Položaj dendrita u tijelu. Dendriti i aksoni u građi živčane stanice

Sastoji se od neurona (specifične stanice s nastavcima) i neuroglije (ispunjava prostor između živčanih stanica u središnjem živčanom sustavu). Glavna razlika između njih je smjer prijenosa živčani impuls. Dendriti su prijemne grane, duž kojih signal ide do tijela neurona. Prijenosne stanice - aksoni - provode signal od some do stanica primatelja. To mogu biti ne samo neuronski procesi, već i mišići.

Vrste neurona

Postoje tri vrste neurona: osjetljivi – percipiraju signal iz tijela odn vanjsko okruženje, motorne - prenose impulse organima, i interkalarne, koje povezuju druge dvije vrste.

Živčane stanice mogu se razlikovati po veličini, obliku, grananju i broju nastavaka te duljini aksona. Rezultati istraživanja su pokazali da je dendritsko grananje veće i složenije kod organizama koji su viši u evolucijskim stupnjevima.

Razlike između aksona i dendrita

Koja je razlika među njima? Razmotrimo.

1. Dendrit neurona kraći je od prijenosnog procesa.
2. Postoji samo jedan akson; može biti mnogo prijemnih grana.
3. Dendriti se jako granaju, a prijenosni procesi počinju se odvajati prema kraju, tvoreći sinapsu.
4. Dendriti postaju tanji kako se odmiču od tijela neurona; debljina aksona ostaje gotovo nepromijenjena duž cijele njihove duljine.
5. Aksoni su prekriveni mijelinskom ovojnicom koja se sastoji od lipidnih i proteinskih stanica. Djeluje kao izolator i štiti proces.

Budući da se živčani signal prenosi kao električni impuls, stanice zahtijevaju izolaciju. Njegove funkcije obavlja mijelinska ovojnica. Ima sitne prekide koji omogućuju brži prijenos signala. Dendriti su procesi bez omotača.

Sinapsa

Mjesto gdje dolazi do kontakta između grana neurona ili između aksona i primajuće stanice (kao što je mišićna stanica) naziva se sinapsa. Može uključivati ​​samo jednu granu iz svake stanice, ali najčešće dolazi do kontakta između nekoliko procesa. Svaki nastavak aksona može kontaktirati zasebni dendrit.

Signal u sinapsi može se prenijeti na dva načina:

1. Električni. To se događa samo kada širina sinaptičke pukotine ne prelazi 2 nm. Zahvaljujući tako malom razmaku, impuls prolazi kroz njega bez odlaganja.
2. Kemijski. Aksoni i dendriti dolaze u kontakt zbog potencijalne razlike u membrani prijenosnog procesa. S jedne strane čestice imaju pozitivan naboj, s druge - negativan. To je zbog različitih koncentracija iona kalija i natrija. Prvi se nalaze unutar membrane, drugi - izvana.

Kada naboj prođe, propusnost membrane se povećava, natrij ulazi u akson, a kalij ga napušta, vraćajući potencijal.

Proces odmah nakon kontakta postaje imun na signale, nakon 1 ms sposoban je odašiljati jake impulse, a nakon 10 ms se vraća u prvobitno stanje.

Dendriti su prijemna strana koja prenosi impulse od aksona do tijela živčane stanice.

Funkcioniranje živčanog sustava

Normalno funkcioniranje živčanog sustava ovisi o prijenosu impulsa i kemijski procesi kod sinapse. Stvaranje neuronskih veza ima jednako važnu ulogu. Sposobnost učenja prisutna je kod ljudi upravo zbog sposobnosti tijela da stvara nove veze između neurona.

Svaka nova radnja u fazi učenja zahtijeva stalnu kontrolu mozga. Svladavanjem se stvaraju nove neuronske veze, a radnja se s vremenom počinje odvijati automatski (primjerice, sposobnost hodanja).

Dendriti su prijenosna vlakna koja čine oko trećinu cjelokupnog živčanog tkiva u tijelu. Kroz njihovu interakciju s aksonima, ljudi imaju sposobnost učenja.

3.3. Neuroni, klasifikacija i dobne karakteristike

Neuroni. Živčani sustav obrazovan živčanog tkiva, koji uključuje specijalizirane živčane stanice - neuroni i stanice neuroglija.

Strukturalne i funkcionalna jedinicaživčani sustav je neuron(Slika 3.3.1).

Riža. 3.3.1 A – struktura neurona, B – struktura živčano vlakno(akson)

Sastoji se od tijelo(som) i grane koje se protežu od njega:aksona i dendrita. Svaki od ovih dijelova neurona obavlja određenu funkciju.

Tijelo neuron pokriven plazma membrana i sadrži
u neuroplazmi jezgra i sve organele karakteristične za bilo koji
životinjska stanica. Osim toga, sadrži i specifične formacije - neurofibrile.

Neurofibrile – tanke potporne strukture koje prolaze kroz tijelo
u različitim smjerovima, nastavljaju se u procese, smještene u njima paralelno s membranom. Oni održavaju specifičan oblik neurona. Uz to izvode transportna funkcija,
provodeći razne kemijske tvari sintetizirane u tijelu neurona (transmiteri, aminokiseline, stanične bjelančevine itd.), do izbojaka.Tijeloneuron izvodi trofički(prehrambena) funkcija u odnosu na izdanke. Kad se mladica odvoji od tijela (rezanjem), odvojeni dio ugine nakon 2-3 dana. Smrt neuronskih tijela (na primjer, tijekom paralize) dovodi do degeneracije procesa.

Akson - tanak dug proces pokriven mijelinska ovojnica. Mjesto gdje akson polazi iz tijela naziva se brežuljak aksona , preko 50–100 mikrona nema mijelina
školjke. Ovaj dio aksona naziva se početni segment , ima veću ekscitabilnost u usporedbi s drugim dijelovima neurona. Funkcija akson – provođenje živčanih impulsa iz tijela neuronadrugim neuronima ili radnim organima. Akson , prilazeći im, grana se, krajnje su mu grane terminali obrazac za kontakte - sinapse s tijelom ili dendritima drugih neurona, ili stanicama radnih organa.

