Autonomne ganglije formiraju neuroni. Vegetativne ganglije. Toliki broj neurona ne može se inervirati jednim preganglijskim vlaknom.
Nervno tkivo (uz učešće niza drugih tkiva) formira nervni sistem, koji obezbeđuje regulaciju svih vitalnih procesa u telu i njegovu interakciju sa spoljašnjim okruženjem.
Anatomski, nervni sistem se deli na centralni i periferni. Centralni uključuje mozak i kičmenu moždinu, periferni kombinuje nervne čvorove, živce i nervne završetke.
Nervni sistem se razvija iz neuralne cijevi i ganglijske ploče. Mozak i čulni organi razlikuju se od kranijalnog dijela neuralne cijevi. Iz trupnog dijela neuralne cijevi - kičmene moždine, iz ganglionske ploče nastaju kičmeni i autonomni čvorovi i hromafino tkivo tijela.
nervi (gangliji)
Nervni čvorovi ili ganglije su nakupine neurona izvan centralnog nervnog sistema. Odredite osjetljive i autonomne nervne čvorove.
Senzorni gangliji leže duž stražnjih korijena kičmene moždine i duž toka kranijalnih živaca. Aferentni neuroni u spiralnim i vestibularnim ganglijima su bipolarni, u preostalim senzornim ganglijima su pseudounipolarni.
kičmeni ganglion (spinalni ganglion)
Spinalni ganglij ima vretenasti oblik, okružen kapsulom od gustog vezivnog tkiva. Tanki slojevi vezivnog tkiva prodiru iz kapsule u parenhim čvora, u kojem krvni sudovi.
Neurone spinalnog ganglija karakterizira veliko sferno tijelo i svjetlo jezgro s jasno vidljivim nukleolusom. Ćelije su raspoređene u grupe, uglavnom duž periferije organa. Središte kičmenog ganglija sastoji se uglavnom od procesa neurona i tankih slojeva endoneurijuma koji nose krvne žile. Dendriti nervnih ćelija idu kao deo osetljivog dela mešovitih spinalnih nerava na periferiju i tamo završavaju receptorima. Aksoni zajedno formiraju zadnje korijene koji nose nervnih impulsa u kičmenu moždinu ili produženu moždinu.
U kičmenim čvorovima viših kralježnjaka i ljudi, bipolarni neuroni postaju pseudounipolarni tokom sazrijevanja. Jedan proces polazi od tijela pseudounipolarnog neurona, koji se uzastopno omotava oko stanice i često stvara zapetljaj. Ovaj proces se dijeli u obliku slova T na aferentne (dendritske) i eferentne (aksonalne) grane.
Dendriti i aksoni ćelija u čvoru i dalje prekriveni su mijelinskim omotačima neurolemocita. Tijelo svake nervne ćelije u spinalnom gangliju okruženo je slojem spljoštenih ćelija oligodendroglije, koji se ovdje nazivaju gliociti plašta, ili ganglijski gliociti, ili satelitske stanice. Nalaze se oko tijela neurona i imaju mala zaobljena jezgra. Izvana je glijalna ovojnica neurona prekrivena tankim vlaknastim omotačem vezivnog tkiva. Ćelije ove membrane su različite ovalnog oblika jezgra.
Neuroni kičmeni čvorovi sadrže neurotransmitere kao što su acetilkolin, glutaminska kiselina, supstanca P.
Autonomni (vegetativni) čvorovi
Autonomni nervni čvorovi se nalaze:
duž kičme (paravertebralne ganglije);
ispred kičme (prevertebralne ganglije);
u zidu organa - srca, bronhija, probavni trakt, mjehur (intramuralni gangliji);
blizu površine ovih organa.
Mijelinska preganglijska vlakna koja sadrže procese neurona centralnog nervnog sistema približavaju se vegetativnim čvorovima.
Prema svojim funkcionalnim karakteristikama i lokalizaciji, autonomni nervni čvorovi se dijele na simpatičke i parasimpatičke.
Većina unutrašnje organe ima duplu autonomna inervacija, tj. prima postganglijska vlakna iz ćelija koje se nalaze u simpatičkim i parasimpatičkim čvorovima. Odgovori posredovani njihovim neuronima često imaju suprotan smjer (na primjer, simpatička stimulacija pojačava srčanu aktivnost, dok je parasimpatička stimulacija inhibira).
Opšti plan strukture vegetativnih čvorova je sličan. Izvana je čvor prekriven tankom kapsulom vezivnog tkiva. Vegetativni čvorovi sadrže multipolarne neurone, koje karakterizira nepravilan oblik, ekscentrično smješteno jezgro. Često postoje multinuklearni i poliploidni neuroni.
Svaki neuron i njegovi procesi okruženi su omotačem glijalnih satelitskih ćelija - gliocita plašta. Vanjska površina glijalne membrane prekrivena je bazalnom membranom, izvan koje se nalazi tanka membrana vezivnog tkiva.
Zbog svoje visoke autonomije, složenosti organizacije i posebnosti posredničkog metabolizma, intramuralni nervni gangliji unutrašnjih organa i putevi povezani s njima se ponekad izdvajaju u nezavisnu metasimpatičku dionicu autonomnog nervnog sistema.
U intramuralnim čvorovima, ruski histolog Dogel A.S. opisana su tri tipa neurona:
dugoaksonske eferentne ćelije tipa I;
aferentne ćelije jednake dužine tipa II;
asocijacijske ćelije tip III.
Eferentni neuroni dugih aksona (ćelije tipa I Dogel) su brojni i veliki neuroni sa kratkim dendritima i dugim aksonom koji ide izvan čvora do radnog organa, gdje formira motorne ili sekretorne završetke.
Jednaki aferentni neuroni (tip II Dogelove ćelije) imaju duge dendrite i akson koji se proteže izvan ovog čvora u susjedne. Ove ćelije su dio lokalnih refleksnih lukova kao receptorska veza, koje su zatvorene bez ulaska nervnog impulsa u centralni nervni sistem.
Asocijativni neuroni (tip III Dogel ćelije) su lokalni interkalarni neuroni koji povezuju nekoliko ćelija tipa I i II sa svojim procesima.
Neuroni autonomnih nervnih ganglija, kao i oni kičmenih čvorova, su ektodermalnog porijekla i razvijaju se iz ćelija neuralnog grebena.
perifernih nerava
Nervi, ili nervna stabla, povezuju nervne centre mozga i kičmene moždine sa receptorima i radnim organima, ili sa nervnim čvorovima. Nervi su povezani nervnih vlakana, koji su ujedinjeni membranama vezivnog tkiva.
Većina nerava je mješovita, tj. uključuju aferentna i eferentna nervna vlakna.
Nervni snopovi sadrže i mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna. Prečnik vlakana i omjer između mijeliniziranih i nemijeliniziranih nervnih vlakana u razni nervi nisu isti.
Na poprečnom presjeku živca vidljivi su presjeci aksijalnih cilindara nervnih vlakana i glijalne membrane koje ih oblažu. Neki nervi sadrže pojedinačne nervne ćelije i male ganglije.
Između nervnih vlakana u sastavu nervni snop nalaze se tanki slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva - endoneurijum. U njemu je malo ćelija, prevladavaju retikularna vlakna, prolaze male krvne žile.
Odvojeni snopovi nervnih vlakana okruženi su perineurijumom. Perineurijum se sastoji od naizmjeničnih slojeva gusto zbijenih stanica i tankih kolagenih vlakana orijentiranih duž živca.
Vanjski omotač nervnog trupa - epineurijum - je gusto vlaknasto vezivno tkivo bogato fibroblastima, makrofagima i masnim ćelijama. Sadrži krv i limfnih sudova senzornih nervnih završetaka
privatna histologija.
Privatna histologija- nauka o mikroskopska struktura i porijeklo organa. Svaki organ se sastoji od 4 tkiva.
Organi nervnog sistema.
Na funkcionalnoj osnovi
1. somatski nervni sistem- učestvuje u inervaciji ljudskog tijela i višoj nervnoj aktivnosti.
a. Centralno odjeljenje:
i. Kičmena moždina - jezgra stražnjih i prednjih rogova
ii. Mozak - cerebelarni korteks i moždane hemisfere
b. Periferni odjel :
i. kičmenih ganglija
ii. kranijalne ganglije
iii. nervnih stabala
2. autonomni nervni sistem- obezbeđuje rad unutrašnjih organa, inervira glatke miocite i predstavlja sekretorne nerve.
1) simpatičan:
a. Centralno odjeljenje:
i. Kičmena moždina - jezgra bočnih rogova torako-lumbalne regije
ii. mozak - hipotalamus
b. Periferni odjel:
i. Simpatički ganglije
ii. nervnih stabala
2) Parasimpatikus:
a. Centralno odjeljenje:
i. Kičmena moždina - jezgra bočnih rogova sakralne regije
ii. Mozak - jezgra moždanog stabla, hipotalamus
b. Periferni odjel:
i. parasimpatičkih ganglija
ii. nervnih stabala
iii. Spinalni i kranijalni gangliji
Anatomski Organi nervnog sistema se dele na:
1. Periferni nervni sistem.
2. Centralni nervni sistem.
Embrionalni izvori razvoja:
1. neuroektoderma(nastaje parenhim organa).
2. mezenhim(daje stromu organa, skup pomoćnih struktura koje osiguravaju funkcioniranje parenhima).
Organi nervnog sistema funkcionišu u relativnoj izolaciji od okruženje odvajajući se od nje biološke barijere. Vrste bioloških barijera:
1. Hematoneuralni (ograničava krv od neurona).
2. Liquoroneural (ograničava cerebrospinalnu tečnost od neurona).
3. Hematolikvor (razgraničava cerebrospinalnu tečnost od krvi).
Funkcije nervnog sistema:
1. Regulacija funkcija pojedinih unutrašnjih organa.
2. Integracija unutrašnjih organa u organske sisteme.
3. Osiguravanje odnosa organizma sa vanjskom sredinom.
4. Osiguravanje veće nervne aktivnosti.
Sve funkcije su zasnovane na principu refleks. Materijalna osnova je refleksni luk, koji se sastoji od 3 linka: aferentni, asocijativni i efferent. Distribuiraju se prema pojedinačna tijela nervni sistem.
