i nutritivnom sastavu himusa.

Ključne riječi: probavne žlijezde; sekrecija; adaptacija hrane; enzimi.

Probavni sistem u ljudskom tijelu je najvišeorganski, multifunkcionalan i složen, sa velikim adaptivnim i kompenzatornim sposobnostima. Ovo, nažalost,

često zlostavljani ili se ponašaju nepromišljeno i arogantno u ishrani. Takvo ponašanje je često zasnovano na nedovoljnoj količini znanja o aktivnosti datog fiziološkog sistema, a stručnjaci, čini nam se, nisu dovoljno uporni u popularizaciji ove grane nauke. U članku pokušavamo svesti svoju "krivnju" na čitatelja, koji je motiviran za druge oblasti stručnog znanja. Međutim, probava ostvaruje biološku potrebu - ishranu, a svakoga zanima ne samo potreba za hranom, već i saznanje kako se odvija proces njene upotrebe, koji ima svoje karakteristike zbog mnogih faktora, uključujući i ljudski profesionalna aktivnost. Ovo se odnosi na funkcije probave: sekretornu, motoričku i apsorpcionu. Ovaj članak govori o sekreciji probavnih žlijezda.

Najvažnija komponenta tajni probavnih žlijezda su hidrolitički enzimi (ima ih više od 20 vrsta), koji u nekoliko faza proizvode uzastopnu hemijsku degradaciju (depolimerizaciju) hranjivih tvari hrane kroz cijeli probavni trakt do faze monomera koji se apsorbiraju. preko sluzokože tanko crijevo i koristi ih makroorganizam kao energetski i plastični materijal. Posljedično, hidrolaze probavnih tajni djeluju kao najvažniji faktor u održavanju života ljudskog i životinjskog organizma. Sinteza hidrolitičkih enzima glandulocitima probavnih žlijezda odvija se prema općim zakonima sinteze proteina. Mehanizmi su trenutno ovaj proces detaljno istražen. U lučenju proteinskih enzima uobičajeno je razlikovati nekoliko uzastopnih faza: ulazak polaznih supstanci iz krvnih kapilara u ćeliju, sinteza primarne tajne, nakupljanje tajne, transport tajne i njeno oslobađanje iz glandulocita. Klasična shema sekretornog ciklusa glandulocita koji sintetiziraju enzime s dodacima koji su joj napravljeni smatra se praktički univerzalno priznatim. Međutim, on postulira neparalelnost lučenja različitih enzima s različitim trajanjem sinteze svakog od njih. Postoje oprečna mišljenja o mehanizmu i hitnom prilagođavanju enzimskog spektra egzosekrecije na sastav uzete hrane i sadržaj probavnog trakta. Istovremeno se pokazalo da trajanje sekretornog ciklusa, u zavisnosti od kompletnosti komponenti uključenih u njega, varira od pola sata (kada su faze granulacije sekretornog materijala, kretanja granula i egzocitoze enzima isključeni iz sinteze i unutarćelijskog transporta) do nekoliko desetina minuta i sati.

Hitan transport enzima glandulocitima je proces njihove rekreacije. Pod njim je uobičajeno uzeti u obzir apsorpciju endogenih sekretornih produkata od strane glandulocita iz krvi i njihovo naknadno oslobađanje u nepromijenjenom obliku kao dio egzosekrecije. Iz nje se ponovno stvaraju i hidrolitički enzimi probavnih žlijezda koji kruže krvlju.

Transport enzima iz krvi do glandulocita odvija se kroz njegovu bazolateralnu membranu putem endocitoze zavisne od liganda. Enzimi krvi i zimogeni djeluju kao njegov ligand. Enzimi u ćeliji se prenose fibrilarnim strukturama citoplazme i difuzijom u njoj, i, očigledno, bez zatvaranja u sekretorne granule i, prema tome, ne egzocitozom, već difuzijom. Međutim, nije isključena egzocitoza, koju smo uočili kod rekreacije a-amilaze od strane enterocita u uslovima indukovane hiperamilazemije.

Posljedično, egzosekrecije probavnih žlijezda sadrže dvije grupe enzima: novosintetizirane i ponovno stvorene. U klasičnoj fiziologiji sekrecije pažnja je usmjerena na prvi bazen, u pravilu se drugi ne uzima u obzir. Međutim, brzina sinteze enzima je značajno niža od brzine njihovog stimuliranog egzo-sekrecije, što se pokazalo uzimajući u obzir enzimsko-ekskretornu aktivnost pankreasa kao primjer. Posljedično, nedostatak u sintezi enzima nadoknađuje se njihovom rekreacijom.

