Klasifikacija lipida kod ljudi i životinja. Opće karakteristike lipida

termin "lipida"(grčki lipos - mast) je velika grupa hemijski raznolikih jedinjenja koja su rastvorljiva u nepolarnim rastvaračima (eter, hloroform, benzen) i relativno nerastvorljiva u vodi. Oni su stvarni ili potencijalni estri masnih kiselina.

Rasprostranjene su u prirodi i važne su sastavni dio hrana. Sadržaj lipida u ljudskom tijelu je u prosjeku 10-20% tjelesne težine. Držati ih unutra različita tijela a tkiva nisu ista pa u masnom tkivu čine 90%, u mozgu 50%. Lipidi se uslovno mogu podijeliti u 2 tipa: protoplazmatski i rezervni. Protoplazmatski (strukturni) su dio svih organa i tkiva, čine otprilike 25% svih lipida u tijelu i praktično ostaju na istom nivou tokom cijelog života. Rezervni lipidi se pohranjuju u tijelu, a njihova količina varira ovisno o različitim faktorima.

4. 2. Funkcije lipida u tijelu.

Lipidi obavljaju različite funkcije u ljudskom tijelu:

    strukturnu funkciju. U kombinaciji sa proteinima, oni čine osnovu ćelijskih membrana, obezbeđuju njihovo tečno-kristalno stanje i konformaciju proteina hormonskih receptora.

    Energetska funkcija. Lipidi daju tijelu energiju za 25-30% i predstavljaju "metaboličko gorivo": oksidacija 1 g masti daje 38,9 kJ ili 9,3 kcal energije, što je 2 puta više od proteina ili ugljikohidrata. Lipidi se mogu skladištiti u ćelijama masnog tkiva ( potkožnog tkiva, mezenterij, perirenalna kapsula) na dugo vrijeme(za razliku od glikogena - 24-satna zaliha ugljikohidrata) i služe kao rezervni oblik energije i nutrijenata.

    regulatorna funkcija. Kao dio ćelijskih membrana, mogu učestvovati u regulaciji aktivnosti hormona, enzima i biološke oksidacije. Neki lipidi su sami po sebi hormoni (npr. kalcitriol, kortikosteroidi) i vitamini (D3, F). Derivati ​​lipida - prostaglandini, uključeni su u regulaciju metaboličkih procesa u ćeliji.

    zaštitna funkcija. Lipidi pružaju toplinsku izolaciju, stoga imaju važnu ulogu u termoregulaciji, štite organe od podrhtavanja i štite kožu od isušivanja.

    Oni utiču na aktivnost enzima vezanih za membranu, formirajući njihovu konformaciju, formiranje aktivnog centra.

    Učestvujte u emisiji nervnog impulsa.

    Oni su rastvarači za vitamine A, D, E, K rastvorljive u mastima, što doprinosi njihovoj apsorpciji.

    U obliku lipoproteina, kompleksi masnih kiselina sa albuminima su transportni oblik "metaboličkog goriva".

    Služe kao izvor nezasićenih masnih kiselina – esencijalnih nutritivnih faktora.

4. 3. Klasifikacija lipida.

Klasifikacija lipida zasniva se na njihovoj sposobnosti saponifikacije. Saponifikacija nazvan proces stvaranja soli masnih kiselina alkalnom hidrolizom. Sapuni su natrijeve (čvrste) ili kalijeve (tečne) soli masnih kiselina. Tokom hidrolize lipida nastaju proizvodi različite prirode, pa se u klasifikaciji masti koje se mogu saponificirati dijele prema svojoj strukturi na jednostavne i složene.

U tijelu vrše sljedeće karakteristike:

1. strukturalni- dio su ćelijskih membrana

2. regulatorni- neki lipidi su vitamini i hormoni koji učestvuju u prijenosu nervnih impulsa,

3. transport- lipoproteini, kompleks masnih kiselina sa albuminom,

4. termoregulatorna- učestvuju u toplotnoj izolaciji karoserije

5. energije- direktni izvori energije i tvari koje se pohranjuju za kasniju upotrebu kada je energija oskudna.

Lipidi su grupa prirodnih hidrofobnih supstanci različitih po strukturi i funkcijama. To uključuje masti – najkorisniji oblik skladištenja izvora energije; fosfolipidi - strukturna osnova svih vrsta membrana, neophodan element lipoproteina - transportni oblici lipida u krvi; holesterol je komponenta membrana i prekursor u sintezi žučnih kiselina i steroidnih hormona. Mnogi lipidi i njihovi derivati: fosfatidilinozitol trifosfati, diacilgliceroli, polienske masne kiseline i velika grupa eikozanoida nastalih od njih - imaju svojstva hormona lokalna akcija, obavljaju regulatorne funkcije. Prirodni lipidi uključuju niz nutritivnih faktora neophodnih za ljude: vitamine rastvorljive u mastima i polienske masne kiseline.

Zajedničko svojstvo svih lipida je hidrofobnost. Ali neki lipidi (glikolipidi, fosfolipidi, žučne kiseline) su amfifilni, jer sadrže hidrofilne i hidrofobne dijelove.