Organi perifernog nervnog sistema:
1. Nervna stabla (nervi).
2. Nervni čvorovi (gangliji).
3. Nervni završeci.
nervnih stabala - to su snopovi nervnih vlakana, ujedinjeni sistemom membrana vezivnog tkiva. Nervna stabla su mješovita, tj. svaka ima mijelinska i amielinska vlakna, zbog čega se opslužuju somatski i autonomni nervni sistem.
Struktura nervnog stabla:
1. Parenhim: nemijelinizirana i mijelinizirana nervna vlakna + mikrogangliji.
2. Stroma: membrane vezivnog tkiva:
1) Perineurium(perineuralne ovojnice: RVNST + krvni sudovi + ependimogliociti + cerebrospinalna tečnost).
2) epineurijum(PVNST + krvni sudovi).
3) Perineurium(cijepanje od epineurija u trup).
4) Endoneurijum(RVNST + krvni sudovi).
U perineurijumu postoji prostor u obliku proreza - perineuralni omotač u obliku proreza koji je popunjen liker(kružna biološka tečnost). Strukturne komponente zidovi perineuralnog omotača:
1. Niskoprizmatični ependimogliociti.
2. Bazalna membrana.
3. Subependimalna ploča.
4. Krvni sudovi.
Liker u perineuralnoj vagini može biti odsutan. Ponekad im se ubrizgavaju anestetici, antibiotici (jer se bolest preko njih širi).
Funkcije nervnih stabala:
1. Provođenje (provođenje nervnog impulsa).
2. Trofički (nutritivni).
4. Oni su početna karika u sekreciji i cirkulaciji likvora.
Regeneracija nervnih stabala:
1. Fiziološka regeneracija(veoma aktivna obnova membrana zahvaljujući fibroblastima).
2. Reparativna regeneracija(obnavlja se onaj dio nervnog stabla, čija nervna vlakna nisu izgubila kontakt sa perikarionom - mogu rasti za 1 mm / dan; periferni segmenti nervnih vlakana se ne obnavljaju).
nervi (gangliji) - grupe ili kooperacije neurona, izvađenih iz mozga. Nervni čvorovi su "obučeni" u kapsule.
Vrste ganglija:
1. Kičma.
2. kranijalni.
3. Vegetativno.
kičmenih ganglija - zadebljanja na početnim dijelovima stražnjih korijena kičmene moždine; ovo je skup aferentnih (osjetljivih) neurona (oni su prvi neuroni u lancu refleksnog luka).
Struktura kičmenog ganglija:
1. Stroma:
1) eksterna kapsula vezivnog tkiva, koja se sastoji od 2 lista:
a. vanjski sloj (gusto vezivno tkivo - nastavak epineurija kičmeni nerv)
b. unutrašnji sloj (višetkivni: RVNST, gliociti; analog perineurijuma kičmenog živca; postoje rascjepi koji prolaze do intraorganskih septa, ispunjenih cerebrospinalnom tekućinom).
2) intraorganske pregrade koje se protežu od kapsule do čvora
b. krvnih i limfnih sudova
c. nervnih vlakana
d. nervnih završetaka
3) sopstvene vezivnotkivne kapsule pseudounipolarnih neurona
a. fibroznog vezivnog tkiva
b. jednoslojni skvamozni ependimoglijalni epitel
c. perineuralni prostor sa cerebrospinalnu tečnost
2. Parenhim:
1) centralni dio(mijelinizirana nervna vlakna su procesi pseudo-unipolarnih neurona)
2) periferni dio(pseudounipolarni neuroni + gliociti plašta (oligodendrogliociti)).
Funkcije kičmenog ganglija:
1. Učešće u refleksnoj aktivnosti (prvi neuroni u krugu refleksnog luka).
2. Oni su početna karika u obradi aferentnih informacija.
3. Barijerna funkcija (hematoneuralna barijera).
4. Oni su karika u cirkulaciji cerebrospinalne tečnosti.
Izvori embrionalnog razvoja kičmenog ganglija:
1. Ganglijska ploča (postaje elementima parenhima organa).
2. Mezenhim (daje elemente strome organa).
Ganglije autonomnog nervnog sistema - nalaze se iza kičmene moždine, učestvuju u stvaranju autonomnih lukova.
Vrste ganglija autonomnog nervnog sistema:
1. Simpatično:
1) Paravertebralni;
2) Prevertebralni;
2. Parasimpatikus:
1) Intraorganski (intramuralni);
2) perioorganski (paraorganski);
3) Vegetativni čvorovi glave (duž kranijalnih nerava).
Struktura ganglija autonomnog nervnog sistema:
1. Stroma: struktura je slična stromi spinalnog ganglija.
2.1. Parenhim simpatičkih ganglija: neuroni raspoređeni nasumično u gangliju + satelitske ćelije + kapsula vezivnog tkiva.
1) veliki dugoaksonski multipolarni eferentni adrenergički neuroni
2) mali ekvidistantni multipolarni asocijativni adrenergički intenzivno fluorescentni (MIF) - neuroni
3) preganglijska mijelinska holinergična vlakna (aksoni neurona bočnih rogova kičmene moždine)
4) postganglijska nemijelinizirana adrenergička nervna vlakna (aksoni velikih ganglijskih neurona)
5) intraganglijska nemijelinizirana asocijativna nervna vlakna (aksoni MIT - neuroni).
2.2. Parenhim parasimpatičkih ganglija:
1) multipolarni eferentni holinergički neuroni dugih aksona (Dogel tip I).
2) dugodendritični multipolarni aferentni holinergički neuroni (Dogel tip II): dendrit - do receptora, akson - do tipova 1 i 3.
3) ekvidistantni multipolarni asocijativni holinergički neuroni (Dogel tip III).
4) preganglijska mijelinska holinergična nervna vlakna (aksoni bočnih rogova kičmene moždine).
5) postganglijska nemijelinizirana holinergična nervna vlakna (aksoni Dogel neurona tipa I).
Funkcije ganglija autonomnog nervnog sistema:
1. simpatičan:
1) Provođenje impulsa do radnih tijela (2.1.1)
2) Širenje impulsa unutar ganglije (efekat kočenja) (2.1.2)
2. Parasimpatikus:
1) Sprovođenje impulsa radnim tijelima (2.2.1)
2) Provođenje impulsa iz interoreceptora unutar lokalnih refleksnih lukova (2.2.2)
3) širenje impulsa unutar ili između ganglija (2.2.3).
Izvori embrionalnog razvoja ganglija autonomnog nervnog sistema:
1. Ganglijska ploča (neuroni i neuroglija).
2. Mezenhim (vezivno tkivo, krvni sudovi).
To je sistem tkiva i organa izgrađen od nervnog tkiva. Ističe:
Centralna regija: mozak i kičmena moždina
Periferni: autonomni i senzorni gangliji, periferni živci, nervni završeci.
Postoji i podjela na:
Somatski (životinjski, cerebrospinalni) odjel;
Vegetativni (autonomni) odjel: simpatički i parasimpatički dio.
Nervni sistem formiraju sljedeći embrionalni izvori: neuralna cijev, neuralni greben (ganglijska ploča) i embrionalni plakodi. Elementi tkiva membrane su mezenhimski derivati. U fazi zatvaranja neuropora, prednji kraj cijevi se značajno širi, bočni zidovi se zadebljaju, formirajući začetke tri cerebralne vezikule. Oblikuje se mjehur koji leži kranijalno prednji mozak, srednji balon - srednji mozak, a iz trećeg mjehurića, koji prelazi u anlage kičmene moždine, razvija se zadnji (romboidni) mozak. Ubrzo nakon toga, neuralna cijev se savija gotovo pod pravim uglom, te se kroz sužene brazde prva mjehura dijeli na završni i srednji dio, a treća moždana mjehura na produženu moždinu i stražnje dijelove mozga. Derivati srednjih i stražnjih cerebralnih vezikula čine moždano deblo i drevne su formacije; zadržavaju segmentalni princip strukture, koji nestaje u derivatima diencephalon i telencephalon. U potonjem su koncentrisane integrativne funkcije. Tako nastaje pet dijelova mozga: završni i diencefalon, srednji, duguljasta moždina i zadnji mozak (kod ljudi se to događa otprilike na kraju 4. sedmice embrionalnog razvoja). Telencefalon čini dvije hemisfere velikog mozga.
U embrionalnoj histo- i organogenezi nervnog sistema, razvoj različitih delova mozga odvija se različitom brzinom (heterohrono). Ranije se formiraju kaudalni dijelovi centralnog nervnog sistema (kičmena moždina, moždano stablo); vrijeme konačnog formiranja moždanih struktura uvelike varira. U brojnim dijelovima mozga to se događa nakon rođenja (cerebelum, hipokampus, olfaktorna lukovica); u svakom dijelu mozga postoje prostorno-vremenski gradijenti u formiranju neuronskih populacija koje formiraju jedinstvenu strukturu nervnog centra.
Kičmena moždina je dio središnjeg nervnog sistema, u čijoj su strukturi najjasnije očuvane karakteristike embrionalnih faza razvoja mozga kralježnjaka: cjevasta priroda strukture i segmentacija. U bočnim dijelovima neuralne cijevi, masa ćelija se brzo povećava, dok se njeni dorzalni i ventralni dijelovi ne povećavaju u volumenu i zadržavaju svoj ependimalni karakter. Zadebljani bočni zidovi neuralne cijevi podijeljeni su uzdužnim žlijebom na dorzalnu - alarnu i ventralnu - glavnu ploču. U ovoj fazi razvoja mogu se razlikovati tri zone u bočnim zidovima neuralne cijevi: ependim koji oblaže središnji kanal, srednja (sloj plašta) i marginalna (marginalni veo). Od kabanice se dalje razvija sloj siva tvar kičmena moždina, a od rubnog vela - njena bijela tvar. Neuroblasti prednjih stubova diferenciraju se u motorne neurone (motorne neurone) jezgara prednjih rogova. Njihovi aksoni izlaze iz kičmene moždine i formiraju prednje korijene kičmenih živaca. U stražnjim stupovima i međuzoni razvijaju se različita jezgra interkalarnih (asocijativnih) stanica. Njihovi aksoni, ulazeći u bijelu tvar kičmene moždine, dio su različitih provodnih snopova. Stražnji rogovi uključuju centralne procese senzornih neurona kičmenih čvorova.