Rekrecija enzima je karakteristična za glandulocite ne samo probavnih, već i neprobavnih žlijezda. Dakle, rekreacija je dokazana digestivni enzimi znojne i mlečne žlezde. Ovo je jednako univerzalan proces, karakterističan za sve žlijezde, kao i činjenica da su svi egzosekretorni glandulociti duakrini, odnosno luče svoj sekretorni produkt ne striktno polarni, već dvosmjerno - preko apikalne (egzosekrecije) i bazolateralne (endosekrecija) membrane. Endosekrecija je prvi način transporta enzima iz glandulocita u intersticij, a iz njega u limfu i krvotok. Drugi način transporta enzima u krvotok je resorpcija enzima iz kanala probavnih žlijezda (sline, pankreasa i želuca) - "izbjegavanje" enzima. Treći način isporuke enzima u krvotok naziva se njihova resorpcija iz šupljine tankog crijeva (uglavnom iz ileum) . Kvantitativna karakterizacija svakog od navedenih puteva transporta enzima u krvotok pod adekvatnim uslovima zahteva posebnu studiju.

Glandulociti koji sintetiziraju enzime rekreiraju, prvo, enzime koje sintetiziraju, odnosno enzimi ove žlijezde kruže između glandulocita koji ih sintetiziraju i transportuju u krvotok i rekreirajućih žlijezda. Oni više puta učestvuju u hidrolizi hranljivih materija ako se enzimi resorbuju iz tankog creva. Po ovom principu, enterohepatična cirkulacija žučnih kiselina je organizovana sa 4-12 ciklusa cirkulacije dnevno istog bazena datog sekretornog produkta jetre. Isti princip ekonomizacije koristi se u enterohepatičkoj cirkulaciji žučnih pigmenata.

Drugo, glandulociti ove žlijezde rekreiraju enzime glandulocita drugih žlijezda. Dakle, pljuvačka sadrži ugljikohidrate koje sintetiziraju pljuvačne žlijezde (amilaza i maltaza), kao i želučani pepsinogen, amilaze pankreasa, tripsinogen i lipazu. Ovaj fenomen se koristi u enzimskoj pljuvačkoj dijagnostici morfofunkcionalnog stanja želuca i pankreasa, u procjeni homeostaze enzima. Tajna pankreasa sadrži vlastitu p-a-amilazu, kao i s-a-amilazu iz pljuvačke; u sastavu crijevnog soka luče se vlastita γ-amilaza i α-amilaza pankreasa. U ovim primjerima, cirkulacija (ili recikliranje) enzima može se nazvati poliglandularnom, u kojoj egzosekrecije sadrže dvije grupe enzima, ali rekreacijski bazen predstavljaju enzimi glandulocita iz različitih žlijezda.

Razmatrani procesi lučenja enzima spadaju u one koje je teško upravljati po principima stimulacije, inhibicije i modulacije glandulocita. Rekrecija enzima je u velikoj mjeri određena njihovom koncentracijom i aktivnošću u kapilarnoj krvi tkiva žlijezde. To pak ovisi o transportu enzima u limfni i krvotok.

Prijenos enzima u limfni tok se mijenja kao rezultat djelovanja fizioloških i patogenih faktora. Među prvima je stimulacija stanica proizvođača u aktivna faza periodična aktivnost probavnog trakta. Otkrivač ovog fundamentalnog fiziološkog procesa, V. N. Boldyrev, 1914. godine (to jest, 10 godina nakon što je on zvanično otkrio motoričke časopise želuca) nazvao je opskrbu krvi enzima gušterače. funkcionalna namjena periodične publikacije, „mijenjajući procese asimilacije i disimilacije u cijelom tijelu“ [prikaz: 12]. Eksperimentalno smo dokazali povećanje transporta a-amilaze pankreasa u limfu iu aktivnu fazu periodičnog bubrežnog oslobađanja pepsinogena od strane želučanih žlijezda. Prijenos enzima u limfu i protok krvi stimuliše se unosom hrane (odnosno, postprandijalno).