Dendriti – kratki, debeli granasti procesi koji se u velikom broju protežu od tijela neurona (slično granama drveta). Na svojoj površini imaju tanke ogranke dendrita bodlje , na kojem završavaju terminali aksona stotina i tisuća neurona. Funkcija dendriti - percepcija nadražaja ili živčanih impulsa iz drugih neurona i njihovo provođenje na tijelo neurona.

Veličina aksona i dendrita te stupanj njihove grananja u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava različiti su, a najsloženiju strukturu imaju neuroni malog mozga i kore velikog mozga.

Neuroni koji obavljaju istu funkciju grupiraju se, formiraju jezgre(jezgre malog mozga, oblongata, diencefalon i tako dalje.). Svaka jezgra sadrži tisuće neurona međusobno blisko povezanih zajednička funkcija. Neki neuroni u svojoj neuroplazmi sadrže pigmente koji im daju specifična boja(crvena jezgra i substantia nigra u srednjem mozgu, locus coeruleus ponsa).

Klasifikacija neurona. Neuroni se klasificiraju prema nekoliko kriterija:

1) prema obliku tijela– zvjezdasti, fuziformni, piramidalni itd.;

2) po lokalizaciji – središnji (nalazi se u središnjem živčanom sustavu) i periferni (nalazi se izvan središnjeg živčanog sustava, ali u kralježnici, lubanji i autonomni gangliji, pleksusi, unutarnji organi);

3) po broju izdanaka– unipolarni, bipolarni i multipolarni (sl. 3.3.2);

4) prema funkcionalnosti– receptor, eferentni, interkalarni.

Riža. 3.3.2

Receptor(aferentni, osjetni) neuroni provode ekscitaciju (živčane impulse) od receptora do središnjeg živčanog sustava. Stanična tijela ovih neurona nalaze se u spinalni gangliji, iz tijela se proteže jedan proces, koji je u obliku slova T i podijeljen je u dvije grane: akson i dendrit. Dendrit (lažni akson) je dugi proces, prekriven mijelinskom ovojnicom, proteže se od tijela do periferije, grana, približava se receptorima.

Eferentnaneuroni (zapovjedni neuroni prema I.P. Pavlovu) provode impulse od središnjeg živčanog sustava do organa; ovu funkciju obavljaju dugi aksoni neurona (duljina može doseći 1,5 m). Njihova su tijela locirana
u prednjim rogovima (motoneuroni) i bočnim rogovima (vegetativni neuroni) leđna moždina.

Umetnuti(kontaktni, interneuroni) neuroni su najveća skupina koja percipira živčane impulse
iz aferentnih neurona i prenose ih na eferentne neurone. Postoje ekscitatorni i inhibitorni interneuroni.

Dobne karakteristike. Živčani sustav nastaje u 3. tjednu embrionalnog razvoja iz dorzalnog dijela vanjskog klicinog listića – ektoderma. Na rani stadiji razvojni neuron ima veliku jezgru okruženu veliki iznos neuroplazme, zatim se postupno smanjuje. U 3. mjesecu akson počinje rasti prema periferiji i kada dođe do organa počinje funkcionirati u prenatalnom razdoblju. Dendriti kasnije rastu i počinju funkcionirati nakon rođenja. Kako dijete raste i razvija se broj grana povećava
na dendritima se na njima pojavljuju bodlje što povećava broj veza između neurona. Broj formiranih bodlji izravno je proporcionalan intenzitetu djetetova učenja.

U novorođenčadi je broj neurona veći od broja neuroglijalnih stanica. Broj glija stanica raste s godinama
a do 20-30 godina omjer neurona i neuroglije je 50:50. U starijih i starost prevladava broj glija stanica zbog postupne destrukcije neurona).

S godinama, neuroni se smanjuju u veličini i smanjuje se količina RNA potrebna za sintezu proteina i enzima.

Struktura neurona:

Akson- obično dugi proces prilagođen za provođenje uzbuđenja i informacija od tijela neurona ili od neurona do izvršnog organa. Dendriti- u pravilu kratki i jako razgranati procesi koji služe kao glavno mjesto formiranja ekscitatornih i inhibitornih sinapsi koje utječu na neuron (različiti neuroni imaju različite omjere duljina aksona i dendrita) i koji prenose uzbuđenje na tijelo neurona. Neuron može imati nekoliko dendrita i obično samo jedan akson. Jedan neuron može imati veze s mnogo (do 20 tisuća) drugih neurona.

Dendriti se dijele dihotomno, dok aksoni daju kolaterale. Mitohondriji su obično koncentrirani u čvorovima grananja.

Dendriti nemaju mijelinsku ovojnicu, ali je aksoni mogu imati. Mjesto nastanka ekscitacije u većini neurona je aksonski brežuljak - formacija na mjestu gdje akson odlazi od tijela. Kod svih neurona ova se zona naziva triger zona.

Sinapsa(grč. - zagrljaj, stezanje, rukovanje) - mjesto kontakta između dva neurona ili između neurona i efektorske stanice koja prima signal. Služi za prijenos živčanog impulsa između dviju stanica, a tijekom sinaptičkog prijenosa može se podešavati amplituda i frekvencija signala. Neke sinapse uzrokuju depolarizaciju neurona, druge hiperpolarizaciju; prvi su ekscitatorni, drugi su inhibitorni. Tipično, stimulacija iz nekoliko ekscitatornih sinapsi je neophodna za ekscitaciju neurona. Pojam je 1897. godine uveo engleski fiziolog Charles Sherrington.

Klasifikacija dendrita i aksona:

Na temelju broja i rasporeda dendrita i aksona, neuroni se dijele na neurone bez aksona, unipolarne neurone, pseudounipolarne neurone, bipolarne neurone i multipolarne (mnogo dendritičnih stabljika, obično eferentnih) neurone.

1. Neuroni bez aksona su male stanice grupirane u blizini leđne moždine u intervertebralnim ganglijima, koje nemaju anatomske znakove podjele procesa na dendrite i aksone. Svi procesi u stanici vrlo su slični. Funkcionalna namjena neuroni bez aksona su slabo proučeni.

2. Unipolarni neuroni - neuroni s jednim procesom, prisutni, na primjer, u senzornoj jezgri trigeminalni živac u srednjem mozgu.