Istovremeno sa razvojem kičmene moždine, polažu se kičmeni i periferni čvorovi autonomnog nervnog sistema. Početni materijal za njih su elementi matičnih ćelija neuralnog grebena, koji se divergentnom diferencijacijom razvijaju u neuroblastičkom i glioblastičnom pravcu. Dio ćelija neuralnog grebena migrira na periferiju do mjesta lokalizacije čvorova autonomnog nervnog sistema, paraganglija, neuroendokrinih ćelija APUD serije i hromafinskog tkiva.
Periferni nervni sistem.
Periferni nervni sistem kombinuje periferne nervne čvorove, stabla i završetke.
Nervni ganglije (čvorovi) - strukture formirane od nakupina neurona izvan centralnog nervnog sistema - dijele se na osjetljive i autonomne (vegetativne). Senzorne ganglije sadrže pseudounipolarne ili bipolarne (u spiralnim i vestibularnim ganglijama) aferentne neurone i nalaze se uglavnom duž stražnjih korijena kičmene moždine (osjetni čvorovi kičmenih živaca) i nekih kranijalnih nerava. Osjetne ganglije kičmenih živaca su vretenaste i prekrivene kapsulom od gustog vlaknastog vezivnog tkiva. Na periferiji ganglija nalaze se guste nakupine tijela pseudounipolarnih neurona, a središnji dio zauzimaju njihovi procesi i tanki slojevi endoneurijuma koji se nalaze između njih, noseći žile. Autonomne nervne ganglije formirane su nakupinama multipolarnih neurona na kojima brojne sinapse formiraju preganglijska vlakna - procese neurona čija tijela leže u CNS-u.
Nerve. Izgradnja i regeneracija. Spinalni gangliji. Morfofunkcionalne karakteristike.
Nervi (nervna stabla) povezuju nervne centre mozga i kičmene moždine sa receptorima i radnim organima. Sastoje se od snopova mijeliniziranih i nemijeliniziranih vlakana, koja su ujedinjena komponentama vezivnog tkiva (ljuske): endoneurium, perineurium i epineurium. Većina nerava je mješovita, tj. uključuju aferentna i eferentna vlakna.
Endoneurijum - tanki slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva sa malim krvnim sudovima koji okružuju pojedina nervna vlakna i povezuju ih u jedan snop. Perineurium je ovojnica koja prekriva svaki snop nervnih vlakana izvana i proteže pregrade duboko u snop. Ima lamelarnu strukturu i slike koncentričnih slojeva spljoštenih ćelija nalik fibroblastima povezanih gustim i prorezanim spojevima. Između slojeva ćelija u prostorima ispunjenim tečnošću nalaze se komponente bazalne membrane i longitudinalno orijentisana kolagena vlakna. Epineurijum je vanjski omotač živca koji povezuje snopove nervnih vlakana zajedno. Sastoji se od gustog vlaknastog vezivnog tkiva koje sadrži masne ćelije, krvne i limfne sudove.
Kičmena moždina. Morfofunkcionalne karakteristike. Razvoj. Struktura sive i bijele tvari. neuronski sastav.
Kičmena moždina se sastoji od dvije simetrične polovine, odvojene jedna od druge sprijeda dubokom središnjom pukotinom, a iza septuma vezivnog tkiva. Unutrašnji dio organa je tamniji - to je njegova siva tvar. Na periferiji kičmene moždine nalazi se svjetlija bijela tvar. Siva tvar kičmene moždine sastoji se od tijela neurona, nemijeliniziranih i tankih mijeliniziranih vlakana i neuroglije. Basic sastavni dio siva tvar, koja je razlikuje od bijele, su multipolarni neuroni. Izbočine sive tvari nazivaju se rogovi. Postoje prednji, ili ventralni, stražnji ili dorzalni, i bočni, ili bočni, rogovi. Tokom razvoja kičmene moždine, neuroni se formiraju iz neuralne cijevi, grupirani u 10 slojeva, ili u pločama. Karakteristika osobe
sljedeća arhitektonika navedenih ploča: ploče I-V odgovaraju stražnjim rogovima, ploče VI-VII - međuzoni, ploče VIII-IX - prednjim rogovima, ploča X - zoni blizu centralnog kanala. Siva tvar mozga sastoji se od tri tipa multipolarnih neurona. Prvi tip neurona je filogenetski stariji i karakterizira ga nekoliko dugih, ravnih i slabo granastih dendrita (izodendritski tip). Drugi tip neurona ima veliki broj snažno razgranatih dendrita koji se prepliću, formirajući "zaplete" (idiodendritski tip). Treći tip neurona, po stepenu razvijenosti dendrita, zauzima srednju poziciju između prvog i drugog tipa. Bijela tvar kičmene moždine je skup longitudinalno orijentiranih pretežno mijeliniziranih vlakana. snopovi nervnih vlakana koji se povezuju raznim odjelima nervnog sistema nazivaju se putevi kičmene moždine
Mozak. Izvori razvoja. Opće morfofunkcionalne karakteristike moždanih hemisfera. Neuronska organizacija moždanih hemisfera. Cito- i mijeloarhitektonika kore velikog mozga. Promjene u godinama kora.
U mozgu se razlikuju siva i bijela tvar, ali je distribucija ove dvije komponente ovdje mnogo složenija nego u leđnoj moždini. Većina sive tvari mozga nalazi se na površini velikog mozga i u malom mozgu, formirajući njihov korteks. Manji dio čini brojne jezgre moždanog stabla.
Struktura. Moždani korteks je predstavljen slojem sive tvari. Najjače je razvijen u prednjem centralnom girusu. Obilje brazda i zavoja značajno povećava površinu sive tvari mozga. Razne parcele njegove, koje se međusobno razlikuju po nekim karakteristikama lokacije i strukture ćelija (citoarhitektonika), lokaciji vlakana (mijeloarhitektonika) i funkcionalnom značaju, nazivaju se polja. Oni su mjesta više analize i sinteze nervnih impulsa. oštro definisana
ne postoje granice između njih. Korteks se odlikuje rasporedom ćelija i vlakana u slojevima. Razvoj ljudske moždane kore (neokorteksa) u embriogenezi odvija se iz ventrikularne germinalne zone telencefalona, gdje se nalaze slabo specijalizirane proliferirajuće stanice. Neokortikalni neurociti se razlikuju od ovih ćelija. U tom slučaju, stanice gube svoju sposobnost podjele i migriraju na novu kortikalnu ploču. Prvo, neurociti budućih slojeva I i VI ulaze u kortikalnu ploču, tj. najpovršniji i najdublji slojevi korteksa. Zatim se u njega ugrađuju neuroni slojeva V, IV, III i II u smjeru iznutra i prema van. Ovaj proces se provodi zbog formiranja ćelija u malim područjima ventrikularne zone u različitim periodima embriogeneze (heterohrono). U svakom od ovih područja formiraju se grupe neurona koji se nizaju duž jednog ili više vlakana.
radijalna glija u obliku stuba.
Citoarhitektonika kore velikog mozga. Multipolarni neuroni korteksa su vrlo raznoliki u obliku. Među njima su piramidalni, zvjezdasti, fusiformni, arahnidni i horizontalni neuroni. Neuroni korteksa nalaze se u neoštrim slojevima. Svaki sloj karakterizira dominacija bilo koje vrste ćelije. U motornoj zoni korteksa razlikuje se 6 glavnih slojeva: I - molekularni, II - spoljašnji granularni, III - nuramidni neuroni, IV - unutrašnji granularni, V - ganglionski, VI - sloj polimorfnih ćelija. Molekularni sloj korteksa sadrži mali broj malih asocijativnih ćelija u obliku vretena. Njihovi neuriti idu paralelno s površinom mozga kao dio tangencijalnog pleksusa nervnih vlakana molekularnog sloja. Vanjski granularni sloj čine mali neuroni zaobljenog, uglatog i piramidalnog oblika, te zvjezdasti neurociti. Dendriti ovih ćelija uzdižu se u molekularni sloj. Neuriti ili idu u bijelu tvar, ili, formirajući lukove, također ulaze u tangencijalni pleksus vlakana molekularnog sloja. Najširi sloj kore velikog mozga je piramidalni. Od vrha piramidalne ćelije polazi glavni dendrit, koji se nalazi u molekularnom sloju. Neurit piramidalne ćelije uvijek odstupa od svoje baze. Unutrašnji granularni sloj formiraju mali zvjezdasti neuroni. Sastoji se od velikog broja horizontalnih vlakana. Ganglijski sloj korteksa formiraju velike piramide, a područje precentralnog girusa sadrži gigantske piramide.
Sloj polimorfnih ćelija formiraju neuroni različitih oblika.
Mijeloarhitektonika korteksa. Među nervnim vlaknima kore velikog mozga izdvajaju se asocijativna vlakna koja povezuju pojedine dijelove korteksa jedne hemisfere, komisuralna vlakna koja povezuju korteks različitih hemisfera i projekciona vlakna, aferentna i eferentna, koja povezuju korteks sa jezgra donjih dijelova centralne
nervni sistem.
Promjene u godinama. U 1. godini života uočava se tipizacija oblika piramidalnih i zvjezdastih neurona, njihovo povećanje, razvoj dendritskih i aksonskih arborizacija, te intraansambl veze po vertikali. Do treće godine u ansamblima se otkrivaju "ugniježđene" grupe neurona, jasnije formirani vertikalni dendritski snopovi i snopovi blistavih vlakana. Do 5-6 godina, neuronski polimorfizam se povećava; sistem intra-ansambl veza duž horizontale postaje složeniji zbog rasta u dužinu i grananja lateralnih i bazalnih dendrita piramidalnih neurona i razvoja lateralnih terminala njihovih apikalnih dendrita. Do 9-10 godine se povećavaju ćelijske grupe, struktura neurona kratkih aksona postaje znatno složenija, a mreža kolaterala aksona svih oblika interneurona se širi. Do dobi od 12-14 godina, specijalizovani oblici piramidalnih neurona su jasno označeni u ansamblima; sve vrste interneurona dosežu visoki nivo diferencijaciju. Do 18. godine ansamblska organizacija korteksa, u smislu glavnih parametara njegove arhitektonike, dostiže nivo kao kod odraslih.