Biološke funkcije lipida određene su prvenstveno činjenicom da su oni izvori energije. Ovu funkciju obavljaju masne kiseline koje se oslobađaju nakon razgradnje masti.

Za razliku od ugljikohidrata, masti predstavljaju energetsku rezervu tijela. Prednost masti kao energetske rezerve je u tome što su masti više redukovane tvari u odnosu na ugljikohidrate (molekule ugljikohidrata imaju kisik na svakom atomu ugljika - “–CHOH-“ grupe; mast ima duge ugljikovodične radikale u kojima grupe “ -CH 2 -“ - nemaju kiseonik). Više vodonika se može ukloniti iz masti, koja zatim prolazi kroz mitohondrijski oksidacijski lanac da bi formirala ATP.

Kalorijski sadržaj ugljikohidrata i proteina: ~ 4 kcal / gram. Kalorijski sadržaj masti: ~ 9 kcal / gram.

Prednost masti kao energetske rezerve, za razliku od ugljikohidrata, je hidrofobnost – nije povezana s vodom. To osigurava kompaktnost rezervi masti - one se pohranjuju u bezvodnom obliku, zauzimajući mali volumen.

Masti u tijelu sadrže 30 puta više od glikogena (0,3 kg glikogena i 10 kg masti). Normalno, sadržaj masti u ljudskom tijelu je 6-10 kg. Ova količina masnoće je dovoljna da se organizam snabde energijom za 40 dana uz potpuno izgladnjivanje. Glikogen je dovoljan za oko 1 dan gladovanja.



Zalihe glikogena u ćelijama troše se tokom dana, sa izuzetkom otprilike dva sata nakon obroka. Masnoće deponovane u masnom tkivu možda se ne konzumiraju: uz normalan ritam ishrane, u krvi uvek postoje lipoproteini koji opskrbljuju organe masnim kiselinama. U smislu svoje uloge u energetskom metabolizmu, masti pohranjene u lipoproteinima sličnije su glikogenu nego masti pohranjene u masnom tkivu.

Važna karakteristika masti je i to što prilikom njihove hidrolize nastaju dva funkcionalno različita proizvoda - masne kiseline i glicerol. Glicerol se koristi za glukoneogenezu i stoga je uključen u opskrbu glukozom stanicama mozga i drugim stanicama zavisnim od glukoze tokom gladovanja. Stoga se skladištenje masti može smatrati oblikom skladištenja glukoze.

Formiranje masnih rezervi u ljudskom tijelu i nekim životinjama smatra se adaptacijom na neredovnu ishranu i život u hladnom okruženju. Posebno veliku zalihu masti imaju životinje koje padaju u dugu hibernaciju (medvjedi, svizaci) i prilagođene na život u hladnim uslovima (morževi, foke). Fetus praktički nema masti i pojavljuje se tek prije rođenja.

Struktura i funkcije glavnih lipida prikazane su u tabeli 1.

Tabela 1.

hemijsko ime masti - acilgliceroli, odnosno masti. Ovo estri glicerol i više masne kiseline. "Acil-" - ovo znači "ostatak masne kiseline" (ne brkati se sa "acetil-" - ostatak sirćetna kiselina). U zavisnosti od broja acil radikala, masti se dele na mono-, di- i trigliceride. Ako u molekulu postoje 2 radikala masnih kiselina, onda se mast naziva DIJACILGLICERIN. Ako molekula sadrži 1 radikal masne kiseline, tada se mast naziva MONOACILGLICEROL.

Triacilgliceroli prevladavaju kod ljudi i životinja (sadrže tri radikala masnih kiselina).

Svojstva masti određuju sastav masnih kiselina.

Membrane sadrže samo LIPOODE (kompleksne lipide): fosfolipide (PL), glikolipide (GL) i steroid – holesterol (CS).

Fosfolipidi su lipidi koji sadrže fosfatni ostatak. Sastoji se od četiri komponente:

2) masne kiseline;

3) fosfat;

4) polarna grupa (ako je serin, onda se glicerofosfolipid zove fosfatidilserin, ako je kolin, onda se glicerofosfolipid zove fosfatidilkolin, ako je etanolamin, onda se glicerofosfolipid naziva fosfatidiletanozilfozil, ako je ifonosilifanozilifanozid, ako je ifosfosfolipid).

OPŠTA FORMULA GLICEROFOSFOLIPIDA:

Sastav fosfolipida može uključivati ​​2 alkohola: glicerol (glicerofosfolipidi) i sfingozin (sfingofosfolipidi, sfingomijelini). Sve komponente su povezane eterskim vezama. Osim podjele na osnovu sadržaja jedne ili druge polarne grupe, dijele se na osnovu alkohola koji sadrže:

1. GLYCEROPHOSPHOLIPIDS(GFL) - sadrže alkohol glicerin.

Svi oni pripadaju L-seriji. Postoji asimetrični atom ugljika (označen zvjezdicom na slici). Polarna grupa može biti predstavljena aminokiselinom serin (fosfatidilserin), kolin (fosfatidilholin, drugo ime je lecitin), etanolamin (fosfatidiletanolamin), inozitol (fosfatidilinozitol), glicerol (poliglicerofosfatidi).