Gore su spomenuta tri mehanizma transporta enzima u krvotok, od kojih se svaki može kvantitativno mijenjati. Najznačajniji u povećanju transporta enzima iz žlijezde u krvotok je otpor odljevu egzosekrecije iz duktalnog sistema žlijezda. To je dokazano djelovanjem pljuvačnih, želučanih i pankreasnih žlijezda sa smanjenim prijenosom enzima kroz apikalnu membranu u šupljinu kanala žlijezda.

Intraduktalni pritisak sekrecije je hidrostatički faktor otpornosti na filtraciju citoplazmatskih komponenti iz glandulocita, ali djeluje i kao faktor u kontroli lučenja žlijezde iz mehanoreceptora njenog duktalnog sistema. Pokazalo se da su izvodni kanali žlijezda slinovnice i pankreasa dovoljno gusto snabdjeveni njima. Uz umjereno povećanje intraduktalnog tlaka pankreasne sekrecije (10-15 mm Hg), povećava se lučenje duktulocita s nepromijenjenim izlučivanjem acinocita pankreasa. Ovo je od posebnog značaja za smanjenje viskoznosti tajne, jer je njeno povećanje prirodni uzrok povećanog intraduktalnog pritiska i otežanog odliva sekreta iz duktalnog sistema žlezde. Pri većem hidrostatskom pritisku pankreasne sekrecije (20-40 mm Hg), sekrecija duktulocita i acinocita se smanjuje refleksivno i preko serotonina inhibicijom njihove sekretorne aktivnosti. Ovo se smatra zaštitnim mehanizmom za samoregulaciju sekrecije pankreasa.

Tradicionalno, pankreatologija je pripisivala aktivnu sekretornu i reapsorpcionu ulogu duktalnom sistemu pankreasa i pasivnu ulogu drenaže formirane tajne u duodenum, regulisanu samo stanjem sfinkternog aparata duodenalne papile, odnosno sfinktera. od Oddija. Podsjetimo da se radi o sistemu pulpe zajedničkog žučnog kanala, kanala pankreasa i ampule duodenalne papile. Ovaj sistem služi za jednosmjerni tok žuči i sekreta pankreasa u pravcu njihovog izlaska iz papile u duodenum. Histološke studije Ljudski duktalni sistem pokazao je prisustvo u njemu (sa izuzetkom interkalarnih kanala) aktivnih i pasivnih ventila četiri tipa. Prvi (polipoidni, ugaoni, mišićno-elastični jastučići), za razliku od drugog (ventil intralobularni), sastoje se od leiomiocita. Njihova kontrakcija otvara lumen kanala, a kada se miociti opuštaju, on se zatvara. Duktalni zalisci određuju opći i odvojeni antegradni transport tajne iz područja žlijezde, njeno taloženje u mikrorezervoarima kanala i oslobađanje tajne iz ovih rezervoara, u zavisnosti od gradijenta pritiska tajne duž strana žlijezde. ventil. Mikrorezervoari imaju lejomiocite, čija kontrakcija, kada je ventil otvoren, doprinosi uklanjanju deponovane tajne u antegradnom pravcu. Duktalni zalisci sprečavaju refluks žuči u kanale pankreasa i retrogradni tok sekreta pankreasa.

Pokazali smo upravljivost valvularnog aparata duktalnog sistema pankreasa nizom miotonika i miolitika, uticajima sa receptora kanala i sluzokože duodenuma. Ovo je osnova naše predložene teorije o modularnoj morfofunkcionalnoj organizaciji egzosekretorne aktivnosti pankreasa, koja je prepoznata kao otkriće. Po sličnom principu organizirano je lučenje velikih pljuvačnih žlijezda.

Uzimajući u obzir resorpciju enzima iz duktalnog sistema pankreasa, zavisnost ove resorpcije od hidrostatskog pritiska sekreta u šupljini kanala, prvenstveno u šupljini mikrorezervoara sekrecije proširenim ovim pritiskom, ovaj faktor u velikoj meri određuje količina enzima pankreasa koji se transportuje u intersticij žlijezde, njenu limfu - i protok krvi je normalan i uz kršenje odljeva egzosekrecije iz duktalnog sistema. Ovaj mehanizam djeluje kao najvažniji u održavanju razine pankreasnih hidrolaza u cirkulirajućoj krvi u normi i njenom kršenju u patologiji, eventualno prevladavajući nad veličinom endokrinog lučenja enzima od strane acinocita i resorpcijom enzima iz šupljine tankog crijeva. Ovu pretpostavku smo napravili na osnovu činjenice da endotel žila duodenalnih arkada ima veću aktivnost enzima adsorbovanih na njemu od endotela arkada žila ileuma, uprkos činjenici da je apsorpcioni kapacitet zida distalnog dijela crijeva je viši od njegovog proksimalnog dijela. To je posljedica visoke permeabilnosti epitela mikrorezervoara kanala i veće koncentracije enzima i zimogena u kanalima žlijezde nego u šupljini distalnog tankog crijeva.

