Mantenere un volume adeguato uno o entrambi i fluidi corporei (intra ed extracellulari). problema comune nel trattamento di pazienti gravemente malati. La distribuzione del fluido extracellulare tra plasma e spazio intercellulare dipende principalmente dal bilanciamento delle forze di pressione idrostatica e colloido-osmotica che agiscono sulla membrana capillare.

Distribuzione liquidi tra ambienti intra ed extracellulari è determinato principalmente dalle forze osmotiche di piccole molecole di sostanze disciolte, principalmente sodio, cloro e altri elettroliti, che agiscono su lati diversi membrane. Il motivo di questa distribuzione è dovuto alle proprietà delle membrane, la cui permeabilità per l'acqua è elevata, e per ioni di diametro anche piccolissimo, come sodio e cloro, è praticamente nulla. Di conseguenza, l'acqua penetra rapidamente nella membrana e il fluido intracellulare, tuttavia, rimane isotonico rispetto al fluido extracellulare.

Nella prossima sezione, vedremo relazione tra fluidi intra ed extracellulari e cause osmotiche che possono influenzare il trasferimento di fluidi tra questi mezzi.
In questo articolo considereremo solo il massimo importanti disposizioni teoriche relative alla regolazione dei volumi dei fluidi.

Osmosi- il processo di diffusione dell'acqua attraverso una membrana semipermeabile. Si sposta da un'area ad alta concentrazione d'acqua a un'area a bassa concentrazione d'acqua. La dissoluzione di una sostanza in acqua porta ad una diminuzione della concentrazione di acqua in questa soluzione. Pertanto, maggiore è la concentrazione di una sostanza in una soluzione, minore è il contenuto di acqua in essa. Inoltre, l'acqua si diffonde da un'area a bassa concentrazione di sostanze (alto contenuto d'acqua) a un'area ad alta concentrazione di sostanze (basso contenuto d'acqua).

Poiché la permeabilità della membrana cellule è selettivo (è relativamente basso per la maggior parte dei soluti, ma alto per l'acqua), quindi con un aumento della concentrazione di una sostanza su un lato della membrana, l'acqua penetra in quest'area per diffusione. Se un soluto, come NaCl, viene aggiunto al fluido extracellulare, l'acqua uscirà rapidamente dalla cellula finché le concentrazioni di molecole d'acqua su entrambi i lati della membrana non saranno uguali. Se, al contrario, la concentrazione di NaCl nel fluido extracellulare diminuisce, l'acqua del fluido extracellulare si precipiterà nelle cellule. La velocità con cui l'acqua si diffonde in una cellula è chiamata forza osmotica.

Il rapporto tra moli e osmoli. Poiché la concentrazione di acqua in una soluzione dipende dal numero di particelle di una sostanza in essa contenute, il termine "concentrazione di una sostanza" (indipendentemente dalla sua composizione chimica) indica il numero totale di particelle di una sostanza in una soluzione. Questo numero è misurato in osmoli. Un osmol (osm) corrisponde a una mole (1 mol, 6.02x10) di particelle di soluto. Pertanto, ad ogni litro di soluzione contenente 1 mole di glucosio corrisponde una concentrazione di 1 osm/l. Se la molecola si dissocia in 2 ioni, cioè compaiono due particelle (ad esempio, NaCl si decompone in ioni Na + e Cl-), quindi una soluzione un molare (1 mol / l) avrà un'osmolarità di 2 osm / l. Allo stesso modo, una soluzione contenente 1 mole di una sostanza che si dissocia in 3 ioni, ad esempio solfato di sodio Na2SO4> conterrà 3 osm / l. Pertanto, viene definito il termine "osmol", concentrandosi non sulla concentrazione molare della sostanza, ma sul numero di particelle disciolte.

Generalmente osmol- un valore troppo elevato per essere utilizzato come unità di misura dell'attività osmotica dei fluidi corporei. Di solito usa 1/1000 osmol - milliosmol (mio).

Osmolalità e Osmolarità. L'osmolalità è la concentrazione osmolica di una sostanza in una soluzione, espressa come numero di osmoli per chilogrammo di solvente. Quando si tratta del numero di osmoli in un litro di soluzione, questa concentrazione si chiama osmolarità. Per soluzioni altamente diluite, che sono fluidi corporei, è giusto usare entrambi i termini, perché la differenza di valori è piccola. In molti casi, le informazioni sui fluidi corporei sono più facili da esprimere in litri che in chilogrammi, quindi la maggior parte dei calcoli utilizzati in clinica, così come nei capitoli successivi, sono presi come base non dall'osmolalità, ma dall'osmolarità.

Pressione osmotica. L'osmosi delle molecole d'acqua attraverso una membrana selettivamente permeabile può essere bilanciata da una forza applicata nella direzione opposta all'osmosi. La quantità di pressione necessaria per fermare l'osmosi è chiamata pressione osmotica. Pertanto, la pressione osmotica è una caratteristica indiretta del contenuto di acqua e della concentrazione di sostanze in una soluzione. Più è alto, minore è il contenuto di acqua nella soluzione e maggiore è la concentrazione del soluto.

La funzione più importante è la rimozione dei prodotti che non vengono assorbiti dall'organismo (scorie azotate). I reni sono il purgatorio del sangue. Urea, acido urico, creatinina: la concentrazione di queste sostanze è molto più alta che nel sangue. Senza la funzione escretoria, ci sarebbe inevitabile avvelenamento del corpo.

Minzione

Nella minzione si distinguono 3 stadi: filtrazione, riassorbimento (obbligatorio e facoltativo), secrezione (acidificazione delle urine) (vedi sopra).

funzione endocrina

La funzione endocrina è dovuta alla sintesi di renina e prostaglandine.

Ci sono 2 apparati: renina e prostaglandina.

L'apparato reninico è presentato da YUGA.

Ci sono 4 componenti in SGA:

• JUG-cellule dell'arteriola afferente. Queste sono cellule muscolari modificate che secernono renina;
• cellule del punto denso del nefrone distale, epitelio prismatico, la membrana basale è assottigliata, il numero di cellule è elevato. È un recettore del sodio;
• cellule iuxtavascolari, situate nello spazio triangolare tra le arteriole afferenti ed efferenti;
• i mesangiociti sono in grado di produrre renina quando le cellule JUG sono esaurite.

Il complesso periglomerulare (iuxtaglomerulare) si trova nella regione del polo vascolare del glomerulo renale alla confluenza dell'arteriola afferente. È formato da vere e proprie cellule epitelioidi iuxtaglomerulari che formano una cuffia attorno all'arteriola afferente, cellule specializzate del "punto denso" del tubulo renale distale (situato nell'area del suo contatto anatomico con il polo glomerulare) e cellule mesangiali che riempire lo spazio tra i capillari. La funzione del complesso è controllare pressione sanguigna e il metabolismo del sale marino nel corpo, regolando la secrezione di renina (regolazione della pressione sanguigna) e la velocità del flusso sanguigno attraverso l'arteriola renale afferente (regolazione del volume di sangue che entra nel rene).

La regolazione dell'apparato reninico viene effettuata come segue: con una diminuzione della pressione sanguigna, le arteriole afferenti non si allungano (le cellule YUG sono barocettori) - aumento della secrezione di renina. Agiscono sulla globulina plasmatica, che viene sintetizzata nel fegato. Si forma l'angiotensina-1, costituita da 10 amminoacidi. Nel plasma sanguigno, 2 aminoacidi vengono separati da esso e si forma l'angiotensina-2, che ha un effetto vasocostrittore. Il suo effetto è duplice:

• agisce direttamente sulle arteriole, riducendo il tessuto muscolare liscio - aumento della pressione;
• stimola la corteccia surrenale (produzione di aldosterone).

Colpisce le parti distali del nefrone, trattiene il sodio nel corpo. Tutto ciò porta ad un aumento della pressione sanguigna. JGA può causare un persistente aumento della pressione sanguigna, produce una sostanza che viene convertita in eritropoietina nel plasma sanguigno.

apparato delle prostaglandine.

Le prostaglandine sono presentate:

• cellule interstiziali del midollo, cellule di processo;
• cellule leggere dei dotti collettori.

Le cellule interstiziali (IC) dei reni, che sono di origine mesenchimale, si trovano nello stroma delle piramidi cerebrali in direzione orizzontale, i processi si estendono dal loro corpo allungato, alcuni intrecciano i tubuli dell'ansa del nefrone e altri i capillari sanguigni. Si presume che queste cellule siano coinvolte nel lavoro del sistema moltiplicatore controcorrente e riducano la pressione sanguigna.

Le prostaglandine hanno un effetto antiipertensivo.

Le cellule renali estraggono dal sangue il proormone della vitamina D3 formatosi nel fegato, che viene convertito in vitamina D3, che stimola l'assorbimento di calcio e fosforo. La fisiologia dei reni dipende dal funzionamento delle vie urinarie.

Regolazione della pressione osmotica

I reni svolgono un ruolo importante nell'osmoregolazione. Con la disidratazione del corpo nel plasma sanguigno, la concentrazione di osmoticamente sostanze attive, che porta ad un aumento della sua pressione osmotica. Come risultato dell'eccitazione degli osmocettori, che si trovano nella regione del nucleo sopraottico dell'ipotalamo, così come nel cuore, nel fegato, nella milza, nei reni e in altri organi, aumenta il rilascio di ADH dalla neuroipofisi. L'ADH aumenta il riassorbimento dell'acqua, che porta alla ritenzione idrica nel corpo, il rilascio di urina osmoticamente concentrata. La secrezione di ADH cambia non solo con la stimolazione degli osmocettori, ma anche di specifici natriorecettori.

Con un eccesso di acqua nel corpo, al contrario, la concentrazione di sostanze osmoticamente attive disciolte nel sangue diminuisce, la sua pressione osmotica diminuisce. L'attività degli osmocettori in questa situazione diminuisce, il che provoca una diminuzione della produzione di ADH, un aumento dell'escrezione di acqua da parte del rene e una diminuzione dell'osmolarità delle urine.

Il livello di secrezione di ADH dipende non solo dalle eccitazioni provenienti dagli osmocettori e dai natriorecettori, ma anche dall'attività dei volomorecettori che rispondono ai cambiamenti nel volume del fluido intravascolare ed extracellulare. Il ruolo principale nella regolazione della secrezione di ADH appartiene ai volomorecettori che rispondono ai cambiamenti nella tensione della parete vascolare. Ad esempio, gli impulsi dei volomorecettori dell'atrio sinistro entrano nel sistema nervoso centrale attraverso le fibre afferenti nervo vago. Con un aumento dell'afflusso di sangue all'atrio sinistro, vengono attivati ​​\u200b\u200bvolomorecettori, che porta all'inibizione della secrezione di ADH e aumenta la minzione.

Garantire l'omeostasi del corpo e del sangue

Un'altra importante funzione dei reni è quella di garantire l'omeostasi del corpo e del sangue, che viene svolta regolando la quantità di acqua e sali, mantenendo l'equilibrio salino. I reni regolano l'equilibrio acido-base, il contenuto di elettroliti. I reni prevengono l'eccesso di quantità di acqua, si adattano alle mutevoli condizioni. A seconda delle esigenze dell'organismo, possono modificare l'indice di acidità da 4,4 a 6,8 pH.

Regolazione della composizione ionica del sangue

I reni, regolando il riassorbimento e la secrezione di vari ioni nei tubuli renali, mantengono la loro concentrazione richiesta nel sangue.

Il riassorbimento del sodio è regolato dall'aldosterone e dall'ormone natriuretico prodotti nell'atrio. L'aldosterone aumenta il riassorbimento del sodio nei tubuli distali e nei dotti collettori. La secrezione di aldosterone aumenta con una diminuzione della concentrazione di ioni sodio nel plasma sanguigno e con una diminuzione del volume del sangue circolante. L'ormone natriuretico inibisce il riassorbimento del sodio e ne aumenta l'escrezione. La produzione di ormone natriuretico aumenta con un aumento del volume del sangue circolante e del volume del fluido extracellulare nel corpo.

La concentrazione di potassio nel sangue viene mantenuta regolandone la secrezione. L'aldosterone aumenta la secrezione di potassio in distale tubuli e dotti collettori. L'insulina riduce il rilascio di potassio, aumentandone la concentrazione nel sangue, con alcalosi, aumenta il rilascio di potassio. Con acidosi - diminuisce.