3. Bipolarni neuroni – neuroni s jednim aksonom i jednim dendritom, smješteni u specijaliziranim osjetilnim organima – mrežnici, olfaktornom epitelu i bulbusu, slušnim i vestibularnim ganglijima.

4. Multipolarni neuroni – neuroni s jednim aksonom i nekoliko dendrita. Ovaj tip nervne ćelije prevladava u središnjem živčanom sustavu.

5. Pseudo-unipolarni neuroni su jedinstveni u svojoj vrsti. Jedan proces se proteže od tijela, koje se odmah dijeli u obliku slova T. Cijeli ovaj jedinstveni trakt prekriven je mijelinskom ovojnicom i strukturno je akson, iako duž jedne od grana ekscitacija ne ide od, nego do tijela neurona. Strukturno, dendriti su grane na kraju ovog (perifernog) procesa. Zona okidača je početak ovog grananja (to jest, nalazi se izvan tijela stanice). Takvi se neuroni nalaze u spinalnim ganglijima refleksni luk razlikovati aferentne neurone (osjetljivi neuroni), eferentne neurone (neki od njih se zovu motorički neuroni, ponekad se ovaj ne baš točan naziv odnosi na cijelu skupinu eferenata) i interneurona (interneurona).

6. Aferentni neuroni (senzitivni, senzorni, receptorski ili centripetalni). Neuroni ove vrste uključuju primarne stanice osjetilnih organa i pseudounipolarne stanice, čiji dendriti imaju slobodne završetke.

7. Eferentni neuroni (efektorski, motorni, motorni ili centrifugalni). Neuroni ove vrste uključuju konačne neurone - ultimativne i pretposljednje - neultimativne.

8. Asocijativni neuroni (interneuroni ili interneuroni) - skupina neurona komunicira između eferentnih i aferentnih; dijele se na intruzivne, komisuralne i projekcijske.

9. Sekretorni neuroni – neuroni koji izlučuju jako aktivne tvari (neurohormone). Imaju dobro razvijen Golgijev kompleks, akson završava na aksovazalu.

Morfološka struktura neurona je raznolika.

U tom smislu, pri klasifikaciji neurona koristi se nekoliko principa:

• uzeti u obzir veličinu i oblik tijela neurona;
• broj i priroda grananja procesa;
• duljina neurona i prisutnost specijaliziranih membrana.

Prema obliku stanice neuroni mogu biti kuglasti, zrnati, zvjezdasti, piramidalni, kruškoliki, fusiformni, nepravilni itd. Veličina tijela neurona varira od 5 μm u malim zrnatim stanicama do 120-150 μm u divovskim. piramidalni neuroni. Duljina ljudskog neurona je oko 150 mikrona.

Prema broju procesa razlikuju se: morfološke vrste neuroni:

• unipolarni (s jednim procesom) neurociti, prisutni, na primjer, u senzornoj jezgri trigeminalnog živca u srednjem mozgu;
• pseudounipolarne stanice grupirane blizu leđne moždine u intervertebralnim ganglijima;
• bipolarni neuroni (imaju jedan akson i jedan dendrit), smješteni u specijaliziranim osjetilnim organima - mrežnici, olfaktornom epitelu i bulbusu, slušnim i vestibularnim ganglijima;
• multipolarni neuroni (imaju jedan akson i nekoliko dendrita), prevladavajući u središnjem živčanom sustavu.

Činjenica da je 80% površine dendrita motornog neurona najbližeg somi prekriveno sinapsama sugerira da je povećanje površine doista značajno u povećanju broja ulaznih impulsa iz neurona, dok omogućuje više neurona postaviti u neposrednoj blizini jedan drugome i proširiti im mogućnosti za veću raznolikost aksona od drugih neurona.

Funkcionalne i morfološke razlike između aksona i dendrita

Aksoni	Dendriti
Uz rijetke iznimke, svaki neuron ima aksone.	Većina neurona ima dendrite.
Aksoni se prvi pojavljuju tijekom diferencijacije neurona.	Tek kada se formiraju aksoni, dendriti se počinju diferencirati.
Početni segmenti aksona odvojeni su posebnom plazmatskom membranom koja ima visoka gustoća ionskih kanala i posebne organizacije citoskeleta.	Dendriti su neodvojivi od somatske citoplazme, a prijelaznu točku između njih teško je razlikovati.
Aksoni su tipično cilindričnog oblika s kružnim ili eliptičnim poprečnim presjekom.	Dendriti su stožastog oblika i imaju male nastavke koji mu daju nepravilan presjek.
Veliki aksoni imaju mijelinsku ovojnicu čija je debljina proporcionalna veličini aksona.	Dendriti nisu mijelirani, iako rijetko neki imaju više slojeva mijelina.
Veličina aksona ovisi o neurofilamentu i broju mikrotubula, s prevagom neurofilamenata u većim aksonima.	Dendritski citoskelet je slabije organiziran, a mikrotubule prevladavaju čak iu velikim dendritima.
Mikrotubule u aksonima imaju ujednačen polaritet, s plus krajevima udaljenim od soma.	Mikrotubule u obližnjim dendritima imaju mješoviti polaritet, s plus i minus krajevima usmjerenim prema van prema somi.
Mikrotubule u aksonima obogaćene su tau proteinima.	Dendriti mogu imati nekoliko tau proteina, ali imaju mnogo en:MAP2 proteina koje aksoni nemaju.
Zreli aksoni nemaju ribosome, iako se neki mogu naći u početnom segmentu.	Dendriti imaju endoplazmatski retikulum i citoplazmatske polisome, zajedno s velikim brojem specifičnih mRNA.
Aksonalne grane uklonjene iz some	Dendriti počinju svoje grananje u blizini some
Aksonske grane tvore tupe kutove i imaju promjer sličan roditeljskom deblu.	Grane dendrita formiraju oštre kutove i imaju manji promjer od matičnog debla.
Aksoni imaju presinaptičke strukture smještene na krajevima grana aksona.	Dendriti imaju veliki broj postsinaptičkih tvorevina koje se protežu od dendritskog debla.
Akcijski potencijali tipično potječu iz brežuljka aksona i aktivno se šire iz some.	Iako su dendriti sposobni generirati akcijske potencijale, oni češće moduliraju električno stanje some i početnog segmenta aksona.
Tradicionalno, aksoni su specijalizirani za provođenje ekscitacije i prijenos sinaptičkog signala - neuralni "izlaz".	Dendritička arhitektura je najprikladnija za integraciju sinaptičkih impulsa iz višestrukih ulaza, neuralnog "inputa".

Struktura i vrste

Za razliku od aksona, dendriti imaju visok sadržaj ribosoma i tvore relativno lokalne veze koje se kontinuirano granaju u svim smjerovima i sužavaju, što dovodi do smanjenja veličine nastavaka kćeri na svakoj grani. Također, za razliku od glatke površine aksona, površina većine dendrita prošarana je izbočenim malim organelama, koje nazivamo dendritične bodlje i koje su vrlo plastične: mogu se rađati i umrijeti, mijenjati svoj oblik, volumen i broj. u kratkom vremenskom razdoblju. Među dendritima ima i onih koji su načičkani bodljama (piramidalni neuroni) i onih koji nemaju bodlje (većina interneurona), au Purkinjeovim stanicama dostižu maksimalan broj transakcija - 100 000 transakcija, odnosno oko 10 bodlji u 13 sati. . ostalo Posebnost dendriti je da su karakterizirani različite količine kontakti (do 150 000 na dendritskom stablu u Purkinjeovoj stanici) i različite vrste kontakti (akson-kralježnica, akson-trunk, dendro-dendritički).

1. Bipolarni neuroni, u kojem se dva dendrita pružaju u suprotnim smjerovima od some;
2. Neki interneuroni, u kojem se dendriti razilaze u svim smjerovima od some;
3. Piramidalni neuroni- glavne ekscitatorne stanice u mozgu - koje imaju karakterističan piramidalan oblik staničnog tijela i u kojima se dendriti pružaju u suprotnim smjerovima od some, prekrivajući dva obrnuto konusna područja: gore od some se proteže veliki apikalni dendrit koji se uzdiže kroz slojeva, a prema dolje ima mnogo bazalnih dendrita koji se protežu lateralno.
4. Purkinjeove stanice u malom mozgu, čiji dendriti izlaze iz some u obliku plosnate lepeze.
5. Zvjezdasti neuroni, čiji dendriti izlaze iz različite strane soma, tvoreći oblik zvijezde.

Zbog velikog broja tipova neurona i dendrita, preporučljivo je morfologiju dendrita razmotriti na primjeru jednog specifičnog neurona - piramidne stanice. Piramidalni neuroni nalaze se u mnogim regijama mozga sisavaca: hipokampusu, amigdali, neokorteksu. Ovi neuroni su najzastupljeniji u cerebralnom korteksu, čineći više od 70-80% svih izokortikalnih neurona sisavaca. Najpopularniji i stoga bolje proučeni su piramidni neuroni sloja 5 korteksa: oni primaju vrlo snažan protok informacija koje su prošle kroz različite prethodne slojeve korteksa i imaju složenu strukturu na površini korteksa. pia mater (“apical fasciculus”) koja prima ulazne impulse iz hijerarhijski odvojenih struktura; Ti neuroni zatim šalju informacije drugim kortikalnim i subkortikalnim strukturama. Iako, poput ostalih neurona, piramidalne stanice imaju apikalne i bazalne dendritične pramenove, one također imaju dodatne procese duž apikalne dendritične osi – to su tzv. “kosi dendrit” (oblique dendrite), koji se jednom ili dvaput grana od baze. Posebna značajka dendrita piramidnog neurona je da mogu slati retrogradne signalne molekule (npr. endokanabinoide) koje prolaze u obrnuti smjer kroz kemijsku sinapsu do aksona presinaptičkog neurona.

Iako se dendritične grane piramidalnih neurona često uspoređuju s granama običnog stabla, one to nisu. Dok se promjer grana stabla postupno sužava sa svakom diobom i postaje sve kraći, promjer posljednje grane dendrita piramidalnih neurona mnogo je tanji od njegove roditeljske grane, a ta posljednja grana često je najveća dugi segment dendritično stablo. Štoviše, promjer vrha dendrita nije sužen, za razliku od vršnog debla grana drveća: ima<1 мкм в диаметре, как в точке соединения с главным апикальным стволом, так и на своем удалённом конце, 100 мкм от ствола. Такая уникальная геометрия дендритов хорошо подходит для электрической сегментации и раздельной обработки информации в этих сегментах, поскольку здесь синаптические токи собраны с относительно большой площади в пределах региона с высоким сопротивлением. Поэтому даже относительно небольшой синаптический ток, поступающий в дендритные окончания, генерирует здесь значительную деполяризию, достаточную для порождения локального дендритного потенциала действия .

Grananje

Dendriti duguju svoju funkcionalnost i visoku prijemljivost složenom geometrijskom grananju. Dendriti jednog neurona, uzeti zajedno, nazivaju se "dendritično stablo", čija se svaka grana naziva "dendritička sjenica". Iako ponekad površina dendritičke grane može biti prilično velika, najčešće se dendriti nalaze u relativnoj blizini tijela neurona (soma), iz kojeg izlaze, dosežući duljinu ne veću od 1-2 mikrona. Broj ulaznih impulsa koje određeni neuron prima ovisi o njegovom dendritskom stablu: neuroni koji nemaju dendrite kontaktiraju samo jedan ili nekoliko neurona, dok neuroni s mnogo razgranatih stabala mogu primati informacije od mnogih drugih neurona. Najsloženiji i najljepši oblik dendrita je onaj Purkinjeovih stanica, čije stablo ima oko 400 vrhova, dok alfa motorni neuroni u leđnoj moždini mačke imaju samo 8-12 dendritičnih stabala, od kojih svako ima oko 30 vrhova.

Trodimenzionalna distribucija dendritičnih grana također je važna u određivanju vrste informacija koje dopiru do neurona. Dok neuroni s dendritskim stablima lokaliziranim samo u određenom sloju korteksa mogu primiti vrlo ograničen broj i raznolikost kontakata, neuroni s proširenim dendritskim granama koje se protežu u druge slojeve (npr., poput velikih piramidalnih neurona) mogu primiti mnogo više različitih i složeni ulazni impulsi.

Ali grananje i raznolikost morfologije dendrita također ima ograničavajući učinak na neuralne proračune, posebno na učinkovitost ulaznih sinaptičkih impulsa (sinaptička informacijska učinkovitost, SIE): neurone s razvijenijim dendritskim stablima karakterizira oštrije i brže smanjenje sinaptička učinkovitost (amplituda sinaptičkih potencijala) duž puteva od udaljenog mjesta sinaptičkog ulaza do some, što dovodi do slabljenja postsinaptičkog potencijala. Međutim, značajna nelinearnost dendrita, koja je posljedica prisutnosti naponskih ionskih kanala, može prevladati ovo slabljenje, održavajući i pojačavajući impuls na različitim razinama dendritičkog stabla.

Promjer i duljina

Promjer dendrita u blizini some je nekoliko mikrona, postajući manji od 1 mikrona kako se postupno granaju. Mnoge vrste dendrita prošarane su mnogim sićušnim procesima, dendritskim bodljama, koje tvore izuzetno tanke (oko 0,1 µm) i kratke (1 µm) dendritične grane. Ove bodlje su primarna meta za ekscitatorne sinaptičke ulaze i igraju važnu ulogu u neuronskoj plastičnosti. Dužina samih dendritičkih stabala kreće se od vrlo kratke (100-200 µm, kao u bodljikavim zvjezdastim stanicama korteksa sisavaca) do prilično velike (1-2 mm, kao u spinalnom alfa motornom neuronu). Ukupna duljina dendrita može doseći 10 4 µm (1 cm) ili više.

Općenito, dendriti (ne uključujući bodlje) zauzimaju približno isti volumen korteksa kao i aksoni (isključujući stanična tijela i krvne žile) (koristeći mišji korteks kao primjer):

• dendriti - 35%;
• bodlje ("vrat" i "glava") - 14%;
• izvanstanični prostor - 6%.

U nekim regijama središnjeg živčanog sustava, susjedna dendritična stabla su usko isprepletena, vrlo često dijele istu regiju i grupu aksona s kojima tvore sinaptičke kontakte. To posebno vrijedi za dendrite piramidalnih neurona u korteksu, dok su u drugim regijama mozga dendritična stabla (npr. Purkinjeove stanice u malom mozgu) odvojena jedna od druge i ne preklapaju se, a svaka ima svoje zasebne sinaptičke kontakte. Zato primjer piramidnih stanica najbolje pokazuje značajan utjecaj morfologije dendrita na složenost neuralnih operacija.

Pod pretpostavkom da su dendriti cilindričnog oblika i prosječnog promjera od 0,9 µm (na temelju podataka elektronskog mikrografa), tada bi duljina dendrita u 1 mm³ bila 456 m, što je gotovo red veličine kraće od duljine aksona u isti volumen, što ilustrira veću prosječnu debljinu dendrita. Stoga bi 9,2×10 4 neurona po 1 mm³ odgovaralo ~276-460 m dendrita po 1 mm³.

Iz ovoga slijedi da je u sustavu veza između piramidalnih neurona, koji uključuje većinu sinapsi korteksa, utjecaj jednog neurona na drugi prilično slab, posredovan uglavnom jednom sinapsom. To znači da onoliko sinapsi koliko svaki kortikalni piramidalni neuron ima (~4000), stvara kontakte s istim brojem drugih piramidalnih neurona.

Slično maksimalno odstupanje signala od jedne stanice do tisuća drugih odgovara istom maksimalnom usponu: tisuće sinapsi na dendritskom stablu jedne piramidalne stanice (s 3,3 sinapse po mikronu duljine dendrita) tvore kontakte s aksonima isto toliko različitih piramidalne stanice.

Ova jedinstvena dendritična morfologija piramidalnih stanica, koja im omogućuje stvaranje mreže kontakata za razliku od drugih neurona, navela je neke istraživače da vjeruju da se “korteks pojavljuje kao 'uređaj' za najširu distribuciju i najdublje miješanje signala, u skladu s prirodna ograničenja živčanih stanica.” .

Fiziologija

Morfologija dendrita daje im jedinstvena električna i plastična svojstva i, kao rezultat toga, uzrokuje varijacije u računalnim svojstvima samih neurona. Ako, na primjer, dendrite smatramo pasivnim vodičima (klasični pogled), tada raznolika morfologija dendrita utječe samo na učestalost neuronskog pražnjenja (eng. pucajući). Međutim, ako uzmemo u obzir aktivnu električnu vodljivost u dendritima (moderni pogled), tada utjecaj morfologije dendrita postaje očit: postoji varijacija pražnjenja između pražnjenja (eng. praska) i pravilne oblike pulsiranja, ili postoji učinak na povratno širenje akcijskih potencijala.

Električni, dendriti se mogu okarakterizirati kroz njihova pasivna svojstva ("kostur"), kojima su dodani (nelinearni) sinaptički i naponski upravljani ionski kanali. Pasivni (blizu potencijala mirovanja) dendritski kostur karakterizira specifična otpornost membrane, R m dendrita, što je relativno visoko (1000-100 000 Ohm cm²), što znači da je dendritična membrana dielektrik visokog otpora. Sa specifičnim kapacitetom, C m pri približno 1 µF/cm², vremenska konstanta membrane, τ m (koja određuje vremenski interval za integraciju sinaptičkih ulaznih impulsa) je reda τ m = R m C m = 10-100 ms. Ovisno o vrsti i morfologiji, površina membranskog dendritičkog stabla kreće se od 20 000 do 750 000 µm², volumen može doseći do 30 000 µm³, a duljina 10 mm (na primjer, u lumbalnim motornim neuronima). Unutarstanična citoplazma i izvanstanični okoliš dendrita sadrže ione koji mogu provoditi električnu struju. Dendritička membrana je također sposobna provoditi struju kroz specifične transmembranske ionske kanale, ali struja koja prolazi kroz membranu nailazi na znatno veći otpor nego duž unutarnje jezgre. Osim membranskih kanala (otpor membrane), dendritična membrana je sposobna akumulirati ionske naboje, odnosno funkcionirati kao kondenzator.

Aksijalni (uzdužni) otpor dendritičke citoplazme, R i, kreće se od 70 do 300 Ohm cm, što uz male dimenzije udaljenih grana osigurava veliki ulazni otpor (impedanciju) u dendritima. Povećanje promjera dendrita kako se približava somi podrazumijeva veliki koeficijent slabljenja (~100) vršnog sinaptičkog potencijala dok se širi od svog ishodišta na distalnoj točki na dendritu do some. Otpornost membrane i citoplazme također određuje unutarnji otpor R u bilo kojoj točki na dendritskom stablu: R može varirati od 1 MΩ (debeli i prodorni dendriti) do 1000 MΩ (tanki procesi nalik bodlji). Najveće vrijednosti R u dendritima pokazuju da će mala ekscitatorna sinaptička promjena vodljivosti (oko 1 nS) dovesti, lokalno, do značajne (nekoliko desetaka mV) promjene potencijala.

Dendriti su stoga električno raspodijeljeni "strojevi", tako da neuroni nisu ekvipotencijalni - kao što su bili modelirani u klasičnim teorijama - jer deseterostruka razlika napona može postojati između različitih regija dendritičkog stabla (i soma) kao rezultat lokalnog sinaptičkog unosa u dendriti.

Neke tipične veličine dendrita za različite vrste neurona

Neuron	Prosječni promjer soma (µm)	Broj dendrita na somi	Promjer dendrita blizu some (µm)	Broj točaka grananja	Promjer dendrita udaljenih od soma (µm)	Duljina dendrita א (µm)	Ukupna duljina dendrita (µm)
Cerebelarne zrnate stanice (mačka)	7	4	1	0	0,2-2	15	60
Zvjezdaste amakrine stanice (Rhesus)	9	1	1	40	0,2-2	120	-
Zrnate stanice dentatnog girusa (štakor)	14	2	3	14	0,5-1	300	3200
CA1 piramidalna stanica (štakor)	21	-	-	-	-	-	11,900
Bazalni dendriti	-	5	1	30	0,5-1	130	5500
s.radiatum	-	1	3	30	0,25-1	110	4100
s.lacunosum-moleculare	-	-	-	15	0,25-1	500	2300
Purkinjeove stanice malog mozga (zamorac)	25	1	3	440	0,8-2,2	200	9100
Dugoaksonalna stanica globus pallidus (ljudska)	33	4	4	12	0,3-0,5	1000	7600
Meynertove stanice vidnog korteksa (makaki)	35	-	-	-	-	-	15 400
Bazalni dendriti	-	5	3	-	-	250	10 200
Apikalni dendriti	-	1	4	15	2-3	1800	5 200
Alfa motorički neuron leđne moždine (mačka)	58	11	8	120	0,5-1,5	1100	52 000

Dendritičke sinapse

Iako su dendriti susjedni mnogim aksonima i drugim dendritima, prijenos signala odvija se prvenstveno u sinapsama. Sinapse se mogu nalaziti izravno na površini dendrita (tzv. stem sinapse), ili na dendritskim bodljama.

Ovo je otkriće bilo toliko neobično i važno da su ga se desetljećima nakon objave neuroznanstvenici prisjećali kao "tihe revolucije" u razumijevanju neurona i dendrita: "Novo razumijevanje neurona [koje proizlazi iz ovog otkrića] je da dendrit "To nipošto nije pasivna receptivna površina, već također može postati presinaptička, ona koja prenosi informacije drugim neuronima kroz dendrodendritičke sinapse." Još jedan rijedak slučaj sinaptičkog kontakta je "autapsa", gdje akson tvori sinapsu sa svojim vlastitim dendritskim stablom, ali ova vrsta veze je još uvijek slabo poznata.

Sinapse nisu nasumično raspoređene na površini dendrita. U mnogim sustavima (piramidalne stanice u hipokampusu ili Purkinjeove stanice u malom mozgu), izvor sinaptičkog impulsa je selektivno usmjeren na danu regiju dendritičkog stabla, a ne jednostavno nasumično raspoređen po površini dendritičkog stabla. Na primjer, u korteksu, ~79% svih ekscitatornih sinapsi nalazi se na bodljama, a ostale na dendritskim osovinama, dok je samo 31% svih inhibicijskih sinapsi locirano na bodljama. Štoviše, kralježnica s inhibitornom sinapsom uvijek ima i ekscitatornu sinapsu: ~15% svih dendritičnih spina ima i ekscitatornu i inhibitornu sinapsu. Inhibitorne sinapse su najčešće lokalizirane na somi ili na deblu dendritskog stabla. Zbog ove lokalizacije, samo nekoliko inhibicijskih ulaznih impulsa može zaobići cijeli dolazni ekscitacijski impuls, koji je sastavio dendritično stablo od stotina apikalnih dendritičnih sinapsi. Taj se fenomen naziva "inhibicijski ranžiranje".

Općenito, uobičajeno je razlikovati nekoliko sinaptičkih tipova na dendritima:

1. Varikoziteti(varikozne) - sinapse, koje su najzastupljenije na amakrinim stanicama retine, kao i među nekim interneuronima.
2. Filopodije(filopodija). Svi neuroni nakratko imaju dendritične filopodije tijekom razvoja: vrlo su dinamični, šire se i povlače unutar nekoliko minuta. Međutim, nakon razdoblja razvoja neurona, filopodije nestaju, preuzimajući tako ulogu u sinaptogenezi (stvaranje sinapsi između neurona), često stvarajući slabe spojeve. Nakon razvoja neurona, filopodije se zamjenjuju stabljičnim sinapsama.
3. Sinaptički vrhovi(sinaptičke grebene) tvore dva aksona s obje strane tankog lamelarnog vrata grebena.
4. Trnovite izrasline(trnaste izrasline) čine 90% dendritičnih nastavaka na apikalnim dendritima blizu soma.
5. Rasemozni dodaci(karpalni procesi)
6. Corralline excrescenec(koraljni izdanci)

Sinaptičke specijalizacije dendrita: a - dendritički varikoziteti (tanki dendrit amakrinskih stanica retine); b - filopodija; c - peteljkasta, zdepasta i kukasta kralježnica (tipična za piramidalne neurone korteksa i nazubljenu jezgru malog mozga); d - kralježnica na tankoj peteljci, u obliku gljive i bubrega (tipično za koru i mirisni luk); e - razgranate bodlje, od kojih svaka grana ima svoj presinaptički objekt (tipično za CA1 i CA3 piramidalne neurone, zrnate stanice dentatnog girusa i Purkinjeove stanice malog mozga); f - trnoviti procesi s dendritskim izbočinama podijeljenim na dijelove (tipično za CA3 piramidalne stanice i neurone dentatnog girusa); g - grozdasti razgranati segmenti dendrita sa sinaptičkim varikozitetima koji završavaju lukovičastim završecima (tipično za neurone donje masline i lateralnog genikulatnog tijela); h - izraslina u obliku koralja s dendritskim varikozitetima, koji se protežu u brojne tanke procese (tipično za dendrite neurona zubne i lateralne vestibularne jezgre))

Šiljci

Presudni čimbenik za sposobnost neuronske mreže da pohranjuje informacije je broj različitih neurona koji se mogu sinaptički povezati. Jedan od glavnih čimbenika povećanja raznolikosti oblika sinaptičkih veza u biološkim neuronima je postojanje dendritičnih bodlji koje je 1888. otkrio Cajal. On je prvi iznio hipotezu da bodlje služe za povećanje površine za sinaptičke kontakte s aksonima koji se nalaze na velikoj udaljenosti od dendrita: “...dendritičke bodlje igraju glavnu ulogu u povećanju površine povezivanja protoplazme arborizacija [tj. dendritično stablo], stršeći radi povezivanja s uklonjenim živčanim vlaknima koja se ne mogu izravno spojiti na dendritički proces" i 0,22-0,34 v. Distalni dendriti bazalnog konusa imaju sličnu gustoću bodlji, dok je u donjem apeksnom fascikulu njihova gustoća znatno manja. Apikalno deblo u samom stratumu radiatumu ima najveću gustoću bodlji - 7 bodlji na 1 µm. Dendriti piramidalnog neurona koji su najbliži somi primaju inhibitorne ulazne impulse, stoga su ti dijelovi, kao i soma, lišeni bodlji. U mozgu odrasle osobe, gustoća jednostavnih bodlji značajno varira, od 0,01 µm³ do više od 1,5 µm³. Činjenica da različita područja dendritičkog stabla imaju različitu gustoću kralježnice sugerira razlike u vezama s različitim ekscitacijskim ulaznim sinapsama.

Promjer bodlji kreće se od 0,1 do 0,4 µm, a duljina od 0,4 do 2 µm. U većini regija mozga bodlje imaju dva ulaza - ekscitacijski i inhibitorni. Međutim, u CA1 polju hipokampusa svaka bodlja piramidne stanice ima samo jednu sinapsu – ekscitatornu.

Iako je bodlje teško proučavati u normalnim uvjetima, prikupljeno je mnoštvo dokaza koji upućuju na postojanje različitih populacija stabilnijih i plastičnijih bodlji in vivo, a te populacije mogu varirati ovisno o iskustvu. Postoji nekoliko nagađanja da su to dinamičke bodlje prolaze kroz dugotrajnu potenciranje (LTP) i igraju ključnu ulogu u učenju.

Opća svojstva dendrita

Morfologija	Fiziologija	Sinaptologija
Promjer blizu soma: 1-6 µm	Pasivna svojstva dendrita:	Broj sinapsi po neuronu: 500-200 000
Promjer na distalnim krajevima: 0,3-1 µm	Otpor dijafragme ( R m): 1-100 kOhm cm²	Tip I (uzbudljiv): 60-90%; raspoređeni uglavnom na bodljama
Prosječna duljina puta: 0,15-1,5 mm	Aksijalni otpor ( R i ): 70-300 Ohm cm	Tip II (inhibicijski): 10-40%; u blizini some, samo neki na bodljama
Ukupna duljina dendrita: 1-10 mm	Membranski spremnik ( C m ): 1-2 µF/cm²
Površina dendrita: 2000-750 000 µm²	Vremenska konstanta membrane (τ m): 1-100 ms	Ekscitacijski sinaptički ulazni impuls:
Dendritska stabla/neuron: 1-16	Dendritska prostorna konstanta (λ): 0,2-1 mm	AMRA: g vrh: 0,1-0,3 ns; t vrh: 0,3-1ms
Dendritski krajevi/neuron: 10-400	Elektrotonični opseg ( L = x/λ): 0,2-2	(može se povećati s udaljenošću od some)
Dendritičke bodlje/neuron: 300-200 000	Soma ulazna impedancija ( R N): 1-10³ MOhm	NMDA: g vrh: 0,05-0,5 ns; t vrh: 5-50 ms
Gustoća bodlje/1 µm dendrita: 0,5-14	Ulazna impedancija na krajevima ( R T ) 10²-10³ MOhm
Duljina bodlje: 0,1-2 µm	Koeficijent slabljenja napona:	Inhibicijski sinaptički ulazni impuls:
Promjer vrata kralježnice: 0,04-0,5 µm	soma → kraj: 1.1-2	GABA A: g vrh: 0,4-1 ns; t vrh: 0,2-1,2 ms
Promjer glave bodlje: 0,3-1 µm	kraj → soma: 2-15	GABA B: g vrh: 0,1-0,3 ns; t vrh: 40-150 ms
Volumen kralježnice: 0,005-0,3 μm³
	Aktivna svojstva dendrita:
	Ca 2+ kanali (L-, N-, P-tipovi) - lokalni dendritički Ca 2+ šiljak: koncentracija Ca 2+ u bodljama
	Na+ kanali: brza aktivacija/deaktivacija - podržava soma → dendritičko širenje AP unazad
	K+ kanali, ja A i mješovite struje, ja h - povećanje gustoće s udaljenošću od some - “amortizeri”, nelinearnost, vremenska normalizacija

Potencijal dendritičkog polja (DFP)

Smatra se da prostorni zbroj LFP-a odražava ponderirani prosjek ekscitatornih i inhibitornih postsinaptičkih potencijala, koji su sporiji od akcijskih potencijala. Iako se dugo vjerovalo da je LFP prvenstveno određen sinkroniziranim dendritičkim ulazima na piramidalnim stanicama, još nije jasno kako i u kojoj mjeri korelacije u sinaptičkoj aktivnosti utječu na LFP.

Dendriti i aksoni sastavni su dijelovi strukture živčane stanice. Akson neurona često je sadržan u jednom broju i provodi prijenos od stanice čiji je dio do druge, koja prima informacije kroz njihovu percepciju od strane dijela stanice kao što je dendrit.

Dendriti i aksoni, u međusobnom dodiru, stvaraju periferne živce, mozak, ali i leđnu moždinu.

Dendrit je kratak, razgranat proces koji prvenstveno služi za prijenos električnih (kemijskih) impulsa iz jedne stanice u drugu. Djeluje kao prihvatni dio i provodi živčane impulse primljene od susjedne stanice do tijela (jezgre) neurona, čiji je strukturni element.

Ime je dobio po grčkoj riječi koja označava drvo zbog vanjske sličnosti s njim.

Struktura

Zajedno stvaraju poseban sustav odgovoran za percepciju prijenosa kemijskih (električnih) impulsa i njihov daljnji prijenos. Slične su strukture, samo je akson mnogo duži od dendrita, potonji je najlabaviji, s najmanjom gustoćom.

Živčana stanica često sadrži prilično veliku razgranatu mrežu dendritičnih grana. To joj daje mogućnost da poveća svoju zbirku obavještajnih podataka iz okoline oko sebe.

Dendriti se nalaze u blizini tijela neurona i stvaraju više kontakata s drugim neuronima, obavljajući svoju glavnu funkciju prijenosa živčanog impulsa. One se mogu međusobno povezati malim procesima.

Značajke njegove strukture uključuju:

• može doseći duljinu do 1 mm;
• nema električno izolacijsku ljusku;
• ima veliki broj pravilnog jedinstvenog sustava mikrotubula (jasno su vidljivi u dijelovima, idu paralelno, bez međusobnog križanja, često su neki duži od drugih, odgovorni su za kretanje tvari duž procesa neurona );
• ima aktivne zone kontakta (sinapse) sa svijetlom elektronskom gustoćom citoplazme;
• ima produžetke staničnog debla kao što su bodlje;
• ima ribonukleoproteine ​​(izvođenje biosinteze proteina);
• ima granularni i negranularni endoplazmatski retikulum.

Citoplazmu dendrita karakterizira veliki broj ultrastrukturnih elemenata.

Ništa manje pažnje ne zaslužuju bodlje. Na dendritima se često mogu naći takve formacije kao membranski izrastak na njemu, koji je također sposoban formirati sinapsu (mjesto kontakta dviju stanica), nazvanu kralježnica. Izvana izgleda kao da iz stabla dendrita izlazi uska stabljika koja završava produžetkom. Ovaj oblik vam omogućuje povećanje površine sinapse dendrita s aksonom. Također unutar kralježnice u dendritskim stanicama mozga glave postoje posebne organele (sinaptičke vezikule, neurofilamenti itd.). Ovakva struktura dendrita s bodljama karakteristična je za sisavce s višom razinom moždane aktivnosti.

Iako je kralježnica prepoznata kao derivat dendrita, ona ne sadrži neurofilamente ili mikrotubule. Citoplazma slanine ima zrnati matriks i elemente koji se razlikuju od sadržaja dendritičkih stabala. Ona i same bodlje izravno su povezane sa sinoptičkom funkcijom.

Ono što ih čini jedinstvenima je njihova osjetljivost na iznenadne ekstremne uvjete. U slučaju trovanja, bilo alkoholom ili otrovima, njihov kvantitativni odnos na dendritima neurona moždane kore mijenja se prema dolje. Znanstvenici su također primijetili posljedice patogenog djelovanja na stanice kada se broj bodlji nije smanjio, već se, naprotiv, povećao. To je tipično u početnoj fazi ishemije. Vjeruje se da povećanje njihove količine poboljšava rad mozga. Dakle, hipoksija služi kao poticaj za povećanje metabolizma u živčanom tkivu, ostvarivanje resursa koji su nepotrebni u normalnoj situaciji i brzo uklanjanje toksina.

Bodlje se često mogu kombinirati u klastere (ujedinjenja nekoliko homogenih objekata).

Neki dendriti formiraju grane, koje pak tvore dendritsku regiju.

Svi elementi jedne živčane stanice nazivaju se dendritično stablo neurona, koje čini njegovu receptivnu površinu.

Dendriti središnjeg živčanog sustava karakterizirani su povećanom površinom, tvoreći povećana područja ili čvorove grananja u zonama podjele.

Zbog svoje strukture prima informaciju od susjedne stanice, pretvara je u impuls, prenosi do tijela neurona, gdje se obrađuje i potom prenosi do aksona koji informaciju prenosi drugoj stanici.

Posljedice razaranja dendrita

Iako se oni, nakon uklanjanja uvjeta koji su uzrokovali poremećaje u njihovoj izgradnji, mogu oporaviti, potpuno normalizirajući metabolizam, ali samo ako ti čimbenici kratkotrajno, beznačajno djeluju na neuron, inače dijelovi dendrita odumiru, a budući da nemaju priliku napustiti tijelo , nakupljaju se u njihovoj citoplazmi, izazivajući negativne posljedice.

Kod životinja to dovodi do poremećaja u oblicima ponašanja, s izuzetkom najjednostavnijih uvjetovanih refleksa, a kod ljudi može uzrokovati poremećaje živčanog sustava.

Osim toga, niz je znanstvenika dokazao da se u slučajevima demencije u starijoj dobi i Alzheimerove bolesti ne prate procesi u neuronima. Debla dendrita izvana postaju pougljenjena (pougljenjena).

Ne manje važna je promjena kvantitativnog ekvivalenta bodlji zbog patogenih stanja. Budući da su prepoznati kao strukturne komponente interneuronskih kontakata, poremećaji koji se u njima javljaju mogu izazvati vrlo ozbiljne poremećaje moždane aktivnosti.