Enzimi probavnih žlijezda koji se prenose u krvotok su u stanju solubilizirani u krvnoj plazmi i deponirani u njezinim proteinima i formiranim elementima. Uspostavljena je određena dinamička ravnoteža između ovih oblika enzima koji kruže krvotokom, uz određeni selektivni afinitet različitih enzima prema frakcijama proteina krvne plazme. U krvnoj plazmi zdrave osobe amilaza je povezana uglavnom sa albuminima, pepsinogeni su manje selektivni u njihovoj adsorpciji upravo albuminima, ovaj zimogen u u velikom broju povezane sa globulinima. Opisane su specifičnosti distribucije adsorpcije enzima po frakcijama proteina krvne plazme. Važno je napomenuti da se kod hipoenzimemije (resekcija gušterače, hipotrofija u kasnijim fazama nakon podvezivanja pankreasnog kanala) povećava afinitet enzima i proteina plazme. To doprinosi taloženju enzima u krvi, naglo smanjujući bubrežno i vanbubrežno izlučivanje enzima iz tijela u tim stanjima. Kod hiperenzimija (eksperimentalno izazvanih i kod pacijenata) smanjuje se afinitet proteina plazme i enzima, što doprinosi oslobađanju solubiliziranih enzima iz organizma.

Homeostaza enzima se osigurava renalnim i ekstrarenalnim izlučivanjem enzima iz organizma, razgradnjom enzima serinskim proteinazama i inaktivacijom enzima pomoću specifičnih inhibitora. Potonje je relevantno za serinske proteinaze - tripsin i kimotripsin. Njihovi glavni inhibitori u plazmi su inhibitor 1-proteaze i 2-makroglobulin. Prvi potpuno inaktivira proteinaze pankreasa, a drugi samo ograničava njihovu sposobnost razgradnje proteina visoke molekularne težine. Ovaj kompleks ima specifičnost supstrata samo za neke proteine niske molekularne težine. Nije osjetljiv na druge inhibitore proteinaze plazme, ne podliježe autolizi, ne ispoljava antigena svojstva, ali ga ćelijski receptori prepoznaju i uzrokuje stvaranje fiziološki aktivnih supstanci u nekim stanicama.

Opisani procesi su prikazani na slici sa odgovarajućim komentarima. Glandulociti (acinociti pankreasa i pljuvačnih žlijezda, glavne ćelije želudačnih žlijezda) sintetiziraju i rekreiraju enzime (a, b). Potonji ulaze u glandulocite (A, B) iz krvotoka, gdje su transportovani endosekrecijom (c), resorpcijom iz rezervoara kanala (l) i tankog crijeva (e). Enzimi transportovani iz krvotoka (d) ulaze u glandulocite (A, B), deluju stimulativno (+) ili inhibitorno (-) na lučenje enzima, a zajedno sa „vlastitim“ enzimima (a) se ponovo stvaraju (b) glandulociti.

Na ovom nivou sekretornog ciklusa signalna uloga enzima u formiranju konačnog enzimskog spektra egzosekrecije ostvaruje se po principu negativne povratne sprege na nivou unutarćelijskog procesa, što je i pokazano u eksperimentima. in vitro. Ovaj princip se također koristi u samoregulaciji sekrecije pankreasa iz duodenuma putem refleksnih i parakrinih mehanizama. Stoga, egzosekrecije probavnih žlijezda sadrže dvije grupe enzima: sintetizirane denovo(a) i ponovo stvorene (b), koje sintetišu ova i druge žlezde. Nakon obroka, dijelovi tajne deponirane u kanalima prvo se transportuju u šupljinu digestivnog trakta, zatim dijelovi tajne sa rekreiranim enzimima, i na kraju se izlučuje tajna sa rekreiranim i novosintetiziranim enzimima.

