Tipos de tejido epitelial y localización. telas Tipos de tejidos, sus propiedades. Signos de tejido epitelial
tejido epitelial, o epitelio,- tejidos fronterizos, que se encuentran en el límite con el entorno externo, cubren la superficie del cuerpo y las membranas mucosas órganos internos, revisten sus cavidades y forman la mayor parte de las glándulas.
Las propiedades más importantes de los tejidos epiteliales: disposición cercana de las células (células epiteliales), formando capas, la presencia de conexiones intercelulares bien desarrolladas, ubicación en membrana basal(una formación estructural especial que se encuentra entre el epitelio y el tejido conjuntivo fibroso laxo subyacente), la cantidad mínima de sustancia intercelular,
posición límite en el cuerpo, polaridad, alta capacidad de regeneración.
Las principales funciones de los tejidos epiteliales:barrera, protectora, secretora, receptora.
Las características morfológicas de los epiteliocitos están estrechamente relacionadas con la función de las células y su posición en la capa epitelial. Las células epiteliales se dividen en plano, cúbico y de columna(prismática o cilíndrica). El núcleo de los epiteliocitos en la mayoría de las células es relativamente ligero (predomina la eucromatina) y grande, en forma corresponde a la forma de la célula. El citoplasma de los epiteliocitos suele contener bien
1 Está ausente en la terminología histológica internacional.
2 En la literatura extranjera, el término "sincitio" generalmente se usa para designar estructuras simplásticas, y el término "simplasto" prácticamente no se usa.
orgánulos desarrollados. En las células del epitelio glandular hay un aparato sintético activo. La superficie basal de los epiteliocitos se encuentra junto a la membrana basal, a la que se une con hemidesmosoma- compuestos de estructura similar a las mitades de los desmosomas.
membrana basal une el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente; a nivel óptico de luz en las preparaciones, tiene la forma de una tira sin estructura, no se tiñe con hematoxilina-eosina, pero se detecta con sales de plata y da una intensa reacción PAS. A nivel ultraestructural se encuentran en ella dos capas: (1) placa de luz (lámina lucida, o lámina rara), adyacente al plasmolema de la superficie basal de los epiteliocitos, (2) placa densa (lámina densa), hacia el tejido conjuntivo. Estas capas difieren en el contenido de proteínas, glicoproteínas y proteoglicanos. A menudo se describe una tercera capa: placa reticular (lamina reticularis), que contiene fibrillas reticulares, sin embargo, muchos autores lo consideran como un componente del tejido conectivo, sin referirse a la membrana basal en sí. La membrana basal contribuye al mantenimiento de la arquitectura normal, la diferenciación y la polarización del epitelio, asegura su fuerte conexión con el tejido conectivo subyacente y filtra selectivamente los nutrientes que ingresan al epitelio.
conexiones intercelulares, o contactos, epiteliocitos (Fig. 30): áreas especializadas en su superficie lateral, que aseguran la conexión de las células entre sí y contribuyen a la formación de capas por ellas, que es la propiedad distintiva más importante de la organización de los tejidos epiteliales.
(1)Conexión apretada (de cierre) (zonula ocludens) es un área de fusión parcial de las láminas externas de plasmolemas de dos células vecinas, bloqueando la propagación de sustancias a través del espacio intercelular. Se parece a una faja que rodea la célula a lo largo del perímetro (cerca de su polo apical) y que consta de hebras anastomosadas. partículas intramembrana.
(2)desmosoma envolvente, o banda adhesiva (zonula se adhiere), Localizado en la superficie lateral del epiteliocito, cubriendo la célula alrededor del perímetro en forma de cinturón. Los elementos del citoesqueleto están unidos a las láminas del plasmolema, engrosados desde adentro en el área de unión: microfilamentos de actina. La brecha intercelular expandida contiene moléculas de proteínas adhesivas (cadherinas).
(3)desmosoma, o punto de adherencia (la mácula se adhiere), consiste en secciones engrosadas en forma de disco de plasmolemas de dos células adyacentes (sellos desmosómicos intracelulares, o placas desmosómicas) que sirven como sitios de unión
ion al plasmalema filamentos intermedios (tonofilamentos) y están separados por una brecha intercelular extendida que contiene moléculas de proteínas adhesivas (desmocolinas y desmogleínas).
(4)unión intercelular en forma de dedo (interdigitación) está formado por protuberancias del citoplasma de una célula, que sobresalen en el citoplasma de otra, como resultado de lo cual aumenta la fuerza de la conexión de las células entre sí y aumenta el área de superficie a través de la cual pueden ocurrir procesos metabólicos intercelulares.
(5)conexión de brecha, o nexo (nexo), formado por una combinación de estructuras transmembrana tubulares (conexiones), penetrando en el plasmalema de las células vecinas y uniéndose entre sí en el área de un estrecho espacio intercelular. Cada conexión consta de subunidades formadas por la proteína conexina y es atravesada por un estrecho canal, lo que determina el libre intercambio de compuestos de bajo peso molecular entre las células, asegurando su conjugación iónica y metabólica. Es por eso que las uniones en hendidura se conocen como conexiones de comunicación, proporcionando una conexión química (metabólica, iónica y eléctrica) entre los epiteliocitos, en contraste con los compuestos densos e intermedios, los desmosomas y las interdigitaciones, que determinan la conexión mecánica de las células epiteliales entre sí y por lo tanto se denominan conexiones intercelulares mecánicas.
La superficie apical de los epiteliocitos puede ser lisa, plegada o contener cilios, y/o microvellosidades
Tipos de tejidos epiteliales: 1) epitelio tegumentario(formar varios revestimientos); 2) epitelio glandular(formar glándulas); 3) epitelio sensorial(realizan funciones receptoras, forman parte de los órganos de los sentidos).
Clasificaciones epiteliales se basan en dos atributos: (1) la estructura, que está determinada por la función (clasificación morfológica), y (2) fuentes de desarrollo en embriogénesis (clasificación histogenética).
Clasificación morfológica del epitelio los separa según el número de capas en la capa epitelial y la forma de las células (Fig. 31). Por número de capas El epitelio se divide en una sola capa(si todas las células están ubicadas en la membrana basal) y multicapa(si solo una capa de células se encuentra en la membrana basal). Si todas las células epiteliales están asociadas con la membrana basal, pero tienen una forma diferente y sus núcleos están dispuestos en varias filas, ese epitelio se llama multi-fila (pseudo-multicapa). Por forma de celda El epitelio se divide en plano, cúbico y de columna(prismático, cilíndrico). En el epitelio estratificado, su forma se refiere a la forma de las células de la capa superficial. Esta clasificación
también tiene en cuenta algunos señales adicionales, en particular, la presencia de orgánulos especiales (microvellosidades, o cepillo, bordes y cilios) en la superficie apical de las células, su capacidad para queratinizar (esta última característica se aplica solo al epitelio escamoso estratificado). Un tipo especial de epitelio estratificado, que cambia su estructura dependiendo del estiramiento, se encuentra en el tracto urinario y se llama epitelio de transición (urotelio).
Clasificación histogenética de los epitelios desarrollado por acad. N. G. Khlopin e identifica cinco tipos principales de epitelio que se desarrollan en la embriogénesis a partir de varios primordios tisulares.
1.tipo epidérmico Se desarrolla a partir del ectodermo y la placa precordal.
2.tipo enterodérmico se desarrolla a partir del endodermo intestinal.
3.Tipo nefrodérmico entero Se desarrolla a partir del revestimiento celómico y del nefrotomo.
4.tipo angiodérmico se desarrolla a partir del angioblasto (sección del mesénquima que forma el endotelio vascular).
5.Tipo ependimolial se desarrolla a partir del tubo neural.
Epitelio tegumentario
Epitelio escamoso de una sola capa formado por células aplanadas con algún engrosamiento en la región del núcleo discoide (Fig. 32 y 33). Estas células se caracterizan diferenciación diplásmica del citoplasma, en el que destaca la parte más densa situada alrededor del núcleo (endoplasma), que contiene la mayoría orgánulos, y una parte exterior más ligera (ectoplasma) con un bajo contenido de orgánulos. Debido al pequeño espesor de la capa epitelial, los gases se difunden fácilmente a través de ella y varios metabolitos se transportan rápidamente. Ejemplos de epitelio escamoso de una sola capa son el revestimiento de las cavidades corporales - mesotelio(ver Fig. 32), vasos y corazón - endotelio(Figuras 147, 148); forma la pared de algunos túbulos renales (ver Fig. 33), alvéolos pulmonares (Fig. 237, 238). El citoplasma adelgazado de las células de este epitelio en los cortes histológicos transversales suele ser difícil de rastrear, solo se identifican claramente los núcleos aplanados; se puede obtener una imagen más completa de la estructura de los epiteliocitos en preparaciones planas (película) (ver Fig. 32 y 147).
Epitelio cúbico de una sola capa formado por células que contienen un núcleo esférico y un conjunto de orgánulos mejor desarrollados que en las células epiteliales escamosas. Tal epitelio se encuentra en los pequeños conductos colectores de la médula del riñón (ver Fig. 33), el renal
naltsah (Fig. 250), en los folículos de la glándula tiroides (Fig. 171), en los pequeños conductos del páncreas, conductos biliares del hígado.
