Postoje tri glavne vrste strukturnu organizaciju nervni sistem: difuzni, nodularni (ganglijski) i tubularni.

difuznog nervnog sistema- najstariji, karakterističan za crijeva. To je mrežna veza relativno ravnomjerno raspoređena po cijelom tijelu nervne celije. Primitivnost takvog sistema sastoji se u odsustvu njegove podjele na centralne i periferne dijelove, odsustvu dugih provodnih puteva. Mreža provodi stimulaciju relativno sporo od neurona do neurona. Reakcije organizma na iritaciju su netačne, nejasne. Međutim, mnoštvo veza između elemenata difuznog nervnog sistema osigurava njihovu široku zamjenjivost, a time i veću pouzdanost funkcionisanja.

nodalni nervni sistem tipično za crve, mekušce, člankonošce. Karakterizira ga koncentracija tijela nervnih ćelija sa formiranjem ganglija (čvorova). Tijela neurona, koncentrirana u ganglijama, čine centralni dio nervnog sistema. Naglo se povećava uloga nervnih čvorova presjeka glave. Postoji diferencijacija neurona u skladu sa različitim funkcijama koje se obavljaju. Neuroni, kroz čije procese impuls ulazi u nervne centre, nazivaju se centripetalni(osjetljivo) ili aferentni i neuroni, duž kojih se impuls iz nervnih centara šalje u izvršne organe (mišiće, žlijezde), - centrifugalna(motor) ili efferent. Zovu se nervne ćelije koje primaju stimulaciju od jednog neurona i prenose je na druge nervne ćelije interkalarni ili interneuroni. Zbog specijalizacije neurona, nervni impuls se počeo provoditi određenim putevima, što je osiguravalo brzinu i točnost reakcija tijela. Takav kvalitet novi način zove se reakcija tijela refleksni tip reakcije.

tubularni nervni sistem karakteristika hordata. Ova vrsta sistema pruža najveću tačnost, brzinu i lokalizaciju odgovora. Odlikuje se najvišim stepenom koncentracije nervnih ćelija. Centralni nervni sistem predstavljen je tubularnom kičmenom moždinom i mozgom. U procesu evolucije povećao se razvoj glavnih dijelova mozga, a povećala se i njihova regulatorna uloga. Razvio se novi odjeljak u mozgu viših kralježnjaka - cerebralni korteks. Prikuplja informacije iz svih senzornih i motoričkih sistema, provodi višu analizu i služi kao aparat za aktivnost uslovnih refleksa, a kod ljudi - organ mentalne aktivnosti, mišljenja.

"Plaćanje" za centralizaciju nervnog sistema je njegova visoka ranjivost: oštećenje centara dovodi, po pravilu, do kršenja funkcija tijela u cjelini.

Nervni sistem - integralni morfološki i funkcionalni skup različitih međusobno povezanih nervnih struktura, koji zajedno sa humoralnim sistemom obezbeđuje međusobno povezanu regulaciju aktivnosti svih sistema tela i reakciju na promene stanja unutrašnjih i spoljašnje okruženje. Nervni sistem djeluje kao integrativni sistem koji povezuje osjetljivost, motoričku aktivnost i rad drugih regulatornih sistema (endokrinih i imunoloških) u jednu cjelinu.

Opšte karakteristike nervnog sistema

Sva raznolikost značenja nervnog sistema proizilazi iz njegovih svojstava.

1. , razdražljivost i provodljivost karakteriziraju se kao funkcije vremena, odnosno to je proces koji se odvija od iritacije do ispoljavanja aktivnosti odgovora organa. Prema električnoj teoriji širenja nervnog impulsa u nervnom vlaknu, on se širi usled prelaska lokalnih žarišta ekscitacije u susedne neaktivne regione nervnog vlakna ili procesa širenja depolarizacije, koji je sličan električna struja. Drugi hemijski proces odvija se u sinapsama, u kojima razvoj talasa ekscitacije-polarizacije pripada posredniku acetilkolinu, odnosno hemijskoj reakciji.
2. Nervni sistem ima svojstvo da transformiše i generiše energije spoljašnjeg i unutrašnjeg okruženja i pretvara ih u nervni proces.
3. K posebno važna imovina Nervni sistem se odnosi na svojstvo mozga da skladišti informacije u procesu ne samo onto-, već i filogeneze.

Nervni sistem se sastoji od neurona, ili nervnih ćelija, i/ili neuroglijalnih ćelija. Neuroni su glavni strukturni i funkcionalni elementi u centralnom i perifernom nervnom sistemu. Neuroni su ekscitabilne ćelije, što znači da su sposobne da generišu i prenose električne impulse (akcione potencijale). Neuroni imaju različit oblik i veličine, formiraju procese dva tipa: aksoni I dendriti. Neuron obično ima nekoliko kratkih razgranatih dendrita duž kojih impulsi slijede do tijela neurona i jedan dugi akson duž kojeg impulsi idu od tijela neurona do drugih stanica (neurona, mišićnih ili žljezdanih stanica). Prijenos ekscitacije s jednog neurona na druge stanice odvija se kroz specijalizirane kontakte - sinapse.

Morfologija neurona

Struktura nervnih ćelija je drugačija. Postoje brojne klasifikacije nervnih ćelija na osnovu oblika njihovog tela, dužine i oblika dendrita i drugih karakteristika. By funkcionalna vrijednost nervne ćelije se dijele na motorni (motorni), senzorni (senzorni) i interneuroni. Nervna ćelija obavlja dve glavne funkcije: a) specifičnu - obrađuje informacije koje neuron prima i prenosi nervni impuls; b) biosintetički za održavanje njihove vitalne aktivnosti. Ovo dolazi do izražaja u ultrastrukturi nervnih ćelija. Prenos informacija iz jedne ćelije u drugu, ujedinjenje nervnih ćelija u sisteme i komplekse različite složenosti odrediti karakteristične strukture nervnih ćelija - aksone, dendrite, sinapse. Organele povezane s osiguravanjem energetskog metabolizma, funkcijom sinteze proteina ćelije itd., nalaze se u većini stanica; u nervnim stanicama, one su podređene obavljanju svojih glavnih funkcija - obradi i prenošenju informacija. Tijelo nervne ćelije na mikroskopskom nivou je okrugla i ovalna formacija. Jezgro se nalazi u centru ćelije. Sadrži nukleolus i okružen je nuklearnim membranama. U citoplazmi nervnih ćelija nalaze se elementi granularnog i negranularnog citoplazmatskog retikuluma, polizomi, ribozomi, mitohondriji, lizozomi, višestruka mjehurasta tijela i druge organele. U funkcionalnoj morfologiji ćelijskog tela pažnju prvenstveno skreću na sledeće ultrastrukture: 1) mitohondrije koje određuju energetski metabolizam; 2) nukleus, nukleolus, granularni i negranularni citoplazmatski retikulum, lamelarni kompleks, polizomi i ribozomi, koji uglavnom obezbeđuju funkciju sinteze proteina ćelije; 3) lizozomi i fagozomi - glavne organele "intracelularnog digestivnog trakta"; 4) aksoni, dendriti i sinapse, koji obezbeđuju morfofunkcionalnu vezu pojedinačnih ćelija.