Endosekrecija enzima je neizbježna pojava u aktivnosti egzokrinih glandulocita, kao i prisustvo u cirkulirajućoj krvi relativno konstantne količine enzima koje sintetiziraju. Istovremeno, proces njihove rekreacije je jedan od načina njihovog izlučivanja za održavanje homeostaze enzima, odnosno manifestacija ekskretorne i metaboličke aktivnosti probavnog trakta. Međutim, količine enzima koje izlučuju probavne žlijezde su mnogo puta veće od količine enzima izlučenih bubrežnim i ekstrarenalnim putem. Logično je pretpostaviti da enzimi, koji se nužno transportuju u krvotok, talože u krvi i na vaskularnom endotelu, a zatim ih ponovo stvaraju probavne žlijezde, imaju neku vrstu funkcionalne svrhe.

Naravno, istina je da je rekreacija enzima od strane organa za varenje zajedno sa izlučivanjem jedan od mehanizama enzimske homeostaze organizma, pa među njima postoje izražene veze. Na primjer, hiperenzimemija povezana s nedostatkom bubrežnog lučenja enzima dovodi do zamjenskog povećanja lučenja enzima u probavnom traktu. Važno je da rekreirane hidrolaze mogu i učestvuju u probavnom procesu. Potreba za tim je zbog činjenice da je stopa sinteze enzima od strane odgovarajućih glandulocita niža od količine enzima koji se izlučuju postprandijalno od strane žlijezda enzima koje „zahtijeva“ probavni transporter. Ovo je posebno izraženo u početnom postprandijalnom periodu, sa maksimalnim zaduživanjem lučenja enzima u sekreciji pljuvačnih, želučanih i pankreasnih žlijezda, odnosno u periodu maksimalnih zaduženja oba bazena (sintetizirana u postprandijalnom periodu i rekreirana) enzima. Oko 30% amilolitičke aktivnosti oralne tekućine zdrave osobe osigurava ne pljuvačka, već amilaza pankreasa, koja zajedno proizvodi hidrolizu polisaharida u želucu. Dakle, 7-8% amilolitičke aktivnosti pankreasne sekrecije osigurava amilaza pljuvačke. A-amilaze pljuvačke i pankreasa ponovo se stvaraju iz krvi u tanko crijevo, koje zajedno s crijevnom Y-amilazom hidroliziraju polisaharide. Rekreacijski fond enzima se brzo uključuje u egzosekreciju žlijezda, ne samo kvantitativno, već i u smislu enzimskog spektra, omjera u egzosekreciji različitih hidrolaza, koji se hitno prilagođava nutritivnom sastavu uzete hrane. Ovaj zaključak se zasniva na činjenici da je spektar limfnih enzima torakalnog limfnog kanala koji se dovode u vensku cirkulaciju veoma prilagodljiv. Međutim, ovaj obrazac ne prate uvijek plazma hidrolaze zdrave osobe u postprandijalnom periodu, ali je zabilježen kod pacijenata s akutnim pankreatitisom. Ovo pripisujemo prigušivanju varijacije nivoa hidrolaza u krvi u procesu njihovog taloženja na pozadini normalne i smanjene enzimske aktivnosti. Takvo prigušivanje izostaje u pozadini hiperenzimemije, jer je kapacitet depoa iscrpljen, a ulazak endogenih enzima pankreasa u sistemsku cirkulaciju dovodi do postprandijalnog (ili druge stimulacije lučenja žlijezde) povećanja aktivnosti ili koncentracije enzima (i njihovi zimogeni) u krvnoj plazmi.

Slika. Formiranje enzimskog spektra lučenja probavnih žlijezda:

A, B - glandulociti koji sintetišu enzime; 1 - sinteza enzima;
2 - intraglandularni bazen enzima koji su podložni rekreaciji;
3 - himus tankog crijeva; 4 - protok krvi; a - egzosekrecija enzima; b - enzimska rekreacija; c - endosekrecija enzima u krvotok;
d - transport enzima iz endokrinog bazena koji kruži krvotokom glandulocitima autožlijezde i drugih probavnih žlijezda; e - formiraju dva bazena enzima (a-sekretorni, b-rekretorni), njihov opći egzosekretorni transport u šupljinu probavnog trakta; e - resorpcija enzima iz šupljine tankog crijeva u krvotok; g - bubrežno i ekstrarenalno izlučivanje enzima iz krvotoka; h - inaktivacija i degradacija enzima;
i - adsorpcija i desorpcija enzima kapilarnim endotelom;
do - kanalni ventili; l - mikrorezervoari sekreta iz kanala;
m - resorpcija enzima iz mikrorezervoara kanala;
n - transport enzima u i iz krvotoka.