U prirodnim fosfolipidima, R 1 i R 2 su različiti. R 1 - zasićena masna kiselina, R 2 .- nezasićena masna kiselina. Međutim, postoje izuzeci: glavna lipidna komponenta plućnog surfaktanta je HFL, u kojem su i R1 i R2 radikali palmitinske kiseline, a polarna grupa je holin.

2. SPHINGOFOSFOLIPIDI(SFL) - sadrže alkohol sfingozin: SPHINGOMYELINS.

Sfingofosfolipidi su različiti po strukturi, ali imaju zajedničke karakteristike. Molekul sfingofosfolipida sadrži sfingozin, masnu kiselinu, fosfornu kiselinu i polarni dio.

OPŠTA FORMULA SFL-a je prikazana na slici.

Sfingozin je 2-atomski nezasićeni amino alkohol.

Vezana masna kiselina peptidnu vezu na amino grupu sfingozina.

Fosfolipidi su amfifilne supstance. Poseban je položaj hidrofilnih i hidrofobnih područja. Hidrofilni regioni (ostatak fosforne kiseline i polarna grupa) formiraju "glavu", a hidrofobni radikali masnih kiselina (R 1 i R 2) formiraju "repove".

GLIKOLIPIDI.

Sastoji se od sfingozina, masne kiseline i molekula bilo kojeg ugljikohidrata. Ako stavimo malo ugljikohidrata u SFL formulu umjesto fosforne kiseline, onda ćemo dobiti formulu GL. Glikolipidi takođe imaju hidrofilnu glavu i dva hidrofobna repa. Opća shema njihova struktura je prikazana na slici:

Glikolipidi se klasificiraju ovisno o strukturi ugljikohidratne komponente.

Postoje 2 grupe glikolipida:

1. CEREBROSIDES. Kao komponenta ugljikohidrata, sadrže bilo koji monosaharid (glukozu, galaktozu), ili disaharid, ili neutralni mali oligosaharid.

2. GANGLIOSIDES. Ugljikohidratna komponenta je oligosaharid, koji se sastoji od različitih monomera, kako samih monosaharida tako i njihovih derivata. Ovaj oligosaharid je obavezno kiseo, obavezno sadrži sijaličnu kiselinu. Zbog određene sekvence monomera, oligosaharidi u sastavu gangliozida daju molekuli izražena antigena svojstva.

STEROIDI.

Podijeljeni su u 2 grupe.

1. Steri n s (sadrže policikličku steransku strukturu).

2. Steri d s (estri holesterola i viših masnih kiselina).

Svojstva steroida.

Steri n Sadrže hidroksilnu grupu (-OH), tako da su blago hidrofilni, ali su ipak njihovi molekuli uglavnom hidrofobni. To uključuje holesterol.

Holesterol je policiklična supstanca. Hidrofobna svojstva dominiraju, ali postoji jedna OH grupa.

Steri d Oni su potpuno hidrofobne supstance.

MASNA KISELINA

Masne kiseline su dio većine lipida u ljudskom tijelu. Mogu se povezati i sa glicerolom (TAG i glicerofosfolipidi) i sa amino alkoholom sfingozinom, formirajući grupu sfingolipida. Masti su zajedno sa glukozom najvažniji dio energije ("molekuli goriva").

Kiselina se naziva masnom kiselinom ako je broj ugljikovih atoma u njenoj molekuli veći od četiri. Dominiraju dugolančane masne kiseline (broj atoma ugljika 16 i više). Broj ugljikovih atoma i dvostrukih veza označen je dvostrukim indeksom. Na primjer: C18:1 (9-10). U ovom slučaju, 18 je broj ugljikovih atoma, a 1 je broj dvostrukih veza. Položaji dvostrukih veza su navedeni u zagradama (prema broju atoma ugljika).

S16:0 - palmitinska,

S18:0 - stearinska,

C18:1 - oleinska (9:10),

S18:2 - linolna (9-10,12-13),

S18:3 - linolenski (9-10, 12-13, 15-16),

C20:4 - arahidonski (5-6, 8-9, 12-13, 15-16).

Masne kiseline, koje su dio ljudskog tijela, imaju zajedničke strukturne karakteristike: 1. Parni broj atoma ugljika; 2. Linearni (nerazgranati) karbonski lanac; 3. Polinezasićene masne kiseline imaju samo izolovane dvostruke veze (najmanje dvije jednostruke veze između susjednih dvostrukih veza); Dvostruke veze imaju samo cis konfiguraciju.

Po broju dvostrukih veza, masne kiseline se mogu podijeliti na ZASIĆENE (nema dvostrukih veza), MONONEZASIĆENE (postoji jedna dvostruka veza) i POLINEZASIĆENE (dvije ili više dvostrukih veza).

Slobodne masne kiseline se nalaze u vrlo malim količinama. Uglavnom se nalaze u drugim lipidima. Istovremeno, oni su povezani sa drugim komponentama lipida esterskom vezom (esterifikovani).

Masne kiseline sa 2 ili više dvostrukih veza (polien) se ne sintetiziraju u ljudskom tijelu i stoga pripadaju neizostavan nutritivni faktori (esencijalne masne kiseline). Neke od ovih kiselina su supstrati za sintezu lokalnih hormona - eikozanoida.

OBLICI POSTOJANJA LIPIDA U LJUDSKOM TELU

1. Masne inkluzije, kojih ima najviše u adipocitima. Ovo je oblik postojanja triglicerida.

2. Biomembrane. Ne sadrže trigliceride, ali sadrže fosfolipide, glikolipide i kolesterol.

3. Lipoproteini. Može uključivati ​​lipide svih klasa.

opšte karakteristike lipida.

termin "lipida"(grčki lipos - mast) je velika grupa hemijski raznolikih jedinjenja koja su rastvorljiva u nepolarnim rastvaračima (eter, hloroform, benzen) i relativno nerastvorljiva u vodi. Oni su stvarni ili potencijalni estri masnih kiselina.

Široko su rasprostranjeni u prirodi i važan su dio hrane. Sadržaj lipida u ljudskom tijelu je u prosjeku 10-20% tjelesne težine. Njihov sadržaj u različitim organima i tkivima nije isti, pa u masnom tkivu čine 90%, u mozgu 50%. Lipidi se uslovno mogu podijeliti u 2 tipa: protoplazmatski i rezervni. Protoplazmatski (strukturni) su dio svih organa i tkiva, čine otprilike 25% svih lipida u tijelu i praktično ostaju na istom nivou tokom cijelog života. Rezervni lipidi se pohranjuju u tijelu, a njihova količina varira ovisno o različitim faktorima.

Funkcije lipida u tijelu.

Lipidi obavljaju različite funkcije u ljudskom tijelu:

  1. strukturnu funkciju. U kombinaciji sa proteinima, oni čine osnovu ćelijskih membrana, obezbeđuju njihovo tečno-kristalno stanje i konformaciju proteina hormonskih receptora.
  2. Energetska funkcija. Lipidi daju tijelu energiju za 25-30% i predstavljaju "metaboličko gorivo": oksidacija 1 g masti daje 38,9 kJ ili 9,3 kcal energije, što je 2 puta više od proteina ili ugljikohidrata. Lipidi se mogu deponovati u ćelijama masnog tkiva (potkožno tkivo, mezenterij, perirenalna kapsula) dugo vremena (za razliku od glikogena – rezerva ugljenih hidrata 24 sata) i služe kao rezervni oblik energije i nutrijenata.
  3. regulatorna funkcija. Kao dio ćelijskih membrana, mogu učestvovati u regulaciji aktivnosti hormona, enzima i biološka oksidacija. Neki lipidi su sami po sebi hormoni (npr. kalcitriol, kortikosteroidi) i vitamini (D3,F). Derivati ​​lipida - prostaglandini, uključeni su u regulaciju metaboličkih procesa u ćeliji.
  4. zaštitna funkcija. Lipidi pružaju toplinsku izolaciju, stoga imaju važnu ulogu u termoregulaciji, štite organe od podrhtavanja i štite kožu od isušivanja.
  5. Oni utiču na aktivnost enzima vezanih za membranu, formirajući njihovu konformaciju, formiranje aktivnog centra.
  6. Učestvuju u prenosu nervnih impulsa.
  7. Oni su rastvarači za rastvorljive u mastima vitamini A, D, E, K, što doprinosi njihovoj apsorpciji.
  8. U obliku lipoproteina, kompleksi masnih kiselina sa albuminima su transportni oblik "metaboličkog goriva".
  9. Služe kao izvor nezasićenih masnih kiselina – esencijalnih nutritivnih faktora.

Varenje i apsorpcija masti u probavnom traktu.

dnevne potrebe u mastima je 50-100 g. One obezbjeđuju do 50% energetskih potreba tijela. Glavna probava masti odvija se u tanko crijevo. U duodenumu dolazi do neutralizacije koja je ušla u crijeva s hranom hlorovodonične kiselineželučani sok sa bikarbonatima sadržanim u gušterači i crevnih sokova. Mjehurići ugljičnog dioksida koji se oslobađaju pri tome doprinose miješanju kaše hrane. Mast se emulguje uglavnom žučnim solima koje ulaze u duodenum sa žuči. Žuč sadrži holičnu, deoksiholnu i kenodeoksiholnu kiselinu i male količine drugih žučnih kiselina. Oni formiraju žučne soli konjugacijom s glicinom ili taurinom. Gušterača luči neaktivnu prolipazu. Njegova transformacija u aktivnu lipazu odvija se uz sudjelovanje žučnih kiselina i proteina soka pankreasa - kolipaze. Kolipaza se veže za lipazu i čini je otpornom na djelovanje tripsina, a također potiče povezanost lipaze s micelama. Optimalni pH lipaze je 8-9, u prisustvu žuči prelazi na 6. Lipaza se adsorbuje na površini micela i hidrolizuje estarsku vezu u triacilglicerolima. Glavni proizvodi cijepanja su 2-monoacilgliceridi i masne kiseline. sok pankreasa sadrži enzim izomerazu, koji katalizuje konverziju 2-monoacilglicerola u 1-monoacilglicerol, koji se zatim hidrolizira lipazom u masnu kiselinu i glicerol. Masne kiseline sa kratkim ugljičnim lancem i glicerol su visoko rastvorljive u vodi. Apsorbiraju se u crijevima i ulaze u krv portalna vena a zatim u jetru. Apsorpcija dugolančanih masnih kiselina i monoacilglicerola odvija se uz učešće žuči iz micela. Masne kiseline i monoacilgliceroli se apsorbiraju, dok žučne soli ostaju u lumenu crijeva. Glavni dio žučnih soli se apsorbira u krv u ileumu, ulazi u jetru i zatim se izlučuje u žuči. Ovaj proces se zove hepatoenterična cirkulacija. To se dešava 6-8 puta dnevno.



Oksidacija masnih kiselina.

Masne kiseline dolaze iz hrane ili se sintetiziraju u tijelu (osim polienskih kiselina). Supstrati neophodni za sintezu masnih kiselina nastaju prilikom katabolizma glukoze i tako se dio glukoze pretvara prvo u masne kiseline, a zatim u masti. Iako se specifičan put katabolizma masnih kiselina završava stvaranjem acetil-CoA, koji služi kao početni supstrat za sintezu masnih kiselina, procesi sinteze i oksidacije masnih kiselina su ireverzibilni. Javljaju se u različitim ćelijskim odjeljcima (biosinteza se događa u citosolu, a oksidacija se događa u mitohondrijima) i kataliziraju ih različiti enzimi. Oksidacija masnih kiselina kao izvora energije se povećava u postapsorpcijskom periodu, tokom posta i fizički rad. U tim stanjima njihova koncentracija u krvi se povećava kao rezultat mobilizacije iz masnih depoa, te ih jetra, mišići i druga tkiva aktivno oksidiraju. Tokom gladovanja, dio masnih kiselina u jetri se pretvara u druge molekule "goriva" - ketonska tijela. One se, za razliku od masnih kiselina, mogu koristiti nervnog tkiva kao izvor energije. Tokom posta i dužeg fizičkog rada, ketonska tijela služe kao izvor energije za mišiće i neka druga tkiva.

β-Oksidacija masnih kiselina

β-oksidacija je specifičan put katabolizma masnih kiselina, u kojem se 2 atoma ugljika uzastopno odvajaju od karboksilnog kraja masne kiseline u obliku acetil-CoA. Metabolički put, β-oksidacija, nazvan je tako jer se reakcije oksidacije masnih kiselina odvijaju na atomu β-ugljika. Reakcije β-oksidacije i naknadne oksidacije acetil-CoA u TCA su jedan od glavnih izvora energije za sintezu ATP-a mehanizmom oksidativne fosforilacije. β-oksidacija masnih kiselina se dešava samo u aerobnim uslovima.

37. Ketonska tijela su način za transport acetil grupe

U stanjima praćenim smanjenjem glukoze u krvi, ćelije organa i tkiva doživljavaju energetsku glad. Budući da je oksidacija masnih kiselina “radno intenzivan” proces, nervno tkivo općenito nije u stanju oksidirati masne kiseline, jetra olakšava korištenje ovih kiselina tkivima, oksidirajući ih unaprijed u octenu kiselinu i pretvarajući je u octenu kiselinu. transportni oblik- ketonska tijela.

Ketonska tijela uključuju tri spoja slične strukture - acetoacetat, 3-hidroksibutirat i aceton.

Stimulacija za stvaranje ketonskih tijela je ulazak velike količine masnih kiselina u jetru. Kao što je već pomenuto, pod uslovima aktiviranje lipolize u masnom tkivu, najmanje 30% formiranih masnih kiselina zadržava jetra. Ova stanja uključuju gladovanje, dijabetes Kucam, dugo fizičke vežbe. Pošto je sinteza TAG-a u ovim uslovima nemoguća, masne kiseline iz citosola ulaze u mitohondrije i oksiduju se u ketone. Pored navedenih situacija, broj ketonskih tijela u krvi se povećava trovanjem alkoholom i konzumacijom masne hrane. Uz ishranu bogatu mastima, posebno kod dece, masne kiseline nemaju vremena da se uključe u sastav TAG i VLDL i delimično prelaze u mitohondrije, što povećava sintezu ketonskih tela. Kod trovanja alkoholom, supstrat za sintezu ketona je acetil-SCoA, koji se sintetiše tokom neutralizacije etanola.

U normalnim uslovima dolazi i do sinteze ketonskih tijela, ali u znatno manjim količinama. Za to se koriste i masne kiseline i ostaci ketogenih i miješanih aminokiselina bez dušika.