At mikroskopski pregled utvrđeno je da tijelo nervnih stanica, takoreći, postupno prelazi u dendrit, ne uočavaju se oštra granica i izražene razlike u ultrastrukturi some i početnom dijelu velikog dendrita. Velika debla dendrita daju velike grane, kao i male grančice i bodlje. Aksoni, poput dendrita, igraju važnu ulogu u strukturnoj i funkcionalnoj organizaciji mozga i mehanizmima njegove sistemske aktivnosti. U pravilu, jedan akson odstupa od tijela nervne ćelije, koja tada može odati brojne grane. Aksoni su prekriveni mijelinskom ovojnicom koja formira mijelinska vlakna. Snopovi vlakana čine bijelu tvar mozga, lobanje i perifernih nerava. Preplitanje aksona, dendrita i procesa glijalnih ćelija stvaraju složene, neponavljajuće obrasce neuropila. Međusobne veze između nervnih ćelija izvode se interneuronskim kontaktima ili sinapsama. Sinapse se dijele na aksosomatske, formirane od aksona s tijelom neurona, aksodendritske, smještene između aksona i dendrita, i akso-aksonalne, smještene između dva aksona. Dendro-dendritske sinapse smještene između dendrita su mnogo rjeđe. U sinapsi se izoluje presinaptički proces koji sadrži presinaptičke vezikule i postsinaptički dio (dendrit, tijelo ćelije ili akson). Aktivnu zonu sinaptičkog kontakta, u kojoj se medijator oslobađa i prenosi impuls, karakterizira povećanje gustoće elektrona presinaptičke i postsinaptičke membrane razdvojene sinaptičkim rascjepom. Prema mehanizmima prijenosa impulsa razlikuju se sinapse u kojima se taj prijenos odvija uz pomoć medijatora i sinapse u kojima se impuls prenosi električnim putem, bez sudjelovanja medijatora.

Aksonalni transport igra važnu ulogu u interneuronskim vezama. Njegov princip leži u činjenici da se u tijelu nervne ćelije, zbog učešća grubog endoplazmatskog retikuluma, lamelarnog kompleksa, jezgra i enzimskog sistema rastvorenog u citoplazmi ćelije, nalazi niz enzima i složenih molekula. sintetizirani, koji se zatim transportuju duž aksona do njegovih terminalnih dijelova – sinapsi. Aksonalni transportni sistem je glavni mehanizam koji određuje obnavljanje i snabdevanje medijatorima i modulatorima u presinaptičkim završecima, a takođe je u osnovi formiranja novih procesa, aksona i dendrita.

neuroglia

Glijalne ćelije su brojnije od neurona i čine najmanje polovinu volumena CNS-a, ali za razliku od neurona, ne mogu generirati akcione potencijale. Neuroglijalne ćelije su različite po strukturi i porijeklu, obavljaju pomoćne funkcije u nervnom sistemu, obezbeđujući potporne, trofičke, sekretorne, granične i zaštitne funkcije.

Komparativna neuroanatomija

Vrste nervnog sistema

Postoji nekoliko tipova organizacije nervnog sistema, predstavljenih u različitim sistematskim grupama životinja.

• Difuzni nervni sistem - predstavljen u koelenteratima. Nervne ćelije formiraju difuzno nervni pleksus u ektodermu po cijelom tijelu životinje, a uz jaku iritaciju jednog dijela pleksusa dolazi do generaliziranog odgovora - reagira cijelo tijelo.
• Matični nervni sistem (ortogon) - neke nervne ćelije su sakupljene u nervnim stablima, uz koje je očuvan i difuzni potkožni pleksus. Ovaj tip nervnog sistema prisutan je u ravnim crvima i nematodama (kod potonjih je difuzni pleksus jako smanjen), kao i u mnogim drugim grupama protostoma - na primjer, gastrotrihima i glavonošcima.

• Nodalni nervni sistem, ili složeni ganglionski sistem, prisutan je kod anelida, člankonožaca, mekušaca i drugih grupa beskičmenjaka. Većina ćelija centralnog nervnog sistema sakupljena je u nervnim čvorovima – ganglijama. Kod mnogih životinja, stanice u njima su specijalizirane i služe pojedinačnim organima. Kod nekih mekušaca (na primjer, glavonožaca) i člankonožaca nastaje složena asocijacija specijaliziranih ganglija s razvijenim vezama između njih - jedna moždana ili cefalotorakalna živčana masa (kod pauka). Kod insekata, neki dijelovi protocerebruma („tijela gljiva“) imaju posebno složenu strukturu.
• Cjevasti nervni sistem (neuralna cijev) karakterističan je za hordate.

Nervni sistem raznih životinja

Nervni sistem cnidarija i ctenofora

Cnidari se smatraju najprimitivnijim životinjama koje imaju nervni sistem. Kod polipa, to je primitivna subepitelna neuronska mreža ( nervni pleksus), koji plete cijelo tijelo životinje i sastoji se od neurona različitih tipova (osjetljive i ganglijske stanice), međusobno povezanih procesima ( difuznog nervnog sistema), posebno gusti pleksusi formiraju se na oralnim i aboralnim polovima tijela. Iritacija uzrokuje brzo provođenje ekscitacije kroz tijelo hidre i dovodi do kontrakcije cijelog tijela, zbog kontrakcije epitelno-mišićnih stanica ektoderma i istovremenog njihovog opuštanja u endodermu. Meduze su složenije od polipa, njihov nervni sistem počinje da se razdvaja centralno odjeljenje. Pored potkožnog nervnog pleksusa, imaju ganglije duž rubnog kišobrana, povezane procesima nervnih ćelija u nervni prsten od kojih su inervirani mišićnih vlakana jedra i ropalia- strukture koje sadrže različite ( difuzno-nodularni nervni sistem). Veća centralizacija je uočena kod scyphomedusa i posebno kockastih meduza. Njihovih 8 ganglija, što odgovara 8 ropalia, dostižu prilično veliku veličinu.

Nervni sistem ctenofora uključuje subepitelni nervni pleksus sa zadebljanjem duž redova veslačkih ploča koje konvergiraju do baze složenog aboralnog senzornog organa. Kod nekih ctenofora opisane su nervne ganglije koje se nalaze pored njih.

Nervni sistem protostoma

pljosnati crvi već su podijeljeni na centralne i perifernih odjeljenja nervni sistem. Općenito, nervni sistem podsjeća na redovnu rešetku - ova vrsta strukture je nazvana ortogonalno. Sastoji se od moždanog ganglija, u mnogim grupama koje okružuju statocistu (endon mozak), koja je povezana sa nervnih stabala ortogonalni, koji se protežu duž tijela i povezani su prstenastim poprečnim mostovima ( komisure). Živci se sastoje od nervnih vlakana, polazeći od nervnih ćelija raštrkanih duž svog puta. U nekim grupama, nervni sistem je prilično primitivan i blizu difuznog. Kod pljosnatih crva uočavaju se sljedeće tendencije: uređenje potkožnog pleksusa sa izolacijom trupova i komisura, povećanje veličine cerebralnog ganglija, koji se pretvara u centralni kontrolni aparat, uranjanje nervnog sistema u debljinu tijela ; i, konačno, smanjenje broja nervnih stabala (u nekim grupama samo dva trbušnog (bočnog) trupa).

Kod nemerteana, središnji dio nervnog sistema predstavljen je parom povezanih dvostrukih ganglija smještenih iznad i ispod ovojnice proboscisa, povezanih komisurama i dostižući značajnu veličinu. Nervna stabla idu unatrag od ganglija, obično ih je par i nalaze se na bočnim stranama tijela. Oni su također povezani komisurama, nalaze se u kožno-mišićnoj vrećici ili u parenhimu. Od čvora glave polaze brojni nervi, najjače su razvijeni spinalni nerv (često dvostruki), trbušni i faringealni nervi.