Konačno, hidrolaze, ne samo u šupljini probavnog trakta, već iu cirkulaciji krvotoka, igraju signalnu ulogu. Ovaj aspekt problema hidrolaze u krvi privukao je pažnju kliničara tek od nedavnog otkrića i kloniranja receptora aktiviranih proteinazom (PAR). Trenutno se predlaže da se proteinaze smatraju fiziološki aktivnim supstancama sličnim hormonima koje imaju modulirajući učinak na mnoge fiziološke funkcije kroz sveprisutnu PAR. ćelijske membrane. U probavnom traktu široko su zastupljeni PAR-ovi druge grupe, lokalizirani na bazolateralnim i apikalnim membranama glandulocita žlijezda, epitelnih stanica probavnog crijeva (posebno duodenuma), leiomiocita i enterocita.

Koncept dva enzimska skupa egzosekrecija probavnih žlijezda otklanja pitanje kvantitativnog neslaganja između izlučenih i hitno sintetiziranih enzima probavnih žlijezda, budući da egzosekrecije uvijek čine zbir ova dva skupa enzima. Omjeri između pulova se mogu mijenjati u dinamici egzosekrecije zbog njihove različite pokretljivosti u postprandijalnom periodu žljezdane sekrecije. Rekrecijska komponenta egzosekrecije je u velikoj mjeri određena transportom enzima u krvotok i sadržajem enzima u njemu, koji se mijenja u normalnim i patološkim stanjima. Određivanje lučenja enzima i njegova dva bazena u eksosekreciji žlijezda ima dijagnostičku perspektivu.

književnost:

Veremeenko, K. N., Dosenko, V. E., Kizim, A. I., Terzov A. I. O mehanizmima terapijsko djelovanje sistemska enzimska terapija // Medicinsko poslovanje. - 2000. - br. 2. - S. 3-11.
Veremeenko, K. N., Kizim, A. I., Terzov, A. I. O mehanizmima terapijskog djelovanja polienzimskih preparata. - 2005. - br. 4 (20).
Voskanyan, S. E., Korotko, G. F. Intermitentna funkcionalna heterogenost izoliranih sekretornih regija pankreasa // Bilten intenzivne terapije. - 2003. - br. 5. - S. 51-54.
Voskanyan, S. E., Makarova T. M. Mehanizmi autoregulacije egzokrine aktivnosti pankreasa na duktalnom nivou (osnova morfološkog određivanja eliminacijskih i antirefluksnih svojstava duktalnog sistema) // Zbornik radova Sveruske konferencije hirurga "Aktuelna pitanja hirurgije pankreasa i abdominalna aorta". - Pjatigorsk, 1999. - S. 91-92.
Dosenko, V. E., Veremeenko, K. N., Kizim, A. I. Moderne ideje o mehanizmima apsorpcije proteolitičkih enzima u gastrointestinalnom traktu // Probl. lijek. - 1999. - br. 7-8. - S. 6-12.
Kamyshnikov, V. S. Priručnik kliničkih i biohemijskih istraživanja i laboratorijske dijagnostike. Moskva: Medpress-inform. - 2004. - 920 str.
Kashirskaya, N. Yu., Kapranov, N. I. Iskustvo u terapiji egzokrina insuficijencija pankreasa kod cistične fibroze u Rusiji // Rus. med. časopis - 2011. - br. 12. - S. 737-741.
Ukratko, G. F. Sekrecija pankreasa. 2nd add. izdanje. Krasnodar: Ed. kocka. med. univerzalna, - 2005. - 312 str.
Korotko, G. F. Sekrecija pljuvačnih žlijezda i elementi dijagnostike pljuvačke. - M.: Ed. Kuća "Prirodoslovna akademija", - 2006. - 192 str.
Korotko G.F. Gastrična probava. - Krasnodar: Ed. DOO B "Grupa B", 2007. - 256 str.
Korotko, G.F. Signalizacija i modulirajuća uloga enzima probavnih žlijezda // Ros. časopis gastroenterologija, hepatol., koloproktol. - 2011. - br. 2. - C.4 -13.
Ukratko, G. F. Recirkulacija probavnih enzima. - Krasnodar: Izdavačka kuća "EDVI", - 2011. - 114 str.
Korotko, G.F. Receptori probavnog sistema aktivirani proteinazom // Med. Bilten juga Rusije. - 2012. - br. 1. - S. 7-11.
Korotko, G.F., Vepritskaja E.A. O fiksaciji amilaze vaskularnim endotelom // Fiziol. časopis SSSR. - 1985. T. 71, - br. 2. - S. 171-181.
Korotko, G. F., Voskanyan S. E. Regulacija i samoregulacija sekrecije pankreasa // Advances in Physiological Sciences. - 2001. - T. 32, - br. 4. - S. 36-59.
Korotko, G. F. Voskanyan S. E. Generalizirana i selektivna reverzna inhibicija lučenja enzima pankreasa // Russian Journal of Physiology. I. M. Sechenov. - 2001. - T. 87, - br. 7. - S. 982-994.
Korotko G. F., Voskanyan S. E. Regulatorni krugovi za korekciju sekrecije pankreasa // Advances in Physiological Sciences. - 2005. - T. 36, - br. 3. - S. 45-55.
Korotko G. F., Voskanyan S. E., Gladkiy E. Yu., Makarova T. M., Bulgakova V. A. O funkcionalne razlike sekretorni bazeni pankreasa i učešće njegovog duktalnog sistema u formiranju svojstava pankreasne tajne. I. M. Sechenov. 2002. - T. 88. - Br. 8. S. 1036-1048.
Korotko G.F., Kurzanov A.N., Lemeshkina G.S. O mogućnosti crijevne resorpcije pankreasnih hidrolaza // Membranska probava i apsorpcija. Riga. Zinat-ne, 1986. - S. 61-63.
Korotko, G. F., Lemeshkina, G. A., Kurzanov, A. N., Aleinik, V. A., Baibekova, G. D., Sattarov, A. A. O odnosu hidrolaza krvi i sadržaja tankog crijeva // Pitanja prehrane. - 1988. - br. 3. - S. 48-52.
Korotko, G. F., Onopriev, V. I., Voskanyan, S. E., Makarova, G. M. Diploma br. 256 za otkriće “Regularnost morfofunkcionalne organizacije sekretorne aktivnosti pankreasa.” 2004, reg. br. 309.
Korotko, G. F., Pulatov, A. S. Ovisnost amilolitičke aktivnosti tankog crijeva o amilolitičkoj aktivnosti krvi // Fiziol. časopis SSSR. - 1977. - T. 63. - Br. 8. - S. 1180-1187.
Korotko, G. F. Yuabova, E. Yu. Uloga proteina krvne plazme u osiguravanju homeostaze enzima probavnih žlijezda u perifernoj krvi // Fiziologija visceralnih sistema. - Sankt Peterburg - Sankt Peterburg. - 1992. - T. 3. - S. 145-149.
Makarov, A.K., Makarova, T.M., Voskanyan, S.E. Odnos strukture i funkcije duž dužine pankreasnog duktalnog sustava // Zbornik radova jubilarnog znanstvenog skupa posvećenog 90. obljetnici rođenja prof. M. S. Makarova. - Stavropolj, 1998. - S. 49-52.