Sinteza ketonskih tijela (ketogeneza)

Sinteza acetoacetat javlja se samo u mitohondrijima jetre, tada se ili obnavlja 3-hidroksibutirat, ili spontano dekarboksiliran u aceton. Nadalje, sva tri spoja ulaze u krv i prenose se kroz tkiva. Aceton, kao isparljiva tvar, lako se uklanja izdahnutim zrakom i znojem. Sva ketonska tijela mogu se izlučiti urinom.

Ketonska tijela koriste ćelije sve tkanine osim jetre i eritrocita. Posebno aktivno, čak iu normi, konzumiraju ih miokard i kortikalni sloj nadbubrežnih žlijezda.

Reakcije iskorištavanja ketonskih tijela približno se poklapaju sa obrnuti smjer reakcije sinteze. U citosolu se 3-hidroksibutirat oksidira, nastali acetoacetat prodire u mitohondrije, aktivira se sukcinil-SCoA i pretvara se u acetil-SCoA, koji izgara u TCA ciklusu.

38. Sinteza masnih kiselina i masti

Sinteza masnih kiselina odvija se u citoplazmi ćelije. U mitohondrijama uglavnom dolazi do produžavanja postojećih lanaca masnih kiselina. Utvrđeno je da se palmitinska kiselina (16 atoma ugljika) sintetiše u citoplazmi ćelija jetre, au mitohondrijima ovih ćelija iz palmitinske kiseline koja je već sintetizovana u citoplazmi ćelije ili iz masnih kiselina egzogenog porekla, tj. dolazeći iz crijeva, stvaraju se masne kiseline koje sadrže 18, 20 i 22 atoma ugljika. Prva reakcija biosinteze masnih kiselina je karboksilacija acetil-CoA, za koju su potrebni bikarbonat, ATP i joni mangana. Ovu reakciju katalizira enzim acetil-CoA karboksilaza. Enzim sadrži biotin kao prostetičku grupu. Reakcija se odvija u dvije faze: I - karboksilacija biotina uz učešće ATP-a i II - prijenos karboksilne grupe na acetil-CoA, što rezultira stvaranjem malonil-CoA. Malonil-CoA je prvi specifični proizvod biosinteze masnih kiselina. U prisustvu odgovarajućeg enzimskog sistema, malonil-CoA se brzo pretvara u masne kiseline. Redoslijed reakcija koje se javljaju tijekom sinteze masnih kiselina

Zatim se ciklus reakcija ponavlja. U poređenju sa β-oksidacijom, biosinteza masnih kiselina ima niz karakteristične karakteristike: sinteza masnih kiselina se uglavnom odvija u citosolu ćelije, a oksidacija - u mitohondrijima; učešće u procesu biosinteze masnih kiselina malonil-CoA, koja nastaje vezivanjem CO2 (u prisustvu biotin-enzima i ATP-a) sa acetil-CoA; u svim fazama sinteze masnih kiselina učestvuje protein koji nosi acil (HS-ACP); tokom biosinteze nastaje D (–) izomer 3-hidroksi kiseline, a ne L (+) izomer, kao što je slučaj kod β-oksidacije masnih kiselina; neophodan za sintezu masnih kiselina koenzim NADPH.

Holesterol-holesterol je organsko jedinjenje, prirodni masni (lipofilni) alkohol sadržan u njemu ćelijske membrane svi životinjski organizmi sa izuzetkom beznuklearnih (prokariota). Nerastvorljiv u vodi, rastvorljiv u mastima i organskim rastvaračima. Biološka uloga. Holesterol u ćeliji plazma membrana igra ulogu dvoslojnog modifikatora, dajući mu određenu krutost povećanjem gustine "pakiranja" fosfolipidnih molekula. Dakle, holesterol je stabilizator fluidnosti plazma membrane. Kolesterol otvara lanac biosinteze steroidnih polnih hormona i kortikosteroida, služi kao osnova za stvaranje žučnih kiselina i vitamina grupe D, sudjeluje u regulaciji propusnosti stanica i štiti crvena krvna zrnca od djelovanja hemolitičkih otrova. Razmjena holesterola. Slobodni holesterol se oksidira u jetri i organima koji sintetiziraju steroidne hormone (nadbubrežne žlijezde, testisi, jajnici, posteljica). Ovo je jedini proces ireverzibilnog uklanjanja holesterola iz membrana i lipoproteinskih kompleksa. Svakog dana se 2-4% holesterola potroši za sintezu steroidnih hormona. U hepatocitima se 60-80% kolesterola oksidira u žučne kiseline, koje se oslobađaju u lumen kao dio žuči. tanko crijevo i učestvuju u varenju (emulzifikaciji masti). Zajedno sa žučnim kiselinama, mala količina slobodnog holesterola se oslobađa u tanko crevo, koji se delimično uklanja iz stolica, a ostatak se rastvara i zajedno sa žučnim kiselinama i fosfolipidima apsorbira zidovi tankog crijeva. Žučne kiseline omogućavaju razgradnju masti na sastavne dijelove (emulgiranje masti). Nakon obavljanja ove funkcije, 70-80% preostalih žučnih kiselina se apsorbira u završnom dijelu tankog crijeva (ileum) i kroz sistem portalne vene ulazi u jetru. Ovdje je vrijedno napomenuti da žučne kiseline imaju još jednu funkciju: one su najvažniji stimulans za održavanje normalnog funkcioniranja (motiliteta) crijeva. U jetri se počinju sintetizirati nepotpuno formirani (u nastajanju) lipoproteini velika gustoća. Konačno, HDL se formira u krvi od posebnih proteina (apoproteina) hilomikrona, VLDL i holesterola koji dolaze iz tkiva, uključujući i arterijski zid. Jednostavnije, ciklus holesterola se može objasniti na sledeći način: holesterol u sastavu lipoproteina prenosi masti iz jetre u razni dijelovi Vaše telo koristi krvni sudovi kao transportni sistem. Nakon isporuke masti, holesterol se vraća u jetru i ponovo ponavlja svoj rad. primarne žučne kiseline. (holni i henodeoksiholni) se sintetiziraju u hepatocitima jetre iz kolesterola. Sekundarna: deoksiholna kiselina (prvobitno sintetizovana u debelom crevu). Žučne kiseline nastaju u mitohondrijima hepatocita i izvan njih iz holesterola uz učešće ATP-a. Hidroksilacija tokom stvaranja kiselina vrši se u endoplazmatskom retikulumu hepatocita. Primarna sinteza žučnih kiselina je inhibirana (usporena) žučnim kiselinama prisutnim u krvi. Međutim, ako je apsorpcija žučnih kiselina u krv nedovoljna, na primjer, zbog teškog oštećenja crijeva, tada jetra, sposobna proizvesti ne više od 5 g žučnih kiselina dnevno, neće moći nadoknaditi količinu žučne kiseline potrebne organizmu. Žučne kiseline su glavni sudionici enterohepatične cirkulacije kod ljudi. Sekundarne žučne kiseline (deoksiholna, litoholna, ursodeoksiholna, aloholna i druge) nastaju od primarnih žučnih kiselina u debelom crevu pod uticajem crevne mikroflore. Njihov broj je mali. Deoksiholna kiselina se apsorbuje u krv i izlučuje je u žuči. Litoholna kiselina se apsorbira mnogo lošije od deoksiholne kiseline.

39.Struktura mononukleotida.

Strukturno, nukleinske kiseline su polinukleotidi, koji se sastoji od mononukleotidi ili nukleotidi.

Nukleotid je složeno organsko jedinjenje koje se sastoji od tri dijela: ostaci dušične baze, ugljikohidrata i fosforne kiseline.

Azotne baze su heterociklične organska jedinjenja koji pripadaju dvema klasama - purina i pirimidina. Od purina do sastava nukleinske kiseline su uključeni adenin i gvanin

I od pirimidina citozin, timin(DNK) i uracil(RNA)

Ugljikohidrat koji je dio nukleotida može biti riboza(RNA) i deoksiriboza(DNK)

Azotna baza vezana za ugljikohidrat se naziva nukleozid. Fosforna kiselina je eter vezan za peti atom ugljika riboze ili dezoksiriboze. Nukleotidi koji čine nukleinske kiseline imaju jedan ostatak fosforne kiseline i nazivaju se mononukleotidi. Međutim, u ćeliji se nalaze di- i trinukleotidi.

Biološka uloga nukleinskih kiselina i funkcije mononukleotida.

1. DNK: skladištenje genetskih informacija.

Čuvanje genetskih informacija (informozomi, neki RNA virusi);

Implementacija genetskih informacija: i-RNA (mRNA) - informacija (matrica), t-RNA (transportna), r-RNA (ribosomalna). Učestvuju u procesu sinteze proteina;

Katalitička funkcija: Neki RNA molekuli katalizuju reakcije hidrolize 3',5'-fosfodiestarske veze u samoj RNA molekuli - "samospajanje".

Funkcije mononukleotida:

1) strukturni - izgradnja nukleinskih kiselina, nekih koenzima i prostetičkih grupa enzima;

2) energetski - energetski akumulatori zbog postojećih makroergijskih veza. ATP je univerzalni akumulator energije, energija UT P se koristi za sintezu glikogena, CT P se koristi za sintezu lipida, GTP se koristi za kretanje ribozoma tokom translacije (biosinteza proteina) i prenos hormonskog signala (G-protein);

3) regulatorni: mononukleotidi - alosterični efektori mnogih ključnih enzima, cAMP i cGMP - posrednici u prenošenju hormonskih signala pod dejstvom mnogih hormona na ćeliju (sistem adenilat ciklaze), aktiviraju protein kinaze.

Lipidi (od grčkog "lipos" - mast) - organska jedinjenja male molekularne mase, potpuno ili skoro potpuno nerastvorljiva u vodi i lako rastvorljiva u nepolarnim organskim otapalima (hloroform, metanol, eter, benzol, itd.).

hidrofobnost(ili lipofilnost) jeste zajednička karakteristika ovu klasu veze. Oni uključuju alkohole, masne kiseline, azotna jedinjenja, fosfornu kiselinu, ugljene hidrate itd.

Glavne funkcije lipida su:

  • strukturalni. U kombinaciji sa proteinima, lipidi su strukturne komponente sve biološke ćelijske membrane. Oni utiču na njihovu propusnost, učestvuju u prenošenju nervnog impulsa, u stvaranju međućelijske interakcije;
  • energije. Lipidi, koji su više smanjeni u odnosu na ugljikohidrate, služe kao energetski najintenzivnije "ćelijsko gorivo". Pri oksidaciji 1 g masti oslobađa se 39 kJ energije, što je dvostruko više nego kod oksidacije 1 g ugljikohidrata;
  • backup. Lipidi su najkompaktniji oblik skladištenja energije u ćeliji. Rezervisani su u adipocitima - ćelijama masnog tkiva;
  • zaštitni. Posjedujući izražena termoizolacijska svojstva, lipidi štite tijelo od toplotnog djelovanja; masna podloga štiti tijelo i organe životinja od mehaničkih i fizičkih oštećenja; zaštitne membrane u biljkama (vosak na listovima i plodovima) štite od infekcije i prekomjernog gubitka ili nakupljanja vlage;
  • regulatorni. Neki lipidi su prekursori vitamina, hormona, uključujući hormone lokalnog djelovanja. Osim toga, aktivnost enzima vezanih za membranu u velikoj mjeri ovisi o sastavu, svojstvima i stanju membranskih lipida.

Lipidi su hemijski heterogene supstance. U tom smislu, postoje različiti pristupi njihovoj klasifikaciji. Definirajuća karakteristika za primarnu klasifikaciju lipida su polihidrični alifatični alkoholi koji su dio lipida, koji sadrže dvije ili tri hidroksilne grupe.

Masna kiselina . Raznolikost i fizičko-hemijske karakteristike lipidi su uglavnom zbog prisustva masnih kiselina u njihovom sastavu.

U prirodi je pronađeno više od 200 masnih kiselina. Međutim, ne postoji više od 20 rasprostranjenih, koje karakterizira niz zajednička svojstva i karakteristike:

  • masne kiseline koje čine lipide viših biljaka i životinja su monokarboksilne kiseline koje sadrže linearne ugljikovodične lance (obično C12-C20) sa opšta formula CH3(CH2)nCOOH;
  • masne kiseline obično sadrže paran broj ugljikovih atoma (n je višekratnik od 2). Međutim, kiseline s neparnim brojem atoma ugljika također se nalaze u prirodi;
  • masne kiseline mogu biti bogat, tj. sadrže samo kovalentne veze u lancu ugljikovodika, i nezasićeni, tj. sadrže jednu ili više nezasićenih (etilenskih) veza. Uvijek su razdvojeni jednom metilenskom grupom: CH=CH-CH2-CH=CH-

Treba napomenuti da udio nezasićenih kiselina u prirodnim lipidima čini otprilike 3/4 svih masnih kiselina.

Veća je vjerovatnoća da će imati prirodne nezasićene masne kiseline cis-konfiguracija, izuzetno rijetka u polienskim kiselinama trans-konfiguracija:

U tabeli su prikazani nazivi i strukturne formule neke od najčešćih viših masnih kiselina.

Broj atoma

ugljenik u lancu

Trivijalno ime

Sistematski naziv

Zasićene masne kiseline

C16

palmitinska

heksadekanski

CH3-(CH2)14-COOH

C18

stearinska

oktadekanski

CH3-(CH2)16-COOH

Monoenoične masne kiseline

C18

oleinska

CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH

Polienske masne kiseline

C18

linolna

CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH

C18

linolenska

CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH

C20

arahidonski

5,8,11,14-eikozatetraenska

CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)3-COOH

Veliki broj nepolarnih C-C konekcije i C-H u ugljikovodičnom lancu masnih kiselina daje nepolarni karakter molekuli lipida u cjelini, iako ima polarnu, nabijenu grupu - COO-. Nepolarnost viših masnih kiselina je razlog netopivosti lipida u vodi.

cis konfiguracija dvostruka veza daje ugljikovodičnom lancu skraćeni izgled zbog njegovog savijanja. Uvod cis-etilenska veza značajno utiče na svojstva masnih kiselina. Na primjer, s povećanjem broja dvostrukih veza, tačka topljenja masnih kiselina značajno se smanjuje, a njihova topljivost u nepolarnim otapalima se povećava.

Linolna, linolenska i druge polienske kiseline se ne sintetiziraju u tijelu viših životinja i ljudi i moraju se unositi hranom. Zbog činjenice da su ove kiseline neophodne za normalno funkcionisanje organizma, svrstavaju se u kategoriju esencijalnih (esencijalnih) masnih kiselina, a češće se kompleks ovih kiselina kombinuje u grupu vitamina F.

Posebnu ulogu u organizmu imaju 20-ugljične (eikosanoične) nezasićene kiseline (arahidonska i dihomo-g-linolenska), koje su prekursori tkivnih hormona (eikozanoidi, prostaglandini, tromboksani i leukotrieni).

Podijeli: