Mozak se razvija iz prednjeg, uvećanog dijela moždane cijevi. Razvoj prolazi kroz nekoliko faza. U embrionu starom 3 tjedna uočava se stadij dva cerebralna vezikula - prednji i zadnji. Prednji balon prestiže tetivu u stopama rasta i ispred nje. Zadnji deo se nalazi iznad tetive. U dobi od 4-5 sedmica formira se treća moždana vezikula. Dalje, prvi i treći cerebralni mjehurići su podijeljeni na dva, što rezultira formiranjem 5 mjehurića. Iz prvog moždanog mjehura razvija se parni telencefalon (telencephalon), iz drugog - diencephalon (diencephalon), iz trećeg - srednji mozak (mesencephalon), iz četvrtog - zadnji mozak (metencephalon), iz petog - produžena moždina. (myelencephalon). ). Istovremeno sa formiranjem 5 mjehurića, moždana cijev se savija u sagitalnom smjeru. U području srednjeg mozga formira se zavoj u dorzalnom smjeru - parijetalni zavoj. Na granici s rudimentom kičmene moždine - još jedna krivina također ide u dorzalnom smjeru - okcipitalna, u predjelu stražnjeg mozga formira se cerebralna krivina, koja ide u ventralnom smjeru.

U četvrtoj nedelji embriogeneze iz zida diencefalona formiraju se izbočine u obliku vrećica, koje kasnije poprimaju oblik naočala - to su naočare za oči. Oni dolaze u kontakt sa ektodermom i indukuju plakode sočiva u njemu. Očne čašice održavaju vezu sa diencefalonom u obliku očnih stabljika.

U budućnosti, stabljike se pretvaraju u optičke živce. Retina sa receptorskim ćelijama razvija se iz unutrašnjeg sloja stakla. Sa vanjske strane - žilnica i sklera. Dakle, vizuelni receptorski aparat je takoreći dio mozga smješten na periferiji.

Slično ispupčenje zida prednjeg moždanog mjehura stvara mirisni trakt i olfaktornu lukovicu.

Heterohronija sazrevanja neuronskih sistema mozga

Redoslijed sazrijevanja nervnih sistema mozga u embriogenezi određen je ne samo zakonima filogeneze, već je u velikoj mjeri posljedica faza u formiranju funkcionalnih sistema (slika V. 1). Pre svega, sazrevaju one strukture koje treba da pripreme fetus za rođenje, odnosno za život u novim uslovima, van tela majke.

Postoji nekoliko faza u sazrijevanju nervnog sistema mozga.

Prva faza. Najranije sazrijevaju pojedinačni neuroni prednjeg srednjeg mozga i ćelije mezencefaličnog jezgra trigeminalnog (V) živca. Vlakna ovih ćelija klijaju ranije od ostalih u

smjeru drevnog korteksa i dalje do neokorteksa. Zbog njihovog uticaja, neokorteks je uključen u provođenje adaptivnih procesa. Mesencefalni neuroni su uključeni u održavanje relativne postojanosti unutrašnje sredine, prvenstveno gasnog sastava krvi, i uključeni su u mehanizme opšte regulacije metaboličkih procesa. Ćelije mezencefaličnog jezgra trigeminalni nerv(V) su takođe povezani sa mišićima uključenim u čin sisanja i deo su funkcionalnog sistema povezanog sa formiranjem refleksa sisanja.

Druga faza. Pod uticajem ćelija koje sazrevaju u prvoj fazi, razvijaju se osnovne strukture moždanog stabla ćelija koje sazrevaju u prvoj fazi. Ovo - pojedinačne grupe neuroni retikularne formacije produžene moždine, stražnji most i neuroni motoričkih jezgara kranijalnih živaca. (V, VII, IX, X, XI, XII), koji obezbeđuju koordinaciju tri najvažnija funkcionalna sistema: sisanje, gutanje i disanje. Cijeli ovaj sistem neurona karakterizira ubrzano sazrijevanje. Oni brzo prestižu neurone koji sazrevaju u prvoj fazi u smislu zrelosti.

U drugoj fazi aktivni su rano sazrijevajući neuroni vestibularnih jezgara smještenih na dnu romboidne jame. vestibularni sistem brzo se razvija kod ljudi. Već do 6-7 mjeseci embrionalnog života dostiže stepen razvoja karakterističan za odraslu osobu.

Treća faza. Sazrijevanje nervnih ansambala hipotalamusa i talamusa također teče heterohrono i određeno je njihovim uključivanjem u različite funkcionalne sisteme. Na primjer, jezgra talamusa, koja su uključena u sistem termoregulacije, brzo se razvijaju.

U talamusu, neuroni prednjih jezgara posljednji sazrijevaju, ali stopa njihovog sazrijevanja naglo skače prema rođenju. To je zbog njihovog učešća u integraciji olfaktornih impulsa i impulsa drugih modaliteta koji određuju opstanak u novim uvjetima okoline.

Četvrta faza. Sazrevanje prvo retikularnih neurona, zatim preostalih ćelija paleokorteksa, arhikorteksa i bazalne regije prednjeg mozga. Oni su uključeni u regulaciju olfaktornih reakcija, održavanje homeostaze itd. Drevni i stari korteks, koji zauzimaju vrlo malu površinu ljudske hemisfere, već su u potpunosti formirani rođenjem.

Peta faza. Sazrevanje neuronskih ansambala u hipokampusu i limbičkom korteksu. To se događa na kraju embriogeneze, a razvoj limbičkog korteksa nastavlja se u ranom djetinjstvu. limbički sistem učestvuje u organizaciji i regulaciji emocija i motivacija. Kod djeteta je to prvenstveno motivacija za hranu i piće itd.

U istom slijedu u kojem dijelovi mozga sazrijevaju, dolazi i do mijelinizacije sistema vlakana koji im odgovaraju. Neuroni ranozrelih sistema i struktura mozga šalju svoje procese u druga područja, po pravilu, u oralnom smjeru i, takoreći, indukuju sljedeću fazu razvoja.

Razvoj neokorteksa ima svoje karakteristike, ali prati i princip heterohronije. Dakle, prema filogenetskom principu, u evoluciji se najranije pojavljuje drevna kora, zatim stara, a tek nakon toga nova kora. U ljudskoj embriogenezi novi korteks se formira ranije od starog i drevnog korteksa, ali se potonji brzo razvija i dostiže svoju maksimalnu površinu i diferencijaciju već sredinom embriogeneze. Zatim se počinju pomicati na medijalnu i bazalnu površinu i djelomično se smanjuju. Ostrvo područje, koje je samo djelimično okupirano neokorteksom, brzo počinje svoj razvoj i sazrijeva prema kraju. prenatalni period.

Najbrže sazrijevaju ona područja novog korteksa koja su povezana s filogenetski starijim vegetativnim funkcijama, na primjer, limbičko područje. Zatim područja koja formiraju tzv. projekcijska polja raznih senzorni sistemi gde senzorni signali dolaze iz čulnih organa. Dakle, okcipitalna regija se polaže u embrion u 6 lunarnih mjeseci, dok se njegovo potpuno sazrijevanje završava do 7. godine života.

Asocijativna polja sazrevaju nešto kasnije. Najkasnije sazrevaju najmlađa filogenetski i funkcionalno najkompleksnija polja koja su povezana sa realizacijom specifičnih ljudskih funkcija višeg reda – apstraktno mišljenje, artikulisani govor, gnoza, praksa itd. To su npr. govorno-motorički polja 44 i 45. Korteks frontalnog regiona je položen u 5-mesečnog fetusa, potpuno sazrevanje je odloženo do 12 godina života. Polja 44 i 45 zahtevaju duže vreme za razvoj čak i pri visokim stopama sazrevanja. Oni nastavljaju da rastu i razvijaju se tokom prvih godina života, kroz adolescenciju, pa čak i u odrasle. Istovremeno, broj nervnih ćelija se ne povećava, već se povećava broj procesa i stepen njihovog grananja, broj bodlji na dendritima, broj sinapsi, dolazi do mijelinizacije. nervnih vlakana i tka. Razvoj novih područja korteksa olakšavaju obrazovni i obrazovni programi koji uzimaju u obzir karakteristike funkcionalna organizacija dječiji mozak.

Kao rezultat neravnomjernog rasta područja korteksa tokom ontogeneze (pre- i postnatalne), u pojedinim područjima dolazi do svojevrsnog potiskivanja pojedinih presjeka u dubinu brazdi zbog priliva susjednih, funkcionalno važnijih. one iznad njih. Primjer za to je postupno uranjanje otoka u dubinu Silvijeve pukotine zbog snažnog rasta susjednih dijelova korteksa, koji se razvijaju pojavom i poboljšanjem artikuliranog govora djeteta - frontalnog i temporalnog tegmentuma. - govorno-motorni i govorno-auditivni centri. Uzlazne i horizontalne prednje grane Silvijeve fisure formiraju se od influksa trokutastog girusa i razvijaju se kod ljudi u vrlo kasnim fazama prenatalnog perioda, ali to se može dogoditi i postnatalno, radije u odrasloj dobi.

U drugim područjima, neravnomjeran rast korteksa očituje se u obrascima obrnutog redoslijeda: duboka brazda se, takoreći, odvija, a novi dijelovi korteksa, prethodno skriveni u dubinama, izlaze na površinu. Tako u kasnijim fazama prenatalne ontogeneze nestaje poprečni okcipitalni sulkus, a na površinu izbijaju parijetalno-okcipitalni girusi, kortikalni dijelovi povezani sa implementacijom složenijih, vizualno-gnostičkih funkcija; projekcijska vidna polja se pomeraju na medijalnu površinu hemisfere.

Brzo povećanje površine neokorteksa dovodi do pojave brazdi koje razdvajaju hemisfere u konvolucije. (Postoji još jedno objašnjenje za stvaranje brazdi - ovo je klijanje krvni sudovi). Prvo se formiraju najdublje brazde (prorezi). Na primjer, od 2 mjeseca embriogeneze pojavljuje se silvijska jama i postavlja se brazda. Kasnije se pojavljuju manje duboke primarne i sekundarne brazde, stvaraju opći plan strukture hemisfere. Nakon rođenja pojavljuju se tercijarne brazde - male, različitog oblika, one individualiziraju uzorak brazdi na površini hemisfere. Općenito, redoslijed formiranja brazde je sljedeći. Do 5. mjeseca embriogeneze pojavljuju se centralne i poprečno-okcipitalne brazde, do 6. mjeseca - gornje i donje frontalne, marginalne i temporalne brazde, do 7. mjeseca - gornje i donje pre- i postcentralne, kao i interparijetalne. sulci, do 8-mu mjesecu - srednji frontalni.

U vrijeme kada se dijete rodi, različiti dijelovi njegovog mozga su različito razvijeni. Strukture kičmene moždine, retikularna formacija i neka jezgra produžene moždine (jezgra trigeminusa, vagusa, hipoglosalni nervi, vestibularna jezgra), srednji mozak (crveno jezgro, supstancija nigra), odvojena jezgra hipotalamusa i limbičkog sistema. Relativno daleko od konačnog sazrevanja su neuronski kompleksi filogenetski mlađih područja korteksa - temporalnog, donjeg parijetalnog, frontalnog, kao i striopalidarnog sistema, thalamus, mnoga jezgra hipotalamusa i malog mozga.

Redoslijed sazrijevanja moždanih struktura određen je vremenom početka aktivnosti funkcionalnih sistema u koje su ove strukture uključene. Dakle, vestibularni i slušni aparat počinju se formirati relativno rano. Već u fazi od 3 sedmice u embrionu se ocrtava zadebljanje ektoderma, koje se pretvara u slušne plakode. Do 4. sedmice formira se slušna vezikula koja se sastoji od vestibularnog i kohlearnog dijela. Do 6. sedmice polukružni kanali se diferenciraju. U 6,5 sedmici sazrevaju aferentna vlakna od vestibularnog ganglija do romboidne jame. U 7-8. sedmici razvijaju se pužnica i spiralni ganglij.

U slušnom sistemu rođenjem se formira slušni aparat koji je sposoban da percipira iritacije.

Uz olfaktorni, slušni aparat je vodeći od prvih mjeseci života. Central slušnih puteva a kortikalne oblasti sluha sazrevaju kasnije.

Do trenutka rođenja aparat koji daje refleks sisanja potpuno sazrijeva. Formiraju ga grane trigeminalnog (V par), facijalnog (VII par), glosofaringealnog (IX par) i vagusnog (X par) nerava. Sva vlakna su mijelinizirana pri rođenju.

Vizualni aparat je djelimično razvijen do trenutka rođenja. Vizualni centralni putevi su mijelinizirani pri rođenju, dok su periferni (očni nerv) mijelinizirani nakon rođenja. Sposobnost sagledavanja svijeta oko nas rezultat je učenja. Određuje se uslovljenom refleksnom interakcijom vida i dodira. Ruke su prvi objekt vlastitog tijela koji ulazi u vidno polje djeteta. Zanimljivo je da se takav položaj ruke, koji omogućava oku da je vidi, formira mnogo prije rođenja, u embrionu od 6-7 sedmica (vidi sliku VIII. 1).

Kao rezultat mijelinizacije vidnih, vestibularnih i slušni nerv kod djeteta od 3 mjeseca uočava se tačna namještenost glave i očiju prema izvoru svjetlosti i zvuka. Dijete od 6 mjeseci počinje da manipulira predmetima pod kontrolom vida.

Strukture mozga koje osiguravaju poboljšanje motoričkih reakcija također dosljedno sazrijevaju. U 6-7 sedmici, crveno jezgro srednjeg mozga sazrijeva u embrionu, što igra važnu ulogu u organizaciji mišićni tonus te u realizaciji instalacionih refleksa pri koordinaciji držanja u skladu sa rotacijom trupa, ruku, glave. Do 6-7 mjeseci prenatalnog života sazrijevaju viša subkortikalna motorna jezgra, striatum. Na njih prelazi uloga regulatora tona u različitim položajima i nevoljnim pokretima.

Pokreti novorođenčeta su neprecizni, nediferencirani. Opskrbljeni su utjecajima koji dolaze iz striatalnih tijela. U prvim godinama djetetovog života, vlakna rastu od korteksa do striatuma, a aktivnost striatuma počinje regulisati korteks. Pokreti postaju precizniji, diferencirani.

Tako ekstrapiramidalni sistem postaje pod kontrolom piramidalnog. Proces mijelinizacije centralnog i perifernih puteva funkcionalni sistem kretanja najintenzivnije se javlja prije 2 godine. U tom periodu dijete počinje da hoda.

Uzrast od rođenja do 2 godine je poseban period tokom kojeg dijete stiče i jedinstvenu sposobnost artikuliranog govora. Razvoj djetetovog govora odvija se samo kroz direktnu komunikaciju sa drugim ljudima, o procesu učenja. Aparat koji reguliše govor uključuje složenu inervaciju različitih organa glave, grkljana, usana, jezika, mijelinskih puteva u centralnom nervnom sistemu, kao i specifično ljudski kompleks govornih polja korteksa 3 centra - govorno-motorni. , govorno-auditivni, govorno-vizualni, ujedinjeni sistemom snopova asocijativnih vlakana u jedinstveni morfofunkcionalni sistem govora. Ljudski govor je specifično ljudski oblik više nervne aktivnosti.

Masa mozga: starosna, individualna i polna varijabilnost

Masa mozga u embriogenezi se mijenja neravnomjerno. Kod 2-mjesečnog fetusa iznosi ~ 3 g. Za period do 3 mjeseca masa mozga se povećava za ~ 6 puta i iznosi 17 g, do 6 lunarnih mjeseci - još 8 puta: -130 g Kod novorođenčeta masa mozga dostiže: 370 g - kod dječaka i 360 g - kod djevojčica. Do 9 mjeseci se udvostručuje: 400 g. Do 3 godine se masa mozga utrostručuje. Do 7. godine dostiže 1260 g kod dječaka i 1190 g kod djevojčica. Maksimalna masa mozga dostiže se u 3. deceniji života. Smanjuje se u starijoj dobi.

Masa mozga odraslog muškarca je 1150-1700 g. Tokom života, masa mozga muškaraca je veća od one kod žena. Masa mozga ima uočljivu individualnu varijabilnost, ali ne može poslužiti kao pokazatelj nivoa razvoja mentalnih sposobnosti osobe. Poznato je, na primjer, da je I.S. Masa mozga Turgenjeva bila je jednaka 2012, Cuvier - 1829, Byron - 1807, Schiller - 1785, Bekhterev - 1720, I.P. Pavlov - 1653, D.I. Mendeljejev - 1571, A. Francuska - 1017

Za procjenu stepena razvijenosti mozga uveden je “cerebralizacijski indeks” (stepen razvoja mozga bez utjecaja tjelesne težine). Prema ovom indeksu, osoba se oštro razlikuje od životinja. Vrlo je značajno da tokom ontogeneze osoba može razlikovati poseban period u razvoju, koji se odlikuje maksimalnim "indeksom cerebralizacije". Ovaj period odgovara periodu ranog djetinjstva, od 1 godine do 4 godine. Nakon ovog perioda, indeks opada. Promjene u indeksu cerebralizacije potvrđuju neurohistološki podaci. Tako se, na primjer, broj sinapsi po jedinici površine parijetalnog korteksa nakon rođenja naglo povećava samo do 1 godine, zatim se nešto smanjuje do 4 godine i naglo opada nakon 10 godina djetetovog života. To ukazuje da je upravo period ranog djetinjstva vrijeme ogromnog broja mogućnosti koje su inherentne nervnog tkiva mozak. Od njihove implementacije u velikoj mjeri zavisi dalji razvoj mentalnih sposobnosti čovjeka.

U zaključku poglavlja o razvoju ljudskog mozga, treba još jednom naglasiti da je najvažnija specifično ljudska osobina jedinstvena heterohronost inicijacije neokorteksa, u kojoj se razvija i konačno sazrijevanje moždanih struktura povezanih sa implementacijom funkcije višeg reda odvijaju se prilično dugo nakon rođenja. Možda je to bila najveća aromorfoza koja je odredila izdvajanje ljudske grane u procesu antropogeneze, jer je „uvela“ proces učenja i obrazovanja u formiranje ljudske ličnosti.

Na ovaj dan:

• Rođendani
• 1904 Rođen Nikolaj Nikolajevič Voronin- Sovjetski arheolog, jedan od najvećih stručnjaka za drevnu rusku arhitekturu.
• Dani smrti
• 1947 Umro - ruski umjetnik, filozof-mistik, pisac, putnik, arheolog, javna ličnost. Autor ideje i inicijator Rerihovog pakta - prvog u istoriji međunarodni ugovor o zaštiti kulturnog nasljeđa, kojim je utvrđen prioritet zaštite kulturnih dobara nad vojnom nuždom. Sprovedena iskopavanja u Sankt Peterburgu, Pskovu, Novgorodu, Tveru, Jaroslavlju, Smolenskoj guberniji.

Tokom ljudske ontogeneze, cerebralni sulkus se diferencira na dorzalnoj površini ektoderma. Postepeno se produbljuje, formirajući moždanu cijev. Već u 4 tjedna razvoja embrija ovdje se formiraju tri moždana mjehura: prednji je prosencephalon, srednji je mesencephalon, a zadnji je rombencephalon.

U 6 sedmici, prednji i zadnji cerebralni vezikuli se dijele na dva dijela. Tako se stadijum 3 vezikula zamjenjuje stadijem 5 vezikula, iz kojeg se naknadno formira mozak, dok se u procesu ontogeneze sekundarni telencefalon (telencephalon) odvaja od primarne prednje moždane vezikule. Formira moždane hemisfere i bočne komore. Periferne strukture olfaktornog analizatora također se ispostavljaju kao derivati ​​sekundarnog prednjeg moždanog mjehura. Primarna prednja moždana vezikula postaje izvor formiranja diencefalona (diencephalon), a njegova šupljina se pretvara u treću komoru. Sa svake strane diencefalona raste očni mjehur, iz kojeg se formiraju optički putevi, optički živci i mrežnica. Mezencefalon (mesencephalon) se formira od mezencefalona, ​​a njegova se šupljina pretvara u akvadukt mozga. Iz zadnjeg (rombencephalon) moždanog mjehura stvaraju se dva dijela: zadnji mozak (metencephalon) ide da formira moždani most i mali mozak, a produžena moždina (myelencephalon) se formira od preostalog dijela romboidnog mozga. Šupljina romboidnog mozga u IV moždanu komoru, čije je dno romboidna fosa.

Morfologija i skeletotopija kičmene moždine. Struktura sive materije. Koncept segmenta. Prednji i stražnji korijeni, živci, pleksusi, čvorovi. Osobine kičmene skeletotopije kod djece.

Kičmena moždina se sastoji od sive materije koja sadrži nervne celije i bijelu materiju.

5. Principi strukture refleksnog luka somatskog i autonomnog nervnog sistema sistema

6. Građa bele materije kičmene moždine, njene veze sa drugim delovima centralnog nervnog sistema. Vrijednost provodnih staza. Tok sazrijevanja (mijelinizacije) puteva nakon rođenja.

Bijela tvar, substantia alba, kičmene moždine sastoji se od nervnih procesa koji čine tri sistema nervnih vlakana:

Kratki snopovi asocijativnih vlakana koji povezuju dijelove kičmene moždine na različitim nivoima (aferentni i interkalarni neuroni).

· Dugi centripetalni (osjetljivi, aferentni).

Dugi centrifugalni (motorni, eferentni).

Prvi sistem (kratka vlakna) odnosi se na sopstveni aparat kičmene moždine, a preostala dva (duga vlakna) čine provodnički aparat bilateralnih veza sa mozgom.

Vlastiti aparat uključuje sivu tvar kičmene moždine sa stražnjim i prednjim korijenima i vlastite snopove bijele tvari. Pravilan aparat zadržava segmentalnost, zbog čega se naziva segmentni aparat kičmene moždine.

Nervni segment je poprečni segment kičmene moždine i pripadajući mu desno i lijevo kičmeni nervi razvijen iz jednog neurotoma (neuromera). Kičmena moždina ima 31 segment koji se dijele na 8 cervikalnih, 12 torakalnih, 5 lumbalnih, 5 sakralnih i 1 kokcigealni. Unutar nervnog segmenta zatvara se kratki refleksni luk čija je funkcija sprovođenje urođenih reakcija.

Zahvaljujući provodnom aparatu, sopstveni aparat kičmene moždine povezan je sa aparatom mozga koji objedinjuje rad čitavog nervnog sistema. Nervna vlakna su grupirana u snopove, a vrpce se sastoje od snopova: stražnjeg, bočnog i prednjeg. U stražnjoj vrpci leže snopovi uzlaznih nervnih vlakana; V prednja vrpca snopovi silaznih nervnih vlakana leže; V lateralni funiculus oba se nalaze.

Većina uzlaznih puteva provodi proprioceptivnu osjetljivost.

Motorni putevi su predstavljeni u dvije grupe.

· piramidalne staze, provodeći impulse od korteksa do motoričkih ćelija kičmene moždine i duguljaste moždine, koji su putevi voljnih pokreta.

Ekstrapiramidni, refleksni motorni putevi koji su dio ekstrapiramidnog sistema.

7. Školjke i međuljuski prostori kičmene moždine. Snabdijevanje krvlju i inervacija membrana.

Kičmena moždina je odjevena u tri vezivnotkivne membrane koje potiču iz mezoderma. Školjke: tvrda ljuska, dura mater; arahnoidna ljuska, arahnoidea, i mekana školjka, pia mater. Nastavljaju se u iste membrane mozga.

1) Tvrda ljuska kičmene moždine, dura mater spinalis, obavija vanjsku stranu kičmene moždine u obliku vrećice. Između periosta i dure nalazi se epiduralni prostor. Inervacija čvrste materije meninge izvodi se iz grana ovojnice, koje potiču iz stražnjih snopova mješovitih kičmenih živaca

2. Arahnoidna membrana kičmene moždine, arachnoidea spinalis, u obliku tankog prozirnog avaskularnog lista, prianja iznutra za tvrdu ljusku, odvojenu od potonje prorezom nalik subduralnim prostorom, spatium subdurale. Između arahnoidalni a meka ljuska je subarahnoidalni prostor.

3. Meka ljuska kičmene moždine, pia mater spinalis, direktno obavija kičmenu moždinu i sadrži žile između njena dva lista, zajedno sa kojima ulazi u njene brazde i medulu, formirajući perivaskularne limfne prostore oko sudova.

Žile kičmene moždine. Prednja i stražnja spinalna arterija povezane su granama, formirajući vaskularnu mrežu na površini mozga. Od nje odlaze grane, prodiru zajedno s procesima meke ljuske u tvar mozga. Vene su općenito slične arterijama i na kraju se prazne u unutrašnji vertebralni venski pleksus.

Dura prima arterije iz kičmenih grana segmentnih arterija, njene vene se ulivaju u unutrašnji vertebralni venski pleksus, a njeni nervi potiču iz meningealne grane kičmenih nerava.

Od ove grupe ćelije nastaje iz uparenih primordija i ubrzo se ponovo dijeli na desnu i lijevu komponentu, može se smatrati uparenom strukturom, iako je zbog svog privremenog srednjeg položaja dorzalno u odnosu na neuralnu cijev nazvana ganglijska ploča.

Ganglijska ploča raste u anteroposteriornom smjeru. U toku daljeg razvoja, njene ćelije migriraju ventro-lateralno sa obe strane kičmene moždine i istovremeno počinju da se formiraju segmenti. Metamerno locirane grupe ćelija koje su nastale iz ganglijske ploče daju ganglije dorzalnih korijena. kičmeni nervi, a u dijelu glave formiraju ganglije kranijalnih nerava sa osjetljivim komponentama.

Primarni cerebralni vezikuli

Gore je navedeno upadljivo proširenje prednjeg dijela neuralne ploče. Kada se neuralna cijev formira od neuralne ploče, njen prednji dio u regiji budućeg mozga ima veći promjer. Kičmena moždina se formira od tanjeg dijela neuralne cijevi, smještene kaudalno od proširene regije glave.

Već sa njegovim pojava mozak pokazuje neke znakove diferencijacije u sekcije. Kod ljudskih embriona starih četiri sedmice mogu se razlikovati tri područja mozga. To su takozvani prednji, srednji i zadnji mozak. Prednji mozak (prosencephalon) je najširi zbog prisutnosti očnih vezikula koje nastaju u obliku izraslina iz njegovih bočnih zidova.

Na samom prednjem delu dijelovi prednjeg mozga potpuno zatvaranje nervnih nabora je donekle usporeno. Neko vrijeme ostaje otvor poznat kao neuroporus anterior.

srednji mozak(mesencephalon) je odvojen od prednjeg i nešto manje jasno od stražnjeg blagim sužavanjem zidova neuralne cijevi. U ranim embrionima, mezencefalon pokazuje malo lokalne specijalizacije prije formiranja specifičnih struktura.

Njegov krov povećava debljinu i diferencira se u corpora quadrigemina (centre povezane sa vidom i sluhom), a duž njegovog dna se formiraju veliki vlaknasti traktovi crurae cerebri, koji povezuju više postavljena odijela mozga sa kičmenom moždinom.

Kaudalni kraj zadnji mozak, ili rombencefalon, postepeno prelazi u tanji dio neuralne cijevi, koji se kasnije pretvara u kičmenu moždinu. Većina zanimljiva karakteristika zadnji na ranim fazama su jasni znaci neuromernih ekstenzija koje on otkriva, što ukazuje da mozak takođe ima metameričku organizaciju u svojoj srži.

Tačna homologija karakteristično povećanje mozga sa specifičnim neuromerima prekanceroznih oblika još nije utvrđeno. Kontroverza se vrti oko pitanja fuzije neuromera u prednjem dijelu mozga. Najmanje 11 ekstenzija se može vidjeti u fetalnom mozgu, ali karakterističan izgled imaju samo zadnje. Neki od prednjih nastavaka nesumnjivo predstavljaju nekoliko neuromera. Vrlo je moguće da je najmanje 15 neuromera prisutno u mozgu kičmenjaka.

U sljedećoj fazi razvoja mozga u embriogenezi u prednjem dijelu (rostral) na kraju epruvete nastaju tri specijalizovana otoka: primarni cerebralni vezikuli - prednji mozak, srednji mozak, zadnji mozak (Sl. 27).

Rice. 27.

Iz svakog mjehurića razvija se jedno od tri glavna područja mozga - prednji, srednji i stražnji mozak. Šupljine svake bešike razvijaju se u ventrikule mozga.

Kaudalni dio neuralne cijevi postaje kičmena moždina. Kaudalna šupljina neuralne cijevi formira kičmeni kanal.

Diferencijacija moždanih vezikula

Sljedeća faza je diferencijacija primarnih cerebralnih vezikula.

Prednja moždana bešika je podeljena na tri sekundarne bešike: 1) leva i desna terminalna bešika; 2) leva i desna optička vezikula; 3) neupareni srednji mjehur (slika 28).

Rice. 28.

Terminalni mehur prolazi kroz najsloženije promene tokom razvoja mozga. Razvija se u četiri pravca.

Lijevi i desni mjehurići počinju rasti unatrag i bočno (potpuno zatvarajući srednji mjehur). Ventralno-medijalni dio terminalne bešike spaja se sa bočnom (lateralnom) površinom srednjeg mjehura.

Mirisne lukovice i njušni nerv nastaju iz prednjeg dijela lijeve i desne bešike.

Ćelije zidova terminalnog mjehura dijele se i diferenciraju u kortikalne strukture (kora moždanih hemisfera) i subkortikalne strukture (bazalne ganglije).

Neuroni terminalne bešike formiraju aksone, uz pomoć kojih uspostavljaju veze sa drugim delovima nervnog sistema. Ovi aksoni se okupljaju u snopove koji formiraju tri glavna sistema bijele tvari: bijela tvar korteksa velikog mozga, corpus callosum (corpus callosum), vanjska kapsula.

Bijela tvar kore velikog mozga sadrži aksone koji povezuju neurone unutar moždane kore jedne hemisfere. corpus callosum sadrži aksone koji povezuju kortikalne neurone smještene u različitim hemisferama. Eksterna kapsula sadrži aksone koji povezuju cerebralni korteks sa moždanim stablom, posebno sa talamusom.

Unutrašnji prostor terminalne bešike čini bočne komore mozga.

Tako se iz terminalnog mjehura razvijaju moždane hemisfere (telencephalon), koje uključuju moždanu koru, subkortikalne jezgre, mirisni mozak, bijelu tvar i lateralne ventrikule mozga.

Od srednji mehur razvijati thalamus I hipotalamus. Unutrašnji prostor srednjeg mjehura čini treću komoru mozga.

Od vizuelni balon razvijaju se optički živac i mrežnica. Dakle, retina i optički nerv su deo mozga, a ne perifernog nervnog sistema.

Srednji balon podliježe manjim promjenama u odnosu na prednji mjehur. Dorzalna strana srednjeg mjehura razvija se u hektum ili kvadrigeminu. Trbušna strana srednjeg mjehura razvija se u tegmentum (slika 29). Uski unutrašnji prostor ispunjen cerebrospinalnom tečnošću se pretvara u cerebralni akvadukt, koji povezuje treću i četvrtu moždanu komoru.

Rice. 29.

zadnji mehur razvija se u tri strukture: 1) mali mozak; 2) Varolijev most; 3) produžena moždina (slika 30). Mali mozak i pons Varolii nastaju iz rostralne regije stražnji mjehur. Od usana u obliku romba, koje se nalaze na dorzalnoj strani zadnjeg mjehura, formira se mali mozak. Usne rastu dorzalno i medijalno, a zatim se spajaju u jedinstvenu cjelinu. Trbušni zid stražnjeg mjehura formira pons Varolii. Oblongata medulla se formira iz kaudalnog dijela stražnjeg mjehura. Ventralna i bočna strana mjehura se šire, a dorzalna strana pretvara se u tanak krov koji se sastoji od ependimalnih ćelija. Bijela tvar se formira na ventralnoj strani produžene moždine (piramide produžene moždine).

Rice. 30. Difrakcija zadnjeg mjehura: A - razvoj stražnje rostralne bešike; b- razvoj kaudalnog zadnjeg mjehura

Na sl. 30 prikazuje razvoj zadnjeg mjehura. Unutrašnji prostor zadnje bešike, ispunjen cerebrospinalnu tečnost, prelazi u četvrtu moždanu komoru (slika 31).

Rice. 31.

Na sl. 31 prikazuje razvoj kičmene moždine.

Razvoj moždanih hemisfera

Površina moždane kore tijekom ontogeneze snažno raste, formirajući brojne nabore (brazde i zavoje). Glavne faze u razvoju moždane kore prikazane su na sl. 32-33.

Rice. 32.

Rice. 33.

razvoj

Kora velikog mozga se diferencira u četiri velika režnja: 1) frontalni; 2) parijetalni; 3) temporalni; 4) okcipitalni (vidi sliku 33).

Ljudski nervni sistem se razvija iz spoljašnjeg zametnog sloja - ektoderma. U dorzalnim dijelovima tijela embrija, ektodermalne ćelije koje se razlikuju formiraju medularnu (neuralnu) ploču (slika 109). Potonji se u početku sastoji od jednog sloja ćelija, koje se kasnije diferenciraju u spongioblaste (iz kojih se razvija potporno tkivo - neuroglia) i neuroblaste (iz kojih se razvijaju nervne ćelije). Zbog činjenice da je stopa proliferacije ćelija u različitim oblastima medularna ploča nije ista, potonja se savija i postepeno poprima oblik žlijeba ili žlijeba. Rast bočnih dijelova ovog neuralnog (medularnog) utora dovodi do činjenice da se njegovi rubovi prvo spajaju, a zatim rastu zajedno. Tako se neuralni žlijeb, koji se zatvara u svojim dorzalnim dijelovima, pretvara u neuralna cijev. Fuzija se u početku događa u prednjem dijelu, donekle se povlači od prednjeg ruba neuralne cijevi. Zatim zadnji, kaudalni, dijelovi rastu zajedno. Na prednjem i stražnjem kraju neuralne cijevi ostaju mala nesrasla područja - neuropore. Nakon spajanja dorzalnih dijelova, neuralna cijev se odvaja od ektoderma i uranja u mezoderm.

Tokom perioda formiranja, neuralna cijev se sastoji od tri sloja. Iz unutrašnjeg sloja se naknadno razvija ependimalna obloga šupljina ventrikula mozga i centralnog kanala kičmene moždine, a iz srednjeg („ogrtača“) sloja siva tvar mozga. Vanjski sloj, gotovo bez ćelija, pretvara se u bijelu tvar. U početku, svi zidovi neuralne cijevi imaju istu debljinu. Nakon toga, bočni dijelovi cijevi se intenzivnije razvijaju i postaju sve zadebljaniji. Trbušni i dorzalni zidovi zaostaju u rastu i postupno tonu između bočnih dijelova koji se intenzivno razvijaju. Kao rezultat takvog uranjanja, formiraju se ventralni i dorzalni uzdužni srednji žljebovi buduće kralježnice i duguljaste moždine.

Na bočnoj strani šupljine cijevi, na unutrašnjoj površini svake od bočnih stijenki, formiraju se plitki uzdužni granični žljebovi, koji dijele bočne dijelove cijevi na ventralnu glavnu i dorzalnu pterygoidnu ploču.

Bazalna lamina služi kao rudiment iz kojeg se formiraju prednji stupovi sive tvari i bijele tvari uz njih. Procesi neurona koji se razvijaju u prednjim stubovima izlaze (izbijaju) iz kičmene moždine i formiraju prednji (motorni) koren. Iz krilne ploče razvijaju se zadnji stubovi sive tvari i susjedne bijele tvari. Čak iu fazi neuralnog žlijeba u njegovim bočnim dijelovima razlikuju se stanične niti, koje se nazivaju medularni grebeni. Tokom formiranja neuralne cijevi, dva grebena, rastući zajedno, formiraju ganglionsku ploču, smještenu dorzalno od neuralne cijevi, između potonje i ektoderma. Nakon toga, ganglijska ploča je sekundarno podijeljena na dva simetrična ganglijska grebena, od kojih je svaki pomjeren za bočna površina neuralna cijev. Tada se ganglijski grebeni pretvaraju u kičmene čvorove koji odgovaraju svakom segmentu tijela, ganglia spinatia, i senzorni čvorovi kranijalnih nerava, ganglia sensorialia nn. cranialium.Ćelije koje su se iselile iz ganglionskih grebena služe i kao rudimenti za razvoj perifernih delova autonomnog nervnog sistema.

Nakon odvajanja ganglionske ploče, neuralna cijev se primjetno zadebljava na kraju glave. Ovaj prošireni dio služi kao rudiment mozga. Preostali dijelovi neuralne cijevi kasnije se pretvaraju u kičmenu moždinu. Neuroblasti koji se nalaze u spinalnom gangliju u razvoju imaju oblik bipolarnih ćelija. U procesu dalje diferencijacije neuroblasta, dijelovi dvaju njegovih procesa koji se nalaze u neposrednoj blizini tijela ćelije spajaju se u jedan proces koji se zatim dijeli u T-oblici. Tako ćelije kičmenih čvorova postaju pseudounipolarnog oblika. Centralni procesi ovih ćelija šalju se u kičmenu moždinu i formiraju zadnji (osetljivi) koren. Drugi procesi pseudounipolarnih ćelija rastu od čvorova do periferije, gdje imaju receptore različitih tipova.

Faza razvoja tri cerebralne vezikule bilježi se u 4-5. tjednu prenatalnog perioda. Mjehurići su dobili nazive: prednji (prosencephalon), srednji (mesencephalon), dijamantski oblik (rhombencephalon) (sl. 492). Međusobno se razlikuju po zavojima i suženjima, koja deformiraju moždanu cijev ne samo izvana, već i njenu šupljinu. Zid cerebralnih vezikula čine tri sloja: 1) matriksni sloj, ili germinalni, koji se sastoji od slabo diferenciranih ćelija; 2) međusloj; 3) rubni sloj, koji ima malo ćelijskih elemenata. U ventralnom zidu cerebralnih vezikula dobro je razvijen intersticijski sloj iz kojeg se naknadno formiraju brojna jezgra, a dorzalni zid je gotovo bez njih. Prednja neuropora zatvorena je završnom pločom bez strukture. U području bočni zid prednji cerebralni mjehur, u koji su položene očne čašice, sloj matriksa ćelija se udvostručuje i širi, formirajući mrežnicu očiju. Očne vezikule se formiraju na mjestu podjele prednje moždane vezikule na dva dijela. U istom periodu razvoja odgovara zadnji dio moždane cijevi kičmena moždina, ima unutrašnji ependimalni i vanjski nuklearni sloj, kompaktniji na ventralnom zidu. Na ventralnom zidu cerebralnih vezikula formira se ventralni cerebralni nabor, koji doprinosi sužavanju šupljine moždanih vezikula. Dolazi i do stvaranja lijevka i hipofize na ventralnom zidu prednje moždane bešike (slika 492).
U 6.-7. sedmici embrionalnog razvoja počinje period formiranja pet moždanih vezikula. Front mozak Dijeli se na telencefalon (telencephalon) i diencefalon (diencephalon). Srednji mozak (mesencephalon) nije podijeljen na sekundarne plikove. Romboidni mozak je podijeljen na stražnji mozak (metencephalon) i produženu moždinu (myelencephalon). Tokom ovog perioda, moždana cijev je snažno zakrivljena i prednja mozak visi nad rogovima i srcem. U neuralnoj cijevi razlikuju se pregibi: 1) parijetalni zavoj, koji ima ispupčenje u dorzalnom smjeru na nivou srednjeg mozga (Sl. 492); 2) ventralni izbočina mosta u nivou mosta; 3) okcipitalna fleksura, na lokaciji koja odgovara nivou kičmene moždine i produžene moždine.
Krajnji mozak (telencephalon) (I moždani mjehur). U embriona starog 7-8 sedmica, u telencefalonu u bočnom i medijalnom dijelu, razvoj medijalni i lateralni tuberkuli, koji predstavljaju anlage nucl. caudatus et putamen. Olfaktorna lukovica i trakt se takođe formiraju iz izbočine ventralnog zida telencefalona. Na kraju 8. tjedna embrionalnog razvoja dolazi do kvalitativnog restrukturiranja telencefalona: duž srednje linije pojavljuje se uzdužni žlijeb koji dijeli mozak na dvije moždane hemisfere tankih zidova. Ove hemisfere u obliku zrna leže izvan masivnih jezgara diencefalona, ​​srednjeg mozga i zadnjeg mozga. Od perioda od 6 sedmica počinje primarna stratifikacija korteksa zbog migracije neuroblasta u pre- i postmitotskoj fazi. Tek od 9-10. nedelje embrionalnog razvoja dolazi do ubrzanog rasta moždanih hemisfera i provodnih sistema koji uspostavljaju vezu između svih jezgara centralnog nervnog sistema. Nakon 3 mjeseca fetalnog razvoja dolazi do zadebljanja moždane kore, odvajanja staničnih slojeva i rasta pojedinačnih moždanih režnjeva. Do 7. mjeseca formira se šestoslojni korteks. Režnjevi moždanih hemisfera se razvijaju neravnomjerno. Temporalni, zatim frontalni, okcipitalni i parijetalni režanj rastu brže.
Izvan hemisfera, na spoju frontalnog i temporalnog režnja, nalazi se mjesto u području bočnih jamica koje zaostaje u rastu. Na ovom mjestu, odnosno u zidovima bočnih jama, položeni su bazalni čvorovi moždanih hemisfera i korteks moždanog otočića. Hemisfere mozga u razvoju pokrivaju III moždani balon do VI mjeseca intrauterinog razvoja, a IV i V cerebralne vezikule - do IX mjeseca. Nakon 5. mjeseca razvoja dolazi do bržeg povećanja mase bijele tvari nego u korteksu moždanih hemisfera. Nesklad između rasta bijele tvari i korteksa doprinosi stvaranju mnogih zavoja, brazda i pukotina. Već treći mjesec medijalna površina hemisfere, položen je girus hipokampusa, na IV - sulkus corpus callosum, na V-cingulat gyrus, ostruga, okcipitalno-parijetalna i lateralna brazda. U 6-7. mjesecu na dorzolateralnoj površini se pojavljuju brazde: centralne, pre- i postcentralne brazde, brazde temporalni režnjevi, gornja i donja brazda frontalnog režnja, interparijetalna brazda. U periodu razvoja čvorova i zadebljanja korteksa, široka šupljina terminalnog mozga pretvara se u uski bočni ventrikul koji ulazi u frontalni, temporalni i okcipitalni režanj. Tanak zid Mozak, zajedno sa horoidom, viri u šupljinu ventrikula, formirajući horoidni pleksus.
Međumozak (diencephalon) (II moždani mjehur). Ima neujednačenu debljinu zida. Bočni zidovi su zadebljani i predstavljaju anlage talamusa, unutrašnjeg dijela jezgre. lentiformis, unutrašnja i spoljašnja koljenasta tela.
U donjem zidu diencefalona formiraju se izbočine: oznake retine i optičkog živca, vizualni džep, džep lijevka hipofize, intermastoidni i mastoidni džepovi. Osigurač sa lijevkom hipofize epitelne ćelije, koji se oslobađa iz glavnog crijeva, formirajući hipofizu. Donji zid, pored takvih džepova, ima nekoliko izbočina za formiranje sivog tuberkula i mastoidnih tijela, koja se spajaju sa stupovima forniksa (derivati ​​prve moždane bešike). Upper zid tanak i bez sloja ćelije matriksa. Na spoju II i III cerebralnih vezikula iz gornjeg zida raste epifiza (corpus pineale). Ispod njega se formiraju stražnja cerebralna komisura, povodci, trokuti povodaca. Preostali dio gornjeg zida transformira se u horoidni pleksus, koji se uvlači u šupljinu treće komore.
Prednji zid diencefalona formira se derivatom telencefalona u obliku lamina terminalis.
Srednji mozak (mesencephalon) (III moždani mjehur). Ima deblji trbušni zid. Njegova šupljina se pretvara u cerebralni akvadukt, koji komunicira III i IV moždane komore. Iz ventralnog zida nakon trećeg mjeseca razvijaju se moždane stabljike koje sadrže uzlazne (dorzalne) i silazne (ventralno) puteve između kojih su položena supstancija nigra, crvena jezgra, jezgra III i IV para kranijalnih živaca. Između nogu je prednja perforirana tvar. Iz dorzalnog zida se u početku razvija inferiorni kolikulus, a zatim gornji kolikulus srednjeg mozga. Iz ovih tuberkula izlaze snopovi vlakana - brachia colliculorum superius et inferius za spajanje sa jezgrima trećeg moždanog mjehura i gornje cerebelarne pedunke za spajanje sa jezgrama malog mozga.
Zadnji mozak (metencephalon) (IV moždani mjehur) i produžena moždina (myelencephalon) (V moždani mjehur) izdužene duž jedne linije i nemaju jasne međuvezikalne granice.

4.Torakalni kanal(ductus throracicus) - glavni limfni sakupljač koji prikuplja limfu iz većeg dijela ljudskog tijela i teče u venski sistem. G. p. prolazi samo limfa koja teče iz desne polovine grudnog koša, glave, vrata i desne gornji ekstremitet, - teče u desni limfni kanal. Kanal se formira u retroperitonealnom tkivu na nivou THXII - LII pršljenova fuzijom velikih limfnih stabala. Početni dio kanala (cisterna za mlijeko) je širok - 7-8 mm u prečniku. torakalni kanal prolazi kroz njega aortni otvor dijafragme u stražnji medijastinum i nalazi se između descendentne aorte i azigozne vene. Zatim grudni kanal skreće ulijevo i iznad luka aorte izlazi ispod lijevog ruba jednjaka, nešto iznad lijeve ključne kosti, lučno se savija i uliva u venski krevet na spoju lijeve subklavijske i unutrašnje jugularna vena. IN torakalni kanal, uklj. na njegovom ušću u venski sistem nalaze se zalisci koji sprečavaju da krv ulazi u njega.