L'ormone paratiroideo aumenta il riassorbimento del calcio nei tubuli renali e il rilascio di calcio dalle ossa, che porta ad un aumento della sua concentrazione nel sangue. Ormone ghiandola tiroidea la tirocalcitonina aumenta l'escrezione di calcio da parte dei reni e favorisce il trasferimento di calcio alle ossa, che riduce la concentrazione di calcio nel sangue. I reni formano la forma attiva della vitamina D, che è coinvolta nella regolazione del metabolismo del calcio.

L'aldosterone è coinvolto nella regolazione del livello di cloruri nel plasma sanguigno. Con l'aumentare del riassorbimento del sodio, aumenta anche il riassorbimento del cloro. Il rilascio di cloro può avvenire anche indipendentemente dal sodio.

Regolazione dell'equilibrio acido-base

I reni sono coinvolti nel mantenimento dell'equilibrio acido-base del sangue espellendo prodotti metabolici acidi. La reazione attiva dell'urina nell'uomo può variare in un intervallo abbastanza ampio - da 4,5 a 8,0, che aiuta a mantenere il pH del plasma sanguigno a 7,36.

Il lume dei tubuli contiene bicarbonato di sodio. Nelle cellule dei tubuli renali si trova l'enzima anidrasi carbonica, sotto l'influenza del quale l'acido carbonico si forma dall'anidride carbonica e dall'acqua. L'acido carbonico si dissocia in uno ione idrogeno e un anione HCO3-. Lo ione H+ viene secreto dalla cellula nel lume del tubulo e sposta il sodio dal bicarbonato, trasformandolo in acido carbonico, e quindi in H2O e CO2. All'interno della cellula, l'HCO3- interagisce con il Na+ riassorbito dal filtrato. La CO2, che si diffonde facilmente attraverso le membrane lungo il gradiente di concentrazione, entra nella cellula e, insieme alla CO2 formata dal metabolismo cellulare, reagisce formando acido carbonico.

Gli ioni idrogeno secreti nel lume del tubulo si legano anche al fosfato disostituito (Na2HPO4), spostando il sodio da esso e trasformandolo in NaH2PO4 monosostituito.

Come risultato della deaminazione degli amminoacidi nei reni, l'ammoniaca si forma e viene rilasciata nel lume del tubulo. Gli ioni idrogeno si legano nel lume del tubulo con l'ammoniaca e formano lo ione ammonio NH4+. È così che l'ammoniaca viene disintossicata.

La secrezione dello ione H+ in cambio dello ione Na+ porta al ripristino della riserva di basi nel plasma sanguigno e al rilascio di ioni idrogeno in eccesso.

Con un intenso lavoro muscolare, mangiando carne, l'urina diventa acida, con il consumo di alimenti vegetali - alcalini.

Funzione endocrina del rene

La funzione endocrina del rene consiste nella sintesi ed escrezione nel circolo sanguigno di sostanze fisiologicamente attive che agiscono su altri organi e tessuti o hanno prevalentemente azione locale regolando il flusso sanguigno renale e il metabolismo renale.

La renina è prodotta nei granuli dell'apparato iuxtaglomerulare. La renina è un enzima proteolitico che porta alla scomposizione dell'a2-globulina - angiotensinogeno nel plasma sanguigno e alla sua trasformazione in angiotensina I. Sotto l'influenza di un enzima di conversione dell'angiotensina, l'angiotensina I viene convertita in un vasocostrittore attivo, l'angiotensina II. L'angiotensina II, restringendo i vasi sanguigni, aumenta la pressione sanguigna, stimola la secrezione di aldosterone, aumenta il riassorbimento di sodio, favorisce la formazione di una sensazione di sete e il comportamento nel bere.

L'angiotensina II, insieme all'aldosterone e alla renina, costituisce uno dei sistemi regolatori più importanti: il sistema renina-angiotensina-aldosterone. Il sistema renina-angiotensina-aldosterone è coinvolto nella regolazione della circolazione sistemica e renale, del volume del sangue circolante, dell'equilibrio idrico ed elettrolitico del corpo.

Se la pressione nell'arteriola afferente aumenta, la produzione di renina diminuisce e viceversa. La produzione di renina è regolata anche dalla densa macula. Con una grande quantità di NaCI nel nefrone distale, la secrezione di renina è inibita. L'eccitazione dei recettori b-adrenergici delle cellule granulari porta ad un aumento della secrezione di renina, recettori a-adrenergici - all'inibizione.

Le prostaglandine di tipo PGI-2, l'acido arachidonico stimolano la produzione di renina, gli inibitori della sintesi delle prostaglandine, come i salicilati, riducono la produzione di renina.

Le eritropoietine si formano nel rene, che stimolano la formazione di globuli rossi nel midollo osseo.

I reni estraggono il proormone vitamina D3 dal plasma sanguigno, che si forma nel fegato, e lo convertono in un ormone fisiologicamente attivo: la vitamina D3. Questo ormone steroideo stimola la formazione di proteine ​​leganti il ​​calcio nelle cellule dell'intestino, regolando il riassorbimento del calcio nei tubuli renali e ne favorisce il rilascio dalle ossa.

I reni sono coinvolti nella regolazione dell'attività fibrinolitica del sangue, sintetizzando l'attivatore del plasminogeno - urochinasi.

Regolazione della pressione sanguigna

La regolazione della pressione sanguigna da parte del rene viene effettuata nel rene mediante la sintesi di renina. Il sistema renina-angiotensina-aldosterone regola tono vascolare e il volume del sangue circolante.

Inoltre, nei reni vengono sintetizzate sostanze con effetto depressivo: lipide neutro depressore del midollo, prostaglandine.

Il rene è coinvolto nel mantenimento del metabolismo dell'acqua e degli elettroliti, il volume del fluido intravascolare, extra e intracellulare, che è importante per i livelli di pressione sanguigna. I farmaci che aumentano l'escrezione di sodio e acqua nelle urine (diuretici) sono usati come farmaci antipertensivi.

Inoltre, il rene espelle la maggior parte degli ormoni e altre sostanze fisiologicamente attive che sono regolatori umorali della pressione sanguigna, mantenendo il loro livello richiesto nel sangue. Nel midollo renale vengono sintetizzate le prostaglandine, che sono coinvolte nella regolazione del flusso sanguigno renale e generale, aumentano l'escrezione di sodio nelle urine e riducono la sensibilità delle cellule tubulari all'ADH.

I chinini si formano nel rene. La chinina renale bradichinina è un potente vasodilatatore coinvolto nella regolazione del flusso sanguigno renale e dell'escrezione di sodio.

Funzione metabolica dei reni

La funzione metabolica dei reni è quella di mantenere un certo livello e composizione dei componenti del metabolismo proteico, dei carboidrati e dei lipidi nell'ambiente interno del corpo.

I reni scompongono le proteine ​​a basso peso molecolare, i peptidi, gli ormoni filtrati nei glomeruli renali in amminoacidi e li restituiscono al sangue. Ciò contribuisce al ripristino del fondo di aminoacidi nel corpo. Pertanto, i reni svolgono un ruolo importante nella scomposizione delle proteine ​​​​a basso peso molecolare e alterate, grazie alle quali il corpo viene liberato da sostanze fisiologicamente attive, il che migliora l'accuratezza della regolazione e gli aminoacidi che ritornano nel sangue vengono utilizzati per nuovi sintesi.

Il rene ha la capacità di gluconeogenesi. Durante il digiuno prolungato, metà del glucosio che entra nel sangue è formato dai reni. Per questo vengono utilizzati acidi organici. Convertendo questi acidi in glucosio, una sostanza chimicamente neutra, i reni contribuiscono così alla stabilizzazione del pH del sangue, quindi, con l'alcalosi, si riduce la sintesi del glucosio dai substrati acidi.

La partecipazione del rene al metabolismo lipidico è dovuta al fatto che il rene estrae gli acidi grassi liberi dal sangue e la loro ossidazione garantisce in gran parte il funzionamento del rene. Questi acidi plasmatici sono legati all'albumina e quindi non vengono filtrati. Entrano nelle cellule del nefrone dal liquido interstiziale. Gli acidi grassi liberi sono inclusi nei fosfolipidi del rene, che qui svolgono un ruolo importante in varie funzioni di trasporto. Gli acidi grassi liberi nel rene sono anche inclusi nella composizione di triacilgliceridi e fosfolipidi e quindi entrano nel sangue sotto forma di questi composti.

In senso lato, il concetto di "proprietà fisiche e chimiche" di un organismo comprende l'insieme delle parti costitutive dell'ambiente interno, le loro relazioni tra loro, con il contenuto cellulare e con l'ambiente esterno. In relazione ai compiti di questa monografia, è sembrato opportuno scegliere i parametri fisico-chimici dell'ambiente interno che sono di vitale importanza, ben "omeostatici" e, allo stesso tempo, relativamente ampiamente studiati dal punto di vista di specifici meccanismi fisiologici che assicurano la conservazione dei loro confini omeostatici. Come tali parametri sono stati scelti la composizione del gas, lo stato acido-base e le proprietà osmotiche del sangue. In sostanza, non esistono sistemi isolati separati per l'omeostasi dei parametri indicati dell'ambiente interno nel corpo.

Omeostasi osmotica

Insieme all'equilibrio acido-base, uno dei parametri più rigidamente omeostasi dell'ambiente interno del corpo è la pressione osmotica del sangue.

Il valore della pressione osmotica, come è noto, dipende dalla concentrazione della soluzione e dalla sua temperatura, ma non dipende né dalla natura del soluto né dalla natura del solvente. L'unità di misura della pressione osmotica è il pascal (Pa). Pascal è la pressione causata da una forza di 1 N, uniformemente distribuita su una superficie di 1 m2. 1 atm = 760 mmHg Arte. 10 5 Pa = 100 kPa (kilopascal) = 0,1 MPa (megapascal). Per una conversione più accurata: 1 atm = 101325 Pa, 1 mm Hg. st. = 133.322 Pa.

Il plasma sanguigno, che è una soluzione complessa contenente varie molecole non elettrolitiche (urea, glucosio, ecc.), ioni (Na +, K +, C1 -, HCO - 3, ecc.) e micelle (proteine), ha un effetto osmotico pressione pari alla somma delle pressioni osmotiche degli ingredienti in esso contenuti. A tavola. 21 mostra le concentrazioni dei principali componenti del plasma e il nome generato pressione osmotica.

Tabella 21. La concentrazione dei principali componenti del plasma e la pressione osmotica che creano
Principali componenti del plasma	Concentrazione molare, mmol/l	Massa molecolare	Pressione osmotica, kPa
Na+	142	23	3,25
DO1 -	103	35,5	2,32
NS - 3	27	61	0,61
K+	5,0	39	0,11
Ca2+	2,5	40	0,06
PO 3-4	1,0	95	0,02
Glucosio	5,5	180	0,13
Proteina	0,8	Tra 70.000 e 400.000	0,02
Nota. Altri componenti del plasma (urea, acido urico, colesterolo, grassi, SO 2-4, ecc.) rappresentano circa 0,34-0,45 kPa. La pressione osmotica totale del plasma è di 6,8-7,0 kPa.

Come si può vedere dalla Tav. 21, la pressione osmotica del plasma è determinata principalmente dagli ioni Na + , C1 - , HCO - 3 e K +, poiché la loro concentrazione molare è relativamente alta, mentre il peso molecolare è trascurabile. La pressione osmotica dovuta a sostanze colloidali ad alto peso molecolare è chiamata pressione oncotica. Nonostante il contenuto significativo di proteine ​​​​nel plasma, la sua quota nella creazione della pressione osmotica totale del plasma è piccola, poiché la concentrazione molare delle proteine ​​​​è molto bassa a causa del loro peso molecolare molto elevato. A questo proposito, le albumine (concentrazione 42 g/l, peso molecolare 70.000) creano una pressione oncotica di 0,6 mosmol, e le globuline e il fibrinogeno, il cui peso molecolare è ancora più elevato, creano una pressione oncotica di 0,2 mosmol.

La costanza della composizione elettrolitica e delle proprietà osmotiche dei settori extracellulari e intracellulari è strettamente correlata al bilancio idrico dell'organismo. L'acqua costituisce il 65-70% del peso corporeo (40-50 l), di cui il 5% (3,5 l) è nel settore intravascolare, il 15% (10-12 l) è nel settore interstiziale e il 45-50% ( 30-35 k) - sullo spazio intracellulare. L'equilibrio idrico complessivo dell'organismo è determinato, da un lato, dall'assunzione di acqua alimentare (2-3 l) e dalla formazione di acqua endogena (200-300 ml), e dall'altro dalla sua escrezione attraverso i reni (600-1600 ml), Vie aeree e pelle (800-1200 ml) e con feci (50-200 ml) (Bogolyubov V. M., 1968).

Nel mantenimento dell'omeostasi salina (osmotica), è consuetudine distinguere tre collegamenti: l'ingresso di acqua e sali nel corpo, la loro ridistribuzione tra settori extra e intracellulari e il loro rilascio nell'ambiente esterno. La base per l'integrazione delle attività di questi legami sono le funzioni regolatrici neuroendocrine. La sfera comportamentale svolge un ruolo di smorzamento tra l'ambiente esterno e quello interno, aiutando la regolazione autonomica a garantire la costanza dell'ambiente interno.

Il ruolo principale nel mantenimento dell'omeostasi osmotica è svolto dagli ioni sodio, che rappresentano oltre il 90% dei cationi extracellulari. Per mantenere la normale pressione osmotica, anche una piccola carenza di sodio non può essere sostituita da nessun altro catione, poiché tale sostituzione si esprimerebbe in un forte aumento della concentrazione di questi cationi nel fluido extracellulare, che provocherebbe inevitabilmente gravi disturbi del funzioni vitali del corpo. L'acqua è un altro componente principale che fornisce l'omeostasi osmotica. Una variazione del volume della parte liquida del sangue, pur mantenendo un normale equilibrio del sodio, può influenzare significativamente l'omeostasi osmotica. L'assunzione di acqua e sodio nel corpo è uno dei collegamenti principali nel sistema dell'omeostasi del sale marino. La sete è una reazione evolutivamente elaborata che garantisce un'adeguata (in condizioni di normale attività vitale dell'organismo) assunzione di acqua nel corpo. La sensazione di sete di solito si verifica a causa della disidratazione o dell'aumento dell'assunzione di sali o dell'insufficiente escrezione di sali. Attualmente non esiste una visione univoca sul meccanismo dell'emergere della sete. Una delle prime idee sul meccanismo di questo fenomeno si basa sul fatto che il fattore iniziale della sete è l'essiccazione della mucosa del cavo orale e della faringe, che si verifica con un aumento dell'evaporazione dell'acqua da queste superfici o con una diminuzione della secrezione di saliva. La correttezza di questa teoria della "bocca secca" è confermata da esperimenti con la legatura dei dotti salivari, con l'asportazione delle ghiandole salivari, con l'anestesia del cavo orale e della faringe.

Sostenitori teorie generali La sete crede che questa sensazione sorga a causa della disidratazione generale del corpo, che porta all'ispessimento del sangue o alla disidratazione delle cellule. Questo punto di vista si basa sulla scoperta degli osmocettori nell'ipotalamo e in altre aree del corpo (Ginetsinsky A. G., 1964; Verneu E. V., 1947). Si ritiene che gli osmocettori, quando eccitati, formino una sensazione di sete e causino adeguate risposte comportamentali finalizzate alla ricerca e all'assorbimento dell'acqua (Anokhin P.K., 1962). L'estinzione della sete è fornita dall'integrazione di riflesso e meccanismi umorali, e la cessazione della reazione alcolica, cioè la "saturazione primaria" del corpo è un atto riflesso associato all'impatto sugli estero e interorecettori del tubo digerente, e il ripristino finale del comfort idrico è fornito dall'umorale modo (Zhuravlev I.N., 1954).

Recentemente sono stati ottenuti dati sul ruolo del sistema renina-giotensina nella formazione della sete. Nella regione ipotalamica sono stati trovati recettori la cui irritazione con l'angiotensina II porta alla sete (Fitzimos J., 1971). L'angiotensina, a quanto pare, aumenta la sensibilità degli osmocettori della regione ipotalamica all'azione del sodio (Andersson B., 1973). La formazione della sensazione di sete avviene non solo a livello della regione ipotalamica, ma anche nel sistema limbico del prosencefalo, che è connesso con la regione ipotalamica in un unico anello nervoso.

Il problema della sete è indissolubilmente legato al problema degli appetiti salini specifici, che svolgono un ruolo importante nel mantenimento dell'omeostasi osmotica. È stato dimostrato che la regolazione della sete è dovuta principalmente allo stato del settore extracellulare e all'appetito di sale - lo stato del settore intracellulare (Arkind M. V. et al. 1962; Arkind M. V. et al., 1968). Tuttavia, è possibile che la sensazione di sete possa essere causata dalla sola disidratazione cellulare.

Attualmente è noto un ruolo importante delle risposte comportamentali nel mantenimento dell'omeostasi osmotica. Così, in esperimenti su cani esposti al surriscaldamento, si è riscontrato che gli animali scelgono istintivamente per bere dalle soluzioni saline proposte quella i cui sali non sono sufficienti nel corpo. Durante i periodi di surriscaldamento, i cani preferivano la soluzione di cloruro di potassio rispetto al cloruro di sodio. Dopo la cessazione del surriscaldamento, l'appetito per il potassio è diminuito e il sodio è aumentato. È stato riscontrato che la natura dell'appetito dipende dalla concentrazione di sali di potassio e sodio nel sangue. La somministrazione preliminare di cloruro di potassio ha impedito un aumento dell'appetito di potassio sullo sfondo del surriscaldamento. Nel caso in cui l'animale ricevesse cloruro di sodio prima dell'esperimento, dopo la cessazione del surriscaldamento, l'appetito di sodio caratteristico di questo periodo scompariva (Arkind M.V., Ugolev A.M., 1965). Allo stesso tempo, è stato dimostrato che non esiste uno stretto parallelismo tra i cambiamenti nella concentrazione di potassio e sodio nel sangue, da un lato, e l'appetito di acqua e sale, dall'altro. Quindi, negli esperimenti con la strofantina, che inibisce la pompa potassio-sodio e di conseguenza porta ad un aumento del contenuto di sodio nella cellula e ad una diminuzione della sua concentrazione extracellulare (sono stati notati cambiamenti di natura opposta rispetto al potassio), l'appetito di sodio bruscamente diminuito e l'appetito di potassio è aumentato. Questi esperimenti testimoniano la dipendenza dell'appetito di sale non tanto dall'equilibrio generale dei sali nel corpo, ma dal rapporto tra i cationi nei settori extra e intracellulare. La natura dell'appetito di sale è determinata principalmente dal livello di concentrazione di sale intracellulare. Questa conclusione è confermata da esperimenti con aldosterone, che migliora l'escrezione di sodio dalle cellule e l'ingresso di potassio in esse. In queste condizioni, l'appetito di sodio aumenta e l'appetito di potassio diminuisce (Ugolev A. M., Roshchina G. M., 1965; Roshchina G. M., 1966).

I meccanismi centrali di regolazione di specifici appetiti salini non sono stati sufficientemente studiati al momento. Esistono dati che confermano l'esistenza di strutture nella regione ipotalamica, la cui distruzione modifica l'appetito di sale. Ad esempio, la distruzione dei nuclei ventromediali della regione ipotalamica porta a una diminuzione dell'appetito di sodio e la distruzione delle regioni laterali provoca una perdita di preferenza per le soluzioni di cloruro di sodio rispetto all'acqua. Se le zone centrali sono danneggiate, l'appetito per il cloruro di sodio aumenta notevolmente. Pertanto, c'è motivo di parlare della presenza di meccanismi centrali per la regolazione dell'appetito di sodio.

È noto che i cambiamenti nel normale equilibrio del sodio causano corrispondenti cambiamenti precisamente coordinati nell'assunzione e nell'escrezione di cloruro di sodio. Ad esempio, il salasso, l'infusione di liquidi nel sangue, la disidratazione, ecc. Cambiano naturalmente la natriuresi, che aumenta con un aumento del volume del sangue circolante e diminuisce con una diminuzione del suo volume. Questo effetto ha due spiegazioni. Secondo un punto di vista, una diminuzione della quantità di sodio rilasciato è una reazione a una diminuzione del volume del sangue circolante, secondo un altro, lo stesso effetto è una conseguenza di una diminuzione del volume del liquido interstiziale, che, durante l'ipovolemia, si trasforma in letto vascolare. Si potrebbe quindi ipotizzare una doppia localizzazione dei campi recettivi che "monitorano" il livello di sodio nel sangue. A favore della localizzazione tissutale, testimoniano esperimenti con somministrazione endovenosa di proteine ​​​​(Goodyer A. V. N. et al., 1949), in cui una diminuzione del volume del liquido interstiziale, dovuto al suo passaggio nel flusso sanguigno, ha causato una diminuzione della natriuresi. L'introduzione di soluzioni saline nel sangue, indipendentemente dal fatto che fossero iso-, iper- o ipotoniche, ha portato ad un aumento dell'escrezione di sodio. Questo fatto è spiegato dal fatto che le soluzioni saline che non contengono colloidi non vengono trattenute nei vasi e passano nello spazio interstiziale, aumentando il volume del fluido ivi situato. Questo porta ad un indebolimento degli stimoli che assicurano l'attivazione dei meccanismi di ritenzione di sodio nel corpo. Un aumento del volume intravascolare mediante l'introduzione di una soluzione iso-oncotica nel sangue non modifica la natriuresi, il che può essere spiegato dalla conservazione del volume del liquido interstiziale nelle condizioni di questo esperimento.

Ci sono motivi per presumere che la natriuresi sia regolata non solo dai segnali dei recettori tissutali. La loro localizzazione intravascolare è ugualmente probabile. In particolare, è stato accertato che lo stiramento dell'atrio destro provoca un effetto natriuretico (Kappagoda ST et al., 1978). È stato anche dimostrato che lo stiramento dell'atrio destro impedisce una diminuzione dell'escrezione di sodio da parte dei reni sullo sfondo del sanguinamento. Questi dati ci consentono di ipotizzare la presenza nell'atrio destro di formazioni recettoriali direttamente correlate alla regolazione dell'escrezione di sodio da parte dei reni. Ci sono anche ipotesi sulla localizzazione dei recettori che segnalano cambiamenti nella concentrazione di sostanze ematiche osmoticamente attive nell'atrio sinistro (Mitrakova OK, 1971). Zone recettoriali simili sono state trovate al posto della ramificazione tiroideo-carotidea; l'occlusione delle arterie carotidi comuni ha causato una diminuzione dell'escrezione di sodio nelle urine. Questo effetto è scomparso sullo sfondo della denervazione preliminare delle pareti vascolari. Recettori simili si trovano nel letto vascolare del pancreas (Inchina V.I. et al., 1964).

Tutti i riflessi che influenzano la natriuresi influenzano ugualmente e inequivocabilmente la diuresi. La localizzazione di entrambi i recettori è praticamente la stessa. La maggior parte delle formazioni volumecettive attualmente conosciute si trovano nello stesso luogo in cui si trovano le zone barocettorie. Secondo la maggior parte dei ricercatori, i volomorecettori per loro natura non differiscono dai barocettori e il diverso effetto di eccitazione di entrambi è spiegato dall'arrivo di impulsi in centri diversi. Ciò indica una relazione molto stretta tra i meccanismi di regolazione dell'omeostasi idrosalina e la circolazione sanguigna (vedi diagramma e Fig. 40). Questa connessione, scoperta per la prima volta a livello del legame afferente, è attualmente estesa alle formazioni effettrici. In particolare, dopo i lavori di F. Gross (1958), che suggeriva la funzione stimolante l'aldosterone della renina, e sulla base dell'ipotesi del controllo iuxtaglomerulare del volume sanguigno circolante, vi erano motivi per considerare i reni non solo come un collegamento effettore nel sistema dell'omeostasi del sale marino, ma anche come fonte di informazioni sui cambiamenti nel volume del sangue.

L'apparato recettore del volume può, ovviamente, regolare non solo il volume del liquido, ma anche indirettamente - la pressione osmotica dell'ambiente interno. Allo stesso tempo, è logico presumere che dovrebbe esserci uno speciale meccanismo di osmoregolazione. L'esistenza di recettori sensibili ai cambiamenti nella pressione osmotica è stata dimostrata nel laboratorio di K. M. Bykov (Borschevskaya E. A., 1945). Tuttavia, gli studi fondamentali sul problema dell'osmoregolazione appartengono a E. V. Verney (1947, 1957).

Secondo E. V. Verney, l'unica zona in grado di percepire i cambiamenti nella pressione osmotica dell'ambiente interno del corpo è una piccola area del tessuto nervoso nella regione del nucleo sopraottico. Qui sono state trovate diverse decine di un tipo speciale di neuroni cavi, che vengono eccitati quando cambia la pressione osmotica del fluido interstiziale che li circonda. Il funzionamento di questo meccanismo osmoregolatore si basa sul principio di un osmometro. La localizzazione centrale degli osmocettori è stata successivamente confermata da altri ricercatori.

L'attività delle formazioni del recettore osmosensibile influenza la quantità dell'ormone della ghiandola pituitaria posteriore che entra nel sangue, che determina la regolazione della diuresi e indirettamente - la pressione osmotica.

Un grande contributo all'ulteriore sviluppo della teoria dell'osmoregolazione è stato dato dai lavori di A. G. Ginetsinsky e collaboratori, che hanno dimostrato che gli osmocettori di Verney sono solo parte centrale un gran numero di osmoflessi, che si attivano a seguito dell'eccitazione degli osmocettori periferici localizzati in molti organi e tessuti del corpo. È stato ora dimostrato che gli osmocettori sono localizzati nel fegato, nei polmoni, nella milza, nel pancreas, nei reni e in alcuni muscoli. L'irritazione di questi osmocettori da parte di soluzioni ipertoniche introdotte nel flusso sanguigno ha un effetto inequivocabile: si verifica una diminuzione della diuresi (Velikanova L.K., 1962; Inchina V.I., Finkinshtein Ya.D., 1964).

Il ritardo nel rilascio di acqua in questi esperimenti è stato determinato da un cambiamento nella pressione osmotica del sangue, e non natura chimica sostanze osmoticamente attive. Ciò ha dato agli autori motivo di considerare gli effetti ottenuti come riflessi osmoregolatori dovuti alla stimolazione degli osmocettori.

Di conseguenza ricerca contemporanea fu stabilita l'esistenza di chemocettori di sodio nel fegato, milza, muscoli scheletrici, regione dell'III ventricolo del cervello, polmoni (Kuzmina B. L., 1964; Finkinshtein Ya. D., 1966; Natochin Yu. V., 1976; Eriksson L. et al., 1971; Passo S.S. et al., 1973). Pertanto, il legame afferente del sistema osmotico omeostatico, apparentemente, è rappresentato da recettori di natura diversa: osmocettori di tipo generale, chemocettori specifici del sodio, volumecettori extra e intravascolari. Si ritiene che in condizioni normali questi recettori agiscono in modo unidirezionale e solo in condizioni di patologia è possibile disordinare la loro funzione.

Il ruolo principale nel mantenimento dell'omeostasi osmotica appartiene a tre meccanismi sistemici: adenoipofisario, surrenale e renina-angiotensina. Esperimenti che dimostrano la partecipazione degli ormoni neuroipofisari all'osmoregolazione hanno permesso di costruire uno schema per influenzare la funzione dei reni, che sono considerati l'unico organo in grado di garantire la costanza dell'omeostasi osmotica negli animali e nell'uomo (Natochin Yu.V., 1976 ). Il collegamento centrale è il nucleo sopraottico della regione ipotalamica anteriore, in cui viene sintetizzata la neurosecrezione, che viene poi convertita in vasopressina e ossitocina. La funzione di questo nucleo è influenzata dalla pulsazione afferente delle zone recettoriali dei vasi e dello spazio interstiziale. La vasopressina è in grado di modificare il riassorbimento tubulare dell'acqua "osmoticamente libera". Con l'ipervolemia, il rilascio di vasopressina diminuisce, il che indebolisce il riassorbimento; l'ipovolemia porta attraverso un meccanismo vasopressivo ad un aumento del riassorbimento.

La regolazione della stessa natriuresi viene effettuata principalmente modificando il riassorbimento tubulare del sodio, che a sua volta è controllato dall'aldosterone. Secondo l'ipotesi di G. L. Farrell (1958), il centro di regolazione della secrezione di aldosterone si trova nel mesencefalo, nella regione dell'acquedotto silviano. Questo centro è costituito da due zone, di cui una - quella anteriore, situata più vicino alla regione ipotuberosa posteriore, ha la capacità di neurosecrezione, e l'altra - quella posteriore ha un effetto inibitorio su questa neurosecrezione. L'ormone secreto entra nella ghiandola pineale, dove si accumula, e poi nel sangue. Questo ormone è chiamato adrenoglomerulotropina (AGTG) e, secondo l'ipotesi di G. L. Farrel, è il collegamento tra il sistema nervoso centrale e la zona glomerulare della corteccia surrenale.

Esistono anche dati sull'effetto sulla secrezione dell'ormone aldosterone dell'ipofisi anteriore - ACTH (Singer B. et al., 1955). Esistono prove convincenti che la regolazione della secrezione di aldosterone è effettuata dal sistema renina-angiotensina (Carpenter C. C. et al., 1961). Apparentemente, ci sono diverse opzioni per attivare il meccanismo renina-aldosterone: modificando direttamente la pressione sanguigna nella regione del dotto afferente; attraverso un effetto riflesso dei recettori del volume attraverso i nervi simpatici sul tono del dotto afferente e, infine, attraverso i cambiamenti nel contenuto di sodio nel fluido che entra nel lume del tubulo distale.

Anche il riassorbimento del sodio è sotto il diretto controllo nervoso. Sulle membrane basali dei tubuli prossimale e distale sono state trovate terminazioni nervose adrenergiche, la cui stimolazione aumenta il riassorbimento di sodio in assenza di alterazioni del flusso sanguigno renale e della filtrazione glomerulare (Di Bona G. F., 1977, 1978).

Fino a poco tempo, si presumeva che la formazione di urina osmoticamente concentrata avvenisse a seguito dell'estrazione di acqua priva di sale dal plasma iso-osmotico del fluido tubulare. Secondo H. W. Smith (1951, 1956), il processo di diluizione e concentrazione dell'urina avviene per stadi. Nei tubuli prossimali del nefrone, l'acqua viene riassorbita a causa del gradiente osmotico creato dall'epitelio durante il trasferimento di sostanze osmoticamente attive dal lume del tubulo nel sangue. A livello del segmento sottile dell'ansa di Henle si verifica l'allineamento osmotico della composizione del fluido tubulare e del sangue. Su suggerimento di N. W. Smith, il riassorbimento dell'acqua nei tubuli prossimali e in un segmento sottile dell'ansa è solitamente chiamato obbligato, poiché non è regolato da meccanismi speciali. La parte distale del nefrone fornisce un riassorbimento "facoltativo" regolato. È a questo livello che l'acqua viene attivamente riassorbita contro il gradiente osmotico. Successivamente è stato dimostrato che il riassorbimento attivo del sodio contro il gradiente di concentrazione è possibile anche nel tubulo prossimale (Windhager E. E. et al., 1961; Hugh J. C. et al., 1978). La particolarità del riassorbimento prossimale è che il sodio viene assorbito con una quantità osmoticamente equivalente di acqua e il contenuto del tubulo rimane sempre iso-osmotico rispetto al plasma sanguigno. Allo stesso tempo, la parete del tubulo prossimale ha una bassa permeabilità all'acqua rispetto alla membrana glomerulare. Nel tubulo prossimale è stata trovata una relazione diretta tra la velocità di filtrazione glomerulare e il riassorbimento.

Dal punto di vista quantitativo, il riassorbimento di sodio nella parte distale del neurone è risultato essere circa 5 volte inferiore a quello della parte prossimale. È stato stabilito che nel segmento distale del nefrone il sodio viene riassorbito contro un gradiente di concentrazione molto elevato.

La regolazione del riassorbimento di sodio nelle cellule dei tubuli renali viene effettuata in almeno due modi. La vasopressina aumenta la permeabilità delle membrane cellulari stimolando l'adenilciclasi, sotto l'influenza della quale si forma cAMP dall'ATP, che attiva i processi intracellulari (Handler J. S., Orloff J., 1971). L'aldosterone è in grado di regolare il trasporto attivo del sodio stimolando la sintesi proteica de novo. Si ritiene che sotto l'influenza dell'aldosterone vengano sintetizzati due tipi di proteine, una delle quali aumenta la permeabilità al sodio della membrana apicale delle cellule tubulari renali, l'altra attiva la pompa del sodio (Janacek K. et al., 1971; Wiederhol M. et al., 1974).

Il trasporto di sodio sotto l'influenza dell'aldosterone è strettamente correlato all'attività degli enzimi del ciclo dell'acido tricarbossilico, durante la cui conversione viene rilasciata l'energia necessaria per questo processo. L'aldosterone ha l'effetto più pronunciato sul riassorbimento del sodio rispetto ad altri ormoni attualmente conosciuti. Tuttavia, la regolazione dell'escrezione di sodio può essere effettuata senza modificare la produzione di aldosterone. In particolare, un aumento della natriuresi dovuto all'assunzione di moderate quantità di cloruro di sodio avviene senza la partecipazione del meccanismo dell'aldosterone (Levinky N. G., 1966). Meccanismi intrarenali non aldosterone stabiliti di regolazione della natriuresi (Zeyssac R. R., 1967).

Pertanto, nel sistema omeostatico, i reni svolgono sia funzioni esecutive che recettoriali.

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Organizzazione morfofunzionale della cellula.

cellule procariotiche. Questi sono organismi con un nucleo non formato, rappresentato da batteri e alghe blu-verdi. La maggior parte di essi è piccola (fino a 10 µm) e ha forme cellulari rotonde, ovali o allungate. Il materiale genetico (DNA) di un singolo cromosoma ad anello si trova nel citoplasma e non è separato da esso da una membrana. Questo analogo del nucleo è chiamato nucleoide.

Le cellule procariotiche sono protette da una parete cellulare (guscio), la cui parte esterna è formata dal glicopeptide mureina. Al di fuori della parete cellulare può esserci una capsula. La parte interna della parete cellulare è rappresentata da una membrana plasmatica, le cui sporgenze nel citoplasma formano mesosomi coinvolti nella costruzione delle partizioni cellulari, nella riproduzione e fungono da sito per l'attaccamento del DNA. Ci sono pochi organelli nel citoplasma, ma sono presenti numerosi piccoli ribosomi. I microtubuli sono assenti e non c'è movimento del citoplasma.

Molti batteri hanno flagelli di una struttura più semplice rispetto agli eucarioti. Oltre ai flagelli, i batteri possono avere fimbria o pili. Sono più corti dei flagelli e sono rappresentati da fili lunghi fino a 5 micron, che si trovano lungo la periferia cellulare nella quantità di 100 - 250. Si ritiene che le fimbrie siano coinvolte nell'attaccamento dei batteri alle cellule dei mammiferi.

La respirazione nei batteri viene effettuata nei mesosomi, nelle alghe blu-verdi - nelle membrane citoplasmatiche. Non ci sono cloroplasti o altri organelli cellulari circondati da una membrana.

Varie inclusioni possono essere presenti nel citoplasma delle cellule procariotiche: polisaccaridi, lipidi, zolfo, glicogeno E ecc. I procarioti si riproducono molto rapidamente per fissione binaria. Ad esempio, il batterio Escherichia coli raddoppia la sua popolazione ogni 20 minuti.

cellule eucariotiche. Una cellula è l'unità strutturale, funzionale e genetica di base dell'organizzazione degli esseri viventi, un sistema vivente elementare. Una cellula può esistere come organismo separato (batteri, protozoi, alcune alghe e funghi) o come parte dei tessuti di animali multicellulari, piante, funghi.

Il termine "cellula" fu proposto dall'esploratore inglese Robert Hooke nel 1665. Per la prima volta usando un microscopio per studiare le sezioni di sughero, notò molte piccole formazioni simili alle celle a nido d'ape, e diede loro il nome di "cellule, o cellule".

Le opere di R. Hooke hanno suscitato interesse e hanno contribuito a ulteriori studi microscopici sugli organismi. Opportunità di un microscopio ottico v XVII-XVIII secoli erano limitati. L'accumulo di materiale sulla struttura cellulare di piante e animali, sulla struttura delle cellule stesse procedeva lentamente. Solo negli anni '30. 19esimo secolo sono state fatte generalizzazioni fondamentali sull'organizzazione cellulare degli esseri viventi.

La struttura di una cellula eucariotica. L'apparato di superficie della cellula

Una cellula può essere caratterizzata come un sistema biologico aperto che è sorto come risultato dell'evoluzione, limitato da una membrana semipermeabile, costituita da un nucleo e un citoplasma, capace di autoregolazione e auto-riproduzione.

Nonostante la fondamentale somiglianza della struttura delle cellule vegetali e animali, sono estremamente diverse per forma, dimensione e funzione. Le cellule eucariotiche sono più grandi dei procarioti

tic, sono costituiti da un apparato di superficie, nucleo e citoplasma.

Struttura. L'apparato superficiale della cellula è costituito da una membrana, complessi sopramembranosi e sottomembrana.

La parte principale dell'apparato di superficie della cellula è la membrana plasmatica. Secondo il modello del mosaico fluido proposto nel 1972 da G. Nicholson e S. Singer, le membrane comprendono uno strato bimolecolare (doppio) di lipidi e molecole proteiche.

Esistono tre gruppi di proteine: periferiche, immerse (semiintegrali) e penetranti (integrali). Le proteine ​​​​periferiche non sono integrate nello strato bilipidico, ma sono adiacenti ad esso dall'interno o al di fuori, semiintegrale - parzialmente incorporato nella membrana, integrale - passa attraverso l'intero spessore della membrana.

La membrana plasmatica, o plasmalemma, limita la cellula dall'esterno, fungendo da barriera meccanica. Trasporta sostanze dentro e fuori la cellula. La membrana ha la proprietà di semi-permeabilità. Le molecole lo attraversano a velocità diverse: più grandi sono le molecole, più lento è il loro passaggio attraverso la membrana.

Il complesso epimembrana è adiacente alla superficie esterna della membrana plasmatica. In una cellula animale è rappresentato da un glicocalice formato da lunghe catene ramificate di carboidrati associate a proteine ​​di membrana e lipidi. Le catene di carboidrati agiscono come recettori. Grazie a loro viene effettuato il riconoscimento intercellulare. La cellula acquisisce la capacità di rispondere in modo specifico alle influenze esterne.

Sotto la membrana plasmatica, a lato del citoplasma, si trovano uno strato corticale e strutture fibrillari intracellulari che assicurano la stabilità meccanica della membrana plasmatica.

Nelle cellule vegetali, all'esterno della membrana, è presente una struttura densa: la membrana cellulare, o parete cellulare, costituita da polisaccaridi (cellulosa).

I componenti della parete cellulare sono sintetizzati dalla cellula, rilasciati dal citoplasma e assemblati all'esterno della cellula, vicino alla membrana plasmatica, formando complessi complessi. La parete cellulare delle piante svolge una funzione protettiva, forma una cornice esterna, fornisce proprietà di turgore delle cellule. La sua presenza regola il flusso di acqua nella cellula. Di conseguenza, si verifica una pressione interna (turgore) che impedisce l'ulteriore flusso d'acqua.

Il trasporto di sostanze attraverso membrana plasmatica.

Una delle proprietà più importanti della membrana plasmatica è la sua capacità di trasmettere v cellula o da essa varie sostanze. Ciò è necessario per mantenere la costanza della sua composizione (omeostasi). Il trasporto di sostanze garantisce la presenza nella cellula del pH appropriato e della concentrazione ionica di sostanze necessarie per l'efficace funzionamento degli enzimi cellulari, la penetrazione di nutrienti che fungono da fonte di energia e sono utilizzati per formare componenti cellulari.

Il meccanismo di trasporto delle sostanze dentro e fuori la cellula dipende dalla dimensione delle particelle trasportate. Piccole molecole e ioni passano attraverso le membrane mediante trasporto passivo e attivo. Il trasferimento di macromolecole e particelle di grandi dimensioni viene effettuato a causa della formazione di vescicole circondate da una membrana e si chiama endocitosi ed esocitosi.

Trasporto passivo avviene senza dispendio energetico per diffusione, osmosi, diffusione facilitata.

La diffusione è il trasporto di molecole e ioni attraverso una membrana da un'area con una concentrazione elevata a un'area con una concentrazione bassa, ad es. Le sostanze si muovono lungo un gradiente di concentrazione. La diffusione può essere semplice e facilitata. Se le sostanze sono ben solubili nei grassi, penetrano nella cellula per semplice diffusione. Ad esempio, l'ossigeno consumato dalle cellule durante la respirazione e l'anidride carbonica in soluzione si diffondono rapidamente attraverso le membrane. L'acqua è anche in grado di passare attraverso i pori della membrana formati da proteine ​​e trasportare molecole e ioni di sostanze in essa disciolte.

La diffusione dell'acqua attraverso una membrana semipermeabile si chiama osmosi. L'acqua si sposta da un'area con una bassa concentrazione di sali a un'area dove la loro concentrazione è maggiore. La pressione risultante su una membrana semipermeabile è chiamata pressione osmotica. Le cellule animali e vegetali contengono soluzioni di sali e altre sostanze. La loro presenza crea una certa pressione osmotica. Le cellule viventi sono in grado di regolarlo modificando la concentrazione delle sostanze. Ad esempio, l'ameba ha vacuoli contrattili per regolare l'osmosi. Nel corpo umano, la pressione osmotica è regolata dal sistema escretore. A seconda dell'entità della pressione osmotica, si distinguono soluzioni isotoniche, ipertoniche e ipotoniche.

Le soluzioni che hanno la stessa pressione osmotica delle cellule sono chiamate isotoniche. Il volume delle celle poste in queste soluzioni rimane invariato. Le soluzioni saline isotoniche sono chiamate fisiologiche. Per i mammiferi e gli esseri umani, la concentrazione di cloruro di sodio nella soluzione salina è dello 0,9%. La soluzione salina è usata in medicina. È usato per la perdita di sangue e la grave disidratazione.

Una soluzione ipertonica ha una pressione osmotica superiore a quella delle cellule. Quando una cellula vegetale viene immersa in una soluzione ipertonica, l'acqua la lascia, il citoplasma si restringe ed esfolia dalla membrana. Questo fenomeno è chiamato plasmolisi. Lo stato di stress della membrana cellulare, creato dalla pressione del fluido intracellulare, è chiamato turgore. In una soluzione ipertonica, il turgore cellulare diminuisce. Con la plasmolisi lenta, le cellule possono rimanere in vita a lungo. Quando vengono trasferiti nell'acqua ordinaria, il turgore viene ripristinato. La plasmolisi prolungata porta alla morte cellulare. I globuli rossi posti in una soluzione ipertonica si restringono. Pertanto, tamponi di garza inumiditi soluzione salina ipertonica usato per guarire le ferite in suppurazione.

Nelle soluzioni ipotoniche, la pressione osmotica è inferiore a quella della cellula. L'acqua entra nella cellula, il turgore aumenta, la cellula si gonfia e può scoppiare. Gli eritrociti posti in una soluzione ipotonica si gonfiano, collassano e si verifica l'emolisi. Questo può accadere se una persona viene iniettata nel sangue con una soluzione ipotonica.

Le sostanze insolubili nei grassi e che non passano attraverso i pori vengono trasportate attraverso i canali ionici formati nella membrana dalle proteine ​​con l'aiuto delle proteine ​​di trasporto anch'esse situate nella membrana. Questa è diffusione facilitata. Ad esempio, per diffusione facilitata, il glucosio entra negli eritrociti.

trasporto attivo sostanze attraverso la membrana avviene con il dispendio di energia ATP e con la partecipazione di proteine ​​trasportatrici. Viene eseguito contro un gradiente di concentrazione. Le proteine ​​trasportatrici forniscono il trasporto attivo attraverso la membrana di sostanze come aminoacidi, glucosio, potassio, sodio, ioni calcio, ecc.

Un esempio di trasporto attivo è il funzionamento della pompa sodio-potassio. La concentrazione di ioni K + all'interno della cellula è 10-20 volte superiore a quella esterna e la concentrazione di ioni Na +, al contrario, è inferiore. Questa differenza nelle concentrazioni di ioni è fornita dal funzionamento della pompa. Per mantenere questa concentrazione, tre ioni Na + vengono trasferiti dalla cellula ogni due ioni K + nella cellula. Questo processo coinvolge una proteina nella membrana che agisce come un enzima che scompone l'ATP per rilasciare l'energia necessaria per far funzionare la pompa.

La partecipazione di specifiche proteine ​​di membrana al trasporto passivo e attivo indica l'elevata specificità di questo processo.

Endocitosi ed esocitosi- questo è il trasporto di macromolecole e particelle più grandi che penetrano nella membrana nella cellula per endocitosi e ne vengono rimosse a seguito dell'esocitosi.

Durante l'endocitosi, la membrana plasmatica forma invaginazioni o escrescenze che poi, allacciandosi, si trasformano in vescicole intracellulari contenenti il ​​materiale catturato dalla cellula. I prodotti di assorbimento entrano nella cellula in un pacchetto di membrane. Questi processi si verificano con il dispendio di energia ATP. Esistono due tipi di endocitosi: la fagocitosi e la pinocitosi.

La fagocitosi fu scoperta nel 1882 da II Mechnikov (1845-1916). Fagocitosi (dal greco. fagos- divorare citos- cellula) è la cattura e l'assorbimento di grandi particelle da parte della cellula (a volte cellule intere e loro parti). Svolge un ruolo importante nella nutrizione di alcuni organismi unicellulari (ad esempio l'ameba). Le cellule speciali di un organismo multicellulare che svolgono la fagocitosi sono chiamate fagociti. Svolgono funzioni protettive nel corpo.

La fagocitosi si verifica in più fasi. Innanzitutto, l'oggetto del fagocita (ad esempio un batterio) si avvicina al fagocita. Il batterio si trova sulla superficie della cellula fagocitica. La membrana cellulare circonda il batterio e lo attira nel citoplasma formando un fagosoma. Dai lisosomi della cellula provengono enzimi idrolitici che digeriscono il batterio assorbito.

Il liquido e le sostanze in esso disciolte vengono assorbite dalla cellula attraverso la pinocitosi (dal greco. rupo- bere e citos- cellula). La pinocitosi attiva è osservata nelle cellule con un metabolismo intenso (ad esempio, nelle cellule del sistema linfatico). Per pinocitosi, il grasso viene assorbito dalle cellule dell'epitelio intestinale.

La membrana plasmatica è coinvolta nella rimozione di sostanze dalla cellula, ciò avviene nel processo di esocitosi. Pertanto, ormoni, proteine, goccioline di grasso e altre sostanze vengono rimosse dalla cellula. Alcune proteine ​​secrete dalla cellula sono impacchettate in vescicole di trasporto, trasportate continuamente alla membrana plasmatica, si fondono con essa e si aprono nello spazio extracellulare, rilasciando il contenuto (la via costitutiva). Questo vale per tutte le cellule eucariotiche.

In altre cellule, principalmente secretorie, alcune proteine ​​sono immagazzinate in speciali vescicole secretorie che si fondono con la membrana plasmatica solo dopo che la cellula riceve un segnale appropriato dall'esterno (via regolata). Queste cellule sono in grado di secernere sostanze a seconda di determinate esigenze del corpo, come ormoni o enzimi.

Un'altra importante funzione della membrana è il recettore. È fornito da molecole di proteine ​​​​integrali che hanno estremità polisaccaridiche all'esterno. L'interazione dell'ormone con il suo "proprio" recettore dall'esterno provoca un cambiamento nella struttura della proteina integrale, che porta all'attivazione di una risposta cellulare. In particolare, tale risposta può manifestarsi nella formazione di "canali" attraverso i quali le soluzioni di determinate sostanze entrano nella cellula o ne vengono rimosse.

Una delle funzioni importanti della membrana è quella di fornire contatti tra le cellule nei tessuti e negli organi.

La membrana plasmatica delle cellule animali può formare varie escrescenze, come i microvilli.

Citoplasma

Citoplasma - il contenuto interno della cellula, costituito dalla sostanza principale (ialoplasma), organelli e inclusioni.

Ialoplasma(plasma di base, matrice citoplasmatica o citosol) riempie lo spazio tra gli organelli cellulari. Ne contiene circa 90 % acqua e varie proteine, amminoacidi, nucleotidi, acidi grassi, ioni di composti inorganici e altre sostanze. Le grandi molecole proteiche formano una soluzione colloidale che può passare da un sol (stato non viscoso) a un gel (viscoso). Nello ialoplasma avvengono reazioni enzimatiche, processi metabolici (glicolisi), sintesi di aminoacidi e acidi grassi. Sui ribosomi, che giacciono liberamente nel citoplasma, si verifica la sintesi proteica.

L'ialoplasma contiene molti filamenti proteici (fili) che penetrano nel citoplasma e formano il citoscheletro, che determina la forma delle cellule e assicura il movimento del citoplasma, chiamato ciclosi. L'organizzatore del citoscheletro nelle cellule animali è la regione adiacente al nucleo e contenente una coppia di centrioli.

organelli cellulari

Gli organelli sono componenti permanenti di una cellula che hanno una struttura specifica e svolgono funzioni appropriate. Possono essere divisi in due gruppi: membrana e non membrana.

organelli di membrana. Possono avere una membrana o due.

Organelli a membrana singola. Questi includono gli organelli del sistema vacuolare: il reticolo endoplasmatico (reticolo), il complesso del Golgi, i lisosomi, i perossisomi e altri vacuoli.

Il reticolo endoplasmatico (ER), o reticolo endoplasmatico (ER), è un sistema di serbatoi e canali, il cui "muro" è formato da una membrana. Penetra nel citoplasma in diverse direzioni e lo divide in compartimenti isolati (compartimenti). A causa di ciò, nella cellula vengono eseguite reazioni biochimiche specifiche. Il reticolo endoplasmatico svolge anche funzioni sintetiche e di trasporto.

Esistono due tipi di reticolo endoplasmatico: granulare o ruvido (granulare) e agranulare (liscio). Se ci sono ribosomi sulla superficie della membrana endoplasmatica, si chiama granulare, se non ce ne sono - agranulare. I ribosomi svolgono la sintesi proteica. Le proteine ​​sintetizzate sull'EPS granulare passano attraverso la membrana nelle cisterne, dove acquisiscono una struttura terziaria e vengono trasportate attraverso i canali fino al luogo di consumo. Su EPS agranulare vengono sintetizzati lipidi e steroidi.

L'EPS è il sito principale della biosintesi e della costruzione delle membrane citoplasmatiche. Le vescicole da esso staccate rappresentano il materiale di partenza per altri organelli a membrana singola: il complesso di Golgi, i lisosomi e i vacuoli.

Complesso di Golgiè un organello scoperto in una cellula nel 1898 dal ricercatore italiano Camillo Golgi (1844-1926). Di solito si trova vicino al nucleo cellulare. I più grandi complessi di Golgi si trovano nelle cellule secretorie.

L'elemento principale dell'organello è una membrana che forma cisterne appiattite - dischi. Si trovano uno sopra l'altro. Ogni pila di Golgi (dictyosome) contiene da quattro a sei cisterne. I bordi delle vasche passano in tubuli, dai quali si separano le bolle (bolle di Golgi), trasportando la sostanza in esse contenuta nel luogo del suo consumo. Il distacco delle vescicole avviene in corrispondenza di uno dei poli del complesso. Nel tempo, questo porta alla scomparsa del serbatoio. Al polo opposto del complesso si stanno assemblando nuovi serbatoi a dischi. Sono formati da vescicole che sono germogliate dall'EPS. Il contenuto di queste vescicole, "ereditato" dal pronto soccorso, diventa il contenuto del complesso di Golgi, dove subisce un'ulteriore elaborazione.

Le funzioni del complesso del Golgi sono diverse: secretorie, sintetiche, costruttive, di stoccaggio. Una delle funzioni più importanti è secretoria. Nei serbatoi del complesso del Golgi vengono sintetizzati carboidrati complessi (polisaccaridi), viene effettuato il loro rapporto con le proteine, portando alla formazione di mucoproteine. Con l'aiuto delle vescicole del Golgi, i segreti già pronti vengono rimossi all'esterno della cellula.

Nel complesso del Golgi si forma una glicoproteina (mucina), che è una parte importante del muco, così come la cera, colla vegetale. A volte il complesso di Golgi è coinvolto nel trasporto dei lipidi.

In questo organello si verifica l'allargamento delle molecole proteiche. È coinvolto nella costruzione della membrana plasmatica e delle membrane del vacuolo, forma i lisosomi.

Liz o somy (dal greco. lisi- dissoluzione, soma- corpo) - vescicole di dimensioni maggiori o minori, piene di enzimi idrolitici (proteasi, nucleasi, lipasi, ecc.).

I lisosomi nelle cellule non sono strutture indipendenti, si formano a causa dell'attività dell'EPS e del complesso di Golgi e assomigliano a vacuoli secretori. La funzione principale dei lisosomi è la scissione intracellulare, la digestione di sostanze che sono entrate nella cellula o si trovano in essa e la rimozione dalla cellula. Esistono lisosomi primari e secondari (vacuoli digestivi, autolisosomi, corpi residui).

I lisosomi primari sono vescicole delimitate dal citoplasma da una singola membrana. Gli enzimi situati nei lisosomi sono sintetizzati sul reticolo endoplasmatico rugoso e trasportati al complesso di Golgi. Nei suoi serbatoi le sostanze subiscono ulteriori trasformazioni. Le bolle con un insieme di enzimi, separate dalle cisterne, sono chiamate lisosomi primari. Sono coinvolti nella digestione intracellulare e talvolta nella secrezione di enzimi che vengono rilasciati dalla cellula. Questo accade, ad esempio, quando la cartilagine viene sostituita UN tessuto osseo durante lo sviluppo, durante la ristrutturazione del tessuto osseo in risposta al danno. Secernendo enzimi idrolitici, gli osteoclasti (cellule distruttrici) assicurano la distruzione della base minerale e della spina dorsale organica della matrice ossea. I "detriti" accumulati vengono sottoposti a digestione intracellulare. Gli osteoblasti (costruttori di cellule) creano nuovi elementi ossei.

I lisosomi primari possono fondersi con vacuoli fagocitici e pinocitici per formare lisosomi secondari. Digeriscono le sostanze che sono entrate nella cellula per endocitosi e le assimilano. I lisosomi secondari sono vacuoli digestivi i cui enzimi sono forniti da piccoli lisosomi primari. I lisosomi secondari (vacuoli digestivi) nei protozoi (amebe, ciliati) sono un modo per assorbire il cibo. Possono svolgere una funzione protettiva quando, ad esempio, i leucociti (fagociti) catturano e digeriscono i batteri che sono entrati nel corpo.

I prodotti della digestione vengono assorbiti dalla cellula, ma parte del materiale può rimanere non digerito. I lisosomi secondari contenenti materiale non digerito sono chiamati corpi residui o telolisosomi. I corpi residui vengono solitamente escreti attraverso la membrana plasmatica (esocitosi).

Nell'uomo, durante l'invecchiamento del corpo nei corpi residui delle cellule cerebrali, del fegato e delle fibre muscolari, si accumula il "pigmento dell'invecchiamento": la lipofuscina.

Gli autolisosomi (vacuoli autofagi) sono presenti nelle cellule protozoiche, vegetali e animali. In questi lisosomi ah. c'è una distruzione degli organelli esauriti della cellula stessa (RE, mitocondri, ribosomi, granuli di glicogeno, inclusioni, ecc.). Ad esempio, nelle cellule del fegato, la vita media di un mitocondrio è di circa 10 giorni. Successivamente, le membrane ER circondano i mitocondri, formando un autofagosoma. Quest'ultimo si fonde con il lisosoma, formando un autofagolisosoma, in cui si verifica il processo di decadimento mitocondriale. Il processo di distruzione delle strutture di cui la cellula non ha bisogno è chiamato autofagia. Il numero di autolisosomi aumenta con il danno cellulare. Come risultato del rilascio del contenuto dei lisosomi nel citoplasma, la cellula si autodistrugge o si autolisi. In alcuni processi di differenziazione, l'autolisi può essere la norma (ad esempio, con la scomparsa della coda A girino durante la sua trasformazione in rana). Gli enzimi lisosomiali sono coinvolti nell'autolisi delle cellule morte.

Più di 50 conosciuti malattie genetiche associata a patologia lisosomiale. Ad esempio, l'accumulo di glicogeno può verificarsi nei lisosomi se l'enzima corrispondente è assente.

I vacuoli si trovano nel citoplasma delle cellule vegetali. Possono essere piccoli e grandi. I vacuoli centrali sono separati dal citoplasma da un'unica membrana, chiamata tonoplasto, e sono formati da piccole vescicole che si staccano dal reticolo endoplasmatico. La cavità del vacuolo è piena di linfa cellulare, che è soluzione acquosa vari sali inorganici, zuccheri, acidi organici e altre sostanze.

Il vacuolo centrale svolge la funzione di mantenere la pressione osmotica (turgore) nella cellula. I vacuoli immagazzinano l'acqua necessaria per la fotosintesi, i nutrienti (proteine, zuccheri, ecc.) e i prodotti metabolici destinati ad essere rimossi dalla cellula. I pigmenti, come gli antociani, si depositano nei vacuoli, che determinano il colore.

Alcuni vacuoli assomigliano ai lisosomi. Ad esempio, le proteine ​​dei semi sono immagazzinate nei vacuoli di aleurone che, una volta disidratati, si trasformano in grani di aleurone. Quando i semi germinano, l'acqua entra nei grani e si trasformano nuovamente in vacuoli. In questi vacuoli, le proteine ​​enzimatiche si attivano, aiutando ad abbattere le proteine ​​di riserva utilizzate durante la germinazione dei semi.

Il reticolo endoplasmatico, il complesso del Golgi, i lisosomi e i vacuoli formano il sistema vacuolare della cellula, i cui singoli elementi possono traboccare l'uno nell'altro durante il riarrangiamento e i cambiamenti nella funzione delle membrane.

I perossisomi sono minuscole vescicole contenenti un insieme di enzimi. Gli organelli prendono il nome dal perossido di idrogeno, un prodotto intermedio nella catena delle reazioni biochimiche che avvengono nella cellula. Gli enzimi del perossisoma, e soprattutto la catalasi, neutralizzano il perossido di idrogeno tossico (H 2 O 2), provocandone la decomposizione con rilascio di acqua e ossigeno.

I perossisomi sono coinvolti nelle reazioni metaboliche: nel metabolismo dei lipidi, del colesterolo, ecc.

In una malattia genetica nell'uomo, quando i perossisomi sono assenti nelle cellule epatiche e renali di un neonato, il bambino vive solo pochi mesi.

organelli a doppia membrana. Sono rappresentati da mitocondri e plastidi.

I mitocondri sono presenti in tutte le cellule eucariotiche. I loro numeri, dimensioni e forme nella cella sono diversi e mutevoli. I mitocondri possono essere allungati, arrotondati, a spirale, a forma di bastoncino. Nelle cellule che hanno bisogno di molta energia, ci sono molti mitocondri. Ad esempio, in una cellula epatica ce ne possono essere circa 1000.

La localizzazione dei mitocondri è diversa. Di solito si accumulano vicino a quelle aree del citoplasma dove la necessità di energia ATP è elevata. Ad esempio, nel muscolo scheletrico, i mitocondri si trovano vicino alle miofibrille.

Ogni mitocondrio è circondato da due membrane. La membrana esterna che lo separa dallo ialoplasma è liscia. Tra la membrana esterna e quella interna c'è lo spazio intermembrana. La membrana interna che delimita la matrice mitocondriale forma numerose pieghe (creste). Più creste sono presenti nei mitocondri, più intensi sono i processi redox. Ad esempio, i mitocondri delle cellule del muscolo cardiaco contengono tre volte più creste dei mitocondri delle cellule del fegato.

La funzione principale dei mitocondri è associata all'ossidazione dei composti organici e all'utilizzo dell'energia, che viene rilasciata durante il loro decadimento, per la sintesi delle molecole di ATP.

La matrice mitocondriale contiene vari enzimi, una molecola di DNA circolare, ribosomi e RNA. I ribosomi mitocondriali sintetizzano proteine ​​specifiche degli organelli. I mitocondri sono organelli semi-autonomi.

La membrana interna contiene proteine ​​che catalizzano reazioni redox nella catena respiratoria, enzimi coinvolti nella sintesi di ATP e specifiche proteine ​​di trasporto.

La membrana esterna contiene enzimi coinvolti nella sintesi dei lipidi mitocondriali.

I mitocondri sono chiamati stazioni energetiche della cellula, in cui si verifica l'ossidazione delle sostanze organiche, a causa della quale viene rilasciata l'energia contenuta nelle sostanze. È necessario per l'implementazione di tutti i processi vitali nella cellula, compresi i processi di recupero (ad esempio, la sintesi di ATP da ADP (acido adenosina difosforico)). Di conseguenza, l'energia rilasciata durante la decomposizione delle sostanze viene nuovamente convertita in una forma legata nella molecola di ATP.

L'ATP viene trasportato in tutte le parti della cellula dove è necessaria energia. Questa energia è contenuta nella molecola di ATP sotto forma di legami macroergici e viene rilasciata durante la conversione dell'ATP in ADP, che entra nuovamente nei mitocondri, dove passa nell'ATP durante le reazioni di riduzione. legando l'energia rilasciata durante l'ossidazione delle sostanze.

I processi redox nei mitocondri procedono per fasi con la partecipazione di enzimi ossidativi. Questi processi sono dovuti al trasferimento di energia legami chimici, racchiuso nelle sostanze, in un legame macroergico nella molecola di ATP, che viene sintetizzato utilizzando l'energia rilasciata dall'ADP e dal fosfato.

I mitocondri sono divisi per frammentazione, o fissione trasversale, in mitocondri più corti.

plastidi sono organelli presenti nelle cellule vegetali. Esistono tre tipi di plastidi: cloroplasti, cromoplasti e leucoplasti.

Cloroplasti eseguire la fotosintesi, sono limitati da due membrane: esterna e interna. C'è uno spazio intermembrana tra le membrane. I cloroplasti contengono un pigmento verde - la clorofilla, situato in un sistema di membrane che sono immerse nel contenuto interno dei plastidi - lo stroma o matrice.

Nello stroma dei cloroplasti sono presenti strutture a membrana piatta chiamate lamelle, che giacciono parallele tra loro e sono interconnesse. Due membrane adiacenti, che si collegano alle estremità, formano strutture chiuse a membrana piatta sotto forma di un disco - tilacoidi contenenti liquido all'interno. I tilacoidi impilati formano il grana. Il numero di tilacoidi in una faccia varia da pochi a 50 o più. Nel grana, i tilacoidi sono molto vicini l'uno all'altro. Oltre ai dischi chiusi di tilacoidi, il grana comprende sezioni di lamelle. I singoli grana di cloroplasti sono interconnessi da lamelle di stroma.

Il numero di grani nei cloroplasti può raggiungere i 40-60. Le strutture della membrana dei cloroplasti contengono pigmenti: verde (clorofille A e B), giallo-arancio (xantofilla e carotene) e altri enzimi che sintetizzano ATP e trasportatori di elettroni.

Lo stroma dei cloroplasti contiene molecole circolari di DNA, ribosomi, RNA e vari enzimi.

I plastidi, come i mitocondri, sono in grado di sintetizzare le proprie proteine. Sono organelli semi-autonomi. La fotosintesi avviene nei cloroplasti, a seguito della quale si lega l'anidride carbonica, si rilascia ossigeno e si formano sostanze organiche.

Ci sono due fasi nel processo di fotosintesi: luce e buio. Il primo stadio si verifica alla luce con la partecipazione della clorofilla. La clorofilla presente nei grana dei cloroplasti partecipa all'assorbimento dell'energia della luce solare e alla sua trasformazione in energia dei legami chimici nelle sostanze. Come risultato di una serie di reazioni, l'energia viene accumulata, l'ossigeno viene rilasciato. Nella fase oscura, che si verifica nello stroma senza la partecipazione della luce, l'energia ottenuta viene utilizzata nelle reazioni di riduzione della CO2 e i carboidrati vengono sintetizzati con l'ausilio di enzimi. I cloroplasti sono in grado di dividersi.

Cromoplasti - Questi sono plastidi colorati e non sono coinvolti nella fotosintesi. Il colore dei plastidi è dovuto alla presenza di pigmenti rossi, gialli e arancioni.

I cromoplasti sono formati da cloroplasti o raramente da leucoplasti (ad esempio nelle carote). La presenza di cromoplasti nei petali di fiori e nei frutti determina la luminosità del loro colore e aiuta ad attirare gli insetti - impollinatori di fiori, così come gli animali - distributori di frutta.

Leucoplasti incolori, non contengono pigmenti, ma sono adatti per immagazzinare riserve alimentari, come l'amido. Ci sono soprattutto molti leucoplasti nelle radici, nei semi, nei rizomi e nei tuberi, differiscono dai cloroplasti in quanto contengono poche lamelle, ma sotto l'influenza della luce sono in grado di formare strutture tilacoidi e acquisire un colore verde. Ad esempio, le patate possono diventare verdi se tenute alla luce.

Organelli non di membrana. Tali organelli sono considerati ribosomi, il centro cellulare caratteristico delle cellule animali, microtubuli e microfilamenti.

Ribosomi sono classificati come organelli non di membrana della cellula. Sulla loro superficie, i residui di amminoacidi sono combinati in catene polipeptidiche (sintesi proteica). I ribosomi sono molto piccoli e numerosi.

Ogni ribosoma è costituito da due parti: una subunità piccola e una grande. Il primo include molecole proteiche e una molecola di RNA ribosomiale (rRNA), il secondo - proteine ​​​​e tre molecole di rRNA. Proteine ​​e rRNA in quantità uguali in peso sono coinvolte nella formazione dei ribosomi. L'RNA ribosomiale è sintetizzato nel nucleolo.

Nella sintesi proteica, oltre ai ribosomi, alla matrice o all'informazione, prendono parte l'RNA (mRNA o mRNA) e l'RNA di trasferimento (tRNA). L'RNA messaggero trasporta le informazioni genetiche per la sintesi proteica dal nucleo. Questa informazione è codificata nella sequenza di nucleotidi nella molecola di mRNA. Quest'ultimo si attacca alla superficie della piccola subunità. L'RNA di trasferimento trasporta gli amminoacidi necessari dal citoplasma al ribosoma, da cui viene costruita la catena polipeptidica. Nella catena polipeptidica in crescita, ogni amminoacido occupa il posto appropriato, che determina la qualità della proteina sintetizzata. Durante la sintesi proteica, il ribosoma si muove lungo l'mRNA.

Molti ribosomi collegati in serie tra loro mRNA prendono parte alla sintesi di una catena polipeptidica. Un tale complesso di ribosomi è chiamato poliribosoma (o polisoma). I ribosomi mantengono gli amminoacidi, mRNA, tRNA nella posizione desiderata finché non si forma un legame peptidico tra amminoacidi adiacenti.

I ribosomi possono essere localizzati liberamente nel citoplasma o essere associati al reticolo endoplasmatico, essendo parte del RE ruvido.

Le proteine ​​formate sui ribosomi collegati alla membrana del RE di solito entrano nelle sue cisterne. Le proteine ​​sintetizzate sui ribosomi liberi rimangono nello ialoplasma. Ad esempio, l'emoglobina viene sintetizzata sui ribosomi liberi negli eritrociti.

I ribosomi sono presenti anche nei mitocondri, nei plastidi e nelle cellule procariotiche.

Il centro cellulare si trova vicino al nucleo ed è costituito da centrioli accoppiati e centrosfera.

I centrioli sono caratteristici delle cellule animali. Sono assenti nelle piante superiori, nei funghi inferiori e in alcuni protozoi.I centrioli sono circondati da una zona di citoplasma più chiaro, da cui si estendono radialmente sottili fibrille (centrosfere).

Nelle celle interfase, ci sono due centrioli situati ad angolo retto l'uno rispetto all'altro.

Prima della fissione nucleare nel periodo sintetico, i centrioli raddoppiano. All'inizio della mitosi, due centrioli vengono inviati ai poli della cellula. Partecipano alla formazione del fuso di divisione, costituito da microtubuli.

I centrioli si basano su nove triplette di microtubuli (9 + 0) disposti attorno alla circonferenza e formanti un cilindro cavo. Triplette di microtubuli sono unite da fibrille lungo l'anello. Le fibrille radiali di ciascuna tripletta si spostano al centro, dove sono collegate tra loro. I centrioli sono coinvolti nell'organizzazione dei microtubuli citoplasmatici.

I microtubuli e i microfilamenti sono organelli non a membrana.

microtubuli- questi sono i tubi più sottili con un diametro di 24 nm, le cui pareti sono formate dalla proteina tubulina. Le subunità globulari di questa proteina sono disposte a spirale. I microtubuli determinano la direzione del movimento dei componenti intracellulari, compresa la divergenza dei cromosomi ai poli della cellula durante la divisione nucleare. Sono coinvolti nella formazione del "citoscheletro".

Microfilamenti sono filamenti sottili con un diametro di 6 nm, costituiti da una proteina actina simile a quella che si trova nei muscoli. Questi filamenti, come i microtubuli, sono elementi del citoscheletro. Formano uno strato corticale sotto la membrana plasmatica.

Oltre ai microtubuli presenti nel citoplasma, nella cellula sono presenti microtubuli che formano i centrioli del centro cellulare, corpi basali, ciglia e flagelli.

I corpi basali si trovano nel citoplasma alla base delle ciglia e dei flagelli e fungono da loro supporto. Ogni corpo è un cilindro formato da nove terzine di microtubuli (9 + 0). I corpi basali sono in grado di ripristinare ciglia e flagelli dopo la loro perdita.

Cilia e flagelli possono essere attribuiti a organelli speciali. Si trovano nelle cellule dell'epitelio ciliare, negli spermatozoi, nei protozoi, nelle zoospore di alghe, muschi, felci, ecc.

Le cellule che hanno ciglia o flagelli sono in grado di muoversi o fornire flusso di fluido lungo la loro superficie.

Ciglia e flagelli sono sottili escrescenze cilindriche del citoplasma ricoperte da una membrana plasmatica. Alla base ci sono i corpi basali. Una sezione trasversale di un ciglio o flagello mostra che ci sono 9 coppie di microtubuli lungo il perimetro e una coppia al centro (9 + 2). Sono presenti ponticelli tra coppie di periferiche adiacenti. I fili radiali (ferri da maglia) sono diretti da ciascuna coppia periferica a quella centrale.

Più vicino alla base del cilio e del flagello, la coppia centrale di microtubuli si stacca e viene sostituita da un asse cavo. Le coppie periferiche, penetrando nel citoplasma, acquisiscono un terzo microtubulo. Di conseguenza, si forma una struttura caratteristica del corpo basale.

I flagelli differiscono dalle ciglia in lunghezza.

Gli organelli per scopi speciali includono anche miofibrille di fibre muscolari, neurofibrille di cellule nervose.

La pressione osmotica è un'importante proprietà colligativa dei sistemi viventi.. Vengono chiamate proprietà colligative delle soluzioni, che dipendono solo dalla concentrazione del soluto, ma non dalla sua struttura chimica. La pressione osmotica si verifica quando due soluzioni sono separate da una membrana impermeabile ai soluti. Per dimostrare il ruolo di una membrana semipermeabile nella generazione della pressione osmotica, immagina che una soluzione acquosa di saccarosio 1,0 M sia accuratamente sottostrata sotto una soluzione acquosa di saccarosio 0,01 M. In questo caso si avrà una diffusione totale delle molecole d'acqua da una soluzione a bassa concentrazione di saccarosio in una soluzione ad alta concentrazione di saccarosio e diffusione del saccarosio nella direzione opposta. Se le stesse due soluzioni vengono poste in vasi comunicanti, separati solo da una membrana rigida che lascia passare le molecole d'acqua, ma non il saccarosio, allora le molecole d'acqua si diffonderanno comunque dalla soluzione in cui la loro concentrazione è maggiore (soluzione di saccarosio 0,01 M) , in soluzione 0,1 M, dove la concentrazione di acqua è inferiore. Il saccarosio non sarà in grado di diffondersi, poiché la membrana non è permeabile ad esso. Di conseguenza, l'acqua si diffonderà attraverso la membrana. Come il movimento dell'acqua lungo il suo gradiente di concentrazione è chiamato osmosi. Come risultato dell'osmosi, il livello del liquido in un recipiente con una maggiore concentrazione di saccarosio aumenterà fino a quando pressione idrostatica in questo recipiente non sarà sufficiente spingere le molecole d'acqua nella direzione contraria al gradiente di concentrazione alla stessa velocità con cui l'osmosi le fa muovere. La pressione osmotica di una soluzione è la minima pressione che deve essere applicata alla soluzione per impedire al solvente di fluire verso di essa attraverso una membrana semipermeabile.

Pressione osmotica, che è indicata dalla lettera greca π proporzionale non solo alla concentrazione CON(il numero di moli di un soluto in 1 litro d'acqua), ma anche la temperatura assoluta T.

π = nRT/V=RTC

dove n è il numero di moli del soluto, R è il coefficiente di proporzionalità, detto costante dei gas (0,082 l atm / mol deg), V è il volume in litri.

1 soluzione molare di un componente ideale (cioè in cui le particelle non si dissociano e non si associano) ad una temperatura standard (0°C) mostrerà una pressione osmotica di 22,4 atm. Poiché le proprietà colligative dipendono dalla quantità totale di particelle disciolte per unità di volume del solvente, la pressione osmotica di una soluzione di NaCl 10 mM (un elettrolita che si dissipa del 90% a questa concentrazione) e una soluzione di saccarosio 20 mM sono quasi equivalenti. Per tener conto dell'effetto di dissociazione delle molecole disciolte, le proprietà osmotiche di una soluzione in fisiologia sono spesso caratterizzate dal valore osmolarità. 1 Osmol corrisponde a 6,022. 10 23 particelle disciolte in soluzione. Per una sostanza non dissociante, un osmol è uguale a una mole e l'osmolarità è molarità. L'osmolarità del plasma sanguigno e dell'ambiente interno del corpo nel suo insieme è normalmente di circa 300 mosmol / l. Vengono chiamate due soluzioni in cui viene creata la stessa pressione osmotica isosmotico. Se in una delle soluzioni la pressione osmotica è inferiore, viene chiamata ipoosmotico, e altrimenti - iperosmotico in relazione ad un altro. Tutte le soluzioni contenenti lo stesso numero di particelle per unità di volume lo sono isoosmotico. Il movimento dell'acqua tra due soluzioni separate da una membrana ideale (cioè lasciando passare solo l'acqua) sarà sempre diretto lontano da ipoosmotico soluzione a iperosmotico. Tuttavia, le membrane biologiche non sono ideali e sono più o meno permeabili a vari ioni. Se la membrana separa due soluzioni iso-osmotiche di varie sostanze, ad esempio NaCl e KCl, e allo stesso tempo passa, ad esempio, solo ioni K +, questi ioni che si spostano lungo il gradiente di concentrazione nella soluzione contenente NaCl inizialmente produrranno esso iperosmotico, che a sua volta porterà al movimento dell'acqua dalla soluzione KCl alla soluzione NaCl. Questo può essere illustrato esempio seguente. Gli eritrociti del sangue non cambiano di volume se posti in una soluzione di NaCl, che è isosmotica rispetto al plasma sanguigno, ma si gonfiano in una soluzione di urea, anch'essa isosmotica rispetto al plasma. Questa differenza è dovuta a una capacità significativamente maggiore dell'urea di penetrare e accumularsi nell'ambiente interno degli eritrociti rispetto a NaCl. Di conseguenza, poiché la cellula è carica di urea, sempre più molecole d'acqua penetrano in essa sotto l'azione della pressione osmotica, si gonfia e può persino collassare. Per caratterizzare l'effetto osmotico di soluzioni specifiche su cellule o tessuti viventi specifici, viene utilizzato il concetto tonicità. La tonicità non è un parametro quantitativo, ma è determinata sperimentalmente dalla reazione delle cellule o dei tessuti alla loro immersione nella soluzione in esame. A differenza della pressione osmotica, la tonicità di una soluzione dipende non solo dalla concentrazione del soluto, ma anche dalla velocità della sua penetrazione nelle cellule. L'osmoticità della soluzione e la sua tonicità coincidono solo se il soluto non penetra bene nelle cellule o nei tessuti (V penetrazione = 0). La soluzione si chiama isotonico in relazione a una data cellula o tessuto, se la cellula o il tessuto immerso in esso non si gonfia o si restringe. Se il tessuto si gonfia, viene chiamata la soluzione ipotonico in relazione al tessuto, e se compresso, allora ipertonico . Pertanto, ha senso parlare di isotonicità, ipotonicità e ipertonicità solo in relazione a un sistema specifico: cellule viventi in soluzione (o tessuto). La proprietà dell'isotonicità è particolarmente importante da considerare quando si preparano soluzioni per l'iniezione endovenosa, altrimenti possono verificarsi gonfiore e lisi dei globuli rossi (emolisi). Di solito, con iniezioni endovenose, il farmaco viene somministrato in una soluzione allo 0,9% di NaCl isotonica per le cellule del sangue in acqua distillata, chiamata soluzione salina. Il mantenimento di una pressione osmotica costante è uno degli elementi più importanti dell'omeostasi, sia del corpo nel suo insieme che dei suoi sistemi costituenti. A livello cellulare, l'omeostasi osmotica viene mantenuta grazie al trasporto attivo e al funzionamento delle pompe di membrana che pompano gli ioni sodio dalla cellula e mantengono l'equilibrio osmotico tra il citosol e il fluido extracellulare. Normalmente, il contenuto delle cellule è leggermente iperosmotico rispetto all'ambiente extracellulare, che fornisce una leggera pressione intracellulare o turgore che mantiene la forma delle cellule. La violazione (inibizione) del trasporto attivo porta ad un aumento della concentrazione di sodio intracellulare, il contenuto intracellulare diventa altamente iperosmotico rispetto all'ambiente esterno. L'acqua inizia a entrare intensamente nella cellula, il che porta a gonfiore, deformazione della cellula e persino rottura della membrana cellulare. Nel caso dei globuli rossi, questo processo è chiamato emolisi osmotica. A livello del corpo, un ruolo importante nel mantenimento dell'omeostasi osmotica o acqua-elettrolita è svolto da speciali osmocettori in grado di determinare la pressione osmotica esistente nel corpo e nei suoi componenti e nei reni, attraverso i quali sia l'acqua in eccesso che il costante accumulo le sostanze osmoattive vengono escrete dal corpo. In media, circa 1200 mosmol di vari composti e circa 1 litro di acqua vengono escreti dai reni al giorno. Altri 900 ml di acqua durante il giorno evaporano dalla superficie della pelle e vengono espulsi attraverso i polmoni con l'aria espirata. Le principali fonti di assunzione di acqua nel corpo sono l'acqua potabile e le bevande (circa 800 ml), l'acqua nella composizione di alimenti solidi (circa 900 ml) e l'acqua formata come prodotto dell'ossidazione dei nutrienti (300 ml). Il contenuto relativo di acqua nel corpo oscilla normalmente entro ± 0,22%. Poiché il corpo umano è composto per circa il 70% da acqua, questa fluttuazione è di circa 150 ml. La perdita di liquidi superiore a 150 ml provoca una sensazione di sete e il desiderio di bere acqua e l'adattamento a questa sensazione non si verifica. Esistono diversi tipi di sete. Sete iperosmotica causata da una perdita assoluta di acqua, come durante una forte sudorazione, o dalla sua relativa carenza dopo aver mangiato cibi salati. In questo caso aumenta l'osmolarità del fluido extracellulare, che porta al rilascio di acqua e alla contrazione osmotica delle cellule degli osmocettori centrali situati nel sistema nervoso centrale e segnalando una mancanza di acqua nel corpo. Con una diminuzione del volume totale del liquido, senza modificarlo concentrazione osmotica, ad esempio, quando si dona il sangue, si sviluppa la sete ipovolemica. In questo caso, un altro tipo di recettore segnala una violazione dell'equilibrio del sale marino nel corpo.

potenziale di membrana.

La differenza di potenziale elettrico (in volt o mV) tra il liquido su un lato della membrana e il liquido sull'altro è chiamata potenziale di membrana(MP) ed è denotato Vm. L'ampiezza del campo magnetico delle cellule viventi è solitamente compresa tra -30 e -100 mV e tutta questa differenza di potenziale viene creata in aree direttamente adiacenti alla membrana cellulare su entrambi i lati. Viene chiamata la diminuzione del valore MF depolarizzazione, aumento - iperpolarizzazione, ripristino del valore originario dopo la depolarizzazione - ripolarizzazione. Il potenziale di membrana esiste in tutte le cellule, ma nei tessuti eccitabili (nervosi, muscolari, ghiandolari), il potenziale di membrana, o come viene anche chiamato in questi tessuti, potenziale di membrana a riposo, svolge un ruolo chiave nell'attuazione delle loro funzioni fisiologiche. Il potenziale di membrana è dovuto a due proprietà principali di tutte le cellule eucariotiche: 1) distribuzione asimmetrica degli ioni tra fluido extra e intracellulare, supportata da processi metabolici; 2) Permeabilità selettiva dei canali ionici delle membrane cellulari. Per capire come nasce una MF, immaginate che un certo vaso sia diviso in due compartimenti da una membrana permeabile solo agli ioni potassio. Lascia che il primo compartimento contenga 0,1 M e il secondo 0,01 M di soluzione KCl. Poiché la concentrazione di ioni potassio (K +) nel primo compartimento è 10 volte superiore a quella del secondo, allora nel momento iniziale per ogni 10 ioni K + che si diffondono dal compartimento 1 nel secondo ci sarà uno ione che diffonde nel compartimento opposto direzione. Poiché gli anioni cloruro (Cl-) non possono attraversare la membrana insieme ai cationi potassio, si formerà un eccesso di ioni caricati positivamente nel secondo compartimento e, al contrario, un eccesso di ioni Cl- comparirà nel compartimento 1. Di conseguenza, c'è differenza di potenziale transmembrana, che impedisce un'ulteriore diffusione di K + nel secondo compartimento, poiché per questo devono superare l'attrazione degli ioni Cl- negativi nel momento in cui entrano nella membrana dal compartimento 1 e la repulsione di ioni simili all'uscita dalla membrana in compartimento 2. Pertanto, per ogni ione K + che passa attraverso la membrana in questo momento, agiscono due forze: un gradiente di concentrazione chimica (o una differenza di potenziale chimico), che facilita la transizione degli ioni di potassio dal primo compartimento al secondo e un differenza di potenziale elettrico, costringendo gli ioni K + a muoversi nella direzione opposta. Dopo che queste due forze sono bilanciate, il numero di ioni K + che si spostano dal compartimento 1 al compartimento 2 e viceversa diventa uguale, equilibrio elettrochimico. Viene chiamata la differenza di potenziale transmembrana corrispondente a tale stato potenziale di equilibrio, in questo caso particolare, il potenziale di equilibrio per gli ioni potassio ( Ecc). Alla fine del XIX secolo, Walter Nernst scoprì che il potenziale di equilibrio dipende dalla temperatura assoluta, dalla valenza dello ione diffondente e dal rapporto tra le concentrazioni di questo ione sui lati opposti della membrana:

Dove Ex- potenziale di equilibrio per lo ione X, R- costante universale dei gas = 1,987 cal/(mol deg), Tè la temperatura assoluta in gradi Kelvin, F- Numero di Faraday = 23060 cal/in, zè la carica dello ione trasferito, [X]1 E [x]2- concentrazione di ioni nei compartimenti 1 e 2.

Se andiamo dal logaritmo naturale al logaritmo decimale, quindi per una temperatura di 18˚С e uno ione monovalente, l'equazione di Nernst può essere scritta come segue: Ek \u003d Vm).

Il suddetto meccanismo è anche responsabile della formazione del potenziale di membrana nelle cellule reali, ma contrariamente al sistema semplificato considerato, in cui un solo ione potrebbe diffondere attraverso la membrana "ideale", vera membrane cellulari passare in questo o quello tutti gli ioni inorganici. Tuttavia, meno la membrana è permeabile a qualsiasi ione, minore è l'effetto che ha sul campo magnetico. Data questa circostanza, Goldman nel 1943. è stata proposta un'equazione per il calcolo del valore MF delle cellule reali, tenendo conto delle concentrazioni e della relativa permeabilità attraverso la membrana plasmatica di tutti gli ioni diffondenti:

Vm = 0,058 lg

Utilizzando il metodo degli isotopi marcati, Richard Keynes nel 1954 determinò la permeabilità delle cellule muscolari di rana per gli ioni basici. Si è scoperto che la permeabilità del sodio è circa 100 volte inferiore a quella del potassio e che lo ione Cl non contribuisce alla creazione del campo magnetico. Pertanto, per le membrane delle cellule muscolari, l'equazione di Goldman può essere scritta nella seguente forma semplificata:

Vm = 0,058 lg

Vm = 0,058 lg

Gli studi che utilizzano microelettrodi inseriti nelle cellule hanno dimostrato che il potenziale di riposo delle cellule muscolari scheletriche di rana varia da -90 a -100 mV. Un così buon accordo tra i dati sperimentali e teorici conferma che il potenziale di riposo è determinato dai flussi di diffusione degli ioni inorganici. Allo stesso tempo, nelle cellule reali, il potenziale di membrana è vicino al potenziale di equilibrio dello ione, che è caratterizzato dalla massima permeabilità transmembrana, ovvero il potenziale di equilibrio dello ione potassio.

Lezione 3

Fondamenti di bioenergia.