Mali mozak. Struktura i morfofunkcionalne karakteristike. Neuronski sastav korteksa malog mozga, gliociti. Interneuronske veze.
Mali mozak. To je centralni organ ravnoteže i koordinacije pokreta. Povezan je sa moždanim stablom aferentnim i eferentnim provodnim snopićima, koji zajedno čine tri para cerebelarnih pedunula. Na površini malog mozga ima mnogo zavoja i žljebova, koji značajno povećavaju njegovu površinu. Na rezu se stvaraju brazde i zavoji
karakteristična za sliku malog mozga "drveta života". Najveći dio sive tvari u malom mozgu nalazi se na površini i čini njegov korteks. Manji dio sive tvari leži duboko u bijeloj tvari u obliku centralnih jezgara. U sredini svakog girusa nalazi se tanak sloj
bijele tvari, prekrivene slojem sive tvari - kore. U korteksu malog mozga razlikuju se tri sloja: vanjski je molekularni sloj, srednji je ganglionski sloj, odnosno sloj kruškolikih neurona, a unutrašnji je granularni. Ganglijski sloj sadrži neurone u obliku kruške. Imaju neurite koji, napuštajući cerebelarni korteks, čine početnu kariku njegovog eferentnog
kočnice. Iz kruškolikog tijela u molekularni sloj se protežu 2-3 dendrita, koji prodiru u cijelu debljinu molekularnog sloja. Od baze tijela ovih ćelija odlaze neuriti, prolazeći kroz granularni sloj kore malog mozga u bijelu tvar i završavajući na ćelijama jezgara malog mozga. Molekularni sloj sadrži dvije glavne vrste neurona: košaraste i zvjezdaste. Basket neuroni se nalaze u donjoj trećini molekularnog sloja. Njihovi tanki dugi dendriti granaju se uglavnom u ravni koja se nalazi poprečno na girus. Dugi neuriti ćelija uvijek prolaze preko girusa i paralelno s površinom iznad neurona u obliku kruške. Zvezdasti neuroni leže iznad ćelija korpe i postoje dva tipa. Mali zvjezdasti neuroni opremljeni su tankim kratkim dendritima i slabo razgranatim neuritima koji formiraju sinapse. Veliki zvezdasti neuroni imaju dugačke i visoko razgranate dendrite i neurite. zrnasti sloj. Prvi tip ćelija u ovom sloju može se smatrati granularnim neuronima ili granularnim ćelijama. Ćelija ima 3-4 kratka dendrita,
završava u istom sloju sa završnim granama u obliku ptičje šape. Neuriti ćelija granula prelaze u molekularni sloj i u njemu se dijele na dvije grane, orijentirane paralelno s površinom korteksa duž vijuga malog mozga. Druga vrsta ćelija u granularnom sloju malog mozga su inhibitorni veliki zvezdasti neuroni. Postoje dvije vrste takvih ćelija: s kratkim i dugim neuritima. Neuroni sa kratkim neuritima leže blizu ganglionskog sloja. Njihovi razgranati dendriti šire se u molekularnom sloju i formiraju sinapse sa paralelnim vlaknima - aksonima granularnih ćelija. Neuriti se šalju u granularni sloj do glomerula malog mozga i završavaju u sinapsama na terminalnim granama dendrita ćelija granula.
Nekoliko zvjezdastih neurona sa dugim neuritima ima dendrite i neurite koji se obilno granaju u granularnom sloju, protežući se u bijelu tvar. Treća vrsta ćelija su horizontalne ćelije u obliku vretena. Imaju malo izduženo tijelo iz kojeg se protežu dugi horizontalni dendriti u oba smjera, završavajući ganglionskim i granularnim slojevima. Neuriti ovih ćelija daju kolaterale granularnom sloju i idu u
bijele tvari. Gliociti. Kora malog mozga sadrži različite glijalne elemente. Zrnati sloj sadrži fibrozne i protoplazmatske astrocite. Pedunci fibroznih astrocitnih procesa formiraju perivaskularne membrane. Svi slojevi u malom mozgu sadrže oligodendrocite. Zrnasti sloj i bijela tvar malog mozga posebno su bogati ovim stanicama. Glijalne ćelije s tamnim jezgrama leže u ganglijskom sloju između neurona u obliku kruške. Procesi ovih ćelija šalju se na površinu korteksa i formiraju glijalna vlakna molekularnog sloja malog mozga. Interneuronske veze. Aferentna vlakna koja ulaze u cerebelarni korteks predstavljena su sa dva tipa - mahovinastim i takozvanim penjajućim vlaknima. Mahovina vlakna idu u sklopu maslinasto-cerebelarnog i cerebelopontinskog trakta i indirektno kroz granularne ćelije imaju uzbudljiv učinak na kruškolike ćelije.
Vlakna koja se penju ulaze u korteks malog mozga, očigledno, duž dorzalno-cerebelarnih i vestibulocerebelarnih puteva. Oni prelaze granularni sloj, graniče se s neuronima u obliku kruške i šire se duž njihovih dendrita, završavajući na njihovoj površini sinapsama. Vlakna koja se penju prenose ekscitaciju direktno na piriformne neurone.
Autonomni (vegetativni) nervni sistem. Opće morfofunkcionalne karakteristike. Odeljenja. Struktura ekstramuralnih i intramuralnih ganglija.
ANS se dijeli na simpatikus i parasimpatikus. Oba sistema istovremeno učestvuju u inervaciji organa i imaju suprotan efekat na njih. Sastoji se od centralnih dijelova, predstavljenih jezgrima sive tvari mozga i kičmene moždine, i perifernih: nervnih stabala, čvorova (ganglia) i pleksusa.
Zbog svoje visoke autonomije, složenosti organizacije i karakteristika metabolizma medijatora, intramuralne ganglije i putevi povezani s njima izdvajaju se u samostalni metasimpatički odjel autonomnog NS-a. Postoje tri vrste neurona:
Eferentni neuroni dugih aksona (ćelije Dogel tipa I) s kratkim dendritima i dugim aksonom koji se proteže izvan čvora do stanica radnog organa, na kojima formira motorne ili sekretorne završetke.
Jednaki aferentni neuroni (Dogelove ćelije tipa II) sadrže dugačke dendrite i akson koji se proteže izvan ovog ganglija u susjedne i formira sinapse na stanicama tipa I i III. Oni su dio lokalnih refleksnih lukova kao receptorska veza, koji su zatvoreni bez ulaska nervnog impulsa u centralni nervni sistem.
Asocijativne ćelije (tip III Dogel ćelije) su lokalni interkalarni neuroni koji povezuju nekoliko ćelija tipa I i II sa svojim procesima. Dendriti ovih ćelija ne idu dalje od čvora, a aksoni idu u druge čvorove, formirajući sinapse na ćelijama tipa I.
Nervni sistem vrši objedinjavanje dijelova tijela u jedinstvenu cjelinu (integraciju), osigurava regulaciju različitih procesa, koordinaciju funkcija različitih organa i tkiva i interakciju tijela sa vanjskim okruženjem. On percipira različite informacije koje dolaze iz spoljašnje sredine i iz unutrašnjih organa, obrađuje ih i generiše signale koji daju odgovore koji su adekvatni delujućim stimulansima. Aktivnost nervnog sistema se zasniva na refleksni lukovi - lanci neurona koji daju reakcije radni organi (ciljani organi) kao odgovor na stimulaciju receptora. U refleksnim lukovima, neuroni povezani jedni s drugima sinapsama formiraju tri veze: receptor (aferentni), efektor i između njih asocijativni (umetnuti).
Odjeljenja nervnog sistema
Anatomska podjela odjela nervni sistem:
(1)centralni nervni sistem (CNS) -
uključuje glava i dorzalni mozak;
(2)perifernog nervnog sistema - uključuje periferni nervnih ganglija(čvorovi), živci i nervnih završetaka(opisano u odjeljku "Nervno tkivo").
Fiziološka podjela odjela nervnog sistema(u zavisnosti od prirode inervacije organa i tkiva):
(1)somatski (životinjski) nervni sistem - kontroliše uglavnom funkcije voljnog kretanja;
(2)autonomni (vegetativni) nervni sistem - reguliše rad unutrašnjih organa, sudova i žlezda.
Autonomni nervni sistem je podijeljen na međusobnu interakciju simpatičan i parasimpatičke podjele, koji se razlikuju po lokalizaciji perifernih čvorova i centara u mozgu, kao i po prirodi djelovanja na unutrašnje organe.
Somatski i autonomni nervni sistem uključuje veze koje se nalaze u centralnom nervnom sistemu i perifernom nervnom sistemu. Funkcionalno vodeća tkanina organa nervnog sistema je nervnog tkiva, uključujući neurone i gliju. Grupe neurona u CNS-u se obično nazivaju jezgra, i u perifernom nervnom sistemu ganglije (čvorovi). Zovu se snopovi nervnih vlakana u centralnom nervnom sistemu staze, u periferiji živci.
Živci(nervna stabla) povezuju nervne centre mozga i kičmene moždine sa receptorima i radnim organima. Formiraju se u snopovima mijelin i nemijelinizirana nervna vlakna koji su ujedinjeni komponentama vezivnog tkiva (ljuske): endoneurijum, perineurijum i epineurijum(Sl. 114-118). Većina nerava je mješovita, odnosno uključuje aferentna i eferentna nervna vlakna.
Endoneurijum - tanki slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva sa malim krvnim sudovima, koji okružuju pojedina nervna vlakna i povezuju ih u jedan snop.
Perineurium - omotač koji pokriva svaki snop nervnih vlakana izvana i daje pregrade duboko u snop. Ima lamelarnu strukturu i formirana je od koncentričnih slojeva spljoštenih ćelija nalik fibroblastima povezanih čvrstim i praznim spojevima. Između slojeva ćelija u prostorima ispunjenim tečnošću nalaze se komponente bazalne membrane i longitudinalno orijentisana kolagena vlakna.
epineurijum - vanjski omotač živca koji povezuje snopove nervnih vlakana zajedno. Sastoji se od gustog vlaknastog vezivnog tkiva koje sadrži masne ćelije, krvne i limfne žile (vidi sliku 114).
Nervne strukture otkrivene različitim metodama bojenja. Različite metode histološkog bojenja omogućavaju detaljnije i selektivnije proučavanje pojedinačnih komponenti
nerv. dakle, osmizacija daje kontrastno bojenje mijelinskih ovojnica nervnih vlakana (omogućava vam da procijenite njihovu debljinu i razlikujete mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna), ali procesi neurona i komponenti vezivnog tkiva živaca ostaju vrlo slabo obojeni ili neobojeni (vidi Sl. 114 i 115). Prilikom farbanja hematoksilin-eozin mijelinske ovojnice nisu obojene, procesi neurona imaju slabo bazofilno bojenje, međutim, jezgra neurolemocita u nervnim vlaknima i sve komponente vezivnog tkiva nerva su dobro otkrivene (vidi slike 116 i 117). At obojena srebrnim nitratom procesi neurona su jarko obojeni; mijelinske ovojnice ostaju neobojene, komponente vezivnog tkiva nerva su slabo detektovane, njihova struktura se ne prati (vidi sliku 118).
Nervni ganglije (čvorovi)- strukture formirane od nakupina neurona izvan CNS-a - dijele se na osjetljivo i autonomna(vegetativno). Senzorne ganglije sadrže pseudounipolarne ili bipolarne (u spiralnim i vestibularnim ganglijama) aferentne neurone i nalaze se uglavnom duž stražnjih korijena kičmene moždine (osjetni čvorovi kičmenih živaca) i nekih kranijalnih nerava.
Senzorni ganglije (čvorovi) kičmenih nerava vretenaste i pokrivene kapsula gustog vlaknastog vezivnog tkiva. Na periferiji ganglija nalaze se guste nakupine tijela pseudounipolarni neuroni, a središnji dio zauzimaju njihovi nastavci i tanki slojevi endoneurijuma koji se nalaze između njih, noseći žile (Sl. 121).
Pseudo-unipolarni senzorni neuroni karakterišu sferično telo i svetlo jezgro sa jasno vidljivim nukleolusom (slika 122). Citoplazma neurona sadrži brojne mitohondrije, cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma, elemente Golgijevog kompleksa (vidi sliku 101) i lizozome. Svaki neuron je okružen slojem spljoštenih ćelija oligodendroglije koji se nalaze uz njega. ili gliociti plašta) sa malim zaobljenim jezgrama; izvan glijalne membrane nalazi se tanka vezivnotkivna kapsula (vidi sliku 122). Od tijela pseudounipolarnog neurona polazi proces, koji se u obliku slova T dijeli na periferne (aferentne, dendritske) i centralne (eferentne, aksonalne) grane koje su prekrivene mijelinskim omotačima. periferni proces(aferentna grana) završava se receptorima,
centralni proces(eferentna grana) kao deo zadnjeg korena ulazi u kičmenu moždinu (vidi sliku 119).
Autonomne nervne ganglije formiraju nakupine multipolarnih neurona na kojima se formiraju brojne sinapse preganglionska vlakna- procesi neurona čija tela leže u centralnom nervnom sistemu (vidi sliku 120).
Klasifikacija autonomnih ganglija. Po lokalizaciji: ganglije se mogu nalaziti duž kičme (paravertebralne ganglije) ili ispred njega (prevertebralne ganglije) kao i u zidu organa - srca, bronhija, digestivnog trakta, bešike itd. (intramuralni ganglije- vidi, na primjer, sl. 203, 209, 213, 215) ili blizu njihove površine.
Funkcionalno, autonomne nervne ganglije se dijele na simpatičke i parasimpatičke. Ovi ganglije se razlikuju po svojoj lokalizaciji (simpatički leže para- i prevertebralni, parasimpatički leže intramuralno ili blizu organa), kao i po lokalizaciji neurona koji stvaraju preganglijska vlakna, prirodi neurotransmitera i smjeru reakcija posredovanih njihovim stanicama. Većina unutrašnjih organa ima dvostruku autonomnu inervaciju. Opšti plan strukture simpatikusa i parasimpatički nerv ny ganglia je sličan.
Struktura autonomnih ganglija. Autonomni ganglij je spolja prekriven vezivnim tkivom. kapsula i sadrži difuzna ili skupljena tijela multipolarni neuroni, njihovi procesi u obliku nemijeliniziranih ili (rijetko) mijeliniziranih vlakana i endoneurijuma (Sl. 123). Tijela neurona su bazofilna, nepravilnog oblika, sadrže ekscentrično smješteno jezgro; postoje multinuklearne i poliploidne ćelije. Neuroni su okruženi (obično nepotpuno) omotačima glijalnih ćelija (satelitske glijalne ćelije, ili gliociti plašta). Izvan glijalne membrane je tanka membrana vezivnog tkiva (slika 124).
intramuralnih ganglija a puteve koji su s njima povezani, zbog njihove visoke autonomije, složenosti organizacije i posebnosti posredničke razmjene, neki autori izdvajaju kao nezavisnu metasimpatička podela autonomni nervni sistem. U intramuralnim ganglijama su opisana tri tipa neurona (vidi sliku 120):
1) Eferentni neuroni dugih aksona (dogel ćelije tipa I) sa kratkim dendritima i dugim aksonom koji se proteže izvan čvora
na ćelije radnog organa, na kojima formira motorne ili sekretorne završetke.
2)Jednak rast aferentnih neurona (tip II Dogel ćelije) sadrže duge dendrite i akson koji se proteže izvan ovog ganglija u susjedne i formira sinapse na stanicama tipa I i III. Oni su dio lokalnih refleksnih lukova kao receptorska veza, koji su zatvoreni bez ulaska nervnog impulsa u centralni nervni sistem.
3)Asocijacijske ćelije (ćelije Dogel tipa III)- lokalni interkalarni neuroni, koji povezuju nekoliko ćelija tipa I i II sa svojim procesima. Dendriti ovih ćelija ne idu dalje od čvora, a aksoni idu u druge čvorove, formirajući sinapse na ćelijama tipa I.
Refleksni lukovi u somatskim (životinjskim) i autonomnim (vegetativnim) dijelovima nervnog sistema imaju niz karakteristika (vidi slike 119 i 120). Glavne razlike leže u asocijativnoj i efektorskoj vezi, jer je receptorska veza slična: formiraju je aferentni pseudounipolarni neuroni, čija se tijela nalaze u senzornim ganglijama. Periferni procesi ovih ćelija formiraju senzorne nervne završetke, dok centralni procesi ulaze u kičmenu moždinu kao deo zadnjih korena.
Asocijativna veza u somatskom luku je predstavljen interkalarnim neuronima, čiji se dendriti i tijela nalaze u stražnji rogovi kičmena moždina, a aksoni idu u prednji rogovi, prenošenje impulsa na tijela i dendrite eferentnih neurona. U autonomnom luku nalaze se dendriti i tijela interkalarnih neurona bočni rogovi kičmene moždine a aksoni (preganglijska vlakna) napuštaju kičmenu moždinu kao dio prednjih korijena, krećući se do jednog od autonomnih ganglija, gdje završavaju na dendritima i tijelima eferentnih neurona.
Efektor link u somatskom luku formiraju ga multipolarni motorni neuroni, čija tijela i dendriti leže u prednjim rogovima kičmene moždine, a aksoni napuštaju kičmenu moždinu kao dio prednjih korijena, idu u senzorni ganglion i zatim, kao dio mješovitog živca, to skeletni mišić, na čijim vlaknima njihove grane formiraju neuromišićne sinapse. U autonomnom luku efektorsku vezu čine multipolarni neuroni, čija tijela leže u autonomnim ganglijama, a aksoni (postganglijska vlakna) kao dio nervnih stabala i njihovih grana šalju se u ćelije radnih organa - glatke mišiće, žlezde, srce.
Organi centralnog nervnog sistema Kičmena moždina
Kičmena moždina ima izgled zaobljene pupčane vrpce, proširene u cervikalnim i lumbosakralnim regijama i probijene centralnim kanalom. Sastoji se od dvije simetrične polovine, podijeljene sprijeda prednja srednja fisura, iza - stražnji srednji sulkus i karakteriše ga segmentna struktura; par je pridružen svakom segmentu prednji (motor, ventral) i par leđa (osetljiva, dorzalni) korijeni. U kičmenoj moždini postoje Siva tvar, nalazi se u njegovom centralnom dijelu, i bijela materija, leži na periferiji (Sl. 125).
siva tvar na poprečnom presjeku izgleda kao leptir (vidi sliku 125) i uključuje uparene prednji (ventralni), stražnji (dorzalni) i bočni (bočni) rogovi. Rogovi sive tvari oba simetrična dijela kičmene moždine povezani su jedan s drugim u tom području. prednje i zadnje sive komisure. Siva tvar sadrži tijela, dendrite i (djelimično) aksone neurona, kao i glijalne ćelije. Između tijela neurona je neuropil- mreža koju čine nervna vlakna i procesi glijalnih ćelija. Neuroni se nalaze u sivoj tvari u obliku klastera koji nisu uvijek oštro razgraničeni. (jezgra).
Stražnji rogovi sadrže nekoliko formiranih jezgara multipolarni interneuroni, na kojima završavaju aksoni pseudounipolarnih ćelija osjetljivih ganglija (vidi sliku 119), kao i vlakna silazni putevi od gornjih (supraspinalnih) centara. Aksoni interkalarnih neurona a) završavaju u sivoj materiji kičmene moždine na motornim neuronima koji leže u prednjim rogovima (vidi sliku 119); b) formiraju intersegmentne veze unutar sive materije kičmene moždine; c) izlaze u bijelu tvar kičmene moždine, gdje formiraju uzlazne i silazne puteve (traktati).
Lateralni rogovi, dobro izraženi na nivou torakalnog i sakralnog segmenata kičmene moždine, sadrže jedra, formirana od tela multipolarni interkalarni neuroni, koji su simpatični i parasimpatičkih odjela autonomni nervni sistem (vidi sliku 120). Aksoni završavaju na dendritima i tijelima ovih ćelija: a) pseudounipolarnih neurona koji prenose impulse od receptora koji se nalaze u unutrašnjim organima, b) neurona regulacijskih centara autonomne funkciječija se tijela nalaze u produženoj moždini. Aksoni autonomnih neurona, ostavljajući kičmenu moždinu kao dio prednjih korijena, formiraju pregan-
glionska vlakna koja vode do simpatičkih i parasimpatičkih čvorova.
Prednji rogovi sadrže multipolarni motorni neuroni (motoneuroni), kombinovani u jezgra, od kojih se svako obično proteže u nekoliko segmenata. Među njima su raštrkani veliki α-motorni neuroni i manji γ-motorni neuroni. Na procesima i tijelima motornih neurona nalaze se brojne sinapse koje na njih djeluju ekscitatorno i inhibitorno. Na kraju motornih neurona: kolaterali centralnih procesa pseudounipolarnih ćelija senzornih čvorova; interkalarni neuroni, čija tijela leže u stražnjim rogovima kičmene moždine; aksoni lokalnih malih interkalarnih neurona (Renshaw stanice) povezani s kolateralima aksona motornih neurona; vlakna silaznih puteva piramidalnog i ekstrapiramidnog sistema, prenoseći impulse iz korteksa velikog mozga i jezgara moždanog stabla. Tela motornih neurona sadrže velike nakupine hromatofilne supstance (vidi sliku 100) i okružena su gliocitima (slika 126). Aksoni motornih neurona napuštaju kičmenu moždinu prednji korijeni,šalju se u osjetljivi ganglij, a zatim, kao dio mješovitog živca, u skeletni mišić na čijim vlaknima se formiraju neuromuskularne sinapse(vidi sl. 119).
Centralni kanal (vidi sliku 128) prolazi u centru sive materije i okružena je front i zadnji sivi šiljci(vidi sliku 125). Ispunjena je cerebrospinalnom tekućinom i obložena jednoslojnim kockastim ili stupastim ependimnim ćelijama, čija je apikalna površina prekrivena mikroresicama i (djelomično) cilijama, dok su bočne površine povezane kompleksima međućelijskih spojeva.
Bijela tvar kičmene moždine okružuje sivo (vidi sliku 125) i podijeljen je prednjim i stražnjim korijenom na simetrične pozadi, sa strane i prednje vrpce. Sastoji se od uzdužnih nervnih vlakana (uglavnom mijeliniziranih), formirajući silazna i uzlazna putevi (traktovi). Potonji su međusobno odvojeni tankim slojevima vezivnog tkiva i astrocita, koji se takođe nalaze unutar trakta (Sl. 127). Putevi uključuju dvije grupe: propriospinalne (obavljaju komunikaciju između različitih dijelova kičmene moždine) i supraspinalne puteve (omogućuju komunikaciju između leđne moždine i moždanih struktura – uzlazni i silazni trakt).
Mali mozak
Mali mozak je dio mozga i centar je ravnoteže, podržava
zhania mišićni tonus i koordinaciju pokreta. Sastoji se od dvije hemisfere s velikim brojem žljebova i uvijena na površini i uskom srednji dio(crv). siva tvar forme cerebelarni korteks i jezgra; ove poslednje leže u dubini toga bijele tvari.
Cerebelarni korteks karakterizira visoka urednost lokacije neurona, nervnih vlakana i glijalnih stanica svih vrsta. Odlikuje se bogatstvom interneuronskih veza koje osiguravaju obradu različitih senzornih informacija koje ulaze u njega. Postoje tri sloja u malom korteksu (spolja prema unutra): 1) molekularni sloj; 2) sloj Purkinjeovih ćelija (sloj neurona u obliku kruške); 3) granularni sloj(sl. 129 i 130).
molekularni sloj sadrži relativno mali broj malih ćelija, sadrži tijela basket i zvezdasti neuroni. korpe neurona nalazi se u unutrašnjem dijelu molekularnog sloja. Njihovi kratki dendriti formiraju veze sa paralelna vlakna u vanjskom dijelu molekularnog sloja, a dugi akson prolazi preko girusa, odajući u određenim intervalima kolaterale koji se spuštaju do tijela Purkinjeovih ćelija i, granajući se, pokrivaju ih poput korpi, formirajući inhibitorne akso-somatske sinapse (vidi sl. 130). zvezdasti neuroni- male ćelije, čija tijela leže iznad tijela korpastih neurona. Njihovi dendriti formiraju veze sa paralelnim vlaknima, a grananja aksona formiraju inhibitorne sinapse na dendritima Purkinje ćelija i mogu biti uključene u formiranje korpe oko njihovih tela.
Sloj Purkinjeovih ćelija (sloj neurona u obliku kruške) sadrži tijela Purkinjeovih ćelija koja leže u jednom redu, opletena kolateralima aksona ćelija košare („košara“).
Purkinje ćelije (neuroni u obliku kruške)- velike ćelije sa tijelom u obliku kruške koje sadrži dobro razvijene organele. Od njega u molekularni sloj odlaze 2-3 primarna (stebna) dendrita, intenzivno se granaju sa formiranjem terminalnih (terminalnih) dendrita, dostižući površinu molekularnog sloja (vidi sliku 130). Dendriti sadrže brojne kičme- kontaktne zone ekscitatornih sinapsi formiranih od paralelnih vlakana (aksona granularnih neurona) i inhibitornih sinapsi formiranih penjajućim vlaknima. Akson Purkinje ćelije polazi od osnove njenog tijela, prekriva se mijelinskom ovojnicom, prodire u granularni sloj i prodire u bijelu tvar, kao jedini eferentni put njenog korteksa.
Zrnasti sloj sadrži blisko raspoređena tijela granularni neuroni, veliki zvjezdasti neuroni(Golgijeve ćelije), kao i cerebelarni glomeruli- posebne zaobljene kompleksne sinaptičke kontaktne zone između mahovinastih vlakana, dendrita granularnih neurona i aksona velikih zvezdastih neurona.
Granularni neuroni- najbrojniji neuroni malog korteksa - male ćelije sa kratkim dendritima koji izgledaju kao "ptičja stopala", na kojima rozete mahovinastih vlakana formiraju brojne sinaptičke kontakte u glomerulima malog mozga. Aksoni granularnih neurona šalju se u molekularni sloj, gdje se dijele u obliku slova T u dvije grane koje idu paralelno s dužinom girusa. (paralelna vlakna) i formiranje ekscitatornih sinapsi na dendritima Purkinjeovih ćelija, korpastih i zvezdastih neurona i velikih zvezdastih neurona.
Veliki zvezdasti neuroni (Golgijeve ćelije) veći od zrnastih neurona. Njihovi aksoni unutar glomerula malog mozga formiraju inhibitorne sinapse na dendritima granularnih neurona, a dugi dendriti se uzdižu u molekularni sloj, gdje se granaju i stvaraju veze s paralelnim vlaknima.
Aferentna vlakna malog korteksa uključiti briofiti i penjanje vlakana(vidi sliku 130), koji prodiru u korteks malog mozga iz kičmene moždine, oblongata medulla i most.
Mahovinasta vlakna malog mozga završavaju ekstenzijama (utičnice)- glomeruli malog mozga, formirajući sinaptičke kontakte sa dendritima granularnih neurona, na kojima završavaju i aksoni velikih zvezdastih neurona. Glomeruli malog mozga izvana nisu potpuno okruženi ravnim izraslima astrocita.
Penjajuća vlakna malog mozga prodiru u korteks iz bijele tvari, prolazeći kroz granularni sloj do sloja Purkinjeovih ćelija i pužući duž tijela i dendrita ovih ćelija, na kojima završavaju ekscitatornim sinapsama. Kolateralne grane penjajućih vlakana formiraju sinapse na drugim neuronima svih vrsta.
Eferentna vlakna malog korteksa predstavljen aksonima Purkinjeovih ćelija, koji se u obliku mijelinskih vlakana šalju u bijelu tvar i dopiru do dubokih jezgara malog mozga i vestibularnog jezgra, na čijim neuronima formiraju inhibitorne sinapse (Purkinje ćelije su inhibitorni neuroni) .
cerebralni korteks je najviše i najsloženije organizovano
ny nervnog centra, čija aktivnost osigurava regulaciju različitih tjelesnih funkcija i složenih oblika ponašanja. Korteks je formiran od sloja sive tvari koji prekriva bijelu tvar, na površini vijuga i u dubini brazdi. Siva tvar sadrži neurone, nervna vlakna i neuroglijalne ćelije svih vrsta. Na osnovu razlika u gustini i strukturi ćelija (citoarhitektonika), put vlakana (mijeloarhitektonika) i funkcionalne karakteristike različiti dijelovi korteksa u njemu razlikuju se po 52 neoštro razgraničena polja.
Kortikalni neuroni- multipolarni, različitih veličina i oblika, obuhvataju više od 60 vrsta, među kojima se razlikuju dva glavna tipa - piramidalni i nepiramidalni.
piramidalne ćelije - tip neurona specifičnih za moždanu koru; prema različitim procjenama, oni čine 50-90% svih kortikalnih neurona. Od apikalnog pola njihovog konusnog (trouglastog) tijela, dugačak (apikalni) dendrit prekriven bodljama (Sl. 133) pruža se do površine korteksa (Sl. 133), idući u molekularnu ploču korteksa, gde se grana. Nekoliko kraćih lateralnih (lateralnih) dendrita odvaja se od bazalnih i lateralnih dijelova tijela duboko u korteks i dalje od tijela neurona, koji se granajući se šire unutar istog sloja gdje se nalazi tijelo ćelije. Dugačak i tanak akson polazi od sredine bazalne površine tijela, ulazi u bijelu tvar i stvara kolaterale. Razlikovati gigantske, velike, srednje i male piramidalne ćelije. Glavna funkcija piramidalnih ćelija je da obezbede veze unutar korteksa (srednje i male ćelije) i formiranje eferentnih puteva (gigantske i velike ćelije).
nepiramidalne ćelije nalaze se u gotovo svim slojevima korteksa, percipiraju dolazne aferentne signale, a njihovi aksoni se šire unutar samog korteksa, prenoseći impulse piramidalnim neuronima. Ove ćelije su veoma raznolike i pretežno su varijante zvezdastih ćelija. Glavna funkcija nepiramidalnih ćelija je integracija neuronskih kola unutar korteksa.
Citoarhitektonika kore velikog mozga. Neuroni korteksa raspoređeni su u neoštro omeđene slojeve (tanjiri), koji su označeni rimskim brojevima i numerisani izvana prema unutra. Na presecima obojenim hematoksilin-eozinom, veze između neurona se ne uočavaju, jer samo
tijela neurona i početni dijelovi njihovih procesa
(Sl. 131).
I - molekularna ploča nalazi se ispod meke meninge; sadrži relativno mali broj malih horizontalnih neurona sa dugim razgranatim dendritima koji se protežu u horizontalnoj ravni od fusiformnog tijela. Njihovi aksoni sudjeluju u formiranju tangencijalnog pleksusa vlakana ovog sloja. U molekularnom sloju nalaze se brojni dendriti i aksoni stanica dubljih slojeva koji formiraju interneuronske veze.
II - vanjska granulirana ploča Sastoji se od brojnih malih piramidalnih i zvjezdastih stanica čiji se dendriti granaju i uzdižu u molekularnu ploču, a aksoni ili idu u bijelu tvar ili formiraju lukove i također idu do molekularne ploče.
III - vanjska piramidalna ploča karakteriše prevlast piramidalni neuroni,čije se veličine povećavaju duboko u sloj od malih do velikih. Apikalni dendriti piramidalnih ćelija usmjereni su na molekularnu ploču, a lateralni formiraju sinapse sa stanicama ove ploče. Aksoni ovih ćelija završavaju unutar sive tvari ili su usmjereni ka bijeloj. Pored piramidalnih ćelija, lamina sadrži niz nepiramidalnih neurona. Ploča obavlja pretežno asocijativnu funkciju, povezujući ćelije i unutar date hemisfere i sa suprotnom hemisferom.
IV - unutrašnja granulirana ploča sadrži mala piramidalna i zvezdaste ćelije. U ovoj ploči završava se glavni dio aferentnih vlakana talamusa. Aksoni ćelija ove lamine formiraju veze sa ćelijama gornje i donje lamine korteksa.
V - unutrašnja piramidalna ploča formirana veliki piramidalni neuroni, i na području motorni korteks(precentralni girus) - džinovskih piramidalnih neurona(Betz ćelije). Apikalni dendriti piramidalnih neurona dopiru do molekularne ploče, lateralni dendriti se protežu unutar iste ploče. Aksoni divovskih i velikih piramidalnih neurona projektuju se na jezgra mozga i kičmene moždine, a najduži od njih kao dio piramidalnih puteva dopiru do kaudalnih segmenata kičmene moždine.
VI - multiformna ploča formirani od neurona različitih oblika, i njegovih
vanjske oblasti sadrže veće ćelije, dok unutrašnje površine sadrže manje i rijetko smještene. Aksoni ovih neurona ulaze u bijelu tvar kao dio eferentnih puteva, a dendriti prodiru do molekularne plastičnosti.
Mijeloarhitektonika kore velikog mozga. Nervna vlakna kore velikog mozga uključuju tri grupe: 1) aferentni; 2) asocijativni i commissural; 3) efferent.
Aferentna vlakna dolaze u korteks iz donjih dijelova mozga u obliku snopova u sastavu vertikalne pruge- radijalne grede (vidi sl. 132).
Asocijacijska i komisurna vlakna - intrakortikalna vlakna koja povezuju različita područja korteksa unutar jedne ili u različitim hemisferama, respektivno. Ova vlakna formiraju snopove (pruge) koji idu paralelno s površinom korteksa u pločici I (tangencijalna ploča), u tabli II (disfibrozna ploča, ili Bechterewova traka), u ploči IV (traka vanjske granulirane ploče, ili vanjska traka Bayarzhea) i na ploči V (traka unutrašnje granularne lamele, ili unutrašnja traka Bayarzhe) - vidi sl. 132. Posljednja dva sistema su pleksusi formirani od završnih dijelova aferentnih vlakana.
Eferentna vlakna povezuju korteks sa subkortikalnim formacijama. Ova vlakna idu u smjeru prema dolje kao dio radijalnih zraka.
Vrste strukture moždane kore.
U određenim područjima korteksa koji su povezani s obavljanjem različitih funkcija, prevladava razvoj određenih slojeva na osnovu čega se razlikuju agranularno i zrnaste vrste kore.
Agranularni tip kore karakterističan za njegove motoričke centre i odlikuje se najvećim razvojem ploča III, V i VI korteksa sa slabim razvojem ploča II i IV (granularnih). Takva područja korteksa služe kao izvori silaznih puteva.
Zrnasti tip kore karakterističan za područja lokacije osjetljivih kortikalnih centara. Odlikuje se slabim razvojem slojeva koji sadrže piramidalne ćelije, sa značajnom težinom granularnih (II i IV) ploča.
Bijela tvar mozga predstavljena snopovima nervnih vlakana koja se uzdižu do sive materije korteksa iz moždanog stabla i spuštaju se do moždanog debla iz kortikalnih centara sive materije.
ORGANI NERVNOG SISTEMA
Organi perifernog nervnog sistema
Rice. 114. Nerv (nervno deblo). presjek
Bojenje: osmirovanie
1 - nervna vlakna; 2 - endoneurijum; 3 - perineurijum; 4 - epineurijum: 4,1 - masno tkivo, 4,2 - krvni sud
Rice. 115. Presjek živca (nervnog stabla)
Bojenje: osmirovanie
1 - mijelinsko vlakno: 1,1 - neuronski proces, 1,2 - mijelinska ovojnica;
2- nemijelinizirana vlakna; 3 - endoneurijum; 4 - perineurijum
Rice. 116. Nervno stablo (živac). presjek
Boja: hematoksilin-eozin
1 - nervna vlakna; 2 - endoneurijum: 2.1 - krvni sud; 3 - perineurijum; 4 - epineurijum: 4,1 - masne ćelije, 4,2 - krvni sudovi
Rice. 117. Presjek nervnog stabla (živac)
Boja: hematoksilin-eozin
1 - mijelinsko vlakno: 1,1 - neuronski proces, 1,2 - mijelinska ovojnica, 1,3 - jezgro neurolemocita; 2 - nemijelinizirano vlakno; 3 - endoneurijum: 3.1 - krvni sud; 4 - perineurijum; 5 - epineurijum
Rice. 118. Presjek nervnog stabla (živac)
1 - mijelinsko vlakno: 1,1 - neuronski proces, 1,2 - mijelinska ovojnica; 2 - nemijelinizirano vlakno; 3 - endoneurijum: 3.1 - krvni sud; 4 - perineurijum
Rice. 119. Somatski refleksni luk
1.Link receptora formirana aferentni (senzorni) pseudo-unipolarni neuroni,čija se tijela (1.1) nalaze u senzornim čvorovima kičmenog živca (1.2). Periferni procesi (1.3) ovih ćelija formiraju senzorne nervne završetke (1.4) u koži ili skeletnim mišićima. Centralni procesi (1.5) ulaze u kičmenu moždinu kao deo back roots(1.6) i šalju se na stražnji rogovi sive tvari formirajući sinapse na tijelima i dendritima interkalarnih neurona (lukovi s tri neurona, A), ili prelaze u prednje rogove do motornih neurona (lukovi refleksa s dva neurona, B).
2.Asocijativna veza predstavljeno (2.1), čiji dendriti i tijela leže u stražnjim rogovima. Njihovi aksoni (2.2) se šalju u prednji rogovi, prenošenje nervnih impulsa do tijela i dendrita efektorskih neurona.
3.Eferentna veza formirana multipolarni motorni neuroni(3.1). Tijela i dendriti ovih neurona leže u prednjim rogovima, formirajući motorna jezgra. Aksoni (3.2) motornih neurona napuštaju kičmenu moždinu kao dio prednjim korenima(3.3) i dalje kao dio mješovitog živca (4) šalju se u skeletni mišić, gdje grane aksona formiraju neuromišićne sinapse (3.4)
Rice. 120. Autonomni (vegetativni) refleksni luk
1.Link receptora formirana aferentni (senzorni) pseudounipolarni neuron mi, čija tijela (1.1) leže u senzornim čvorovima kičmenog živca (1.2). Periferni procesi (1.3) ovih ćelija formiraju senzorne nervne završetke (1.4) u tkivima unutrašnjih organa. Centralni procesi (1.5) ulaze u kičmenu moždinu kao deo pozadi od njih(1.6) i šalju se na bočni rogovi sive materije formiranje sinapsi na tijelima i dendritima interneurona.
2.Asocijativna veza predstavljeno multipolarni interneuroni(2.1), čiji se dendriti i tijela nalaze u bočnim rogovima kičmene moždine. Aksoni ovih neurona su preganglijska vlakna (2.2). Oni napuštaju kičmenu moždinu kao deo prednjim korenima(2.3), krećući se prema jednom od autonomnih ganglija, gdje završavaju na tijelima i dendritima njihovih neurona.
3.Eferentna veza formirana multipolarni ili bipolarni neuroni,čija tijela (3.1) leže u autonomnim ganglijama (3.2). Aksoni ovih ćelija su postganglijska vlakna (3.3). Kao dio nervnih stabala i njihovih grana, šalju se u ćelije radnih organa - glatke mišiće, žlijezde, srce, formirajući na njima završetke (3.4). U vegetativnim ganglijima, pored eferentnih neurona „dugih aksona“ – ćelija Dogel tipa I (DI), postoje „jednako izrasli“ aferentni neuroni – ćelije Dogel tipa II (DII), koje su deo lokalnih refleksnih lukova kao receptorska veza i asocijativne ćelije tipa III Dogelya (DIII) - mali interkalarni neuroni
Rice. 121. Senzorni ganglij kičmenog živca
Boja: hematoksilin-eozin
1 - leđna kičma; 2 - osjetljivi ganglij kičmenog živca: 2,1 - kapsula vezivnog tkiva, 2,2 - tijela pseudounipolarnih senzornih neurona, 2,3 - nervna vlakna; 3 - prednja kičma; 4 - kičmeni nerv
Rice. 122. Pseudounipolarni neuron senzornog ganglija kičmenog živca i njegovo tkivno mikrookruženje
Boja: hematoksilin-eozin
1 - tijelo pseudounipolarnog osjetljivog neurona: 1.1 - jezgro, 1.2 - citoplazma; 2 - satelitske glijalne ćelije; 3 - kapsula vezivnog tkiva oko tijela neurona
Rice. 123. Autonomni (vegetativni) ganglij iz solarnog pleksusa
1 - preganglijska nervna vlakna; 2 - autonomni ganglion: 2,1 - kapsula vezivnog tkiva, 2,2 - tijela multipolarnih autonomnih neurona, 2,3 - nervna vlakna, 2,4 - krvni sudovi; 3 - postganglijska vlakna
Rice. 124. Multipolarni neuron autonomnog ganglija i njegovo tkivno mikrookruženje
Boja: gvožđe hematoksilin
1 - tijelo multipolarnog neurona: 1.1 - jezgro, 1.2 - citoplazma; 2 - početak procesa; 3 - gliociti; 4 - ovojnica vezivnog tkiva
Organi centralnog nervnog sistema
Rice. 125. Kičmena moždina (presjek)
Boja: srebrni nitrat
1 - siva tvar: 1,1 - prednji (ventralni) rog, 1,2 - zadnji (dorzalni) rog, 1,3 - bočni (bočni) rog; 2 - prednje i zadnje sive adhezije: 2.1 - centralni kanal; 3 - prednja srednja fisura; 4 - stražnji srednji brazd; 5 - bijela materija (traktovi): 5.1 - dorzalna vrpca, 5.2 - bočna vrpca, 5.3 - ventralna vrpca; 6 - meka ljuska kičmene moždine
Rice. 126. Kičmena moždina.
Područje sive tvari (prednji rogovi)
Boja: hematoksilin-eozin
1- tijela multipolarnih motornih neurona;
2- gliociti; 3 - neuropil; 4 - krvni sudovi
Rice. 127. Kičmena moždina. oblast bele materije
Boja: hematoksilin-eozin
1 - mijelinizirana nervna vlakna; 2 - jezgra oligodendrocita; 3 - astrociti; 4 - krvni sud
Rice. 128. Kičmena moždina. Centralni kanal
Boja: hematoksilin-eozin
1 - ependimociti: 1.1 - cilije; 2 - krvni sud
Rice. 129. Mali mozak. Bark
(presjek okomit na tok zavoja)
Boja: hematoksilin-eozin
1 - meka ljuska mozga; 2 - siva tvar (korteks): 2,1 - molekularni sloj, 2,2 - sloj Purkinjeovih ćelija (neuroni u obliku kruške), 2,3 - granularni sloj; 3 - bijela materija
Rice. 130. Mali mozak. Parcela kore
Boja: srebrni nitrat
1 - molekularni sloj: 1,1 - dendriti Purkinjeovih ćelija, 1,2 - aferentna (penjajuća) vlakna, 1,3 - neuroni molekularnog sloja; 2 - sloj Purkinjeovih ćelija (neuroni u obliku pirije): 2.1 - tijela kruškolikih neurona (Purkinje ćelije), 2.2 - "korpe" formirane kolateralima aksona korpastih neurona; 3 - granularni sloj: 3.1 - tijela zrnastih neurona, 3.2 - aksoni Purkinjeovih ćelija; 4 - bijela materija
Rice. 131. Hemisfera mozga. Bark. Cytoarchitectonics
Boja: hematoksilin-eozin
1 - meka ljuska mozga; 2 - siva tvar: ploče (slojevi) korteksa označene su rimskim brojevima: I - molekularna ploča, II - vanjska granulirana ploča, III - vanjska piramidalna ploča, IV - unutrašnja granulirana ploča, V - unutrašnja piramidalna ploča, VI - multiformna ploča; 3 - bijela materija
Rice. 132. Cerebralna hemisfera. Bark.
Myeloarchitectonics
(šema)
1 - tangencijalna ploča; 2 - disfibrozna ploča (Bekhterevova traka); 3 - radijalni zraci; 4 - traka vanjske granulirane ploče (spoljna traka Bayarzhea); 5 - traka unutrašnje granulirane ploče (unutrašnja traka Bayarzhe)
Rice. 133. Veliki piramidalni neuron hemisfere mozga
Boja: srebrni nitrat
1 - veliki piramidalni neuron: 1,1 - tijelo neurona (perikarion), 1,2 - dendriti, 1,3 - akson;
2- gliociti; 3 - neuropil
Detalji
ganglija predstavljaju klasteri multipolarnih (jedan akson i nekoliko dendrita) neurona(od nekoliko ćelija do desetina hiljada). Ekstraorganske (simpatičke) ganglije imaju dobro izraženu vezivnotkivnu kapsulu, kao nastavak perineurijuma. Parasimpatički gangliji se obično nalaze u intramuralnom području nervnih pleksusa. Ganglije intramuralnih pleksusa, kao i drugi autonomni čvorovi, sadrže autonomne neurone lokalnih refleksnih lukova. Multipolarni neuroni promjera 20-35 μm locirani su difuzno, svaki neuron je okružen ganglijskim gliocitima.
Osim toga, opisano neuroendokrini, hemoreceptorski, bipolarni, a kod nekih kralježnjaka i unipolarni neuroni. U simpatičkim ganglijama nalaze se male intenzivno fluorescentne ćelije (MYF ćelije) sa kratkim procesima i velika količina zrnastih vezikula u citoplazmi. Oni luče kateholamine i imaju inhibitorni učinak na prijenos impulsa od preganglionskih nervnih vlakana do eferentnog simpatičkog neurona. Ove ćelije se nazivaju interneuroni.
Među glavnim multipolarni neuroni vegetativno ganglija razlikuju: motoričke (Dogelove ćelije 1. tipa), senzitivne (Dogelove ćelije II tipa) i asocijativne (Dogelove ćelije III tipa). Motorni neuroni imaju kratke dendrite sa lamelarnim nastavcima ("receptivni jastučići"). Akson ovih ćelija je veoma dugačak, izlazi izvan ganglija kao deo postganglionskih tankih nemijelinizovanih nervnih vlakana i završava se na glatkim miocitima unutrašnjih organa. Ćelije 1. tipa nazivaju se neuroni dugih aksona. Neuroni II tipa su ekvidistantne nervne ćelije. Iz njihovog tijela odlaze 2-4 procesa, među kojima je teško razlikovati akson. Bez grananja, procesi idu daleko od tijela neurona. Njihovi dendriti imaju osjetljive nervne završetke, a akson završava na tijelima motornih neurona u susjednim ganglijama. Ćelije tipa II su osetljivih neurona lokalni autonomni refleksni lukovi. Dogelove ćelije tipa III slične su po obliku tijela autonomnim neuronima tipa II, ali njihovi dendriti se ne protežu dalje od ganglija, a neurit ide u druge ganglije. Mnogi istraživači smatraju da su ove ćelije varijante osjetljivih neurona.
Dakle, u perifernim autonomnim ganglijima postoje lokalni refleksni lukovi koji se sastoje od senzornih, motornih i možda asocijativnih autonomnih neurona.
Intramuralne autonomne ganglije u zidu probavnog trakta odlikuju se činjenicom da, pored motornih kolinergičkih neurona, sadrže inhibitorne neurone. Oni su adrenergični i purinergični nervne celije. U potonjem, posrednik je purinski nukleotid. U intramuralnim autonomnim ganglijama nalaze se i peptidergični neuroni koji luče vazointestinalni peptid, somatostatin i niz drugih peptida, uz pomoć kojih se vrši neuroendokrina regulacija i modulacija aktivnosti tkiva i organa probavnog sistema.
Acetilholin- nikotinske (kurare blok, heksametonijum), muskarinske (blok atropina) receptore. Aktivacija receptora → generisanje EPSP. Brzi EPSP (N-holinergički)→otvaranje jonskih kanala. Sporo EPSP (M-holinergično) → supresija M-struje zbog povećanja K-provodljivosti.
Neuropeptidi- djeluju kao neuromodulatori.
Enkefalini, supstanca P, luliberin, neurotenzin, somatostatin - simptom. ganglije (+Ach)
Kateholamini(NA, dopamin) su neurotransmiteri malih ćelija sa intenzivnom fluorescencijom.
Neuropeptid Y, somatostatin - simptom. postganglijski.
Simpatičke postganglijske ćelije: NA, ATP, neuropeptid U.
α1→inosotol trifosfat, diacilglicerol. α2→G-protein aktivacija, ↓cAMP.
β→G-protein→AC→cAMP
Izuzeci: medijator Ach, muskarinski receptori.
Parasymp. postganglijski: Ach, VIP, NO, somatostatin, ATP, opioidni peptidi.
M1 (visok afinitet za pirenzepin) - pojačano lučenje kiseline od strane ćelija želudačnih žlezda, M2 (nizak) - usporava rad srca. ritam, lučenje suznih i pljuvačnih žlezda.
Razne radnje:
-Specifična sek. medijatori: M2 može djelovati na IP3, ili može inducirati AC, smanjujući cAMP.
- Akcija na K i Ca kanale
- NO → gvanilat ciklaza → cGMP → cGMP zavisna protein kinaza → na endotelu se formira relaksacija glatkih mišića.