Makarov, A.K., Makarova, T.M., Voskanyan, S.E. Morfološki supstrat eliminacijskih i antirefluksnih svojstava pankreasnog duktalnog sustava // Zbornik radova jubilarnog znanstvenog skupa posvećenog 90. godišnjici rođenja prof. M. S. Makarova. - Stavropolj, 1998. - S. 52-56.
Makarova, T. M., Sapin, M. R., Voskanyan, S. E., Korotko, G. F., Onopriev, V. I., Nikityuk D. B. Morfološka obrazloženja rezervoarsko-evakuacione funkcije duktalnog sistema i patologije dukularne geneze velikih ekskretornih probavnih žlijezda // Zbirka naučni radovi"Zdravlje (problemi teorije i prakse)". - Stavropolj, 2001. - S. 229-234.
Nazarenko, G.I., Kishkun, A.A. Clinical Assessment rezultate laboratorijska istraživanja. - M.: Medicina, 2000. 544 str.
Shlygin, G.K. Uloga probavnog sistema u metabolizmu. - M.: Sinergija, 2001. 232 str.
Šubnikova, E. A. epitelnih tkiva. - M.: Ed. Moskovski državni univerzitet, 1996. 256 str.
Slučaj R.M. Egzokrina sekrecija pankreasa: mehanizmi i kontrola. U: The Pancreas (Eds. H.G. Beger et al.) Blackwell Science. 1998 Vol. 1. P. 63-100.
Gotze H., Rothman S.S. Enteropankreasna cirkulacija probavnog enzima kao mehanizam očuvanja // Priroda. 1975 Vol. 257. P. 607-609.
Heinrich H.C., Gabbe E.E., Briiggeman L. et al. Enteropankreasna cirkulacija tripsina u čovjeka // Klin. Wschr. 1979 Vol. 57. br. 23. P. 1295-1297.
Isenman L.D., Rothman S.S. Procesi nalik difuziji mogu objasniti lučenje proteina u pankreasu // Nauka. 1979 Vol. 204. P. 1212-1215.
Kawabata A., Kinoshita M., Nishikawa H., Kuroda R. et al. Agonist receptora-2 aktiviranog proteazom inducira lučenje želučane sluzi i citoprotekciju sluznice // J. Clin. Invest. 2001 Vol. 107. P. 1443-1450.
Kawabata A., Kuroda R., Nagata N., Kawao N., et al. In vivo dokazi da receptori aktivirani proteazom 1 i 2 moduliraju gastrointestinalni tranzit kod miša // Br. J Pharmacol. 2001. Vol.133. P 1213-1218.
Kawabata A., Matsunami M., Sekiguchi F. Gastrointestinalne uloge za receptore aktivirane proteinazom u zdravlju i bolesti. recenzija. // Br. J Pharmacol. 2008 Vol. 153. P. 230-240.
Klein E.S., Grateron H., Rudick J., Dreiling D.A. Intraduktalni pritisak pankreasa. I. Razmatranje regulatornih faktora // Am. J. Gastroenterology. 1983 Vol. 78. br. 8. str. 507-509.
Klein E.S., Grateron H., Toth L., Dreiling D.A. Intraduktalni pritisak pankreasa. II. Efekti autonomne denervacije // Am. J. Gastroenterology. 1983 Vol. 78. br. 8. str. 510-512.
Liebow C., Rothman S. Enteropankreasna cirkulacija probavnih enzima // Science. 1975 Vol. 189. P. 472-474.
Ossovskaya V.S., Bunnett N.W. Proteaza - aktivirani receptori: doprinos fiziologiji i bolesti // Physiol. Rev. 2004 Vol. 84. P. 579-621.
Ramachandran R., Hollenberg M.D. Proteinaze i signalizacija: patofiziološke i terapijske implikacije putem PAR-a i više // Br. J Pharmacol. 2008 Vol. 153. P. 263-282.
Rothman S.S. Prolaz proteina kroz membrane – stare pretpostavke i nove perspektive // Am. J Physiol. 1980. V. 238. P. 391-402.
Rothman S., Liebow C., Isenman L. C. Očuvanje probavnih enzima // Physiol. Rev. 2002 Vol. 82. str. 1-18.
Suzuki A., Naruse S., Kitagawa M., Ishiguro H., Yoshikawa T., Ko S.B.H., Yamamoto A., Hamada H., Hayakawa T. 5-hidroksitriptamin snažno inhibira lučenje tekućine u stanicama kanala gušterače zamorca // J Clin. Invest. 2001 Vol. 108. P. 748756.
Vergnolle N. Pregledni članak: receptori aktivirani proteinazom novi signali za gastrointestinalnu patofiziologiju // Al. Pharmacol. Ther. 2000. Vol.14. P. 257-266.
Vergnolle N. Klinička važnost receptora aktiviranih proteinazom (pars) u crijevima // Gut. 2005 Vol. 54. P. 867-874.

FORMIRANJE ENZIMSKE KOMPONENTE PROVARNE ŽLJEZDE (PREGLED)

G. Korotko, profesor, doktor bioloških nauka,
Državna fiskalna ustanova zdravstvene zaštite "Regionalna klinička bolnica br. 2" Ministarstva zdravlja Krasnodarskog kraja, Krasnodar.
Kontakt podaci: 350012, grad Krasnodar, ul. Krasnih partizana, 6/2.

U pregledu su dati rezultati autorskih istraživanja i literaturni podaci posvećeni problemu uloge transportnih procesa organizma u formiranju dva bazena probavnih žlijezda i njihovoj adaptaciji na vrstu prihvaćene ishrane i nutrijenti u himusu.

ključne riječi: probavne žlijezde; sekrecija; adaptacija na ishranu; enzimi.

Podijeli: