В тази амбициозна книга Евгений Кунин подчертава преплитането на случайното и редовното, което е в основата на самата същност на живота. В опит да постигне по-задълбочено разбиране на взаимното влияние на случайността и необходимостта, което движи напредъка на биологичната еволюция, Кунин обединява нови данни и концепции, докато начертава път, който води отвъд синтетичната теория на еволюцията. Той тълкува еволюцията като стохастичен процес, основан на предварителни непредвидени обстоятелства, ограничен от необходимостта да се поддържа клетъчна организация и ръководен от процес на адаптация. За да подкрепи заключенията си, той съчетава много концептуални идеи: сравнителна геномика, която хвърля светлина върху формите на предците; ново разбиране на моделите, режимите и непредсказуемостта на еволюционния процес; напредък в изследването на генната експресия, разпространението на протеини и други фенотипни молекулярни характеристики; прилагане на методи на статистическа физика за изследване на гени и геноми и Нов погледза вероятността от спонтанна поява на живот, породена от съвременната космология.

Логиката на случайността показва, че разбирането за еволюцията, развито от науката на 20 век, е остаряло и непълно и очертава фундаментално нов подход- предизвикателен, понякога противоречив, но винаги основан на солидни научни познания.

Книга:

Синтетична теория на еволюцията

Синтетична теория на еволюцията

Обединяването на Дарвиновата теория за еволюцията и генетиката, което се състоя в основополагащите изследвания на Фишър, Райт и Холдейн, постави началото на раждането на синтетичната теория на еволюционната биология. Самото наименование идва от едноименната книга, публикувана от Джулиан Хъксли през 1942 г. (Huxley, 2010), но концептуалната структура на STE е напълно оформена едва през 1959 г. по време на събитията, посветени на 100-годишнината от „Произход. .". Новата синтетична теория е резултат от работата на много изтъкнати учени. Може да се твърди, че главните архитекти на STE са експерименталният генетик Теодосий Добжански, зоологът Ернст Майр и палеонтологът Джордж Гейлорд Симпсън. Експериментална и полева работа на Добжански с плодова муха Drosophila melanogasterдонесе жизненоважни фактически доказателства в подкрепа на теорията за популационната генетика и стана първият широкомащабен експериментален тест на идеята за естествен подбор. Книгата на Добжански „Генетика и произход на видовете“ (Dobzhansky, 1951) е основният програмен документ на STE, в който той стеснява концепцията за еволюцията до „промени в честотата на алелите в генетичния пул“. Също известен крилата фразаДобжански, че „нищо в биологията няма смисъл освен в светлината на еволюцията“ (вижте повече за „смисъла“ в Приложение I). Заслугата на Ернст Майр, както на никой друг учен, е сериозен, изключително въздействащ опит за теоретично решение на фундаменталния проблем, поставен от Дарвин - произхода на видовете. Майр формулира така наречената концепция за биологични видове, според която видообразуването възниква, когато две популации (полово възпроизвеждащи се) са изолирани една от друга достатъчно дълго, за да осигурят необратима генетична несъвместимост (Mayr, 1963).

Симпсън реконструира най-пълната (по това време) картина на еволюцията на живота от вкаменелостите (Simpson, 1983). Забележително е, че Симпсън осъзна стазис (липса на значителни промени) в еволюцията на повечето видове и рязка промяна в доминиращите видове. Той въвежда концепцията за квантовата еволюция, която предвижда теорията за прекъснатото равновесие, предложена от Стивън Джей Гулд и Нилс Елдридж (вижте Глава 2).

Консолидирането на STE през 50-те години на миналия век беше доста странен процес, придружен от странно „втвърдяване“ (фраза на Гулд) на основните идеи на Дарвин (Gould, 2002). По този начин доктрината STE ефективно отхвърли идеята на Райт за случайния генетичен дрейф и нейното еволюционно значение и стана безкомпромисно пан-адаптационен. Нещо повече, самият Симпсън изостави идеята за квантовата еволюция, така че постепенността продължава да бъде един от неоспоримите стълбове на STE. Това "втвърдяване" направи STE относително тясна, в известен смисъл дори догматична система.

За да продължим да обсъждаме еволюцията на еволюционната биология и нейната трансформация в ерата на геномиката, изглежда необходимо накратко да обобщим основните принципи на еволюцията, формулирани за първи път от Дарвин, след това усъвършенствани от първото поколение еволюционни биолози и накрая кодифицирани в STE. Ще се върнем към всяка от тези ключови точки в цялата книга.

1. Ненасочената произволна промяна е основният процес, осигуряващ материал за еволюция. Дарвин пръв показа, че случайността е основен фактор в историята на живота и това несъмнено беше една от най-важните му идеи. Дарвин също признава ролята на насочената, ламаркистка променливост и в следващите издания на Произход. Въпреки това, STE твърдо настоява, че случайните мутации са единственият източник на еволюционно значима променливост.

2. Действието на еволюцията е да коригира редки полезни промени и да елиминира вредните промени. Според Дарвин и STE това е процесът на естествен подбор, който заедно със случайните вариации е основната движеща сила на еволюцията. Естественият подбор, очевидно подобен и вдъхновен от „невидимата ръка“ на пазара, за която Адам Смит теоретизира, че контролира икономиката, е първият механизъм на еволюцията, предлаган някога, който е прост и правдоподобен и не изисква присъщ мистичен подход. Така че това е втората ключова идея на Дарвин. Сюел Райт подчертава, че случайността може да играе поддържаща роля не само в генерирането, но и в поддържането на еволюционните промени чрез генетичен дрейф, който произволно запазва неутрални или умерено вредни промени. Според теорията на популационната генетика, генетичният дрейф е особено значим при малки популации, преминаващи през "тясното място". „Генетичното сцепление“ или „возенето на карета“ е друга форма на случайно фиксиране на неблагоприятни мутации. въпреки това STE в своята догматизирана форма всъщност отрича стохастичните процеси в еволюцията, с изключение на настъпването на промени, и се придържа към напълно адаптационисткия (пан-адаптационен) възглед за еволюцията. Такъв модел неизбежно води до понятието „прогрес“, постепенното усъвършенстване на „органите“ в хода на еволюцията. Дарвин подкрепи тази идея като основното течение на развитието, въпреки ясното разбиране, че организмите все още са далеч от съвършенството по отношение на адаптивността, както може ясно да се види в примера с рудиментарните органи, и въпреки рязко отрицателното му отношение към всяка форма на ламаркистки вътрешни стремеж към съвършенство. STE се отдалечава от прогреса като антропоморфна идея, но въпреки това подкрепя общата концепция за еволюция от прости към сложни форми.

3. Полезните промени, фиксирани от естествения подбор, са безкрайно малки (в съвременната терминология, еволюционно значимите мутации имат безкрайно малък ефект върху годността), така че еволюцията възниква чрез постепенно натрупване на тези слаби промени. Дарвин беше убеден, че неговата теория се основава на строг градуализъм: „Естественият подбор действа само чрез запазване и натрупване на малки наследствени модификации, всяка от които е от полза за създанието, което се запазва... Ако беше възможно да се покаже, че има сложен орган, който не може да бъде образуван от множество последователни слаби модификации, моята теория щеше да претърпи пълен крах“ („Произходът на видовете…“, гл. 6 [цитиран в: Дарвин Ч.Върши работа. Т. 3 / Пер. от английски. К. А. Тимирязев, С. Л. Соболя. М.: Издателство на Академията на науките на СССР, 1939]). Дори някои от съвременниците на Дарвин смятат, че това е ненужна, изкуствена строгост на теорията. По-специално ранните възражения на Томас Хъксли са добре известни. Дори преди публикуването на Произхода, Хъксли пише на Дарвин: Natura non facit saltum» (http://aleph0.clarku.edu/huxley/). Въпреки тези навременни предупреждения и дори идеята на Симпсън за квантовия характер на еволюцията, STE настоява безкомпромисно за постепенността.

4. Униформизмът (термин, заимстван от Дарвин от геологията на Лайел) е един аспект на класическата еволюционна биология, който е свързан с, но в същото време различен от принципния градуализъм. Това е убеждението, че еволюционните процеси не са се променили по същество през цялата история на живота.

5. Следният ключов принцип е логично свързан с постепенността и униформизма: макроеволюция(произход на видове и висши таксони) се управлява от същите механизми като микроеволюция(еволюция в рамките на един вид). Основният апологет на този принцип е Добжански, който определя еволюцията като промяна в честотата на алелите в популациите. Дарвин не е използвал термини микроеволюцияи макроеволюция;въпреки това, достатъчността на вътрешноспецифичните процеси за обяснение на произхода на видовете и, по-широко, на цялата еволюция на живота може да се счита за централната аксиома на Дарвин (или може би за фундаментална теорема, обаче, за която Дарвин няма дори намек за доказателство). Изглежда разумно да се говори за този принципкато за "универсален униформитаризъм": еволюционните процеси са еднакви не само през цялата история на живота, но и на различни нива на еволюционни промени, включително големи трансформации.Пъзелът на връзката между микроеволюцията и макроеволюцията е в известен смисъл оста на еволюционната биология, така че ще се връщаме постоянно към нея в тази книга.

6. Еволюцията на живота може да бъде адекватно представена под формата на "огромно дърво", което се подчертава от единствената илюстрация в "Произход ..." (в глава 4). Дарвин представя дървото на живота само като обща идея и не се опитва да изследва действителния ред на разклоняване. Дървото е обитавано от истински форми на живот, доколкото са били известни тогава, от един от основните последователи на Дарвин, известният немски биолог Ернст Хекел. Основателите на STE не са проявили голям интерес към дървото на живота, но несъмнено са го включили в теорията като описание на еволюцията на животните и растенията, убедително подкрепено от палеонтологичните записи през 20 век. Микробите обаче, които определят важността в глобална екологияставаше все по-очевидна, всъщност оставаше извън еволюционната биология.

7. Концепцията за едно дърво на живота има следствие, което заслужава статута на собствен принцип: разнообразието от форми на живот, съществуващи в момента, произхождащи от общ прародител (или няколко предшественици, в съответствие с внимателната формулировка на Дарвин в гл. 14 от „Произход ...“, виж Дарвин, 1859). Много години по-късно той е наречен "последният универсален клетъчен прародител" ( Последен универсален клетъчен предшественик,ЛУКА). За създателите на STE съществуването на LUCA не е било под съмнение, но те очевидно не са смятали за реалистична или научно важна цел да изяснят природата му.

Синтетична теория на еволюцията.

Синтетична теория на еволюцията (съвременен дарвинизъм)възниква в началото на 1940 г. Това е учение за еволюцията на органичния свят, разработено въз основа на данни от съвременната генетика, екология и класическия дарвинизъм. В него елементарна единица на еволюцията е популацията, тъй като в нейните рамки се случват наследствени промени в генофонда. Механизмът на еволюцията се разглежда като състоящ се от две части: случайни мутации на генетично ниво и наследяване на най-успешните мутации по отношение на адаптацията към околната среда, тъй като техните носители оцеляват и оставят потомство.

Формирането на теорията започва със създаването на S.S. Четвериков на популационната генетика. От трудовете му става ясно, че не индивидуалните белези и отделните индивиди са подложени на селекция, а генотипът на цялата популация. Чрез фенотипните характеристики на отделните индивиди се извършва селекцията на популационните генотипове, което води до разпространение на полезни промени. Тогава около 50 учени от осем страни се присъединиха към създаването на нова теория и STE беше създадена от тяхната колективна работа. Терминът "синтетичен" идва от заглавието на книгата на известния английски еволюционист Дж. Хъксли "Еволюция: модерен синтез" (1942).

Структурно STE се състои от теории за микро- и макроеволюция:

1) Теория на микроеволюциятаизучава необратими трансформации на генетичната и екологична структура на популация, които могат да доведат до образуването на нов вид. В действителност видът съществува под формата на популации. Именно популацията е елементарна единица на еволюцията.

2) Теория на макроеволюциятаизучава произхода на надспецифичните таксони (семейства, разреди, класове и др.), основните насоки и модели на развитие на живота на Земята като цяло, включително възникването на живота и произхода на човека като биологичен вид.

Промените, които се изучават в рамките на микроеволюцията, са пряко наблюдавани, докато макроеволюцията се случва в продължение на дълъг исторически период от време и следователно нейният процес може да бъде реконструиран само в ретроспекция. Но макро- и микроеволюцията в крайна сметка се случват под влияние на промените в околната среда.

Основните положения на синтетичната теория на еволюцията:

Материалът за еволюцията са наследствени промени - мутации (като правило гени) и техните комбинации.

Основният движещ фактор на еволюцията е естественият подбор, който възниква на базата на борбата за съществуване.

Най-малката единица на еволюцията е населението.

Еволюцията в повечето случаи е различна по природа, т.е. един таксон може да стане предшественик на няколко дъщерни таксона.

Еволюцията е постепенна и продължителна. Видообразуването като етап от еволюционния процес е последователна промяна на една временна популация от последователност от последващи временни популации.

Видът се състои от много подчинени, морфологично, физиологично, екологично, биохимично и генетично различни, но репродуктивно неизолирани единици - подвидове и популации.

Видът съществува като цялостна и затворена формация. Целостта на вида се поддържа чрез миграции на индивиди от една популация в друга, при които има обмен на алели ("генен поток"),

Макроеволюция за повече високо нивоотколкото вид (род, семейство, отряд, клас и т.н.), следва пътя на микроеволюцията. Според синтетичната теория на еволюцията няма модели на макроеволюция, които да са различни от микроеволюцията. С други думи, еволюцията на групи видове живи организми се характеризира със същите предпоставки и движещи сили, както и микроеволюцията.

Всеки реален (а не съставен) таксон има монофилетичен произход.

Еволюцията има ненасочен характер, тоест не върви в посока на някаква крайна цел.

Н.В. Тимофеев-Ресовски формулира позиция относно елементарните явления и фактори на еволюцията: 1) населението е елементарна еволюционна структура; 2) промяната в генотипния състав на популацията е елементарен еволюционен феномен; 3) популационен генофонд - елементарен еволюционен материал; 4) елементарни еволюционни фактори - мутационен процес, "вълни на живота", изолация, естествен подбор.

Оказа се, че популацията като елементарна структура трябва да може да се променя във времето и реално да съществува в естествени условия. Тогава дефиницията му е следната: популация е съвкупност от индивиди от даден вид, заемащи територия в рамките на ареала на вида, свободно кръстосващи се помежду си и частично или напълно изолирани от други популации.

От своя страна, наследствените промени в популациите в резултат на спонтанни мутации, които са хетерогенна смес от различни генотипове, се считат за елементарен еволюционен феномен. Тези промени са толкова по-изразени, колкото по-интензивно и по-продължително е въздействието на факторите, които ги предизвикват. В резултат на това има промяна в генофонда или генотипния състав на популацията.

Друго изискване за популациите, действащи като единици на еволюцията, е способността да се трансформират в елементарен еволюционен материал. И това е възможно с следните условия: 1) всички индивиди, които съставляват популацията, трябва да претърпят наследствени промени в материалните единици; 2) тези промени трябва да засегнат всички свойства на индивидите, като ги карат да се отклоняват от първоначалните; 3) те трябва да въздействат биологично важни свойствалица; 4) тези промени трябва да бъдат ясно изразени в популациите, живеещи в естествени условия; 5) някои от тези промени трябва да "влязат" в историческата арена на еволюцията, участвайки във формирането на таксони от най-нисък ранг; 6) кръстосването на таксони трябва да се различава по набори и комбинации от елементарни единици на наследствена променливост.

Според постулатите на STE, изискванията за елементарен еволюционен материал се задоволяват чрез различни видове мутации. Те включват генни, хромозомни, геномни мутации. За да могат мутациите да служат като материал на еволюцията, е необходимо: достатъчна честота на възникване на мутации, яснота в проявата на мутантни черти и ясно изразено биологично значение на тези черти и генетични различия между естествените таксони.

Също толкова важни са и т.нар елементарни еволюционни факторикоито влияят на количествените съотношения на гените на определена популация. Такива фактори трябва да отговарят на следните изисквания: 1) да бъдат доставчик на елементарен еволюционен материал, необходим за проявата на елементарен еволюционен феномен - промени в генотипния състав на популацията; 2) разделете първоначалната популация на две или повече, разделени от различни изолационни бариери; 3) създават вътрешнопопулационни бариери; 4) предизвикват адаптивни промени.

Първи фактор, който отговаря на горните изисквания, е мутационен процес, който същевременно е и доставчик на елементарен еволюционен материал. Но сам по себе си този фактор не е в състояние да окаже насочващо влияние върху еволюционния процес. За това трябва втори фактор- популационни вълни, или "вълни на живота", - количествени колебания в броя на популациите под влияние на различни причини - сезонна периодика, климатични, природни бедствия и др.

Еволюционната роля на "вълните на живота" се проявява по два начина. Първо, в промяната на честотите на гените в популациите, което води до намаляване на наследствената променливост. Този процес, наречен от американския генетик С. Райт "генетичен дрейф", а Н.П. Дубинин - "генетично-автоматичен процес", винаги протича с рязко намаляване на населението. Генотипно това е придружено от увеличаване на хомозиготността, което е свързано с увеличаване на броя на близкородствените кръстоски. Друго проявление на "вълните на живота" се свежда до промени в концентрацията на различни мутации, както и до намаляване на разнообразието от генотипове, съдържащи се в популацията. А това от своя страна може да доведе до промени в посоката и интензивността на селекционното действие.

Третият елементарен еволюционен факторе изолация. Нарушавайки свободното кръстосване, изолацията засилва разликите, възникнали както случайно, така и под влияние на селекцията в комплектите и броя на генотипите в изолирани части от популацията. Има два вида изолация: териториално-механична, или пространствено-географска, и биологична, или репродуктивна. Смисълът на първия е ясен от заглавието. Биологичната изолация има пет форми: етологична (разлики в поведението на индивидите), екологична (разлики в предпочитанията на различни местообитания), сезонна (разлики във времето на размножаване), морфологична (разлики в размера, структурата на цялото тяло на организма и отделните му органи). ), генетични (разлики в наследствения апарат, водещи до несъвместимост на зародишните клетки). Общият резултат от изолацията е появата на независими генофонди от две популации, които в крайна сметка могат да се трансформират в независими видове.

Четвърти елементарен еволюционен фактор- естествен подбор. Неговата генетична същност е диференцираното (неслучайно) запазване на определени генотипове в популацията и избирателното им участие в трансфера на гени към следващото поколение. Тук е важно да се подчертае, че естественият подбор не засяга нито една фенотипна черта, нито един ген, тоест молекулярна генетична система. Неговата роля се играе на ниво фенотип, тоест интегрална жива система - организъм, образуван в резултат на взаимодействие с генотипа, който има определена скорост на реакция.

Известен в момента три форми на селекция. Това е движеща селекция, при която в резултат на нови мутации или рекомбинации на съществуващи генотипове или когато условията на околната среда се променят в популацията, възникват нови генотипове със селективни свойства. Тогава може да се появи нов вектор или посока на селекция. Под контрола на такава селекция генофондът на популацията се променя като цяло, т.е. няма разминаване на дъщерните форми.

Вторият тип селекциянаречена стабилизираща. Неговата роля се свежда до факта, че при определени условия, на базата на различни генотипове, оптималният фенотип за тези условия става преобладаващ в популацията. Когато такива условия останат непроменени за дълго време, стабилизиращата селекция, така да се каже, защитава фенотипа, който е станал стабилен от натиска на всяка фенотипна променливост.

Трета форма на селекциянаречен разрушителен. Неговата роля е да даде възможност на отчетливо различни форми да се появят в рамките на популацията. С намаляване на възможността за кръстосване между такива популации, например, при условия на изолация, може да възникне тяхното по-нататъшно разминаване, до образуването на нови видове.

Синтетичната теория на еволюцията разкрива основните механизми на еволюционния процес, натрупва много нови факти и доказателства за еволюцията на живите организми и комбинира данни от много биологични науки. Въпреки това, синтетичната теория на еволюцията (или неодарвинизма) е в съответствие с идеите и тенденциите, които са положени от Чарлз Дарвин.

За почти век и половина, изминал от публикуването на теорията за органичната еволюция на Ч. Дарвин, биологията е събрала огромно количество фактически материали, което позволява значително да се разшири разбирането за факторите на еволюцията, да се изяснят тяхната йерархия, преосмислят методологическите подходи към проблема и въз основа на тези постижения създават съвременна синтетична теория на еволюцията.

Специална роля във формирането на нови идеи за развитието изигра генетиката, която формира основата на неодарвинизма - теорията за органичната еволюция чрез естествен подбор на генетично определени черти. Друго общоприето име за неодарвинизма е синтетичен(въз основа на данни от много области на природните науки) или обща теория на еволюцията(STE). Това е комбинация от основните еволюционни идеи на Чарлз Дарвин - преди всичко естествения подбор - с нови резултати от изследвания в областта на наследствеността и изменчивостта.

Началото на развитието на синтетична теория за еволюцията се счита за работата на руския генетик С.С. Четвериков върху популационната генетика, тогава към тази работа се присъединиха около 50 учени от осем страни. Те показаха, че не отделни белези или индивиди са подложени на селекция, а генотипът на цялата популация, но тя се осъществява чрез фенотипните белези на отделните индивиди. Това води до разпространение на полезни промени сред населението. Полезността на променливостта се определя от естествения подбор на група индивиди, които са най-адаптирани към живот в определени условия. Така елементарната единица на еволюцията вече не е индивид (Ж.-Б. Ламарк), не вид (Ч. Дарвин), а съвкупност от индивиди от един и същи вид, които могат да се кръстосват, т.е. население.Мутиралият ген създава нова черта в индивида, която, ако е полезна за населението, се фиксира в него. Ефективността на процеса се определя от честотата на срещане на даден признак в популацията и състоянието на индивидите в популацията.

Значителен принос за развитието на STE направи руският учен N.V. Тимофеев-Ресовски. Той формулира позиция относно елементарните явления и фактори на еволюцията, която се свежда до следното:

• ? елементарната еволюционна структура е популацията;
• ? елементарен еволюционен феномен е промяна в генотипния състав на популацията;
• ? елементарният наследствен материал е генофондът на населението;
• ? елементарните еволюционни фактори са мутационният процес, "вълните на живота", изолацията и естествения отбор.

Ч. Дарвин и неговите последователи приписват променливостта, наследствеността и борбата за съществуване към основните фактори на еволюцията. В момента към тях се добавят много допълнителни, а не основните фактори, които влияят на еволюционния процес, а самите основни фактори се разбират по нов начин. Водещите фактори сега включват мутационни процеси, популационни вълни на изобилие, изолация и естествен подбор.

Тъй като мутациите възникват случайно, изходът им става несигурен, но случайна промяна е необходима, когато е полезна за организма, помага му да оцелее в борбата за съществуване. Консолидирани и повтарящи се в редица поколения, случайните промени предизвикват преструктуриране на структурата на живите организми, техните популации и по този начин водят до появата на нови видове. Популациите, наситени с мутации, имат достатъчно възможности за подобряване на съществуващите и разработване на нови адаптации, когато околната среда се промени. Но самият процес на мутация, без участието на други фактори на еволюцията, не може да насочи промяната в естествената популация. Той е само доставчик на елементарен еволюционен материал.

Популационните вълни се наричат ​​колебания в броя на индивидите в популацията. Причините за тези колебания са различни. Например, рязък спад на популацията възниква поради изчерпването на хранителните ресурси. Възможно е да има редки генотипове сред малкото оцелели индивиди. Ако в бъдеще броят се възстанови поради такива индивиди, това ще доведе до случайна промяна в честотите на гените в генофонда на тази популация. По този начин популационните вълни са доставчик на еволюционен материал.

Като трети основен фактор в еволюцията STE признава изолацията (изолацията) на група организми. Тази особеност е посочена още от Дарвин, който смята, че за да се образува нов вид, трябва да се отдели определена група от старите видове. Но ученият не можа да обясни необходимостта от това изискване от гледна точка на наследствеността. Сега е установено, че изолирането и изолирането на определена група организми е необходимо, за да не може да се кръстосва с други видове и по този начин да предава и получава генетична информация от тях. Изолация различни групиорганизми в природата, както и в практиката се извършва селекционна работа различни начини, но целта им е една и съща - да изключат обмена на генетична информация с други видове.

Ръководният фактор на STE остава естественият подбор. Днес представите за естествения подбор се допълват от нови факти, те значително се разширяват и задълбочават. Естественият подбор трябва да се разбира като избирателно оцеляване и възможност за оставяне на потомство от отделни индивиди. биологично значениена индивид, който е дал потомство, се определя от неговия принос в генофонда на популацията. Селекцията действа в популация; нейните обекти са фенотипите на отделните индивиди. Фенотипът на организма се формира въз основа на реализацията на информация за генотипа в определени условия на околната среда. Селекцията от поколение на поколение според фенотипите води до селекция на генотипове, тъй като не черти, а генни комплекси се предават на потомците.

В STE се разграничават три основни форми на естествен подбор: стабилизиращ, движещ се и разрушителен.

Стабилизираща селекциядопринася за запазване характеристиките на вида при относително постоянни условия на околната среда. Той поддържа средни стойности, отделяйки мутационни отклонения от установената норма. Стабилизиращата форма на подбор действа, докато продължават условията, довели до формирането на определен признак или свойство. Пример за стабилизираща селекция е селективната смърт на домашните врабчета при неблагоприятни климатични условия. За оцелелите птици различни знациса близки до средната стойност. Сред мъртвите тези знаци варират значително. Пример за действието на тази форма на селекция в човешките популации е високата преживяемост на деца със средно тегло.

избор на шофиранеблагоприятства промяна в средната стойност на черта при променени условия на околната среда. Той предизвиква постоянна трансформация на адаптациите на видовете в съответствие с промените в условията на съществуване. Индивидите от една популация имат някои разлики в генотипа и фенотипа. При продължителна промяна на външната среда, главно в живота и размножаването, някои индивиди от вида могат да се окажат с някои отклонения от средната норма. Това ще доведе до промяна в генетичната структура, появата на еволюционно нови адаптации и преструктуриране на организацията на вида. Един пример за тази форма на селекция е потъмняването на цвета на молеца в развитите индустриални райони на Англия. В селскостопанските райони светлите форми на пеперудата са често срещани, а в близост до индустриалните центрове, където кората на дърветата става тъмна поради изчезването на лишеите, преобладава формата на тъмно оцветени пеперуди.

Разрушителен подборфункционира в различни условия на околната среда, открити на една и съща територия, и поддържа няколко фенотипно различни формипоради лица със средна норма. Ако условията на околната среда са се променили толкова много, че по-голямата част от видовете губят годност, тогава индивидите с екстремни отклонения от средната норма придобиват предимство. Такива форми се размножават бързо, на базата на една група се образуват няколко нови. Основният резултат от тази селекция е наличието на няколко групи, които се различават по някакъв начин и "разкъсват" населението.

Изброените видове селекция са редки в чиста форма. По правило в живата природа се наблюдават сложни, сложни видове селекция и са необходими специални усилия, за да се отделят по-прости типове от тях.

Важна част от синтетичната теория на еволюцията са концепциите за микро- и макроеволюцията.

Под микроеволюцияразбират съвкупността от еволюционни процеси, протичащи в популациите и видовете, водещи до промени в генофондите на тези популации и формирането на нови видове. Смята се, че микроеволюцията протича на основата на мутационна изменчивостпод контрола на естествения подбор. Мутациите служат като единствен източник за появата на качествено нови черти, а селекцията е единственият творчески фактор в микроеволюцията, насочвайки елементарни еволюционни промени по пътя на адаптиране на организмите към променящите се условия на околната среда под контрола на естествения подбор. Естеството на микроеволюционните процеси влияе върху колебанията в броя на популациите („вълни на живот“), обмена на генетична информация между тях, тяхната изолация и генния дрейф. Микроеволюцията води или до промяна в целия генофонд на биологичния вид като цяло, или до изолирането му от родителския вид като нови форми.

Под макроеволюцияпредполагат еволюционни трансформации, водещи до образуването на таксони с по-висок ранг от вида (родове, разреди, класове). Смята се, че макроеволюцията няма специфични механизмии се осъществява само чрез процесите на микроеволюцията, като техен интегриран израз. Натрупващите се, микроеволюционни процеси се изразяват в макроеволюционни явления, т.е. макроеволюцията е обобщена картина на еволюционна промяна. Следователно, на нивото на макроеволюцията, общи тенденции, посоки и модели на еволюция на живата природа, които не подлежат на наблюдение на ниво микроеволюция.

Въз основа на гореизложеното основните положения на синтетичната теория на еволюцията се свеждат до четири твърдения.

• 1. Основният фактор на еволюцията е естественият отбор, който интегрира и регулира действието на всички останали фактори (мутагенеза, хибридизация, миграция, изолация и др.).
• 2. Еволюцията протича дивергентно, постепенно, чрез подбор на случайни мутации, а новите форми се образуват чрез наследствени промени.
• 3. Еволюционните промени са случайни и ненасочени. Изходният материал за тях са мутациите. Първоначалната организация на популацията и промените във външните условия ограничават и насочват наследствените изменения.
• 4. Макроеволюцията, водеща до образуването на надвидови групи, се осъществява само чрез микроеволюционни процеси и няма специфични механизми за възникване на нови форми на живот.

Синтетичната теория на еволюцията не е замразена и завършена. Той изпитва редица трудности, на които се основават недарвинистките концепции за еволюцията, включително тези, които са възникнали наскоро. По този начин се допуска възможността за промяна на геномите на организмите в резултат на мутации. Но геномът на всеки организъм съдържа огромен брой нуклеотиди, така че мутациите не могат да го засегнат по такъв начин, че да се получи различен геном. Най-вероятно промяната в генома на една клетка или няколко клетки ще доведе до несъответствие в поведението на клетките и клетъчните популации няма да се образуват.

Според редица учени пригодността на организмите, естественият подбор и мутациите действат в дивата природа, но те не работят в мащаба, който е необходим за образуването на нови форми.

Поведение: еволюционен подход Курчанов Николай Анатолиевич

2.1. Формиране и основни положения на синтетичната теория на еволюцията

Еволюционизмът възниква като алтернатива на доктрината за неизменността на видовете. Въпросите, свързани с появата и развитието на живота, са преминали през цялата интелектуална история на човечеството. Количеството литература, посветена на историята на еволюционните учения, е огромно (Завадски К. М., Колчински Е. И., 1977; Колчински Е. И., 2002).

Терминът "еволюция" е предложен за първи път от швейцарския натуралист К. Боне (1720-1793), който го разглежда като процес на разгръщане на възможностите, присъщи на материята от Създателя. В съвремието откриваме първите, много несъвършени концепции за еволюцията при френския натуралист Дж. Бюфон (1707–1788) и дядото на Чарлз Дарвин, Е. Дарвин (1731–1807).

Теорията на френския натуралист Ж. Б. Ламарк (1744–1829) придобива голяма известност (макар и след смъртта на автора). Той очертава своята еволюционна доктрина в известната книга "Философия на зоологията" (1809), където развива възгледи за постепенното повишаване на нивото на организация на живите същества от най-простите до човека.

Дж. Б. Ламарк откроява три основни фактора на еволюцията: упражняването на органи, наследяването на придобити черти и вътрешното желание на организмите за прогрес. Въпреки че наследяването на придобитите черти се приема за даденост по времето на Ламарк, неговата теория не е приета от неговите съвременници. Много от обосновките на Дж. Б. Ламарк бяха неубедителни и очевидно напрегнати. Повечето биолози от онова време, включително най-големият авторитет - френският палеонтолог Ж. Кювие (1769-1832), стоят на позициите на креационизма и неизменността на видовете.

Трябва да се отбележи, че еволюцията не се противопоставя непременно на креационизма. Креационизмът постулира само акта на създаване на живот, но може да позволи неговата последваща еволюция, която вече виждаме при С. Боне.

В писанията на последователите на Ж. Б. Ламарк неговата теория е развита, превръщайки се във влиятелна тенденция в еволюционизма. Но адекватното разбиране на неговите идеи често е възпрепятствано от идеологическия фактор. Едва сега започваме да разбираме тяхното значение. Въпреки грешките, обяснявани с нивото на развитие на биологията по онова време, мислите на Ж. Б. Ламарк се оказват изключително дълбоки.

От другите еволюционисти от онова време не може да се пренебрегне работата на френския натуралист Е. Жофроа Сен-Илер (1772–1844).

Въпреки това, най-голямото събитие в науката на XIX век. е еволюционната теория на Чарлз Дарвин (1809–1882). Чарлз Дарвин очертава същността на теорията в своята забележителна книга „Произходът на видовете“, публикувана през 1859 г. От тази дата много историци на науката отчитат съвременната биология. Книгата прави истинска революция както в научния мироглед, така и в съзнанието на хората от онова време. Дарвинизмът бързо се превърна в основния поток на еволюционизма.

Ч. Дарвин излага изменчивостта, наследствеността и селекцията като основни фактори на еволюцията. Основният фактор е естественият подбор. За механизмите на наследствеността и изменчивостта Ч. Дарвин, подобно на Дж. Б. Ламарк, имаше най-неясни идеи. Въпреки това, независимо от механизма, неговата променливост не е свързана с „желанията“ на организма или с „висшите сили“. Непрекъсната поредица от малки промени от първоначалната форма е материалът на еволюцията. Ч. Дарвин премахва мистичния ореол на мистерията от еволюционния процес.

След като значително измести креационизма в общественото съзнание, дарвинизмът не остана единствената еволюционна теория. Давайки мощен тласък на еволюционния подход в науката, той същевременно дава началото на алтернативни версии. Един от най-известните критици на дарвинизма от XIX век. е руският зоолог Н. Я. Данилевски (1822-1895), който провежда строг анализ на трудовете на Ч. Дарвин.

Началото на 20 век белязан от период на дълга конфронтация между дарвинизма и нововъзникващата генетика. Това породи изобилие от антидарвинистки концепции, предсказващи " бърза смърт» Теорията на Ч. Дарвин. Най-уязвимата страна на дарвинизма по онова време се счита за природата на наследствеността. Следователно раждането синтетична теория на еволюцията(STE), който се основава на синтеза на популационната генетика и дарвинизма, започва да се разглежда като втората революция в историята на еволюционната биология.

Теоретичните положения на популационната генетика са разработени от С. Райт (1889–1988), Р. Фишър (1890–1962), Дж. Халдейн (1860–1936) през 1930–1931 г. Те са изложени в класическите произведения " Генетична теория за естествения подбор"(Фишър Р., 1930) и" Фактори на еволюцията» (Haldane J., 1932).

Контурите на холистична еволюционна теория бяха очертани за първи път в работата на Ф. Добжански " Генетика и произход на видовете» (Добжански Т., 1937). Често се посочват шест основни "архитекти" на STE: Т. Добжански (1900-1975), Е. Майр (1904-2005), Б. Ренш (1900-1990), Н. В. Тимофеев-Ресовски (1900-1981), Дж. Симпсън (1902-1984), Дж. Хъксли (1887-1975). Всъщност обаче повече от тридесет биолози от различни специалности направиха много важен принос за създаването на нова посока, която самите "бащи-основатели" отбелязват в своите трудове. Можем да си припомним такива известни учени като К. Дарлингтън (1903–1981), Англия, Г. Хеберер (1901–1973), Германия, Дж. Стебинс (1906–2000), САЩ. Достойно място в тази поредица заема нашият сънародник И. И. Шмалгаузен (1884–1963). Самият термин "синтетична теория на еволюцията" се използва след публикуването на книгата на Дж. Хъксли " Еволюция. Модерен синтез» (Хъксли Дж., 1942 г.).

От гледна точка на STE, еволюция- това е процес на постепенна ненасочена промяна в честотите и видовете алели в много локуси.

Елементарната единица на еволюционния процес в STE беше призната население- изолирана група индивиди от един и същи вид, свързани с обща територия и произход. Този термин е предложен от W. Johannsen през 1908 г. Наборът от популационни алели се нарича генофонд,а процесите, които променят генофонда, се наричат ​​елементарни еволюционни фактори. Няма консенсус сред еволюционистите относно броя на факторите. Най-често идентифицираните еволюционни фактори в STE са процесът на мутация, генният поток, генният дрейф и естественият подбор.

Процесът на мутацияпроцесът на генериране на нови генетични варианти. Изключително важен аспект на STE е разпоредбата за случайния, ненасочен характер на мутациите. Тъй като мутациите са редки събития, те променят генофонда изключително бавно.

ген потокобмен на гени между различни популации. Основният източник на генен поток е миграцията на индивиди, които могат да променят генофонда много по-бързо от мутациите. Диапазонът на интензивност на миграциите е различен. Възможно е изобщо да няма обмен на гени между популациите. В този случай наблюдаваме изолация -най-важният фактор в видообразуването.

Дрейфът на гените– случайни промени в честотите на алелите в популацията. Тази концепция е въведена в генетиката от С. Райт (Wright S., 1931). Това е обект на много дискусии. Генетичният дрейф е едно от явленията, до голяма степен дължащо се на грешка в извадката: колкото по-малка е извадката от популацията, толкова по-голяма е грешката в извадката.

Естествен подбор -най-важният фактор на еволюцията в STE. Кратка и успешна дефиниция на подбора може да бъде определението, дадено от I. Lerner: „ селекцията е диференциално възпроизвеждане на генотипове"(Lerner I., 1958). Това определениепредполага, че шансовете за предаване на техните черти на следващото поколение не са еднакви за различните генотипове. Един от основателите на цитогенетиката, английският генетик С. Дарлингтън (1903–1981) характеризира естествения подбор като процес на трансфер " …от химическото ниво на мутация до биологично нивоадаптация» (Darlington C., 1958). В STE селекцията се счита за единственият водещ еволюционен фактор. Ролята на естествения подбор е един от ключовите спорни въпроси в историята на еволюционизма след Чарлз Дарвин.

Друг ключов въпрос беше въпросът за единството на механизмите на еволюцията. В STE е обичайно да се прави разлика между различните нива на еволюционния процес.

Микроеволюцията е процес на адаптивна промяна в популациите преди появата на нови видове. Всички горепосочени модели на динамика на популацията под въздействието на еволюционни фактори са разработени именно във връзка с микроеволюцията.

Макроеволюцията е еволюцията на надвидовите таксони. Това е един от най-слабо развитите раздели на STE, може да се каже, неговата слаба точка. Сред привържениците на STE преобладават възгледите за единството на механизмите на микро- и макроеволюцията, което до голяма степен се дължи на идеите на "бащите-основатели" J. Simpson, B. Rensch, J. Huxley. Същото се отнася и за граничното явление – видообразуването.

Видообразуването е процес на образуване на нови видове. Обикновено се разглежда като резултат от микроеволюцията, но редица еволюционисти предлагат видообразуването да се разглежда като независим раздел.

Това са (в най-обща форма) основните положения на синтетичната теория на еволюцията. Неговото формиране, може да се каже, се проведе триумфално. Средата на 20 век белязана от неразделното господство на идеите на STE. Въпреки че по това време бяха представени алтернативни теории, като цяло имаше рядко единодушие сред водещите еволюционисти. Теоретичните трудности се разглеждат като естествени аспекти на развитието на науката.

Тогава ситуацията се промени. Нови факти, пораждащи нови разногласия, поставят еволюционната биология на прага на третата научна революция. За да разберем същността на теоретичните разногласия, е необходимо да се запознаем накратко с историята на алтернативните концепции. Те възникват, както вече беше споменато, почти едновременно с дарвинизма.