Gastrocilijarni crvi imaju supraezofagealni ganglij, perifaringealni nervni prsten i dva površinska bočna uzdužna stabla povezana komisurama.

Nematode imaju parafaringealni nervni prsten, naprijed i nazad od kojih polazi 6 nervnih stabala, a najveća - trbušna i dorzalna debla - protežu se duž odgovarajućih hipodermalnih grebena. Između sebe, nervna stabla su povezana poluprstenastim skakačima; oni inerviraju mišiće trbušne i dorzalne bočne trake, respektivno. Nervni sistem nematode Caenorhabditis elegans mapiran na ćelijskom nivou. Svaki neuron je registrovan, praćen do njegovog porekla, i većina, ako ne i sve, neuronske veze su poznate. Kod ove vrste, nervni sistem je polno dimorfan: muški i hermafroditski nervni sistem imaju različit broj neurona i grupa neurona za obavljanje spolno specifičnih funkcija.

Kod kinorinhusa nervni sistem se sastoji od perifaringealnog nervnog prstena i ventralnog (abdominalnog) debla, na kojima su, u skladu sa svojom inherentnom telesnom segmentacijom, smeštene ganglijske ćelije u grupama.

Nervni sistem dlaka i priapulida je sličan, ali njihovo ventralno nervno stablo je lišeno zadebljanja.

Rotiferi imaju veliki supraglotični ganglij iz kojeg odlaze živci, posebno veliki - dva živca koja prolaze kroz cijelo tijelo sa strane crijeva. Manji gangliji leže u stopalu (pedalni ganglion) i uz žvačni želudac (mastax ganglion).

Akantocefalani imaju vrlo jednostavan nervni sistem: unutar ovojnice proboscisa nalazi se neupareni ganglij, iz kojeg se tanke grane protežu naprijed do proboscisa, a dva deblja bočna stabla nazad, izlaze iz ovojnice proboscisa, prelaze tjelesnu šupljinu, a zatim se vraćaju nazad. duž njegovih zidova.

Anelidi imaju upareni supraezofagealni ganglij, perifaringealni veziva(veznici, za razliku od komisura, povezuju suprotne ganglije) spojeni na trbušnog dijela nervni sistem. Kod primitivnih poliheta sastoji se od dvije uzdužne živčane vrpce, u kojima se nalaze nervne ćelije. U više organizovanim oblicima, formiraju uparene ganglije u svakom segmentu tela ( nervozne merdevine), a nervna stabla se konvergiraju. Kod većine poliheta, upareni ganglije se spajaju ( ventralna nervna vrpca), neki od njih se spajaju i njihovi spojevi. Brojni nervi odlaze od ganglija do organa njihovog segmenta. U nizu poliheta, nervni sistem je uronjen ispod epitela u debljinu mišića ili čak ispod kožno-mišićne vrećice. Ganglije različitih segmenata mogu se koncentrirati ako se njihovi segmenti spoje. Slični trendovi su uočeni i kod oligoheta. Kod pijavica, nervni lanac koji leži u trbušnom lakunarnom kanalu sastoji se od 20 ili više ganglija, a prve 4 ganglije su spojene u jednu ( subfaringealni ganglion) i zadnjih 7.

Kod echuririda je nervni sistem slabo razvijen - perifaringealni nervni prsten je povezan s ventralnim trupom, ali nervne ćelije su ravnomjerno raspoređene po njima i nigdje ne stvaraju čvorove.

Sipunkulidi imaju supraezofagealni nervni ganglion, nervni prsten blizu ždrela i trbušno deblo bez nervnih čvorova, koji leži na unutrašnjoj strani tjelesne šupljine.

Tardigradi imaju supraezofagealni ganglij, perifaringealne vezive i ventralni lanac sa 5 parnih ganglija.

Onihoforanci imaju primitivni nervni sistem. Mozak se sastoji od tri dijela: protocerebrum inervira oči, deutocerebrum inervira antene, a tritocerebrum inervira prednje crijevo. Od perifaringealnih veziva nervi odlaze do čeljusti i usnih papila, a sami vezivi prelaze u trbušna stabla daleko jedan od drugog, ravnomjerno prekriveni nervnim stanicama i povezani tankim komisurama.

Nervni sistem artropoda

Kod člankonožaca, nervni sistem se sastoji od uparenog supraezofagealnog ganglija, koji se sastoji od nekoliko povezanih ganglija (mozak), perifaringealnih veziva i ventralne živčane vrpce, koja se sastoji od dva paralelna stabla. U većini grupa, mozak je podijeljen u tri dijela - proto-, deuto- i tritocerebrum. Svaki segment tijela ima par nervnih ganglija, ali se ganglije često spajaju u velike; na primjer, subfaringealni ganglij se sastoji od nekoliko parova spojenih ganglija - kontrolira pljuvačne žlijezde i neke mišiće jednjaka.

Kod većeg broja rakova, općenito se primjećuju iste tendencije kao i kod anelida: konvergencija para trbušnih nervnih stabala, spajanje uparenih čvorova jednog segmenta tijela (tj. formiranje trbušnog nervnog lanca ), i spajanje njegovih čvorova u uzdužnom smjeru kako se segmenti tijela spajaju. Dakle, kod rakova postoje samo dvije živčane mase - mozak i živčana masa u prsima, dok se kod kopepoda i školjkaša formira jedna kompaktna tvorevina koju prodire kanal probavni sustav. Mozak rakova sastoji se od uparenih režnjeva - protocerebruma, iz kojeg odlaze optički živci, koji imaju ganglionske nakupine nervnih ćelija, i deutocerebruma, koji inervira antene I. Obično se dodaje i tritocerebrum, formiran od spojenih čvorova antenskog segmenta. II, nervi do kojih obično odlaze od perifaringealnih veziva. Rakovi imaju razvijenu simpatičkog nervnog sistema, koji se sastoji od medule i nesparene simpatički nerv, koji ima nekoliko ganglija i inervira crijeva. igraju važnu ulogu u fiziologiji raka neurosekretorne ćelije nalazi se u razni dijelovi nervnog sistema i izlučivanja neurohormoni.

Mozak stonoge ima složenu strukturu, najvjerovatnije formiranu od mnogih ganglija. Subfaringealni ganglij inervira sve oralne udove, od njega počinje dugačko upareno uzdužno živčano stablo na kojem se u svakom segmentu nalazi po jedan upareni ganglij (kod dvonožnih stonoga u svakom segmentu, počevši od petog, nalaze se dva para ganglija koji se nalaze jedan nakon drugog).

Nervni sistem insekata, koji se takođe sastoji od mozga i ventralnog nervnog lanca, može postići značajan razvoj i specijalizaciju pojedinih elemenata. Mozak se sastoji od tri tipična dijela, od kojih se svaki sastoji od nekoliko ganglija, odvojenih slojevima nervnih vlakana. Važan asocijativni centar su "tela pečuraka" protocerebrum. Posebno razvijen mozak kod društvenih insekata (mravi, pčele, termiti). Trbušna živčana vrpca se sastoji od subfaringealnog ganglija koji inervira usne udove, tri velika torakalna čvora i trbušnih čvorova (ne više od 11). Kod većine vrsta više od 8 ganglija nije pronađeno u odraslom stanju; kod mnogih se spajaju, dajući velike ganglijske mase. Može doći do formiranja samo jedne ganglijske mase u prsima, koja inervira i prsa i trbuh insekta (na primjer, kod nekih muva). U ontogenezi se ganglije često ujedinjuju. Simpatički živci napuštaju mozak. Praktično u svim odjelima nervnog sistema postoje neurosekretorne ćelije.

Kod potkovača mozak nije eksterno seciran, već ima složenu histološku strukturu. Zadebljani perifaringealni vezivi inerviraju helicere, sve udove cefalotoraksa i škržne poklopce. Lanac trbušnog živca sastoji se od 6 ganglija, a stražnji nastaje spajanjem nekoliko. Nervi trbušnih udova povezani su uzdužnim bočnim trupovima.

Nervni sistem pauka ima jasnu tendenciju koncentracije. Mozak se sastoji samo od protocerebruma i tritocerebruma zbog odsustva struktura koje deutocerebrum inervira. Metamerija trbušnog nervnog lanca najjasnije je očuvana kod škorpiona - imaju veliku ganglijsku masu u prsima i 7 ganglija u abdomenu, kod salpuga ih ima samo 1, a kod pauka su se svi gangliji spojili u cefalotorakalni nerv. masa; kod kosilica i krpelja nema razlike između njega i mozga.

Morski pauci, kao i svi helicere, nemaju deutocerebrum. Ventralna nervna vrpca različite vrste sadrži od 4-5 ganglija do jedne kontinuirane ganglijske mase.

Nervni sistem mekušaca

Kod primitivnih mekušaca hitona, nervni sistem se sastoji od perifaringealnog prstena (inervira glavu) i 4 uzdužna stabla - dva pedal(inerviraju nogu, koje su bez posebnog reda povezane brojnim komisurama, i dvije pleurovisceralni, koji se nalaze prema van i iznad pedale (inerviraju visceralnu vreću, povežu se iznad praha). Pedala i pleurovisceralna debla s jedne strane također su povezani mnogim mostovima.

Nervni sistem monoplakofora je sličan, ali su osovine pedala povezane samo jednim mostom.

Kod razvijenijih oblika, kao rezultat koncentracije nervnih ćelija, formira se nekoliko parova ganglija, koji su pomereni prema prednjem kraju tela, pri čemu se najveći razvoj razvija supraezofagealni ganglij (mozak).

Morfološka podjela

Nervni sistem sisara i čoveka prema morfološkim karakteristikama deli se na:

• perifernog nervnog sistema

Periferni nervni sistem uključuje kičmene živce i nervne pleksuse

Funkcionalna podjela

• Somatski (životinjski) nervni sistem
• Autonomni (vegetativni) nervni sistem
  • Simpatički odjel autonomnog nervnog sistema
  • Parasimpatička podjela autonomnog nervnog sistema
  • Metasimpatička podjela autonomnog nervnog sistema (enterični nervni sistem)

Ontogeneza

Modeli

Trenutno ne postoji jedinstvena odredba o razvoju nervnog sistema u ontogenezi. Glavni problem je procijeniti nivo determinizma (predestinacije) u razvoju tkiva iz zametnih ćelija. Modeli koji najviše obećavaju model mozaika I regulatorni model. Ni jedno ni drugo ne mogu u potpunosti objasniti razvoj nervnog sistema.

• Model mozaika pretpostavlja potpuno određivanje sudbine pojedine ćelije kroz čitavu ontogenezu.
• Regulatorni model pretpostavlja nasumičan i varijabilan razvoj pojedinačnih ćelija, pri čemu je određen samo neuronski pravac (tj. svaka ćelija određene grupe ćelija može postati bilo šta u granicama mogućnosti razvoja ove grupe ćelija).

Za beskičmenjake, model mozaika je praktički besprijekoran - stupanj determinacije njihovih blastomera je vrlo visok. Ali za kičmenjake stvari su mnogo komplikovanije. Određena uloga odlučnosti ovdje je nesumnjiva. Već u šesnaestoćelijskoj fazi razvoja blastule kralježnjaka moguće je sa dovoljnim stepenom sigurnosti reći koji blastomer nije preteča određenog organa.

Marcus Jacobson je 1985. uveo klonski model razvoja mozga (blizak regulatornom). Predložio je da se određuje sudbina pojedinih grupa ćelija, koje su potomci pojedinačnog blastomera, odnosno "klonovi" ovog blastomera. Moody i Takasaki (nezavisno) razvili su ovaj model 1987. Napravljena je mapa faze razvoja blastule od 32 ćelije. Na primjer, ustanovljeno je da se potomci D2 blastomera (vegetativni pol) uvijek nalaze u produženoj moždini. S druge strane, potomci gotovo svih blastomera životinjskog pola nemaju izraženu odlučnost. At različitih organizama iste vrste, mogu se, ali i ne moraju pojaviti u određenim dijelovima mozga.

Regulatorni mehanizmi

Utvrđeno je da razvoj svakog blastomera zavisi od prisustva i koncentracije specifičnih supstanci - parakrinih faktora, koje luče drugi blastomeri. Na primjer, u iskustvu in vitro kod apikalnog dijela blastule pokazalo se da se u nedostatku aktivina (parakrini faktor vegetativnog pola) stanice razvijaju u normalnu epidermu, a u njegovom prisustvu, ovisno o koncentraciji, kako raste: mezenhimalni ćelije, ćelije glatkih mišića, ćelije notohorde ili ćelije srčanog mišića.

Posljednjih godina, zahvaljujući pojavi novih istraživačkih metoda, u veterinarskoj medicini se počela razvijati grana pod nazivom veterinarska psihoneurologija koja proučava sistemske odnose između aktivnosti nervnog sistema u cjelini i drugih organa i sistema.

Profesionalne zajednice i časopisi

Društvo za neuronauku (SfN, Society for Neuroscience) najveća je neprofitna međunarodna organizacija koja okuplja više od 38 hiljada naučnika i doktora koji se bave proučavanjem mozga i nervnog sistema. Društvo je osnovano 1969. godine sa sjedištem u Washingtonu. Njegova glavna svrha je razmjena naučnih informacija između naučnika. U tu svrhu svake godine se održava međunarodna konferencija u raznim gradovima SAD-a i izdaje se Journal of Neuroscience. Društvo se bavi prosvjetiteljskim i prosvjetnim radom.

Federacija evropskih neuronaučnih društava (FENS, Federation of European Neuroscience Society) objedinjuje veliki broj stručnih društava iz evropskih zemalja, uključujući i Rusiju. Federacija je osnovana 1998. godine i partner je Američkog društva za neuronauku (SfN). Savez održava međunarodnu konferenciju u različitim evropskim gradovima svake 2 godine i objavljuje European Journal of Neuroscience (European Journal of Neuroscience)

Zanimljivosti

Amerikanka Harriet Cole (1853-1888) umrla je u 35. godini od tuberkuloze i zavještala svoje tijelo nauci. Zatim patolog Rufus B. Univer iz medicinski fakultet Hahnemann je proveo 5 mjeseci u Filadelfiji pažljivo uklanjajući, secirajući i popravljajući Harijetine živce. Čak je uspio da se zadrži očne jabučice ostaju vezani za optičke živce.

Difuzni tip nervnog sistema

Tokom istorijski razvojživota na Zemlji, prve životinje koje imaju nervni sistem su coelenterates. To su beskičmenjaci dvoslojne životinje, tipičan predstavnik je slatkovodna hidra. Tijelo hidre je šuplja vreća, unutrašnja šupljina je probavna šupljina. Spoljašnji sloj ćelija se naziva ektoderm(u doslovnom prijevodu znači "vanjska koža"), a unutrašnja - endoderm(„unutrašnja koža“).

Nervne ćelije hidra (slika 14) nalaze se na granici između ekto- i endoderme. Oni čine najjednostavniju neuronsku mrežu difuznog tipa. Svaka nervna ćelija ima duge procese i povezana je sa drugim nervnim ćelijama. Nervne ćelije koelenterata su izopolarne, što znači da njihovim procesima nedostaje specijalizacija, pa stoga procesi provode ekscitaciju u bilo kom pravcu i ne formiraju duge puteve. Kontakti između nervnih ćelija u takvoj mreži su raznoliki:

anastomoze– plazma kontakti koji osiguravaju kontinuitet mreže

praznine kontakte su kao sinapse. Postoje dvije vrste:

o simetrične sinapse - sadrže sinaptičke vezikule sa obe strane kontakta

o asimetrične sinapse- imaju vezikule samo na jednoj strani jaza.

Difuzni tip nervnog sistema karakterišu sledeće karakteristike:

Nervne ćelije su ravnomjerno raspoređene u tijelu životinje. Koelenterati imaju dva neformirana klastera nervnih ćelija - u predjelu tabana i ustiju

Provođenje pobude u svim smjerovima. Odsustvo specijalizovanih procesa (dendriti i neuriti) povezano je sa odsustvom specijalizovane recepcije. Hidra ima odvojene receptorske ćelije, ali one nisu u stanju da jasno razlikuju različite podražaje. Otuda nedostatak jasno diferenciranog odgovora. Koelenterati su u stanju da izbegnu štetne faktore životne sredine bez razlikovanja ovih faktora (slika 15).

Talas ekscitacije koji se širi je praćen valom mišićne kontrakcije. Sva dalja evolucija nervnog sistema biće povezana sa evolucijom receptorskih i motoričkih sistema.

Općenito, beskičmenjake karakterizira prisustvo nekoliko izvora porijekla nervnih ćelija. Za njih je moguć istovremeni i nezavisan razvoj izopolarnih neurona iz tri zametna sloja (međutim, porijeklo neurona iz mezoderma je još uvijek sporno, međutim, postoje radovi koji govore o razvoju nervnih elemenata iz mezoderma u nizu primitivnih beskičmenjaci). Smatra se da je tako raznolika neurogeneza razlog za obilje neurotransmitera u nervnom sistemu beskičmenjaka.

Difuzni tip nervnog sistema karakterističan je i za troslojne životinje - plosnate crve. Međutim, zbog složenije strukture tijela - pojave trećeg zametnog sloja ( mezoderm- "srednja koža"), bilateralna simetrija, primitivni čulni organi - statociste (analog organa ravnoteže), "oči", mirisne jame (tj. evolucija receptorskog aparata), - difuzna mreža postaje složenija. Od njega je odvojeno nekoliko uzdužnih stabala, smještenih duž tijela (sl. 16). Na prednjem kraju životinje, ova stabla su povezana poprečnim mostovima. Ova mreža neuronskih struktura se zove ortogon. Debla ortogona se bitno razlikuju od nervnih debla (nerva) po tome što prvi sadrže i neurone i njihove procese cijelom dužinom, dok se drugi sastoje isključivo od procesa, a neuroni su spojeni u ganglije.

Opći smjer evolucije nervnog aparata kod nižih crva - smanjenje broja nervnih stabala i komisura, povlačenje nervnog kompleksa duboko u tijelo, nastanak cerebralne (glavne) ganglije (povezano s razvojem čulnih organa, posebno statociste, organa mirisa) - dovelo je do eksternog arhitektonskog pojednostavljenja nervnog aparata. Sve navedeno je najizraženije kod nemerteana (skolecida - nižih crva), u čijem se mozgu pojavljuju nakupine asocijativnih ćelija, poput viših asocijativnih centara zglobnih životinja (Sl. 17).

Razvoj difuznog nervnog sistema u ortogonalni sistem određuje sledeće pravce u evoluciji nervnog aparata:

Centralizacija nervni sistem.

Integracija tjelesne funkcije - integrirajuća uloga nervnog aparata raste kako se povećava stepen njegove vlastite centralizacije.

Pojava ovog tipa nervnog sistema usko je povezana sa još jednom evolucionom inovacijom - pojavom segmentiranih životinja - annelids. Tijelo ovih životinja sastoji se od velikog broja ponavljanja segmentima, ili metameri. U svakom segmentu nalazi se ganglion - upareni skup nervnih ćelija. Upravo ganglije postaju glavna anatomska struktura u velikom broju taksonomskih grupa životinja. Pored gore navedenih anelida, ganglionski tip nervnog sistema je tipičan za školjke, puževe i glavonošce (Sl. 18). U potonjem su čulni organi, posebno oči, prilično dobro razvijeni (slika 19). Ganglijski tip strukture nervnog sistema je takođe tipičan za člankonošce.

Ganglije su nakupine nervnih ćelija koje su okružene kapsulom vezivnog tkiva (Sl. 18, V). Tipično za ganglije je kortikalna struktura: tijela neurona nalaze se direktno ispod kapsule, usmjeravajući njihove procese u gangliju. centralni dio ganglija, koji se sastoji od nervnih procesa i glijalnih elemenata, naziva se neuropiloma. Nadalje, procesi neurona idu dalje od ganglija i formiraju živce i nervna stabla: komisure I veziva. Komisure se nazivaju nervna stabla koja ujedinjuju uparene ganglije segmenata (ako je životinja metamerna, na primjer, annelids), ili ganglije životinja s istim imenom koje su u velikoj mjeri izgubile metameriju (na primjer, mekušci). Vezivci povezuju ganglije susjednih segmenata kod metamernih životinja ili suprotne ganglije kod nemetamernih životinja u lance.

Tokom evolucije ganglionskog tipa nervnog sistema, primećuju se sledeći glavni trendovi:

Dalja centralizacija i integracija nervnog sistema. Ona se manifestuje u

o skraćivanje konjunktiva i komisura

o fuzija ganglija (istoimenih i suprotnih). Ganglije nastale fuzijom imaju složeniju strukturu od svojih prethodnika. Nestaje tipično neuropil. Neuroni u ganglionu zauzimaju ne samo periferni, već i centralni položaj.

o koncentracija ganglija oko vitalnih centara životinje: glave, spolnih žlijezda, mišića nogu (kod školjkaša i puževa).

pojava specijalizovanih procesa neurona. Razvoj složenih percepcijskih osjetljivih struktura i motoričkih, motoričkih elemenata životinje zahtijevao je precizniju i ciljanu inervaciju. Pojavom dendrita i aksona počelo se dalje funkcionisanje nervnog sistema odvijati po principu refleks.

cefalizacija. Kod visoko evoluiranih beskičmenjaka (insekti, glavonošci), ganglije se spajaju i formiraju zajedničku masu sličnu mozgu kralježnjaka (slika 19).

U evoluciji, nervni sistem je prošao kroz nekoliko faza razvoja, koje su postale prekretnice u kvalitativnoj organizaciji njegovih aktivnosti. Ove faze se razlikuju po broju i vrstama neuronskih formacija, sinapsi, znakovima njihove funkcionalne specijalizacije, u formiranju grupa neurona međusobno povezanih zajedničkom funkcijom. Postoje tri glavne faze strukturne organizacije nervnog sistema: difuzni, nodalni, tubularni.

difuzno nervni sistem je najstariji, nalazi se u crijevnim (hidra) životinjama. Takav nervni sistem karakterizira mnoštvo veza između susjednih elemenata, što omogućava pobuđenju da se slobodno širi nervnom mrežom u svim smjerovima.

Ovaj tip nervnog sistema pruža široku zamenljivost i samim tim veću pouzdanost funkcionisanja, međutim, ove reakcije su neprecizne, nejasne.

nodal tip nervnog sistema je tipičan za crve, mekušce, rakove.

Karakterizira ga činjenica da su veze nervnih ćelija organizirane na određeni način, ekscitacija prolazi strogo određenim putevima. Ova organizacija nervnog sistema je ranjivija. Oštećenje jednog čvora uzrokuje kršenje funkcija cijelog organizma u cjelini, ali je brži i točniji u svojim kvalitetama.

cevasti nervni sistem je karakterističan za hordate, uključuje karakteristike difuznog i nodularnog tipa. Nervni sistem viših životinja uzeo je sve najbolje: visoka pouzdanost difuznog tipa, tačnost, lokalnost, brzina organizacije reakcija nodalnog tipa.

Vodeća uloga nervnog sistema

U prvoj fazi razvoja svijeta živih bića, interakcija između najjednostavnijih organizama odvijala se kroz vodeno okruženje primitivnog oceana, u koje su ušle kemikalije koje su oni oslobađali. Prvi drevni oblik interakcije između ćelija višećelijski organizam je hemijska interakcija putem metaboličkih proizvoda koji ulaze u tjelesne tečnosti. Takvi metabolički proizvodi, ili metaboliti, su produkti razgradnje proteina, ugljičnog dioksida, itd. Ovo je humoralni prijenos utjecaja, humoralni mehanizam korelacije, odnosno veze između organa.

Humoralnu vezu karakterišu sljedeće karakteristike:

• nepostojanje tačne adrese na koju se hemikalija šalje u krv ili druge tjelesne tečnosti;
• hemikalija se sporo širi;
• hemikalija djeluje u malim količinama i obično se brzo razgrađuje ili izlučuje iz tijela.

Humoralne veze zajedničke su i životinjskom i biljnom svijetu. U određenoj fazi razvoja životinjskog svijeta, u vezi s nastankom nervnog sistema, formira se novi, nervni oblik veza i regulacija, koji kvalitativno razlikuje životinjski svijet od biljnog svijeta. Što je veći razvoj životinjskog organizma, to je veća uloga koju igra interakcija organa kroz nervni sistem, koja se označava kao refleks. U višim živim organizmima, nervni sistem reguliše humoralne veze. Za razliku od humoralne veze, nervna veza ima tačan pravac prema određenom organu, pa čak i grupi ćelija; komunikacija se odvija stotine puta brže od brzine širenja hemijske supstance. Prijelaz iz humoralne veze u živčanu nije bio praćen uništavanjem humoralne veze između stanica tijela, već podređenošću nervnih veza i pojavom neurohumoralnih veza.

U sljedećoj fazi razvoja živih bića pojavljuju se posebni organi - žlijezde, u kojima se proizvode hormoni koji nastaju iz hranjivih tvari koje ulaze u tijelo. Glavna funkcija nervnog sistema je da reguliše aktivnost pojedinačna tijela među sobom, te u interakciji organizma kao cjeline sa svojim vanjskim okruženjem. Svaki uticaj spoljašnje sredine na organizam prvenstveno je na receptorima (čulnim organima) i sprovodi se kroz promene izazvane spoljašnjom sredinom i nervnim sistemom. Kako se nervni sistem razvija, njegov najviši odjel - moždane hemisfere - postaje "menadžer i distributer svih aktivnosti tijela".

Struktura nervnog sistema

Nervni sistem se sastoji od nervnog tkiva koje se sastoji od velikog broja neurona- nervna ćelija sa procesima.

Nervni sistem se uslovno deli na centralni i periferni.

centralnog nervnog sistema uključuje mozak i kičmenu moždinu, i perifernog nervnog sistema- nervi koji izlaze iz njih.

Mozak i kičmena moždina su skup neurona. Na poprečnom dijelu mozga razlikuju se bijela i siva tvar. Siva tvar se sastoji od nervnih ćelija, a bijela od nervnih vlakana, koja su procesi nervnih ćelija. U različitim dijelovima centralnog nervnog sistema, lokacija bijele i sive tvari nije ista. U kičmenoj moždini siva materija je unutra, a bijela spolja, dok je u mozgu (moždane hemisfere, mali mozak), naprotiv, siva tvar spolja, bela unutra. U različitim dijelovima mozga postoje odvojene nakupine nervnih ćelija (sive tvari) smještene unutar bijele tvari - jezgra. Akumulacije nervnih ćelija se takođe nalaze izvan centralnog nervnog sistema. Zovu se čvorovi i pripadaju perifernom nervnom sistemu.

Refleksna aktivnost nervnog sistema

Glavni oblik aktivnosti nervnog sistema je refleks. Reflex- reakcija tijela na promjenu unutrašnjeg ili vanjskog okruženja, koja se provodi uz učešće centralnog nervnog sistema kao odgovor na iritaciju receptora.

Uz bilo kakvu stimulaciju, ekscitacija od receptora se prenosi duž centripetalnih nervnih vlakana do centralnog nervnog sistema, odakle, kroz interkalarni neuron, duž centrifugalnih vlakana, ide na periferiju do jednog ili drugog organa, čija se aktivnost menja. . Cijeli ovaj put kroz centralni nervni sistem do radnog organa naziva se refleksni luk Obično ga formiraju tri neurona: osjetljivi, interkalarni i motorni. Refleks je složen čin u čijem sprovođenju značajno učestvuje velika količina neurona. Ekscitacija, ulazeći u centralni nervni sistem, proteže se na mnoge odjele kičmena moždina i dolazi do glave. Kao rezultat interakcije mnogih neurona, tijelo reagira na iritaciju.

Kičmena moždina

Kičmena moždina- moždina duga oko 45 cm, prečnika 1 cm, nalazi se u kičmenom kanalu, prekrivena sa tri meninge: tvrda, arahnoidna i meka (vaskularna).

Kičmena moždina nalazi se u kičmenom kanalu i predstavlja lanac, koji na vrhu prelazi u produženu moždinu, a na dnu završava u nivou drugog lumbalnog pršljena. Kičmena moždina se sastoji od sive tvari koja sadrži nervne ćelije i bijele tvari koja sadrži nervna vlakna. Siva tvar se nalazi unutar kičmene moždine i sa svih strana je okružena bijelom tvari.

Na poprečnom presjeku, siva tvar podsjeća na slovo H. Razlikuje prednje i stražnje rogove, kao i spojnu prečku, u čijem se središtu nalazi uski kičmeni kanal koji sadrži cerebrospinalnu tekućinu. IN torakalna regija proizvode bočne rogove. Sadrže tijela neurona koji inerviraju unutrašnje organe. Bijela tvar kičmene moždine formirana je nervnim procesima. kratki procesi povezuju dijelove kičmene moždine, a dugi čine provodni aparat bilateralnih veza s mozgom.

Kičmena moždina ima dva zadebljanja - cervikalno i lumbalno, od kojih se nervi protežu do gornjih i donjih ekstremiteta. Postoji 31 ​​par kičmenih nerava koji izlaze iz kičmene moždine. Svaki nerv počinje od kičmene moždine sa dva korijena - prednjim i stražnjim. stražnji korijeni - osjetljivo sastoji se od procesa centripetalnih neurona. Njihova tijela se nalaze u kičmeni čvorovi. Prednji korijeni - motor- su procesi centrifugalnih neurona koji se nalaze u sivoj materiji kičmene moždine. Kao rezultat fuzije prednjeg i stražnjeg korijena, mješoviti kičmeni nerv. U leđnoj moždini su koncentrisani centri koji regulišu najjednostavnije refleksne radnje. Glavne funkcije kičmene moždine su refleksna aktivnost i provođenje ekscitacije.

Ljudska kičmena moždina sadrži refleksne centre mišića gornjih i donjih ekstremiteta, znojenje i mokrenje. Funkcija provođenja ekscitacije je da impulsi prolaze kroz kičmenu moždinu od mozga do svih dijelova tijela i obrnuto. Centrifugalni impulsi iz organa (kože, mišića) prenose se u mozak uzlaznim putevima. By silazne staze centrifugalni impulsi se prenose iz mozga u kičmenu moždinu, zatim na periferiju, do organa. Kada su provodni putevi oštećeni, dolazi do gubitka osjetljivosti različitim oblastima tijela, kršenje voljnih mišićnih kontrakcija i sposobnosti kretanja.

Evolucija mozga kralježnjaka

Formiranje centralnog nervnog sistema u obliku neuralne cevi prvo se pojavljuje kod hordata. At niži hordati neuralna cijev traje cijeli život viši- kralježnjaci - u embrionalnom stadiju, neuralna ploča je položena na dorzalnoj strani, koja se uvlači pod kožu i sklapa u cijev. U embrionalnoj fazi razvoja, neuralna cijev formira tri otekline u prednjem dijelu - tri cerebralne vezikule, iz kojih se razvijaju regije mozga: prednja vezikula daje prednji mozak i diencefalon, srednji mjehur se pretvara u srednji mozak, zadnji mehur formira mali mozak i duguljastu moždinu. Ovih pet dijelova mozga karakteristični su za sve kralježnjake.

Za niži kičmenjaci- ribe i vodozemci - karakteristična je prevlast srednjeg mozga nad ostalim odjelima. At vodozemci prednji mozak se donekle povećava i formira se tanak sloj nervnih ćelija u krovu hemisfera - primarnom cerebralnom forniksu, drevnom korteksu. At reptili prednji mozak je značajno uvećan zbog nakupljanja nervnih ćelija. Veći dio krova hemisfera zauzima drevna kora. Po prvi put se kod gmizavaca pojavljuje rudiment nove kore. Hemisfere prednjeg mozga puze na druge odjele, zbog čega se formira zavoj u području diencefalona. Od drevnih gmizavaca, moždane hemisfere su postale najveći dio mozga.

u strukturi mozga ptice i gmizavci mnogo zajedničkog. Na krovu mozga nalazi se primarni korteks, srednji mozak je dobro razvijen. Međutim, kod ptica, u poređenju s gmazovima, ukupna masa mozga i relativna veličina prednjeg mozga se povećavaju. Mali mozak je velik i savijene strukture. At sisari prednji mozak dostiže svoju najveću veličinu i složenost. Većina medule je novi korteks, koji služi kao centar višeg nervna aktivnost. Srednji i srednji dijelovi mozga kod sisara su mali. Rastuće hemisfere prednjeg mozga pokrivaju ih i gnječe pod sobom. Kod nekih sisara mozak je gladak, bez brazdi i uvijena, ali kod većine sisara postoje brazde i konvolucije u moždanoj kori. Pojava brazdi i uvijena javlja se zbog rasta mozga s ograničenom veličinom lubanje. Daljnji rast korteksa dovodi do pojave nabora u obliku brazdi i zavoja.

Mozak

Ako je kičmena moždina kod svih kralježnjaka razvijena manje-više podjednako, tada se mozak značajno razlikuje po veličini i složenosti strukture kod različitih životinja. Prednji mozak prolazi kroz posebno dramatične promjene u toku evolucije. Kod nižih kralježnjaka prednji mozak je slabo razvijen. Kod riba je predstavljen mirisnim režnjevima i jezgrama sive tvari u debljini mozga. Intenzivan razvoj prednjeg mozga povezan je s pojavom životinja na kopnu. Razlikuje se u diencephalon i na dvije simetrične hemisfere tzv telencephalon. Siva tvar na površini prednjeg mozga (korteksa) prvo se pojavljuje kod gmizavaca, a dalje se razvija kod ptica, a posebno kod sisara. Zaista, velike hemisfere prednjeg mozga postaju samo kod ptica i sisara. U potonjem pokrivaju gotovo sve ostale dijelove mozga.

Mozak se nalazi u kranijalnoj šupljini. Uključuje moždano deblo i telencefalon (moždani korteks).

moždano stablo sastoji se od produžene moždine, mosta, srednjeg mozga i diencefalona.

Medulla je direktan nastavak kičmene moždine i šireći se, prelazi u stražnji mozak. U osnovi čuva oblik i strukturu kičmene moždine. U debljini duguljaste moždine nalaze se nakupine sive tvari - jezgra kranijalnih živaca. Zadnja osovina uključuje malog mozga i mosta. Mali mozak se nalazi iznad duguljaste moždine i ima složenu strukturu. Na površini hemisfera malog mozga, siva tvar formira korteks, a unutar malog mozga, njegova jezgra. Poput duguljaste moždine kralježnice, ona obavlja dvije funkcije: refleksnu i provodnu. Međutim, refleksi duguljaste moždine su složeniji. To se izražava u značaju u regulaciji srčane aktivnosti, stanja krvnih sudova, disanja, znojenja. Centri svih ovih funkcija nalaze se u produženoj moždini. Ovdje su centri žvakanja, sisanja, gutanja, salivacije i želudačni sok. Uprkos svojoj maloj veličini (2,5-3 cm), produžena moždina je vitalni dio CNS-a. Oštećenje može uzrokovati smrt zbog prestanka disanja i srčane aktivnosti. Konduktivna funkcija produžene moždine i mosta je prenošenje impulsa od kičmene moždine do mozga i obrnuto.

IN srednji mozak locirani su primarni (subkortikalni) centri vida i sluha, koji vrše refleksne orijentacijske reakcije na svjetlosne i zvučne podražaje. Ove reakcije se izražavaju u različitim pokretima trupa, glave i očiju u pravcu podražaja. srednji mozak sastoji se od nogu mozga i kvadrigemine. Srednji mozak reguliše i distribuira tonus (napetost) skeletnih mišića.

diencephalon sastoji se od dva odjeljenja - talamus i hipotalamus, od kojih se svaka sastoji od velikog broja jezgara thalamus i hipotalamusa. Kroz vidne brežuljke centripetalni impulsi se prenose u korteks velikog mozga sa svih receptora u tijelu. Ni jedan centripetalni impuls, bez obzira odakle dolazi, ne može proći do korteksa, zaobilazeći vidne tuberkule. Tako su preko diencefalona svi receptori povezani sa moždanom korom. U regiji hipotalamusa postoje centri koji utiču na metabolizam, termoregulaciju i žlezde. unutrašnja sekrecija.

Mali mozak nalazi iza duguljaste moždine. Sastoji se od sive i bijele tvari. Međutim, za razliku od kičmene moždine i moždanog debla, siva tvar - korteks - nalazi se na površini malog mozga, a bijela tvar se nalazi unutra, ispod korteksa. Mali mozak koordinira pokrete, čini ih jasnim i glatkim, igra važnu ulogu u održavanju ravnoteže tijela u prostoru, a utiče i na tonus mišića. Kada je mali mozak oštećen, osoba doživljava pad mišićnog tonusa, poremećaj kretanja i promjenu hoda, usporava govor itd. Međutim, nakon nekog vremena vraćaju se pokreti i tonus mišića zbog činjenice da intaktni dijelovi centralnog nervnog sistema preuzimaju funkcije malog mozga.

Velike hemisfere- najveći i najrazvijeniji dio mozga. Kod ljudi čine glavninu mozga i prekriveni su korom po cijeloj površini. Siva tvar prekriva vanjsku stranu hemisfera i formira moždanu koru. Korteks ljudskih hemisfera ima debljinu od 2 do 4 mm i sastoji se od 6-8 slojeva formiranih od 14-16 milijardi ćelija, različitih po obliku, veličini i funkcijama. Ispod kore je bijela tvar. Sastoji se od nervnih vlakana koja povezuju korteks sa donjim delovima centralnog nervnog sistema i pojedinačnim režnjevima hemisfera među sobom.

Moždana kora ima zavoje odvojene brazdama, koje značajno povećavaju njegovu površinu. Tri najdublje brazde dijele hemisfere na režnjeve. U svakoj hemisferi postoje četiri režnja: frontalni, parijetalni, temporalni, okcipitalni. Ekscitacija različitih receptora ulazi u odgovarajuća perceptivna područja korteksa, tzv zone, a odavde se prenose do određenog organa, podstičući ga na akciju. U korteksu se razlikuju sljedeće zone. Zona sluha koji se nalazi u temporalnom režnju, percipira impulse od slušnih receptora.

vizuelno područje leži u okcipitalnoj regiji. Tu dolaze impulsi iz očnih receptora.

Olfaktorna zona nalazi se na unutrašnjoj površini temporalnog režnja i povezan je s receptorima u nosnoj šupljini.

Senzorno-motorni zona se nalazi u frontalnom i parijetalnom režnju. U ovoj zoni su glavni centri pokreta nogu, trupa, ruku, vrata, jezika i usana. Ovdje se nalazi centar govora.

Hemisfere mozga su najviši odjel centralnog nervnog sistema koji kontroliše funkcionisanje svih organa kod sisara. Značaj moždanih hemisfera kod ljudi je i u tome što one predstavljaju materijalnu osnovu mentalne aktivnosti. I.P. Pavlov je pokazao da fiziološki procesi koji se odvijaju u moždanoj kori leže u osnovi mentalne aktivnosti. Razmišljanje je povezano sa aktivnošću čitavog moždanog korteksa, a ne samo sa funkcijom pojedinih njegovih područja.

Moždana kora

Površina cerebralni korteks kod ljudi je oko 1500 cm 2, što je višestruko veće od unutrašnje površine lubanje. Tako velika površina korteksa nastala je zbog razvoja velikog broja brazdi i zavojnica, kao rezultat večina kora (oko 70%) je koncentrisana u brazdama. Najveće brazde moždanih hemisfera - centralno, koji se proteže preko obje hemisfere, i temporalni odvajajući temporalni režanj od ostatka. Moždana kora, uprkos svojoj maloj debljini (1,5-3 mm), ima vrlo složenu strukturu. Ima šest glavnih slojeva koji se razlikuju po strukturi, obliku i veličini neurona i veza. U korteksu se nalaze centri svih osjetljivih (receptorskih) sistema, reprezentacije svih organa i dijelova tijela. U tom smislu, centripetalni nervni impulsi od svih unutrašnje organe ili delova tela, a ona može da kontroliše njihov rad. Kroz cerebralni korteks dolazi do zatvaranja uslovljeni refleksi, kroz koje se tijelo neprestano, tokom života, vrlo precizno prilagođava promjenjivim uvjetima postojanja, okolini.

I tip nervnog sistema - difuzni nervni sistem, karakterističan za tip creva (anemone, polipi, hidre, meduze). Opšti princip rada ovog najstarijeg nervnog sistema je da su nervne ćelije raštrkane po telu životinje, formirajući mrežu neurona, i provode ekscitaciju u svim pravcima. Istovremeno, uprkos prividnoj primitivnosti organizacije, ovdje se uočavaju fenomeni diferencijacije i specijalizacije na nivou ćelija i nervnih puteva. U scyphomeduzi, mreža velikih vlakana služi za brze plivačke pokrete, a spore kontrakcije tokom kretanja hrane koordinišu se mrežom tankih vlakana. Kod morskih anemona spori sistem provodi impulse brzinom od 4,4 do 14,6 cm/sec, dok brzi sistem provodi impulse brzinom od 120 cm/sek. U difuznom nervnom sistemu koelenterata postoje dvije vrste (ponekad i više) neurona: receptorski (osjetni, osjetljivi), koji percipiraju signale iz vanjskog okruženja, i posredni, prenoseći signale do stanica koje obavljaju kontraktilne (mišićne) funkcije. Sinapse (kontakti), električne i hemijske, takođe su pronađene u difuznom nervnom sistemu. Dominiraju primitivnije električne sinapse, dok se hemijske sinapse dijele na simetrične i asimetrične, kao kod ljudi, i imaju sinaptičke vezikule.

Difuzna mreža pruža ne samo jednostavne reflekse, koji u pravilu nemaju specifičnosti, na primjer, aktinijum odgovara na različite vanjske utjecaje kontrakcijama tijela, već i neke složene oblike ponašanja. To uključuje: prihvatanje prehrambeni proizvodi i odbacivanje drugih, dovođenje oralne stabljike u hranu, širenje, istezanje, nuždu i pomicanje. Postoje morske anemone koje žive na školjkama puževa, u kojima se naseljavaju rakovi pustinjaci, kada se rak useli u novi dom, morska anemona nizom složenih pokreta prelazi u novu školjku.

Na primjeru koelenterata jasno se uočavaju glavni trendovi u evoluciji nervnog sistema - centralizacija I cefalizacija funkcije.

Centralizacija se podrazumijeva kao objedinjavanje u procesu evolucije nervnih ćelija u kompaktne centralne formacije sa specifičnim funkcijama – nervne centre (ili nervne čvorove).

Cefalizacija je povećanje u evoluciji razvoja i regulatorne uloge dijelova glave CNS-a kod životinja sa bilateralno simetričnom strukturom tijela. U procesu cefalizacije struktura centralnog nervnog sistema postaje složenija, razvija se funkcionalna hijerarhija osnovnih struktura u odnosu na one iznad. Vrhunski oblik cefalizacija je kortikolizacija funkcija kod viših kičmenjaka, kada sve strukture nervnog sistema dođu pod kontrolu aktivnosti kore velikog mozga. Cefalizacija nastaje zbog činjenice da se prednji kraj tijela životinje prvi susreće sa svim raznovrsnim nadražajima vanjske sredine, a upravo se tu, na prednjem kraju tijela, nalaze udaljeni receptori (vid, sluh, miris , ukus). Za opstanak organizma potrebna je brzina odgovora na ove podražaje, pa se oni analiziraju u najbližem prednjem gangliju glave ( ganglion). Što teže senzorni sistem, raznovrsnije su reakcije organizma, prvenstveno motoričkog sistema. Razvoj motoričkog sistema korelira sa težinom cefalizacije nervnog sistema.