Epitelio columnar de una sola capa (prismático o cilíndrico) está formado por células con una polaridad pronunciada. El núcleo es esférico, más a menudo elipsoidal, generalmente desplazado hacia su parte basal, y los orgánulos bien desarrollados se distribuyen de manera desigual por todo el citoplasma. Tal epitelio forma la pared de los grandes conductos colectores del riñón (ver Fig. 33), cubre la superficie de la mucosa gástrica
(Fig. 204-206), intestinos (Fig. 34, 209-211, 213-215),
forma el revestimiento de la vesícula biliar (Fig. 227), grande conductos biliares y conductos del páncreas, trompa de Falopio (Fig. 271) y útero (Fig. 273). La mayoría de estos epitelios se caracterizan por la función de secreción y (o) absorción. Entonces, en el epitelio del intestino delgado (ver Fig. 34), hay dos tipos principales de células diferenciadas: células del borde columnar, o enterocitos(proporcionar digestión y absorción parietal), y células caliciformes, o exocrinocitos en copa(producir moco que realiza función protectora). La absorción es proporcionada por numerosas microvellosidades en la superficie apical de los enterocitos, la totalidad de las cuales forma borde estriado (microvelloso)(ver figura 35). Las microvellosidades están cubiertas con un plasmolema, sobre el cual hay una capa de glicocalix, su base está formada por un haz de microfilamentos de actina, entretejidos en la red cortical de microfilamentos.
Epitelio columnar ciliado estratificado de una sola capa más característico de las vías respiratorias (Fig. 36). Contiene células (epiteliocitos) de cuatro tipos principales: (1) basales, (2) intercalares, (3) ciliadas y (4) caliciformes.
Células basales los tamaños pequeños con su base ancha están adyacentes a la membrana basal, y con una parte apical estrecha no alcanzan la luz. Son los elementos cambiales del tejido, proporcionando su renovación y, diferenciándose, se transforman gradualmente en insertar celdas, que luego dan lugar ciliado y células caliciformes. Estos últimos producen una mucosidad que recubre la superficie del epitelio, desplazándose a lo largo de ella debido al batido de los cilios de las células ciliadas. Las células ciliadas y caliciformes, con su parte basal estrecha, contactan con la membrana basal y se adhieren a las células intercaladas y basales, mientras que la parte apical limita con la luz del órgano.
Cilios- los orgánulos involucrados en los procesos de movimiento, en las preparaciones histológicas, parecen crecimientos delgados y transparentes en la parte apical
la superficie del citoplasma de los epiteliocitos (ver Fig. 36). La microscopía electrónica revela que se basan en un marco de microtúbulos. (axonema, o hilo axial), que está formado por nueve dobletes periféricos (pares) de microtúbulos parcialmente fusionados y un par central (Fig. 37). El axonema está asociado con cuerpo basal, que se encuentra en la base del cilio, es idéntica en estructura al centríolo y continúa en lomo garabateado. El par central de microtúbulos está rodeado concha central, de donde divergen los dobletes periféricos radios radiales. Los dobletes periféricos están conectados entre sí. puentes nexin e interactuar entre sí a través de mangos de dineína. Al mismo tiempo, los dobletes adyacentes en el axonema se deslizan entre sí, provocando el latido del cilio.
Epitelio escamoso estratificado queratinizado consta de cinco capas: (1) basal, (2) espinosa, (3) granular, (4) brillante y (5) córnea (Fig. 38).
Capa basal formado por células cúbicas o columnares con citoplasma basófilo que se encuentran sobre la membrana basal. Esta capa contiene los elementos cambiales del epitelio y proporciona la unión del epitelio al tejido conjuntivo subyacente.
capa espinosa Está formado por células grandes de forma irregular, conectadas entre sí por numerosos procesos: "picos". La microscopía electrónica revela desmosomas y haces de tonofilamentos asociados con ellos en la región de las espinas. A medida que se acerca a la capa granular, las células de la poligonal se aplanan gradualmente.
capa granular- relativamente delgado, formado por células aplanadas (en sección fusiforme) con núcleo plano y citoplasma con grandes basófilos gránulos de queratohialina, que contiene uno de los precursores de la sustancia córnea - profilaggrin.
capa de brillo se expresa sólo en el epitelio de la piel gruesa (epidermis), que cubre las palmas de las manos y las plantas de los pies. Se ve como una tira homogénea oxífila estrecha y consiste en vida aplanada células epiteliales, convirtiéndose en escamas córneas.
estrato córneo(más superficial) tiene un espesor máximo en el epitelio de la piel (epidermis) en las palmas y plantas. Está formado por escamas córneas planas con un plasmalema (vaina) fuertemente engrosado, que no contiene núcleo ni orgánulos, deshidratado y lleno de sustancia córnea. Este último a nivel ultraestructural está representado por una red de gruesos haces de filamentos de queratina inmersos en una matriz densa. Las escamas cachondas mantienen conexiones entre sí
el otro y se retienen en el estrato córneo debido a desmosomas parcialmente conservados; a medida que se destruyen los desmosomas en las partes externas de la capa, las escamas se exfolian (descaman) de la superficie del epitelio. Formas de epitelio queratinizado escamoso estratificado epidermis- la capa externa de la piel (ver Fig. 38, 177), cubre la superficie de algunas partes de la mucosa oral (Fig. 182).
Epitelio escamoso estratificado no queratinizado formada por tres capas de células: (1) basal, (2) intermedia y (3) superficial (Fig. 39). La parte profunda de la capa intermedia a veces se distingue como la capa parabasal.
Capa basal tiene la misma estructura y realiza las mismas funciones que la capa del mismo nombre en el epitelio escamoso estratificado queratinizado.
Capa intermedia formado por grandes células poligonales, que se aplanan a medida que se acercan a la capa superficial.
Capa superficial no muy separados del intermedio y formados por células aplanadas, que se eliminan constantemente de la superficie del epitelio por el mecanismo de descamación. El epitelio no queratinizado escamoso estratificado cubre la superficie de la córnea del ojo (ver Fig. 39, 135), conjuntiva, membranas mucosas de la cavidad oral, parcialmente (ver Fig. 182, 183, 185, 187), faringe , esófago (Fig. 201, 202), vagina y parte vaginal del cuello uterino (Fig. 274), parte de la uretra.
epitelio de transición (urotelio) - un tipo especial de epitelio estratificado que recubre la mayor parte del tracto urinario- copas, pelvis, uréteres y vejiga (Fig. 40, 252, 253), parte de la uretra. La forma de las células de este epitelio y su grosor dependen del estado funcional (grado de estiramiento) del órgano. El epitelio de transición está formado por tres capas de células: (1) basal, (2) intermedia y (3) superficial (ver Fig. 40).
Capa basal Está representado por células pequeñas que, con su base ancha, están adyacentes a la membrana basal.
Capa intermedia consiste en células alargadas, con una parte más estrecha dirigida hacia la capa basal y superpuestas entre sí en forma de mosaico.
Capa superficial Está formado por grandes células mononucleares poliploides o binucleares superficiales (paraguas), que cambian su forma en mayor medida (de redondas a planas) cuando el epitelio se estira.
epitelio glandular
El epitelio glandular forma la mayoría glándulas- estructuras que funcionan funcion secretora, desarrollando y destacando una variedad de
productos (secretos) que proporcionan diversas funciones del organismo.
Clasificación de glándulas basado en varias características.
Según el número de células, las glándulas se dividen en unicelular (p. ej., células caliciformes, células endocrinas difusas) y multicelular (la mayoría de las glándulas).
Por ubicación (en relación con la capa epitelial), están aislados endoepitelial (que se encuentra dentro de la capa epitelial) y exoepitelial (ubicado fuera de la capa epitelial) glándulas. La mayoría de las glándulas son exoepiteliales.
Según el lugar (dirección) de excreción, las glándulas se dividen en endocrino (que secretan productos secretores llamados hormonas en sangre) y exocrino (liberar secretos a la superficie del cuerpo o al lumen de los órganos internos).
Las glándulas exocrinas secretan (1) departamentos terminales (secretores), que están formados por células glandulares productoras de secreciones, y (2) conductos excretores, asegurando la liberación de productos sintetizados en la superficie del cuerpo o en la cavidad de los órganos.
Clasificación morfológica de las glándulas exocrinas se basa en las características estructurales de sus secciones terminales y conductos excretores.
Según la forma de las secciones terminales, las glándulas se dividen en tubular y alveolar (forma esférica). Estos últimos a veces también se describen como acinos Si hay dos tipos de secciones finales, las glándulas se llaman tubular alveolar o tubular-acinar.
Según la ramificación de los tramos terminales, se distinguen no ramificado y ramificado glándulas, a lo largo de la ramificación de los conductos excretores - simple (con conducto no ramificado) y complejo (con conductos ramificados).
Por composición química La secreción producida por la glándula se divide en proteína (serosa), mucosa, mixta (proteína-mucosa) , lípidos, etc.
De acuerdo con el mecanismo (método) de excreción del secreto (Fig. 41-46), se aíslan merocrino glándulas (secreción secreta sin alterar la estructura celular), apocrino (con secreción de una parte del citoplasma apical de las células) y holocrino (con la destrucción completa de las células y la liberación de sus fragmentos en el secreto).
Glándulas merocrinas prevalecer en el cuerpo humano; este tipo de secreción está bien demostrado por el ejemplo de las células acinares pancreáticas - pancreatocitos(ver fig. 41 y 42). Se produce la síntesis de la secreción proteica de las células acinares.
en el retículo endoplásmico granular ubicado en la parte basal del citoplasma (ver Fig. 42), razón por la cual esta parte se tiñe basofílicamente en las preparaciones histológicas (ver Fig. 41). La síntesis se completa en el complejo de Golgi, donde se forman los gránulos secretores, que se acumulan en la parte apical de la célula (ver Fig. 42), provocando su tinción oxifílica en las preparaciones histológicas (ver Fig. 41).
glándulas apocrinas pocos en el cuerpo humano; estos incluyen, por ejemplo, parte de las glándulas sudoríparas y las glándulas mamarias (ver Fig. 43, 44, 279).
En la glándula mamaria lactante, las secciones terminales (alvéolos) están formadas por células glandulares. (galactocitos), en cuya parte apical se acumulan grandes gotas de lípidos, que se separan en la luz junto con pequeñas áreas del citoplasma. Este proceso se ve claramente con microscopía electrónica (ver Fig. 44), así como a nivel óptico de luz cuando se usan métodos histoquímicos para detectar lípidos (ver Fig. 43).
glándulas holocrinas en el cuerpo humano están representados por una sola especie: las glándulas sebáceas de la piel (ver Fig. 45 y 46, así como la Fig. 181). En la sección terminal de dicha glándula, que parece saco glandular, puedes rastrear la división de pequeños basal periférico(arqueado) células, su desplazamiento hacia el centro del saco con relleno de inclusiones lipídicas y convirtiéndose en sebocitos Los sebocitos toman la forma Células vacuoladas en degeneración: su núcleo se encoge (sujetos a picnosis), el citoplasma se desborda de lípidos y el plasmolema se destruye en las etapas finales con la liberación de contenidos celulares que forman el secreto de la glándula: sebo.
ciclo secretor. El proceso de secreción en las células glandulares procede de forma cíclica e incluye fases sucesivas que pueden superponerse parcialmente. El ciclo secretor más típico de una célula glandular exocrina, que produce una proteína secreta, que incluye (1) fase de absorción materias primas, (2) fase de síntesis secreto, (3) fase de acumulación producto sintetizado y (4) fase de secreción(Figura 47). En la célula glandular endocrina que sintetiza y libera hormonas esteroides, el ciclo secretor tiene algunas características (Fig. 48): después fases de absorción los materiales de partida deben fase de deposito en el citoplasma de gotas de lípidos que contienen un sustrato para la síntesis de hormonas esteroides, y después fase de síntesis no hay acumulación de secreción en forma de gránulos, las moléculas sintetizadas son liberadas inmediatamente de la célula por mecanismos de difusión.
TEJIDOS EPITELIALES
Epitelio tegumentario
Arroz. 30. Esquema de conexiones intercelulares en el epitelio:
A - área de ubicación del complejo de conexiones intercelulares (resaltado por un marco):
1- epiteliocito: 1.1 - superficie apical, 1.2 - superficie lateral, 1.2.1 - complejo de conexiones intercelulares, 1.2.2 - conexiones en forma de dedos (interdigitaciones), 1.3 - superficie basal;
2- membrana basal.
B - vista de las conexiones intercelulares en secciones ultrafinas (reconstrucción):
1 - conexión hermética (de cierre); 2 - faja desmosoma (cinturón adhesivo); 3 - desmosoma; 4 - unión de brecha (nexo).
B - esquema tridimensional de la estructura de las conexiones intercelulares:
1 - conexión estrecha: 1.1 - partículas intramembrana; 2 - desmosoma de cintura (cinturón adhesivo): 2.1 - microfilamentos, 2.2 - proteínas adhesivas intercelulares; 3 - desmosoma: 3.1 - placa desmosómica (compactación desmosómica intracelular), 3.2 - tonofilamentos, 3.3 - proteínas adhesivas intercelulares; 4 - unión gap (nexo): 4.1 - conexiones
Arroz. 31. Clasificación morfológica del epitelio:
1 - epitelio escamoso de una sola capa; 2 - epitelio cúbico de una sola capa; 3 - epitelio columnar (prismático) de una sola capa (una sola fila); 4, 5 - epitelio columnar de una sola capa de varias filas (pseudoestratificado); 6 - epitelio escamoso estratificado no queratinizado; 7 - epitelio cuboideo estratificado; 8 - epitelio cilíndrico estratificado; 9 - epitelio queratinizante escamoso estratificado; 10 - epitelio de transición (urotelio)
La flecha muestra la membrana basal.
Arroz. 32. Epitelio escamoso de una sola capa (mesotelio peritoneal):
A - preparación plana
Coloración: nitrato de plata-hematoxilina
1 - bordes de epiteliocitos; 2 - citoplasma de epiteliocito: 2.1 - endoplasma, 2.2 - ectoplasma; 3 - el núcleo del epiteliocito; 4 - célula binuclear
B - diagrama de la estructura en el corte:
1 - epiteliocito; 2 - membrana basal
Arroz. 33. Epitelio escamoso, cúbico y cilíndrico (prismático) de una sola capa (médula renal)
Coloración: hematoxilina-eosina
1 - epitelio escamoso de una sola capa; 2 - epitelio cúbico de una sola capa; 3 - epitelio columnar de una sola capa; 4 - tejido conectivo; 5 - vaso sanguíneo
Arroz. 34. Epitelio del borde cilíndrico de una sola capa (microvellosidades) (intestino delgado)
Coloración: hematoxilina férrica-mucicarmín
1 - epitelio: 1.1 - borde cilíndrico (microvelloso) epiteliocito (enterocito), 1.1.1 - borde estriado (microvelloso), 1.2 - exocrinocito caliciforme; 2 - membrana basal; 3 - tejido conjuntivo fibroso suelto
Arroz. 35. Microvellosidades de células epiteliales intestinales (diagrama de ultraestructura):
A - secciones longitudinales de microvellosidades; B - secciones transversales de microvellosidades:
1 - plasmalema; 2 - glicocálix; 3 - haz de microfilamentos de actina; 4 - red cortical de microfilamentos
Arroz. 36. Epitelio (tráquea) columnar ciliado (ciliado) de varias hileras de una sola capa
Tinción: hematoxilina-eosina-mucicarmín
1 - epitelio: 1.1 - epiteliocito ciliado, 1.1.1 - cilios, 1.2 - exocrinocito caliciforme, 1.3 - epiteliocito basal, 1.4 - epiteliocito intercalado; 2 - membrana basal; 3 - tejido conjuntivo fibroso suelto
Arroz. 37. Pestaña (diagrama de ultraestructura):
A - sección longitudinal:
1 - cilio: 1.1 - plasmalema, 1.2 - microtúbulos; 2 - cuerpo basal: 2.1 - satélite (centro de organización de microtúbulos); 3 - raíz basal
B - sección transversal:
1 - plasmalema; 2 - dobletes de microtúbulos; 3 - par central de microtúbulos; 4 - mangos de dineína; 5 - puentes nexin; 6 - radios radiales; 7 - carcasa central
Arroz. 38. Epitelio escamoso estratificado queratinizado (epidermis de piel gruesa)
Coloración: hematoxilina-eosina
1 - epitelio: 1.1 - capa basal, 1.2 - capa espinosa, 1.3 - capa granular, 1.4 - capa brillante, 1.5 - estrato córneo; 2 - membrana basal; 3 - tejido conjuntivo fibroso suelto
Arroz. 39. Epitelio escamoso estratificado no queratinizado (córnea)
Coloración: hematoxilina-eosina
Arroz. 40. Epitelio de transición - urotelio (vejiga, uréter)
Coloración: hematoxilina-eosina
1 - epitelio: 1.1 - capa basal, 1.2 - capa intermedia, 1.3 - capa superficial; 2 - membrana basal; 3 - tejido conjuntivo fibroso suelto
epitelio glandular
Arroz. 41. Tipo de secreción merocrina
(páncreas terminal - acino)
Coloración: hematoxilina-eosina
1 - células secretoras (acinares) - pancreatocitos: 1.1 - núcleo, 1.2 - zona basófila del citoplasma, 1.3 - zona oxifílica del citoplasma con gránulos de secreción; 2 - membrana basal
Arroz. 42. Organización ultraestructural de las células glandulares en el tipo de secreción merocrina (sección de la sección final del páncreas - acino)
Dibujar con EMF
1 - células secretoras (acinares) - pancreatocitos: 1.1 - núcleo, 1.2 - retículo endoplásmico granular, 1.3 - complejo de Golgi, 1.4 - gránulos de secreción; 2 - membrana basal
Arroz. 43. Tipo de secreción apocrina (alvéolo de la glándula mamaria lactante)
Tinción: hematoxilina negra de Sudán
1 - células secretoras (galactocitos): 1.1 - núcleo, 1.2 - gotas de lípidos; 1.3 - parte apical con una porción del citoplasma separada de ella; 2 - membrana basal
Arroz. 44. Organización ultraestructural de las células glandulares en tipo de secreción apocrina (sección del alvéolo de la glándula mamaria lactante)
Dibujar con EMF
1 - células secretoras (galactocitos): 1.1 - núcleo; 1.2 - gotas de lípidos; 1.3 - parte apical con una porción del citoplasma separada de ella; 2 - membrana basal
Arroz. 45. Tipo de secreción holocrina (glándula sebácea de la piel)
Coloración: hematoxilina-eosina
1 - células glandulares (sebocitos): 1.1 - células basales (cambiales), 1.2 - células glandulares en diferentes etapas de transformación en un secreto, 2 - secreto glandular; 3 - membrana basal
Arroz. 46. Organización ultraestructural de las células glandulares en el tipo de secreción holocrina (sección glándula sebácea piel)
Dibujar con EMF
1 - células glandulares (sebocitos): 1.1 - célula basal (cambial), 1.2 - células glandulares en diferentes etapas de transformación en un secreto, 1.2.1 - gotas de lípidos en el citoplasma, 1.2.2 - núcleos que experimentan picnosis;
2- secreto de la glándula; 3 - membrana basal
Arroz. 47. Organización estructural y funcional de una célula glandular exocrina en el proceso de síntesis y secreción de secreción de proteínas.
esquema CEM
PERO - fase de absorción fase de síntesis de secreción proporcionada por el retículo endoplásmico granular (2) y el aparato de Golgi (3); A - fase de acumulación secreta en forma de gránulos secretores (4); g- fase de extracción secreta a través de la superficie apical de la celda (5) hacia el lumen de la sección terminal (6). La energía necesaria para proporcionar todos estos procesos es producida por numerosas mitocondrias (7)
Arroz. 48. Organización estructural y funcional de la célula glandular endocrina en el proceso de síntesis y liberación de hormonas esteroides
esquema CEM
PERO - fase de absorción una célula de sustancias iniciales que son traídas por la sangre y transportadas a través de una membrana basal (1); B - fase de deposito en el citoplasma de gotas lipídicas (2) que contienen un sustrato (colesterol) para la síntesis de hormonas esteroides; A - fase de síntesis la hormona esteroide es proporcionada por un retículo endoplásmico liso (3) y mitocondrias con crestas túbulo-vesiculares (4); g- fase de extracción secreta a través de la superficie basal de la célula y la pared del vaso sanguíneo (5) hacia la sangre. La energía necesaria para proporcionar todos estos procesos es producida por numerosas mitocondrias (4)
La secuencia de procesos (fases) se muestra con flechas rojas
Los tejidos epiteliales se dividen en epitelio superficial, incluido el tegumentario y el revestimiento, y el epitelio glandular. integumentario es la epidermis de la piel recubrimiento- este es el epitelio que cubre las cavidades de varios órganos (estómago, vejiga, etc.), glandular - es parte de las glándulas.
epitelio superficial se encuentra en la frontera entre el medio ambiente interno y externo y realiza las siguientes funciones: protector, barrera, receptor y metabólico, ya que los nutrientes se absorben en el cuerpo a través del epitelio (intestinal) y los productos metabólicos se excretan del cuerpo a través del epitelio (renal).
epitelio glandular Forma parte de las glándulas que producen los secretos y hormonas necesarias para el organismo, es decir, cumple una función secretora.
El epitelio superficial difiere de otros tejidos en seis formas principales:
1) está ubicado en capas;
2) se encuentra en la membrana basal, que consiste en una sustancia amorfa, que incluye proteínas, lípidos y carbohidratos, fibronectinas, lamininas, así como fibrillas delgadas que contienen colágeno tipo IV; la membrana basal consta de capas claras y oscuras y realiza las siguientes funciones: barrera, trófica, de intercambio, antiinvasiva, morfogenética; se adhiere a sí mismo una capa de epitelio; el tejido conectivo siempre se encuentra debajo de la membrana basal;
3) no contiene sustancia intercelular, por lo tanto, las células epiteliales están estrechamente adyacentes entre sí y están conectadas mediante contactos intercelulares:
a) denso (zonula accludens),
b) aserrado o en forma de dedo (junctio intercellularis denticulatae),
c) desmosomas (desmosoma), etc.;
4) la ausencia de vasos sanguíneos, ya que la nutrición del epitelio se realiza desde el lado del tejido conectivo a través de la membrana basal;
5) las células epiteliales tienen diferenciación polar, es decir, cada célula tiene un extremo basal que mira hacia la membrana basal y un extremo apical que mira en dirección opuesta, lo que se explica por la posición límite del tejido; en el citolema de la parte basal de la célula, a veces hay una estría basal, en la superficie lateral - contactos intercelulares, en la superficie apical - microvellosidades, en algunos casos formando un borde de succión;
6) el tejido epitelial tegumentario tiene una alta capacidad de regeneración.
Clasificación de los tejidos de la superficie epitelial. Los tejidos de la superficie epitelial se clasifican según 2 criterios:
1) según la estructura del tejido epitelial y la relación con la membrana basal;
2) según el origen (clasificación filogenética según N. G. Khlopin).
Clasificación morfológica. El epitelio superficial se divide en monocapa y multicapa.
Epitelio de una sola capa a su vez, se dividen en monofila y multifila, o pseudomulticapa. Epitelio de una sola fila se dividen en planas, cúbicas y prismáticas, o columnares. Epitelio estratificado siempre prismático.
Epitelio estratificado se subdivide en multicapa plana queratinizante, multicapa plana no queratinizante, multicapa cúbica (multicapa prismática siempre no queratinizante) y, por último, transicional. El nombre plano, cúbico o prismático depende de la forma de las células de la capa superficial. Si la capa superficial de las células tiene una forma aplanada, entonces el epitelio se llama plano y todas las capas subyacentes pueden tener una forma diferente: cúbica, prismática, irregular, etc. Un epitelio de una sola capa se diferencia de uno de varias capas en que todas sus células están ubicadas en la membrana basal, mientras que en el epitelio estratificado, solo una capa basal de células está asociada con la membrana basal, y las capas restantes están ubicadas una encima de la otra.
Clasificación filogenética según N. G. Khlopin. Según esta clasificación, se distinguen 5 tipos de tejidos epiteliales:
1) epitelio epidérmico: se desarrolla a partir del ectodermo (por ejemplo, epitelio de la piel);
2) epitelio enterodérmico: se desarrolla a partir del endodermo y recubre la sección media tracto gastrointestinal(estómago, intestino delgado y grueso);
3) epitelio nefrodérmico completo: se desarrolla a partir del mesodermo y recubre la pleura, el peritoneo, el pericardio y los túbulos renales;
4) epitelio ependymoglial: se desarrolla a partir del tubo neural, recubre los ventrículos del cerebro y el canal central de la médula espinal;
5) epitelio angiodérmico: se desarrolla a partir del mesénquima, recubre las cámaras del corazón, la sangre y los vasos linfáticos.
Epitelio escamoso de una sola capa(Epithelium squamosum simplex) se divide en endotelio (endotelio) y mesotelio (mesotelio).
endotelio se desarrolla a partir del mesénquima, recubre las cavidades del corazón, la sangre y vasos linfáticos. Células endoteliales: los endoteliocitos tienen una forma aplanada irregular, los bordes de las células están dentados, contienen uno o más núcleos aplanados, el citoplasma es pobre en orgánulos. significado general, contiene muchas vesículas pinocíticas. En la superficie luminal de los endoteliocitos hay microvellosidades cortas. Qué superficie luminal? Esta es la superficie que mira hacia la luz de un órgano, en este caso un vaso sanguíneo o una cámara del corazón.
función endotelial- intercambio de sustancias entre la sangre y el tejido circundante. Cuando se daña el endotelio, se forman coágulos de sangre en los vasos, bloqueando su luz.
mesotelio(mesotelio) se desarrolla a partir de las hojas del esplacnótomo, recubre el peritoneo, la pleura y el pericardio. Las células del mesoteliocito tienen una forma aplanada Forma irregular, los bordes de las celdas están sangrados; las células contienen uno, a veces varios núcleos aplanados, el citoplasma es pobre en orgánulos de importancia general, contiene vesículas pinocíticas, lo que indica una función metabólica; en la superficie luminal hay microvellosidades que aumentan la superficie de las células. La función del mesotelio es proporcionar una superficie lisa a las membranas serosas. Esto facilita el deslizamiento de órganos en las cavidades abdominal, torácica y otras; a través del mesotelio se produce un intercambio de sustancias entre las cavidades serosas y el tejido conectivo subyacente de sus paredes. El mesotelio secreta el líquido contenido en estas cavidades. Si el mesotelio está dañado, se pueden formar adherencias entre las membranas serosas, lo que dificulta el movimiento de los órganos.
Epitelio cúbico de una sola capa(Epithelium cuboideum simplex) se encuentra en los túbulos renales, conductos excretores del hígado. La forma de las células es cúbica, los núcleos son redondos, se desarrollan orgánulos de importancia general: mitocondrias, EPS, lisosomas. En la superficie apical hay numerosas microvellosidades formando un borde estriado (limbus striatus) ricas en fosfatasa alcalina (AP). En la superficie basal hay una estría basal (stria basalis), que es un pliegue del citolema, entre los cuales se ubican las mitocondrias. La presencia de un borde estriado en la superficie de los epiteliocitos indica la función de absorción de estas células, la presencia de estriaciones basales indica reabsorción (reabsorción) de agua. La fuente de desarrollo del epitelio renal es el mesodermo, o mejor dicho, el tejido nefrogénico.
epitelio columnar(epitelio columnar) se encuentra en los intestinos delgado y grueso y en el estómago. Epitelio cilíndrico (prismático) del estómago recubre la membrana mucosa de este órgano, se desarrolla a partir del endodermo intestinal. Las células del epitelio de la mucosa gástrica tienen forma prismática, núcleo ovalado; en su citoplasma claro están bien desarrollados un RE liso, el complejo de Golgi y las mitocondrias, en la parte apical hay gránulos secretores que contienen una secreción mucosa. Así, el epitelio superficial de la mucosa gástrica es glandular. Por tanto, sus funciones:
1) secretora, es decir, la producción de un secreto mucoso que envuelve la mucosa gástrica;
2) protector: el moco secretado por el epitelio glandular protege la membrana mucosa de las influencias químicas y físicas;
3) succión: el agua, la glucosa y el alcohol se absorben a través del epitelio tegumentario (también conocido como glandular) del estómago.
Epitelio cilíndrico (fronterizo) de los intestinos delgado y grueso(epitelio columnar cum limbus striatus) recubre la membrana mucosa de los intestinos delgado y grueso, se desarrolla a partir del endodermo intestinal; caracterizado por el hecho de que tiene una forma prismática. Las células de este epitelio están conectadas entre sí mediante contactos estrechos o placas terminales, es decir, los espacios intercelulares se cierran con contactos. Las células tienen orgánulos bien desarrollados de importancia general, así como tonofilamentos que forman la capa cortical. En la región de las superficies laterales de estas células, más cerca de su base, hay desmosomas, contactos en forma de dedos o serrados. En la superficie apical de la epitelioditis cilíndrica hay microvellosidades (hasta 1 µm de altura y hasta 0,1 µm de diámetro), cuya distancia es de 0,01 µm o menos. Estas microvellosidades forman un borde de succión o estriado (limbus striatus). Funciones del epitelio del borde: 1) digestión parietal; 2) absorción de productos de escisión. Así, un signo que confirma la función de absorción de este epitelio es: 1) la presencia de un borde de absorción y 2) una sola capa.
La composición del epitelio de los intestinos delgado y grueso incluye no solo células epiteliales columnares. Entre estas células epiteliales también se encuentran los epiteliocitos caliciformes (epiteliocytus caliciformis), que cumplen la función de secretar una secreción mucosa; células endocrinas (endocrinocito) que producen hormonas; células pobremente diferenciadas (tallo), sin borde, que realizan una función regenerativa y debido a que el epitelio intestinal se actualiza dentro de los 6 días; en el epitelio del tracto gastrointestinal, las células cambiales (madre) se ubican de manera compacta; finalmente, hay células con granularidad acidófila.
Epitelio pseudoestratificado (varias filas)(epitelio pseudostratificatum) es de una sola capa, ya que todas sus células se encuentran en la membrana basal. ¿Por qué, entonces, este epitelio se denomina multifila? Porque sus células tienen diferentes formas y tamaños y, en consecuencia, sus núcleos están ubicados en diferentes niveles y forman filas. Los núcleos de las células más pequeñas (basales o intercalares cortos) se encuentran más cerca de la membrana basal, núcleos celulares talla mediana(intercalar largo) se localizan arriba, los núcleos de las células más altas (ciliadas) son los más distantes de la membrana basal. El epitelio multicapa se encuentra en la tráquea y los bronquios, la cavidad nasal (se desarrolla a partir de la placa precordal), en el conducto deferente masculino (se desarrolla a partir del mesodermo).
En el epitelio de varias filas, se distinguen 4 tipos de células:
1) epiteliocitos ciliados (epitheliocytus ciliatus);
2) células pequeñas y grandes intercaladas (epiteliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus);
3) células caliciformes (exocrinocytus caliciformis);
4) células endocrinas (endocrinocytus).
epiteliocitos ciliados- Estas son las células más altas del epitelio pseudoestratificado de la membrana mucosa del tracto respiratorio. Los núcleos de estas células tienen forma ovalada y, como ya se mencionó, son los más alejados de la membrana basal. En su citoplasma hay organelos de importancia general. El extremo angosto basal de estas células está conectado con la membrana basal; en el extremo apical ancho hay cilios (cilios) de 5 a 10 µm de largo. En la base de cada cilio hay un hilo axial (filamenta axialis), que consta de 9 pares de microtúbulos periféricos y 1 par de microtúbulos centrales. El hilo axial se conecta al cuerpo basal (centríolo modificado). Los cilios, al realizar movimientos oscilatorios dirigidos contra el aire inhalado, eliminan las partículas de polvo que se han depositado en la superficie de las membranas mucosas de la tráquea y los bronquios.
Los epiteliocitos ciliados también forman parte del epitelio de la mucosa de las trompas de Falopio y del útero, aunque este epitelio no pertenece a la multicapa.
Pequeñas células intercaladas tracto respiratorio: el más pequeño, tiene una forma triangular, con un extremo basal ancho que se encuentra en la membrana basal. La función de estas células.- regenerativo; son células cambiales o madre. En la tráquea, los bronquios, la cavidad nasal y la epidermis de la piel, las células cambiales se ubican de manera difusa.
Células grandes intercaladas más alto que los pequeños intercalares, pero su parte apical no llega a la superficie del epitelio.
células caliciformes(exocrinocytus caliciformis) son células glandulares (glándulas unicelulares). Hasta que estas células tengan tiempo de acumular un secreto, tienen una forma prismática. En su citoplasma hay un núcleo aplanado, un RE liso, el complejo Glgi y las mitocondrias están bien desarrolladas. En su parte apical se acumulan gránulos de secreción mucosa. A medida que estos gránulos se acumulan, la parte apical de la célula se expande y la célula toma la forma de una copa, por lo que se llama copa. La función de las células caliciformes es la secreción de secreción mucosa que, al envolver la membrana mucosa de la tráquea y los bronquios, la protege de las influencias químicas y físicas.
endocrinocitos en la composición del epitelio de múltiples filas del tracto respiratorio, también llamado células basales granulares o cromafines, realizan una función hormonal, es decir, secretan las hormonas norepinefrina y serotonina, que regulan la contractilidad de los músculos lisos de los bronquios y la tráquea .
Los tejidos epiteliales comunican el cuerpo con el ambiente externo. Realizan funciones tegumentarias y glandulares (secretoras).
El epitelio se encuentra en la piel, recubre las membranas mucosas de todos los órganos internos, forma parte de las membranas serosas y recubre la cavidad.
Los tejidos epiteliales realizan una variedad de diferentes funciones- absorción, excreción, percepción de irritaciones, secreción. La mayoría de las glándulas del cuerpo están formadas por tejido epitelial.
Todas las capas germinales participan en el desarrollo de los tejidos epiteliales: ectodermo, mesodermo y endodermo. Por ejemplo, el epitelio de la piel de las secciones anterior y posterior del tubo intestinal se deriva del ectodermo, el epitelio de la sección media del tubo gastrointestinal y los órganos respiratorios es de origen endodérmico, y el epitelio del sistema urinario y Los órganos reproductores se forman a partir del mesodermo. Las células epiteliales se llaman epiteliocitos.
a la principal propiedades generales Los tejidos epiteliales incluyen:
1) Las células epiteliales se ajustan estrechamente entre sí y están conectadas por varios contactos (usando desmosomas, bandas de cierre, bandas adhesivas, hendiduras).
2) Las células epiteliales forman capas. No hay sustancia intercelular entre las células, pero hay espacios intermembrana muy delgados (10-50 nm). Contienen un complejo intermembrana. Las sustancias que ingresan a las células y secretadas por ellas penetran aquí.
3) Las células epiteliales se encuentran en la membrana basal, que a su vez se encuentra sobre el tejido conectivo laxo que alimenta el epitelio. membrana basal hasta 1 micrón de espesor es una sustancia intercelular sin estructura a través de la cual los nutrientes provienen de los vasos sanguíneos ubicados en el tejido conectivo subyacente. Tanto las células epiteliales como el tejido conjuntivo laxo subyacente están involucrados en la formación de las membranas basales.
4) Las células epiteliales tienen polaridad morfofuncional o diferenciación polar. La diferenciación polar es una estructura diferente de los polos superficial (apical) e inferior (basal) de la célula. Por ejemplo, en el polo apical de las células de algunos epitelios, el plasmolema forma un borde de succión de vellosidades o cilios ciliados, y el núcleo y la mayoría de los orgánulos se ubican en el polo basal.
En las capas multicapa, las células de las capas superficiales difieren de las capas basales en forma, estructura y funciones.
La polaridad indica que se están llevando a cabo diferentes procesos en diferentes partes de la célula. La síntesis de sustancias se produce en el polo basal, y en el polo apical se produce la absorción, el movimiento de los cilios, la secreción.
5) El epitelio tiene una capacidad de regeneración bien definida. Cuando se dañan, se recuperan rápidamente por división celular.
6) No hay vasos sanguíneos en el epitelio.
Clasificación de los epitelios
Hay varias clasificaciones de los tejidos epiteliales. Según la localización y la función que realiza se distinguen dos tipos de epitelio: tegumentario y glandular .
La clasificación más común del epitelio tegumentario se basa en la forma de las células y el número de sus capas en la capa epitelial.
Según esta clasificación (morfológica), el epitelio tegumentario se divide en dos grupos: I) monocapa y II) multicapa .
A epitelio de una sola capa los polos inferiores (basales) de las células están unidos a la membrana basal, mientras que los polos superiores (apical) limitan con el entorno externo. A epitelio estratificado solo las células inferiores se encuentran en la membrana basal, todo el resto se encuentra en las subyacentes.
Dependiendo de la forma de las células, el epitelio de una sola capa se divide en plano, cúbico y prismático, o cilíndrico . En el epitelio escamoso, la altura de las células es mucho menor que el ancho. Tal epitelio recubre las secciones respiratorias de los pulmones, la cavidad del oído medio, algunas secciones de los túbulos renales y cubre todas las membranas serosas de los órganos internos. Cubriendo las membranas serosas, el epitelio (mesotelio) participa en la liberación y absorción de líquido en la cavidad abdominal y la espalda, evita que los órganos se fusionen entre sí y con las paredes del cuerpo. Al crear una superficie lisa de los órganos que se encuentran en el tórax y la cavidad abdominal, brinda la posibilidad de su movimiento. El epitelio de los túbulos renales está involucrado en la formación de la orina, el epitelio de los conductos excretores realiza una función delimitadora.
Debido a la actividad pinocitótica activa de las células epiteliales escamosas, se produce una rápida transferencia de sustancias desde el líquido seroso al canal linfático.
Un epitelio escamoso de una sola capa que cubre las membranas mucosas de los órganos y las membranas serosas se denomina revestimiento.
Epitelio cúbico de una sola capa recubre los conductos excretores de las glándulas, los túbulos de los riñones, forma los folículos de la glándula tiroides. La altura de las celdas es aproximadamente igual al ancho.
Las funciones de este epitelio están asociadas a las funciones del órgano en el que se encuentra (en los conductos - delimitadores, en los riñones osmorreguladores, y otras funciones). En la superficie apical de las células de los túbulos del riñón hay microvellosidades.
Epitelio prismático (cilíndrico) de una sola capa tiene una mayor altura de las celdas en comparación con el ancho. Recubre la membrana mucosa del estómago, los intestinos, el útero, los oviductos, los conductos colectores de los riñones, los conductos excretores del hígado y el páncreas. Se desarrolla principalmente a partir del endodermo. Los núcleos ovales se desplazan hacia el polo basal y se ubican a la misma altura de la membrana basal. Además de la función delimitadora, este epitelio realiza funciones específicas inherentes a un órgano en particular. Por ejemplo, el epitelio cilíndrico de la mucosa gástrica produce moco y se denomina epitelio mucoso El epitelio intestinal se llama bordeado, ya que en el extremo apical presenta vellosidades en forma de borde, que aumentan el área de digestión parietal y absorción de nutrientes. Cada célula epitelial tiene más de 1000 microvellosidades. Solo se pueden ver con un microscopio electrónico. Las microvellosidades aumentan la superficie de absorción de la célula hasta 30 veces.
A epitelio, que recubren los intestinos son células caliciformes. Estas son glándulas unicelulares que producen moco, que protege el epitelio de los efectos mecánicos y factores químicos y contribuye a una mejor promoción de las masas alimentarias.
Epitelio ciliado de una sola capa recubre las vías respiratorias del sistema respiratorio cavidad nasal, laringe, tráquea, bronquios, así como algunas partes del sistema reproductivo de los animales (vasos deferentes en los machos, oviductos en las hembras). El epitelio de las vías respiratorias se desarrolla a partir del endodermo, el epitelio de los órganos de reproducción a partir del mesodermo. El epitelio de varias filas de una sola capa consta de cuatro tipos de células: ciliadas largas (ciliadas), cortas (basales), intercaladas y caliciformes. Solo las células ciliadas (ciliadas) y caliciformes alcanzan la superficie libre, mientras que las células basales e intercalares no alcanzan el borde superior, aunque junto con otras se encuentran en la membrana basal. Las células intercaladas en el proceso de crecimiento se diferencian y se vuelven ciliadas (ciliadas) y caliciformes. Los núcleos de diferentes tipos de células se encuentran en diferente altura, en forma de varias filas, por lo que el epitelio se denomina multifila (pseudocapa).
células caliciformes Son glándulas unicelulares que secretan moco que recubre el epitelio. Esto contribuye a la adhesión de partículas nocivas, microorganismos, virus que han ingresado junto con el aire inhalado.
Células ciliadas (ciliadas) en su superficie tienen hasta 300 cilios (excrecencias delgadas del citoplasma con microtúbulos en su interior). Los cilios están en constante movimiento, por lo que, junto con la mucosidad, se eliminan de las vías respiratorias las partículas de polvo que han caído con el aire. En los genitales, el parpadeo de los cilios favorece la promoción de las células germinales. En consecuencia, el epitelio ciliado, además de la función delimitadora, realiza funciones de transporte y protección.
II. Epitelio estratificado
1. Epitelio estratificado no queratinizado cubre la superficie de la córnea del ojo, cavidad oral, esófago, vagina, parte caudal del recto. Este epitelio se origina en el ectodermo. Se distinguen 3 capas: basal, espinosa y plana (superficial). Las células de la capa basal son cilíndricas. Los núcleos ovalados se encuentran en el polo basal de la célula. Las células basales se dividen de forma mitótica, compensando las células moribundas de la capa superficial. Por lo tanto, estas células son cambiales. Con la ayuda de los hemidesmosomas, las células basales se unen a la membrana basal.
Las células de la capa basal se dividen y, al ascender, pierden contacto con la membrana basal, se diferencian y pasan a formar parte de la capa espinosa. capa espinosa Está formado por varias capas de células de forma poligonal irregular con pequeños procesos en forma de espigas que, con la ayuda de desmosomas, conectan firmemente las células entre sí. El líquido tisular con nutrientes circula a través de los espacios entre las células. Los filamentos delgados-tonofibrillas están bien desarrollados en el citoplasma de las células espinosas. Cada tonofibrilla contiene filamentos más delgados llamados microfibrillas. Se construyen a partir de la proteína queratina. Las tonofibrillas, unidas a los desmosomas, realizan una función de apoyo.
Las células de esta capa no han perdido su actividad mitótica, pero su división es menos intensa que la de las células de la capa basal. Las células superiores de la capa espinosa se aplanan gradualmente y se mueven hacia una capa plana superficial con un grosor de 2-3 filas de células. Las células de la capa plana, por así decirlo, se extienden sobre la superficie del epitelio. Sus núcleos también se vuelven planos. Las células pierden la capacidad de mitosis, toman la forma de placas y luego escamas. Los enlaces entre ellos se debilitan y se desprenden de la superficie del epitelio.
2. Epitelio escamoso estratificado queratinizado se desarrolla a partir del ectodermo y forma la epidermis, cubriendo la superficie de la piel.
En el epitelio de las zonas sin pelo de la piel hay 5 capas: basal, espinosa, granular, brillante y córnea.
En la piel con cabello, solo tres capas están bien desarrolladas: basal espinoso y córneo.
La capa basal consta de una sola fila de células prismáticas, la mayoría de las cuales se denominan queratinocitos. Hay otras células: melanocitos y células de Langerhans no pigmentadas, que son macrófagos de la piel. Los queratinocitos participan en la síntesis de proteínas fibrosas (queratinas), polisacáridos y lípidos. Las células contienen tonofibrillas y granos de pigmento de melanina, que proceden de los melanocitos. Los queratinocitos tienen una alta actividad mitótica. Después de la mitosis, algunas de las células hijas se trasladan a la capa espinosa ubicada arriba, mientras que otras permanecen en reserva en la capa basal.
El significado principal de los queratinocitos.- la formación de una sustancia córnea densa, protectora y no viva de queratina.
melanocitos forma de cuerda. Sus cuerpos celulares están ubicados en la capa basal y los procesos pueden alcanzar otras capas de la capa epitelial.
La función principal de los melanocitos.- educación melanosoma que contiene pigmento de la piel - melanina. Los melanosomas viajan a lo largo de los procesos de los melanocitos hasta las células epiteliales vecinas. El pigmento de la piel protege al cuerpo del exceso irradiación ultravioleta. En la síntesis de melanina intervienen: ribosomas, retículo endoplásmico granular, aparato de Golgi.
La melanina en forma de gránulos densos se encuentra en el melanosoma entre las membranas proteicas que recubren los melanosomas y en el exterior. Por lo tanto, los melanosomas son químicamente melanoprodeids. Células de la capa espinosa son multifacéticos, tienen límites desiguales debido a crecimientos citoplasmáticos (picos), con la ayuda de los cuales están conectados entre sí. La capa espinosa tiene un ancho de 4-8 capas de células. En estas células se forman tonofibrillas, que terminan en desmosomas y conectan firmemente las células entre sí, formando un marco protector de soporte. Las células espinosas conservan la capacidad de reproducirse, razón por la cual las capas basales y espinosas se denominan colectivamente células germinales.
capa granular consta de 2-4 filas de células de forma plana con un número reducido de orgánulos. Las tonofibrillas se impregnan de sustancia queratohealina y se transforman en granos. Los queratinocitos de la capa granular son los precursores de la siguiente capa - brillante.
capa de brillo consta de 1-2 filas de células moribundas. Al mismo tiempo, los granos de queratohealina se fusionan. Los orgánulos se degradan, los núcleos se desintegran. La queratogealina se convierte en eleidina, que refracta fuertemente la luz, dando a la capa su nombre.
los mas superficiales estrato córneo consiste en escamas córneas dispuestas en muchas filas. Las escamas están llenas de queratina sustancia córnea. En la piel cubierta de pelo, el estrato córneo es delgado (2-3 filas de células).
Entonces, los queratinocitos de la capa superficial se convierten en una sustancia inanimada densa: queratina (queratos - cuerno). Protege las células vivas subyacentes del fuerte estrés mecánico y del secado.
El estrato córneo actúa como una barrera protectora primaria impermeable a los microorganismos. La especialización celular se expresa en su queratinización y transformación en una escama córnea que contiene proteínas y lípidos químicamente estables. El estrato córneo tiene poca conductividad térmica e impide la penetración de agua del exterior y su pérdida por el organismo. En el proceso de histogénesis, a partir de las células de la epidermis se forman folículos pilosos sudoríparos, glándulas sudoríparas, sebáceas y mamarias.
epitelio transicional- Se origina en el mesodermo. Recubre las superficies internas de la pelvis renal, los uréteres, la vejiga y la uretra, es decir, órganos sujetos a un estiramiento significativo cuando se llenan de orina. El epitelio de transición consta de 3 capas: basal, intermedio y superficial.
Las células de la capa basal son cúbicas pequeñas, tienen una alta actividad mitótica y realizan la función de células cambiales.
Capa intermedia consiste en células grandes y ligeras en forma de pera, el número de sus filas depende del grado de llenado del órgano. En un órgano libre de orina, tienen forma de pera y están dispuestas en varias filas; en un órgano lleno, se estiran en una o dos filas. Las células en forma de pera alcanzan la membrana basal con procesos delgados.
Células de la capa superficial- grande, abovedado Diferentes formas. Secretan moco que protege la mucosa de efectos dañinos orina. Cuando el órgano se llena de orina, las células de la superficie adquieren una forma aplanada.
3. Epitelio glandular.
Los tejidos epiteliales que producen los secretos necesarios para la implementación de funciones importantes para el cuerpo se denominan glandular, y las células secretor. Las glándulas se construyen a partir de células secretoras, que pueden diseñarse como un órgano independiente o como parte de un órgano que realiza otras funciones básicas.
El epitelio glandular tiene todas las propiedades de los tejidos epiteliales, a pesar de que a menudo no entra en contacto con el medio exterior.
En términos de tamaño, forma, estructura, las células glandulares son muy diversas, al igual que los secretos que producen.
Muchas células glandulares se caracterizan por su gran tamaño, una gran superficie de núcleos, nucléolos grandes y un alto contenido de ARN y proteínas en el citoplasma. Fuerte desarrollo de estructuras involucradas en el proceso de secreción y la presencia en el citoplasma en una determinada etapa del ciclo funcional de gránulos, granos, vacuolas de secreción. Los secretos producidos por las células glandulares también son muy diversos en composición química, propiedades físicas, cantidad y ubicación en la célula.
El proceso de secreción se produce en varias fases.
1) Primera fase- acumulación por la célula de productos iniciales. Varias sustancias orgánicas e inorgánicas utilizadas en el proceso de síntesis de secreción ingresan a la parte basal de la célula.
2) Segunda fase- Síntesis de secreción a partir de productos entrantes en el retículo endoplásmico. La síntesis de secretos proteicos ocurre en granular, no proteico en ER agronular.
3) Tercera fase- Formación del secreto en gránulos y su acumulación en el citoplasma de la célula. A través de las cisternas del retículo citoplasmático, el producto sintetizado ingresa al aparato de Golgi, donde la secreción se condensa y empaqueta en forma de gránulos, granos y vacuolas. Después de eso, los gránulos o vacuolas con una parte del secreto se desprenden del complejo lamelar de Golgi y se trasladan al polo apical de la célula.
4) Cuarta fase- eliminación del secreto de la celda.
Esto sucede de diferentes maneras, en relación con lo cual distinguen merocrino, apocrino y holocrino tipo de secreción.
A merocrino tipo, el secreto se excreta sin violar la integridad del citolema (cáscara). La vacuola secretora se acerca al polo apical de la célula, se fusiona con ella con su membrana, se forma un poro a través del cual se vierte el contenido de la vacuola.
Este tipo de secreción en el páncreas, glándulas salivales, endocrinas.
A apocrino tipo, hay una destrucción parcial de la célula glandular. Junto con el gránulo secretor, se rechaza la parte apical de la célula secretora, o las puntas de las vellosidades. Este tipo de secreción en las glándulas mamarias y sudoríparas.
A holocrino tipo: observe la destrucción completa de la célula glandular y su transformación en un secreto (en las glándulas sebáceas).
5) Quinta fase- restauración del estado inicial de la célula glandular.
Distinguir endocrino glándulas y exocrino.
Glándulas exocrinas constará de dos partes: terminal (secretora) y conductos excretores, a través del cual el secreto ingresa en la superficie del cuerpo o en la cavidad del órgano interno.
Glándulas endócrinas están privados de conductos excretores y sus secretos (hormonas) ingresan a la sangre y el papel de los conductos excretores lo realizan los capilares.
Las glándulas exocrinas pueden ser unicelulares o pluricelulares. Ejemplos de glándulas unicelulares son las células caliciformes del epitelio cilíndrico del intestino y el epitelio ciliado o ciliado estratificado (de las vías respiratorias).
Las glándulas multicelulares exocrinas pueden ser de una sola capa o de varias capas.
Si la glándula se desarrolla a partir de un epitelio de varias capas, entonces tiene varias capas (sudor, sebáceo, leche, salival), si a partir de una sola capa, la glándula tiene una sola capa (fondo del estómago, útero, páncreas).
Según la estructura de los conductos excretores, se distinguen simple y complejo Glándulas exocrinas. glándulas simples tienen un conducto excretor no ramificado. Si una sección final se abre hacia el conducto, entonces la glándula se llama simple no ramificada, si hay varias, entonces simple ramificada.
Las glándulas con conductos excretores ramificados se denominan complejas.
Según la forma de las secciones terminales, las glándulas exocrinas son tubulares, alveolares y tubulares alveolares. En las glándulas alveolares, las células de las secciones terminales forman vesículas o sacos, en las glándulas tubulares tienen la apariencia de un tubo. La forma de la parte terminal de la glándula alveolar tubular ocupa una posición intermedia entre el saco y el túbulo.
De acuerdo con la naturaleza de la secreción secretada, las glándulas se dividen en seroso que producen secreciones proteicas mucoso y seroso-mucoso.
El epitelio glandular, al igual que el tegumentario, se desarrolla a partir de tres capas germinales (ectodermo, endodermo y mesodermo), se ubica sobre la membrana basal, está desprovisto de vasos sanguíneos, por lo que la nutrición se realiza de manera difusa.
Las células se caracterizan por la polaridad: el secreto se localiza en el polo apical, el núcleo y los orgánulos se ubican en el polo basal.
Las células epiteliales secretoras tienen una alta capacidad de regeneración. Factores adversos (infección, daños mecanicos, condiciones extremas) ralentizan el proceso de formación de secreciones.
El conjunto de células y sustancia intercelular, similares en origen, estructura y funciones, se denomina tela. En el cuerpo humano, secretan 4 grupos principales de tejidos: epitelial, conectivo, muscular, nervioso.
tejido epitelial (epitelio) forma una capa de células que forman el tegumento del cuerpo y las membranas mucosas de todos los órganos internos y las cavidades del cuerpo y algunas glándulas. A través del tejido epitelial se produce el intercambio de sustancias entre el organismo y el medio ambiente. En el tejido epitelial, las células están muy cerca unas de otras, hay poca sustancia intercelular.
Esto crea un obstáculo a la penetración de microbios, sustancias nocivas y protección confiable epitelio del tejido subyacente. Debido al hecho de que el epitelio está constantemente expuesto a diversas influencias externas, sus células mueren en grandes cantidades y se reemplazan por otros nuevos. El cambio celular se produce debido a la capacidad de las células epiteliales y rápido.
Hay varios tipos de epitelio: piel, intestino, respiratorio.
Los derivados del epitelio de la piel incluyen las uñas y el cabello. El epitelio intestinal es monosilábico. También forma glándulas. Estos son, por ejemplo, el páncreas, el hígado, salival, glándulas sudoríparas y otros Las enzimas secretadas por las glándulas descomponen los nutrientes. Los productos de descomposición de los nutrientes son absorbidos por el epitelio intestinal y entran en los vasos sanguíneos. Las vías respiratorias están revestidas de epitelio ciliado. Sus células tienen cilios móviles orientados hacia el exterior. Con su ayuda, las partículas sólidas que han entrado en el aire se eliminan del cuerpo.
Tejido conectivo. Una característica del tejido conjuntivo es el fuerte desarrollo de la sustancia intercelular.
Las funciones principales del tejido conectivo son nutrir y apoyar. El tejido conectivo incluye sangre, linfa, cartílago, hueso y tejido adiposo. La sangre y la linfa consisten en una sustancia intercelular líquida y células sanguíneas que flotan en ella. Estos tejidos proporcionan comunicación entre organismos, transportando varios gases y sustancias. El tejido fibroso y conjuntivo consiste en células conectadas entre sí por una sustancia intercelular en forma de fibras. Las fibras pueden estar densas y sueltas. El tejido conectivo fibroso está presente en todos los órganos. El tejido adiposo también parece tejido suelto. Es rico en células que están llenas de grasa.
A tejido cartilaginoso las células son grandes, la sustancia intercelular es elástica, densa, contiene fibras elásticas y otras. Hay mucho tejido cartilaginoso en las articulaciones, entre los cuerpos de las vértebras.
Hueso Consiste en placas óseas, dentro de las cuales se encuentran las células. Las células están conectadas entre sí por numerosos procesos delgados. El tejido óseo es duro.
Músculo. Este tejido está formado por músculo. En su citoplasma se encuentran los hilos más delgados capaces de contraerse. Asignar tejido muscular liso y estriado.
El tejido estriado se llama así porque sus fibras presentan una estría transversal, que es una alternancia de zonas claras y oscuras. El tejido muscular liso forma parte de las paredes de los órganos internos (estómago, intestinos, vejiga, vasos sanguíneos). El tejido muscular estriado se divide en esquelético y cardíaco. El tejido del músculo esquelético consta de fibras alargadas que alcanzan una longitud de 10 a 12 cm El tejido del músculo cardíaco, como el tejido esquelético, tiene una estría transversal. Sin embargo, a diferencia del músculo esquelético, hay áreas especiales donde las fibras musculares están muy cerradas. Debido a esta estructura, la contracción de una fibra se transmite rápidamente a las vecinas. Esto asegura la contracción simultánea de grandes secciones del músculo cardíaco. La contracción muscular es de gran importancia. Reducción músculo esquelético proporciona el movimiento del cuerpo en el espacio y el movimiento de unas partes en relación con otras. Adeudado músculos lisos hay una contracción de los órganos internos y un cambio en el diámetro de los vasos sanguíneos.
tejido nervioso . La unidad estructural del tejido nervioso es una célula nerviosa, una neurona.
Una neurona consiste en un cuerpo y procesos. El cuerpo de una neurona puede ser varias formas- ovalado, en forma de estrella, poligonal. La neurona tiene un núcleo, que se encuentra, por regla general, en el centro de la célula. La mayoría de las neuronas tienen procesos cortos, gruesos y fuertemente ramificados cerca del cuerpo, y largos (hasta 1,5 m) y delgados, y se ramifican solo en los procesos finales. brotes largos células nerviosas formar fibras nerviosas. Las principales propiedades de una neurona son la capacidad de excitarse y la capacidad de conducir esta excitación a lo largo fibras nerviosas. En el tejido nervioso estas propiedades son especialmente pronunciadas, aunque también son propias de músculos y glándulas. La excitación se transmite a lo largo de la neurona y puede transmitirse a otras neuronas conectadas a ella o al músculo, provocando su contracción. La importancia del tejido nervioso que forma el sistema nervioso es enorme. El tejido nervioso no solo es parte del cuerpo como parte de él, sino que también asegura la unificación de las funciones de todas las demás partes del cuerpo.
El tejido epitelial (sinónimo epitelio) es un tejido que recubre la superficie de la piel, la córnea del ojo, las membranas serosas, la superficie interna órganos huecos digestivo, respiratorio y sistema genitourinario, además de formar glándulas.
El tejido epitelial se caracteriza por una alta capacidad regenerativa. Diferentes tipos Los tejidos epiteliales realizan diferentes funciones y por lo tanto tienen una estructura diferente. Así, el tejido epitelial, que realiza principalmente las funciones de protección y delimitación de ambiente externo(epitelio de la piel), siempre tiene varias capas, y algunos de sus tipos están equipados con un estrato córneo y están involucrados en el metabolismo de las proteínas. El tejido epitelial, en el que se dirige la función de intercambio externo (epitelio intestinal), es siempre de una sola capa; tiene microvellosidades (borde en cepillo), lo que aumenta la superficie de absorción de la célula. Este epitelio también es glandular, secretando un secreto especial necesario para la protección del tejido epitelial y el procesamiento químico de las sustancias que penetran a través de él. Los tipos de tejido epitelial renal y celómico realizan las funciones de absorción, formación de secretos; también son de una sola capa, uno de ellos está equipado con un borde de cepillo, el otro tiene depresiones pronunciadas en la superficie basal. Además, algunos tipos de tejido epitelial tienen brechas intercelulares estrechas permanentes (epitelio renal) o aberturas intercelulares grandes que ocurren periódicamente: estotomas (epitelio celómico), lo que contribuye a los procesos y la absorción.
Tejido epitelial (epitelio, del griego epi - on, over y thele - pezón) - tejido del borde que recubre la superficie de la piel, la córnea del ojo, las membranas serosas, la superficie interna de los órganos huecos del aparato digestivo, respiratorio y sistemas genitourinarios (estómago, tráquea, útero, etc.). La mayoría de las glándulas son de origen epitelial.
La posición límite del tejido epitelial se debe a su participación en procesos metabólicos: intercambio de gases a través del epitelio de los alvéolos de los pulmones; absorción de nutrientes desde la luz intestinal hacia la sangre y la linfa, excreción de orina a través del epitelio de los riñones, etc. Además, el tejido epitelial también realiza una función protectora, protegiendo los tejidos subyacentes de los efectos dañinos.
A diferencia de otros tejidos, el tejido epitelial se desarrolla a partir de las tres capas germinales (ver). Del ectodermo - epitelio de la piel, cavidad oral, la mayor parte del esófago, córnea del ojo; del endodermo - el epitelio del tracto gastrointestinal; del mesodermo, el epitelio de los órganos del sistema genitourinario y las membranas serosas, el mesotelio. El tejido epitelial surge en las primeras etapas del desarrollo embrionario. Como parte de la placenta, el epitelio está involucrado en el intercambio entre la madre y el feto. Teniendo en cuenta las peculiaridades del origen del tejido epitelial, se propone subdividirlo en epitelio cutáneo, intestinal, renal, celómico (mesotelio, epitelio de las gónadas) y ependimolial (epitelio de algunos órganos de los sentidos).
Todos los tipos de tejido epitelial se caracterizan por una serie de características comunes: las células epiteliales juntas forman una capa continua ubicada en la membrana basal, a través de la cual se alimenta el tejido epitelial, que no contiene; el tejido epitelial tiene una alta capacidad regenerativa y, por regla general, se restaura la integridad de la capa dañada; Las células del tejido epitelial se caracterizan por una polaridad de la estructura debido a las diferencias en la base (ubicada más cerca de la membrana basal) y la opuesta: las partes apicales del cuerpo celular.
Dentro de la capa, la conexión de las células vecinas a menudo se lleva a cabo con la ayuda de desmosomas, estructuras múltiples especiales de tamaño submicroscópico, que consisten en dos mitades, cada una de las cuales se encuentra en forma de engrosamiento en las superficies adyacentes de las células vecinas. El espacio en forma de hendidura entre las mitades de los desmosomas está lleno de una sustancia, aparentemente, de naturaleza carbohidrato. Si los espacios intercelulares se expanden, los desmosomas se ubican en los extremos de las protuberancias del citoplasma de las células en contacto una frente a la otra. Cada par de protuberancias de este tipo parece un puente intercelular bajo el microscopio óptico. En el epitelio del intestino delgado, los espacios entre las células adyacentes se cierran desde la superficie debido a la fusión de las membranas celulares en estos lugares. Dichos sitios de confluencia se han descrito como placas terminales. En otros casos, estas estructuras especiales están ausentes, las células vecinas están en contacto con sus superficies lisas o sinuosas. A veces, los bordes de las celdas se superponen entre sí en mosaico. La membrana basal entre el epitelio y el tejido subyacente está formada por una sustancia rica en mucopolisacáridos y que contiene una red de finas fibrillas.
Las células del tejido epitelial están cubiertas desde la superficie con una membrana plasmática y contienen orgánulos en el citoplasma. En las células a través de las cuales se excretan intensamente los productos metabólicos, la membrana plasmática de la parte basal del cuerpo celular está plegada. En la superficie de varias células epiteliales, el citoplasma forma pequeños crecimientos que miran hacia afuera: microvellosidades. Son especialmente numerosos en la superficie apical del epitelio del intestino delgado y las secciones principales de los túbulos contorneados de los riñones. Aquí, las microvellosidades se ubican paralelas entre sí y en conjunto se ven como una tira (cutículas del epitelio intestinal y un borde en cepillo en el riñón). Las microvellosidades aumentan la superficie de absorción de las células. Además, se encontraron varias enzimas en las microvellosidades de la cutícula y el borde en cepillo.
En la superficie del epitelio de algunos órganos (tráquea, bronquios, etc.) hay cilios. Tal epitelio, que tiene cilios en su superficie, se llama ciliado. Debido al movimiento de los cilios, las partículas de polvo se eliminan de los órganos respiratorios y se crea un flujo dirigido de líquido en los oviductos. La base de los cilios, por regla general, consta de 2 fibrillas centrales y 9 periféricas emparejadas asociadas con derivados del centriolo: cuerpos basales. Los flagelos de los espermatozoides tienen una estructura similar.
Con una polaridad pronunciada del epitelio, el núcleo se encuentra en la parte basal de la célula, sobre él se encuentran las mitocondrias, el complejo de Golgi y los centriolos. El retículo endoplásmico y el aparato de Golgi están especialmente desarrollados en las células secretoras. En el citoplasma del epitelio, que experimenta una gran carga mecánica, se desarrolla un sistema de filamentos especiales, tonofibrillas, creando, por así decirlo, un marco que evita la deformación celular.
Según la forma de las células, el epitelio se divide en cilíndrico, cúbico y plano, y según la ubicación de las células, en monocapa y multicapa. En un epitelio de una sola capa, todas las células se encuentran en la membrana basal. Si al mismo tiempo las células tienen la misma forma, es decir, son isomorfas, entonces sus núcleos están ubicados al mismo nivel (en una fila), este es un epitelio de una sola fila. Si las células de diferentes formas se alternan en un epitelio de una sola capa, entonces sus núcleos son visibles en diferentes niveles: un epitelio anisomorfo de varias filas.
En el epitelio estratificado, solo las células de la capa inferior se ubican en la membrana basal; las capas restantes están ubicadas sobre él, y la forma de las celdas de diferentes capas no es la misma. El epitelio estratificado se distingue por la forma y el estado de las células de la capa externa: epitelio escamoso estratificado, queratinizante estratificado (con capas de escamas queratinizadas en la superficie).
Un tipo especial de epitelio estratificado es el epitelio de transición de los órganos del sistema excretor. Su estructura cambia según el estiramiento de la pared del órgano. En la vejiga distendida, el epitelio de transición se adelgaza y consta de dos capas de células: basal y tegumentaria. Cuando el órgano se contrae, el epitelio se espesa bruscamente, la forma de las células de la capa basal se vuelve polimórfica y sus núcleos se ubican en diferentes niveles.
Las células tegumentarias adquieren forma de pera y se superponen unas sobre otras.