Peduncoli del mesencefalo - anatomia e funzioni. Gambe del cervello Pneumatico del cervello

Il peduncolo cerebrale (NM) è una delle due strutture accoppiate che compongono il mesencefalo, che ne determina lo scopo funzionale e l'importanza.

Praticamente tutti i cordati hanno un mesencefalo, che è responsabile dell'esecuzione di funzioni vitali che svolgono un ruolo inestimabile nel garantire vitalità, sopravvivenza, regolazione del dolore e alternanza di sonno e veglia.

È anche responsabile dei riflessi di difesa, della protezione, dell'orientamento spaziale e temporale e persino del mantenimento di una temperatura corporea costante, del controllo dei movimenti e della concentrazione dell'attenzione.

Definizione del termine

I peduncoli del mesencefalo si trovano nello spazio del mesencefalo, una formazione piccola ma significativa, situata tra il segmento posteriore e la sottocorteccia.

Il mesencefalo, che comprende diversi segmenti variabili, può sembrare complicato nella struttura, ma in realtà è molto più semplice del resto dei dipartimenti.

La difficoltà nell'apprendimento e nella memorizzazione del dispositivo può essere superata dal vecchio metodo mnemonico, in cui il dipartimento è disegnato in una sezione, sotto forma di una testa di orso rovesciata, dove ogni base della gamba del cervello è le orecchie di un orso, e i corpi reali delle gambe in questa immagine sono larghi pezzi del muso di una bestia disegnata schematicamente:

La comunicazione si ottiene grazie alle fibre corticospinali che passano attraverso le basi della struttura, dirigendosi verso la corteccia BP e sulla via del ritorno al tratto spinale dalle aree della corteccia somato e viscerosensoriale.

La convenzione anatomica ha diverse varianti, tra cui concetti diversi sull'ingresso o la separazione separata di alcune formazioni strutturali-segmentali, la presenza in esse di sostanze specifiche e insolite o la loro posizione indipendente, come confine tra segmenti anatomici.

Se diamo per scontata la prima distinzione, in cui la struttura anatomica è presente solo come due rulli striati (dolcemente emergenti da sotto e divergenti ulteriormente verso emisferi diversi (destro e sinistro), il tutto è estremamente semplice.

Se consideriamo che in concetto scientifico entra il pneumatico delle gambe del cervello, la base e, che è rivolto dal lato convesso verso la base, allora questa è una struttura complessa. Si trova nel mesencefalo, non meno stravagante e intricato in termini di presenza di vari dispositivi funzionali, ed è strettamente connesso con il resto del cervello per le specificità del suo dispositivo.

Struttura anatomica e funzioni

Il mesencefalo è una formazione molto piccola, contiene più strutture contemporaneamente ed è responsabile di molte funzioni, inclusa quella riproduttiva. Sarebbe sbagliato presumerlo mesencefalo consiste delle gambe del cervello e del pneumatico. Oltre alla base del NM e della sostanza nera, ha una quadrigemina e un pneumatico. È formato da un complesso mesencefalo, parte ventrale e dorsale.

La principale difficoltà nel considerare la struttura anatomica è la decisione se accettare solo i rulli da cui sono formate le gambe del cervello, o se includere nella loro composizione la copertura del mesencefalo, il fondo e specifica sostanza nera:

1. L'esame tradizionale non mostrerà altro che il corpo effettivo delle gambe, con una fossa (taryn o interpeduncolare) situata tra di loro. Fa parte della cisterna interpeduncolare situata alla base del cranio umano, da dove il mesencefalo riceve il liquido cerebrospinale necessario alla vita.
2. Nella regione interpeduncolare c'è un'uscita del nervo che muove il bulbo oculare, la palpebra e fornisce una reazione della pupilla a uno stimolo leggero, e sulla superficie esterna c'è un nervo trocleare, indispensabile nel movimento dei muscoli obliqui e alcuni giri caratteristici degli occhi nell'orbita.
3. Messa nera, in un'interpretazione - una struttura delimitante, e in un'altra - componente sistema operativo, si sviluppa dal mesencefalo e regola la coordinazione dei movimenti. È notevole che questa sia l'unica regione dell'HCC in cui le cellule sono colorate con melanina.
4. La base del NM (la base del cervello) non è altro che la parte più bassa situata davanti. Nel determinare l'appartenenza di questa parte, ci sono discrepanze non solo nei vecchi manuali di anatomia, dove questi termini erano considerati equivalenti o semplicemente non distinti come entità separate. Ora l'ONM è proprio la parte inferiore, in cui sono presenti gli assoni colorati di mielina.
5. A differenza della base, il tegmento si trova tra la substantia nigra e l'acquedotto del cervello e forma sia l'uno che l'altro segmento situato nelle vicinanze. Le sue strutture includono il nucleo rosso, le sue parti ventrale e dorsale.
6. Ha anche una sostanza grigia (periacqueduttale), anatomicamente chiamata tegmento, sebbene si trovi vicino all'acquedotto del cervello. L'OSV è considerato il principale centro di regolazione del sintomo doloroso, scendendo lungo la linea. È in grado di proiettarsi ai nuclei del talamo e del midollo spinale, nonché ai nuclei del rafe e della macchia blu.

L'importanza della formazione anatomica, indipendentemente dalla sua composizione nel primo o nel secondo caso, è innegabile. Dopotutto, è lei che fornisce l'orientamento in base all'immagine visiva e allo stimolo ricevuto, assicura il mantenimento di una certa postura del corpo e la regolazione del tono muscolare a livello riflesso.

La connessione della formazione anatomica con altre aree del cervello avviene nei modi più variabili - dalle fibre del tratto corticospinale, dirigendosi agli analizzatori più importanti (ascendenti e discendenti), alle informazioni trasmesse dai neuroni di tutti vicine formazioni grigie, bianche e nere.

Le conseguenze del danno alle gambe del cervello umano

Qualsiasi danno in quest'area porta allo sviluppo di numerose sindromi descritte nella letteratura specializzata e persino intitolate agli scienziati che per primi hanno registrato il fenomeno per la scienza.

La natura delle manifestazioni dipende da cosa esattamente ha subito cambiamenti distruttivi:

• danno nervo oculomotore a seconda della lussazione dà nistagmo verticale, disordinazione o oftalmoplegia di vario genere (interna totale, esterna), sindrome di Notnagel;
• la distruzione della base della gamba porta alla paralisi del nervo oculomotore e alla distruzione del fascio piramidale;
• il trauma in quest'area dà disturbi cerebellari, perdita o compromissione della funzionalità degli organi della vista e dell'udito;
• i cambiamenti atrofici nelle gambe del cervello possono portare alla perdita della capacità di rispondere agli stimoli esterni e possono portare alla perdita della capacità di sostenere la vita in modo indipendente.

Con dimensioni relativamente ridotte, il mesencefalo e le strutture di controllo e gestione situate in esso svolgono un ruolo cruciale nel garantire il normale funzionamento degli organi dell'udito e della vista. Sono il centro di controllo del sonno e persino dell'attività del cervelletto. Danni di qualsiasi tipo - lesioni, aspetto, insufficienza della circolazione cerebrale, neoplasie maligne e benigne causeranno inevitabilmente disturbi nell'attività dei sistemi di cui sono responsabili.

Lo strabismo e la discordanza a seguito della patologia del nervo oculomotore sono solo una piccola parte delle complicazioni imminenti, in cui possono comparire comportamenti impulsivi e inganni della percezione visiva e tattile.

Qualsiasi manifestazione di atrofia delle strutture cerebrali è irreversibile e raramente suscettibile di una cura definitiva.

Peduncoli cerebrali, pedunculi cerebri e la sostanza perforata posteriore, substantia perforata interpeduncularis (posteriore), si trovano sulla superficie inferiore del cervello.

Gambe del cervello, peduncoli cerebri;
vista posteriore.

Sulle sezioni trasversali delle gambe del cervello, eseguite a diversi livelli, si possono distinguere davanti - base del tronco encefalico base peduncoli cerebri, E Indietro - tegmento mesencefalo, tegmentummesencefali; Sul bordo fra loro bugie sostanza nera, substantia nigra.

La base del tronco encefalico ha una forma a mezzaluna e contiene fibre delle vie longitudinali: fibre cortico-spinali, fibre corticospinali, e fibre cortico-nucleari, fibrae corticonucleari(occupano il centro della base delle gambe del cervello), così come le fibre del ponte corticale, fibre corticopontinae.

ricco di pigmenti materia nera ha anche una forma lunare, sporgente verso la base delle gambe del cervello. Come parte della sostanza nera, si distingue una parte compatta situata dorsalmente, pars compatta, e la parte ventrale della maglia, pars reticolare.

Il pneumatico del mesencefalo si estende dalla sostanza nera al livello dell'acquedotto del cervello, contiene i nuclei rossi destro e sinistro, i nuclei ruber, i nuclei III, IV , v nervi cranici, gruppi di neuroni formazione reticolare E fasci longitudinali fibre. All'interno del nucleo rosso, è isolata una piccola parte cellulare situata cranialmente, pars parvocellulare, e la grande parte cellulare situata caudalmente, pars magnocellularis.

Un nucleo intermedio giace di fronte al nucleo rosso a livello dell'estremità craniale dell'acquedotto cerebrale, nucleo interstiziale. I neuroni di questo nucleo sono la principale fonte di fibre del fascio longitudinale mediale, fascicolo longitudinale mediale. Quest'ultimo può essere rintracciato in tutto il tronco encefalico e occupa una posizione paramediana. Il fascio longitudinale mediale contiene fibre che collegano i nuclei dei nervi oculomotore, trocleare e abducente, nonché fibre che vanno dai nuclei vestibolari ai nuclei delle coppie III, IV e VI dei nervi cranici. Queste strutture sono anche collegate con i motoneuroni delle colonne anteriori dei segmenti cervicali superiori del midollo spinale, che innervano i muscoli del collo. A causa delle fibre del fascio longitudinale mediale, vengono forniti movimenti amichevoli della testa e dei bulbi oculari.

Le decussazioni dei pneumatici si distinguono anche nella composizione del tegmento del mesencefalo, decussationes tegmenti, formata dall'incrocio di fibre del tratto rosso nucleare-spinale, tratto rubrospinale, e il tratto occluso-spinale, tractus tectospinalis.

Sopra il pneumatico c'è una piastra del tetto. Al centro, lungo la linea che separa i poggi di destra da quelli di sinistra, vi è un'apertura dell'acquedotto cerebrale, che collega la cavità del III ventricolo con la cavità del IV ventricolo. La lunghezza del tubo dell'acqua è di 2,0-2,5 cm.

Due filamenti vengono inviati dalla piastra del tetto al cervelletto - il peduncolo cerebellare superiore, pedunculus cerebellaris rostralis (superiore). Le fibre di ciascun peduncolo cerebellare superiore hanno origine nei nuclei del cervelletto e si avvicinano alla regione del tetto del mesencefalo, coprendo il velo midollare superiore su entrambi i lati. Successivamente, le fibre seguono ventralmente l'acquedotto del cervello e la materia grigia centrale Substantia grisea centralis, si intersecano, formando una decussazione dei peduncoli cerebellari superiori, decussatio pedunculorum cerebellarium rostralium (superiorum), e quasi tutti finiscono nel nucleo rosso, nucleo ruber. Una parte più piccola delle fibre penetra nel nucleo rosso e segue il talamo, formando la via dentato-talamica, tratto dentatotalamico.

Le fibre longitudinali del fascio longitudinale posteriore passano ventrolateralmente rispetto all'acquedotto del cervello, fascicolo longitudinale dorsale collegando il talamo e l'ipotalamo con le formazioni nucleari del tronco encefalico.

La giunzione del mesencefalo nel romboide è la parte più ristretta del tronco encefalico. Questa parte del cervello, a volte chiamata istmo del cervello romboidale, istmo rombencefalico, meglio espresso nel feto.

Nell'istmo del cervello romboidale si trovano le seguenti formazioni:

Quarto ventricolo, ventriculus quartus.

a) peduncoli cerebellari superiori peduncoli cerebellari rostrali (superiores), che si trovano lungo le sezioni dorsolaterali del tetto del mesencefalo;

b) vela midollare superiore, velum medullare rostralis (superiore), formando la parte anteriore del tetto del IV ventricolo;

c) triangolo ad anello, trigono lemnisci,- una formazione accoppiata situata tra il manico del collicolo inferiore e il collicolo inferiore del tetto del mesencefalo da un lato, il tronco encefalico dall'altro e il peduncolo cerebellare superiore dal terzo.

Il triangolo contiene fibre che formano un anello laterale, lemnisco laterale. La maggior parte di queste fibre è costituita da conduttori uditivi centrali adiacenti lateralmente all'ansa mediale, lemnisco mediale.

Lateralmente al peduncolo cerebellare superiore, nel solco tra esso e il peduncolo cerebellare medio, passano piccoli fasci, che sono i fasci anteriori del peduncolo cerebellare medio separati dalla sostanza del ponte.

Tra i tumuli inferiori del tetto del mesencefalo, dal solco tra di loro, ha origine la briglia della vela cerebrale superiore, frenulo velo midollare rostrale(superiore), proseguendo posteriormente nel velo midollare superiore. Quest'ultimo è un piatto sottile quadrangolare allungato spaiato di materia bianca, teso tra i peduncoli cerebellari superiori.

Anteriormente, il velo midollare superiore si collega ai tumuli inferiori del tetto del mesencefalo e ai bordi posteriori dei triangoli ad ansa, posteriormente alla sostanza bianca della parte anteriore del verme cerebellare, lateralmente (lateralmente) ai peduncoli cerebellari superiori . Le sezioni mediana e posteriore della sua superficie dorsale, o superiore, sono coperte dai giri dell'ugola del cervelletto, e la superficie ventrale, o inferiore, rivolta verso la cavità del IV ventricolo, forma le sezioni antero-superiori del tetto della cavità di questo ventricolo.

Le fibre incrociate appartenenti alle radici dei nervi trocleari, che formano la decussazione dei nervi trocleari, passano attraverso la vela midollare superiore. decussatio nervorum trochlearium, e fibre del midollo spinale anteriore, tractus spinocerebellares anteriores.

Vie ascendenti del midollo spinale e del cervello;

Un po' lateralmente dal frenulo del velo midollare superiore, perforando quest'ultimo, emerge sulla sua superficie un sottile tronco del nervo trocleare. Questo nervo appare al confine tra il bordo d'uscita del triangolo ad anello e il bordo d'attacco della vela. Questo è l'unico nervo cranico che emerge dal cervello sulla sua superficie posteriore, e non su quella anteriore, come tutti gli altri.

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La regione del tegmento del mesencefalo e dell'istmo contiene un numero significativo di formazioni, lontano da tutte le quali sono state stabilite possibili omologhe e sono state chiarite le modalità di trasformazione nel corso dell'evoluzione. Una delle ragioni di ciò è l'origine reticolare della maggior parte di queste strutture: alcuni nuclei tegmentali sono inclusi nella formazione reticolare, mentre altri, ben sviluppati in rvf03re di vertebrati superiori, ne sono probabilmente derivati. Pertanto, diventano chiare le numerose discrepanze e contraddizioni disponibili nella letteratura dedicata alla descrizione di queste divisioni in diversi vertebrati.

Tuttavia, il tegmento dell'istmo e del mesencefalo può essere suddiviso in diversi gruppi di formazioni simili in termini di connessioni e funzioni. Uno di questi gruppi è costituito da strutture che forniscono impulsi ai nuclei motori dei nervi cranici e al midollo spinale - le cosiddette strutture premotorie, o sezioni motorie soprasegmentali. Nonostante nei vertebrati inferiori queste sezioni appartengano alla formazione reticolare, a differenza di altre formazioni reticolari, sono chiaramente rappresentate nel cervello di diversi vertebrati e possono essere omologate.

All'interno della lamina basale del mesencefalo dei vertebrati superiori, c'è un grande accumulo di cellule: il nucleo rosso, nucl. ruber (Fig. 68). Si ritiene che questa struttura sia caratteristica di tutti i tetrapodi e la sua caratteristica specifica sono le cellule - fonti del tratto rubrospinale, tr. rubrospinale. Per i vertebrati superiori, l'identificazione di questa struttura non è difficile. In altri, in assenza di ammassi cellulari visibili (quando elaborati secondo Nissl), tuttavia, nella regione del tegmento, si possono distinguere gruppi di cellule con connessioni simili. Pertanto, attualmente vengono utilizzati diversi criteri per isolare il nucleo rosso primordiale: la posizione nel cervello, la presenza di input nei peduncoli cerebellari superiori e l'uscita controlaterale al midollo spinale.

Un tratto rubro-spinale incrociato è stato descritto in anuri, rettili quadrupedi, uccelli e mammiferi. Si credeva che gli animali primitivi non avessero tali connessioni. In effetti, nei ciclostomi non sono state trovate connessioni tegmento-spinali simili a quelle in esame, tuttavia, in alcuni pesci, si distingue un gruppo di cellule all'interno del tegmento - fonti di connessioni spinali. Inoltre, in alcune specie di razze (Raja clavata, Dasiatus sabina) non solo si distingue chiaramente un gruppo di cellule - il primordio del nucleo rosso, ma si sviluppano anche gli input dai nuclei del cervelletto e si esprime bene il tratto rubrospinale incrociato (si noti che stiamo parlando di pesci che usano intensamente le pinne per movimento).

Nel cervello degli anuri, il nucleo rosso si distingue in base all'analisi delle connessioni: un gruppo di cellule giacenti nella parte ventromediale del tegmento riceve afferenze da un singolo nucleo cerebellare attraverso i peduncoli cerebellari superiori poco sviluppati e forma un rubrocro- tratto spinale. Forse gli anfibi senza coda sono i più primitivi dei gruppi con un tipico nucleo rosso. Allo stesso tempo, il grado di sviluppo dei sistemi motori del cervello è tutt'altro che perfetto. Non ci sono collegamenti con l'oliva inferiore. Nei rettili, il nucleo rosso varia di dimensioni. In alcuni gruppi non è distinguibile citoarchitettonicamente, mentre in altri è ben sviluppato, ad esempio nei tetrapodi, e nella sua composizione si distinguono gruppi cellulari, nettamente delimitati dalla circostante formazione reticolare. Gli input cerebellari ad esso formano il nucleo laterale del cervelletto. Inoltre, le connessioni sono formate dalle divisioni sovrastanti-nuclei del telencefalo. Gli efferenti sono concentrati in ampi tratti rubro-bulbari e rubro-spinali. Quest'ultimo attraversa la parte dorsale del funicolo laterale e termina nella sezione laterale delle placche V - VI. In assenza di un tratto rubro-spinale, il tratto rubro-bulbare è conservato (ad esempio, in un pitone). Pertanto, nei rettili, in particolare quelli con arti, si osserva un ulteriore sviluppo del sistema del nucleo rosso. Tuttavia, le connessioni con l'olivo inferiore a questo livello sono ancora scarsamente rappresentate, così come gli input dai livelli superiori del cervello.

Negli uccelli si distinguono almeno due tipi di neuroni nel nucleo rosso: grandi, concentrati principalmente dorsomedialmente e ventrolateralmente, e medi (e piccoli), concentrati principalmente rostralmente. La natura delle connessioni è simile a quella dei rettili.

Solo nei mammiferi, all'interno di un dato nucleo, cellule di dimensioni diverse sono distribuite in diverse aree della struttura, per cui, all'interno del nucleo rosso, descrivono le parti cellulari grandi e piccole, partes magno- et parvocellularis. La proporzione di quest'ultimo e delle sue connessioni sta progressivamente aumentando, mentre la parte di grandi cellule nei primati superiori e nell'uomo è ampiamente ridotta.

Nei marsupiali, il volume principale del nucleo rosso è composto da grandi cellule e i piccoli neuroni non sono ancora concentrati in un gruppo indipendente. Il grado di sviluppo del nucleo rosso è correlato anche al modo di locomozione: la capacità di nuotare e volare è combinata con

Rys 68

Evoluzione del nucleo rosso (Toth e.a., 1985; Donkelaar, 1988) AC - nucleo rosso di anfibio anuro (a), lucertola (b), opossum (c). 1 - legami del nucleo rosso, 2 - le terminazioni delle fibre del tratto rubrospinale con una struttura relativamente poco sviluppata, e arti ambulanti e lunghi - con un grande nucleo rosso e connessioni estese della sua parte macrocellulare. Gli input al nucleo rosso dei mammiferi provengono da diversi nuclei del cervelletto. Già nel cervello dei mammiferi primitivi, le afferenze dei nuclei intermedio e laterale (dentato) del cervelletto sono indirizzate a diversi dipartimenti. Ci sono input dalla corteccia cerebrale. Gli efferenti provengono anche da aree diverse: ad esempio, nell'opossum, il tratto rubrospinale è formato da grandi cellule che giacciono nelle regioni caudale e rostroventrale; rostromediale e rostrodorsale formano rispettivamente proiezioni rubro-olivar e rubro-bulbare.

Nei primati e nell'uomo, la parte rostrale, la più significativa, costituita da cellule relativamente piccole, riceve input dalla neocorteccia, dallo striato e dal nucleo dentato del cervelletto, ed è proiettata sul nucleo principale dell'oliva inferiore e su un gruppo speciale di nuclei talamici. La parte macrocellulare ha un piccolo numero di input dal telencefalo, l'input cerebellare principale è formato dai neuroni del nucleo intermedio. Le sue efferenze costituiscono un piccolissimo tratto rubro-spinale, la cui distribuzione è limitata ai segmenti superiori del midollo spinale. Ovviamente, in un certo numero di mammiferi vi è un graduale aumento del ruolo della piccola parte cellulare del nucleo rosso, che è probabilmente associato alla complicazione generale dei sistemi motori del cervello e allo sviluppo di sistemi motori superiori originati dal livello del telencefalo.

Pertanto, la parte macrocellulare del nucleo rosso dei mammiferi e, in generale, il nucleo rosso degli altri vertebrati rappresentano il livello soprasegmentale di organizzazione dei sistemi motori. Insieme al tratto vestibolo- e reticolo-spinale e al fascio longitudinale mediale, il tratto rubrospinale organizza molte reazioni motorie, in particolare la locomozione. Lo sviluppo della parte a piccole cellule del nucleo rosso, che si verifica in connessione con la complicazione delle sezioni sovrastanti, è una conseguenza dello sviluppo nell'evoluzione dei sistemi motori superiori (piramidali ed extrapiramidali), che uniscono molte parti del cervello .

Va notato che nel cervello dei ciclostomi e di tutti i gruppi di pesci si distingue abbastanza chiaramente un gruppo di neuroni, che forma il nucleo motorio del tegmento, nucl. motorius tegmenti. È un luogo di convergenza di input provenienti da diverse strutture, anche dal tetto e dal toroide.

Le sue efferenze sono proiettate ai nuclei motori del tronco e del midollo spinale. Ovviamente questa struttura premotoria, caratteristica di quelli inferiori, è simile al nucleo rosso: alcuni autori lo considerano un precursore di quest'ultimo.

Altre strutture attribuibili a formazioni premotorie sono il nucleo del fascio longitudinale mediale, nucl. fascia. longitudinalis medialis, e il nucleo intermedio di Cajal, nucl. interstiziale Cajal. Gli input provenienti da diverse fonti convergono sui loro neuroni, inclusi il complesso vestibolare, il tectum (colline anteriori) e l'area pretettale. Le efferenze fanno parte del fascicolo longitudinale mediale (MLF) e in alcuni animali sono anche dirette ai nuclei del complesso oculomotore. MPP è un percorso multicomponente insito nel cervello di tutti i vertebrati. Collega il tronco encefalico con le regioni motorie del livello spinale, è caratterizzato da una localizzazione costante e occupa una posizione paramediana nel tronco encefalico, passando nei funicoli ventrali del midollo spinale per un lungo tratto. Il nucleo intermedio e il nucleo di Cajal non sono gli unici a formare questo percorso; a livello del mesencefalo è costituito anche da efferenze provenienti dal nucleo della commessura posteriore e, nei vertebrati superiori, sia dal nucleo di Darkshevich che dal nucleo rosso.

A livello del cervello romboidale, è unito da fibre vestibolo-spinali, nonché da un piccolo numero di fibre, le cui fonti sono i nuclei sensoriali dei nervi cranici e del cervelletto (mostrati nei rettili). La molteplicità delle connessioni determina la partecipazione di MPP a reazioni come la rotazione combinata della testa e degli occhi.

A livello del mesencefalo diversi gruppi vertebrati, ci sono altre strutture associate ai reparti motori, tuttavia, mancano informazioni sulle connessioni e ruolo funzionale di queste strutture non ci permette di giudicare la loro omologia con nuclei topograficamente simili di altri animali.

Così, in molti vertebrati, il nucleo profondo del mesencefalo, nucl. profundus mesencefali, raggiungendo dimensioni significative in alcuni gruppi (ad esempio, nei rettili). Secondo i dati disponibili, negli squali, negli anfibi e nei rettili riceve un input tectale bilaterale e viene proiettato sulle strutture motorie sottostanti. Per quanto riguarda gli altri vertebrati, i dati sono piuttosto contraddittori.

Nella regione tegmentale dell'istmo degli elasmobranchi sono descritti diversi gruppi di etichettatura, designati come nuclei F, G, H. I primi due sono proiettati sul midollo spinale, il secondo, possibilmente, media le connessioni tetto-bulbari, tuttavia, la mancanza di informazioni non permette di parlare della loro specificità o omologia con cui o centri di altri animali.

È possibile che il nucleo presente in tutti gli attinopterigi e situato nella parte ventrolaterale del tegmento appartenga allo stesso gruppo. In rappresentanti di diversi gruppi di animali con pinne raggiate, è descritto con nomi diversi: il nucleo rosso del pneumatico, nucl. ruber tegmenti, nucleo laterale del toro, parte dorsale del nucleo entopeduncolare, nucl. entopeduncularis pars dorsalis. Il grado di sviluppo del nucleo varia, le connessioni non sono state studiate a sufficienza, sebbene vi sia evidenza della presenza delle sue efferenze nei tratti lobo-bulbare e lobo-cerebellare. Si noti, tuttavia, che l'analisi delle sue connessioni nelle ossa nude ha suggerito che questa struttura è una parte del toroide.

Tra le strutture che forniscono connessioni tra le sezioni del fusto e i centri motori, nei vertebrati terrestri si distinguono le formazioni associate alla vocalizzazione. Questi includono nucl, descritto negli anfibi senza coda. pretrigeminale (in Senopo- area tegmentale dorsale). Si trova nella parte laterale dell'istmo tegmentum. I suoi neuroni sono caratterizzati da un'elevata dipendenza dal livello degli ormoni, da connessioni pronunciate con la regione preottica dell'ipotalamo e dalla presenza di efferenze indirizzate bilateralmente ai nuclei dei nervi glossofaringeo e vago.

Negli uccelli, ventromedialmente dal ventricolo del mesencefalo si trova il nucleo intercollicolare dorsomediale, che riceve afferenze dalla regione mesencefalica uditiva e indirizza le efferenti della parte caudale del nucleo del nervo ipoglosso, che innerva l'apparato vocale.

Oltre alle formazioni premotorie, a livello del mesencefalo esistono strutture che svolgono un ruolo di staffetta e collegano tra loro vari centri. Questo ruolo è attribuito, in particolare, al nucleo della commessura posteriore, nucl. commessurae posterioris, che nei vertebrati superiori è strettamente imparentato con il tetto. Negli uccelli, il suo probabile omologo è il nucleo, che si trova nella regione pretettale - nucl. spiriformis lateralis talami. Una parte significativa degli ingressi a questa struttura negli uccelli e nei rettili è formata dallo striato.

Pertanto, tenendo conto delle peculiarità dei contatti, questa sezione è considerata come un collegamento che media le connessioni strio-tettali, cioè trasmette l'influenza delle sezioni superiori sulla formazione premotoria - gli strati profondi del tetto, dando origine a proiezioni verso il basso. Nei mammiferi, il nucleo della commessura posteriore fornisce connessioni all'interno dei nuclei del nervo oculomotore e si pensa che medii i movimenti oculari verso l'alto. Non sono state trovate afferenze dallo striato e si ritiene che la substantia nigra svolga un ruolo simile nei mammiferi.

Sostanza nera, substantia nigra, una struttura caratteristica del cervello dei mammiferi, situata nella parte ventrale del pneumatico. È diviso in parti compatte e reticolari, rispettivamente partes compacts et reticulata. La parte compatta nell'uomo e nei primati superiori ha una pigmentazione specifica dovuta alla presenza di neuroni dopaminergici (meno pronunciati in altri mammiferi). Tuttavia, la localizzazione del nucleo in tutti i mammiferi è simile: la parte ventrale del mesencefalo nei mammiferi inferiori che non hanno gambe cerebrali compatte e la posizione tra il tegmento e le gambe cerebrali nelle specie in cui queste ultime sono ben sviluppate. La sostanza nera caudale si estende ai nuclei pontini. Le connessioni dei due dipartimenti della sostanza nera sono diverse. La parte reticolare riceve input dallo striato e si proietta nel tetto, nel talamo e nel nucleo peduncolo-pontino. La parte compatta ha molte fonti di afferenza, tra cui il complesso dell'amigdala, i nuclei del rafe, i nuclei abenulari. Gli efferenti sono indirizzati allo striato. Pertanto, è la parte reticolare della substantia nigra che può essere considerata un analogo dei suddetti nuclei che mediano le connessioni striotettali. In generale, la substantia nigra è considerata uno degli anelli più importanti del sistema extrapiramidale dei mammiferi.

L'opercolo peduncolo-nucleo pontino, nucl. tegmenti pedunculopontinus, che giace nella regione ventrolaterale del tegmento mesencefalico; in alcuni rettili (ad esempio lucertole) è chiamato, come nei mammiferi, sostanza nera. Le connessioni di questo nucleo sono caratterizzate da proiezioni bilaterali allo striato e al talamo, nonché da efferenze dirette al tetto e alla formazione reticolare del tronco. Oltre alla somiglianza delle connessioni, c'è anche una somiglianza delle caratteristiche neurochimiche: in questo nucleo sono stati trovati neuroni catecolaminergici. Allo stesso tempo, negli uccelli sono concentrati nella parte compatta del nucleo peduncolo-pontino, che è considerato un omologo della sostanza nera omonima, mentre il nucleo peduncolo-pontino tegmentale dorsale è l'omologo della parte reticolare .

Le informazioni sulle strutture omologhe alla substantia nigra nel cervello di altri vertebrati sono frammentarie. Quindi, negli squali nella parte rostrale del mesencefalo c'è un ammasso di piccoli neuroni: il nucleo laterale del tegmento, nucl. tegmenti laterali. È noto che ha connessioni bilaterali con il tetto e afferenze dal midollo spinale. Alcuni autori considerano il nucleo laterale del tegmento come il primordio della substantia nigra.

Il nucleo tegmentale peduncolo-pontino è stato descritto anche nel cervello dei mammiferi, tuttavia, per la natura delle sue connessioni, differisce dall'omonimo nucleo in altri vertebrati in quanto le afferenze ad esso indirizzate provengono dalla parte ventrale dello striato e della parte reticolare della substantia nigra. Inoltre, sono caratteristiche le connessioni bilaterali con il nucleo subtalamico. Non c'è dubbio che il nucleo tegmentale peduncolo-pontino appartenga al sistema extrapiramidale dei mammiferi. Alcuni autori considerano il nucleo intercollicolare dei rettili come un precursore di questa divisione, che è caratterizzata da ingressi dalla parte ventrale dello striato ed efferenti alla formazione reticolare e al tetto.

Pertanto, parte delle strutture del mesencefalo situate nell'area tegmentale, apparentemente, sono collegamenti nei sistemi multicomponenti del cervello, in particolare quelli motori. Nei mammiferi, queste strutture sono state studiate nei minimi dettagli, mentre le informazioni su altri animali sono per lo più frammentarie. L'insufficienza di idee sull'organizzazione sistemica rende difficile l'omologazione delle formazioni incluse in queste strutture. Si noti, tuttavia, che questa organizzazione può differire in modo significativo: se nei mammiferi il centro premotorio più importante che trasmette l'influenza delle regioni telencefaliche al midollo spinale è la parte a cellule grandi del nucleo rosso, allora in altri, specialmente nei vertebrati superiori, questo ruolo può appartenere agli strati profondi del tectum., e quindi i sistemi stessi risulteranno composti da componenti differenti - una situazione in cui, probabilmente, l'istituzione dell'omologia non può essere considerata legittima.

A livello del mesencefalo esiste una struttura insita nel cervello di tutti i vertebrati viventi, la cui omologia è fuor di dubbio, sebbene la nostra comprensione del suo ruolo sia lungi dall'essere completa. Stiamo parlando del nucleo interpeduncolare o interpeduncolare, nucl. interpeduncularis. È già ben espresso nel cervello dei ciclostomi e dei pesci cartilaginei, dove si trova nella regione di sutura al confine della transizione dell'istmo nel mesencefalo. Le descrizioni di questo nucleo negli elasmobranchi sono contraddittorie, poiché non tutti gli autori lo distinguono dai nuclei del rafe. Nei vertebrati superiori, il nucleo interpeduncolare è delimitato lateralmente dai peduncoli cerebrali. In tutti i vertebrati, il nucleo è formato da piccoli neuroni con una piccola quantità di citoplasma perinucleare. All'interno della struttura, le dimensioni dei neuroni variano, motivo per cui si distinguono diversi gruppi cellulari: ad esempio, nei gatti si distinguono 4 o 5 e nei ratti da 4 a 7. Nelle lamprede e negli squali, la struttura è diviso in base alla topografia: parti rombencefaliche e mesencefaliche nella lampreda, dorsale e ventrale - negli squali. Le caratteristiche del mediatore dei neuroni del nucleo servono anche come base per dividere la sua struttura.

Nel cervello di tutti i vertebrati, l'input principale al nucleo interpeduncolare è formato dai neuroni dei nuclei abenulari dell'epitalamo. I loro assoni formano la parte centrale del fascio ricurvo di Meinert, fasc. retroflexus Meynert, e, attraversandosi in modo complesso, entrano nel nucleo interpeduncolare. Nei casi studiati è stata riscontrata una natura complessa e ordinata dell'organizzazione delle connessioni habenulo-interpeduncolari. Pertanto, nel nucleo interpeduncolare degli anuri, le afferenze penetrano in alcuni dendriti orientati dei neuroni, il che porta all'attivazione di quasi l'intera struttura in risposta alla stimolazione di una parte del tratto abenulo-interpeduncolare. Una chiara regolarità topologica è stata riscontrata anche nell'organizzazione delle connessioni tra il nucleo mediale dei guinzagli e il nucleo interpeduncolare nei mammiferi.

Altre fonti di ingresso nel nucleo interpeduncolare sono tutt'altro che del tutto note. Per alcuni animali sono stati trovati ingressi dal tectum. Nei mammiferi, tra le sorgenti di afferenza vi sono: il nucleo della striscia diagonale di Broca, il nucleo dorsale del tegmento, il nucleo mesencefalico della sutura, la sostanza grigia centrale e la macchia blu.

Le efferenze del nucleo interpeduncolare nei dipnoi e negli anfibi caudali formano un tratto interpeduncolo-bulbare, che è assente nei pesci con pinne raggiate. In anur, le efferenze del nucleo sono dirette ai nuclei dorsale e profondo del tegmento. Nei mammiferi studiati a questo proposito più in dettaglio, sono indirizzati al nucleo tegmentale dorsale, al nucleo mediodorsale del talamo, ai nuclei settali, al nucleo anteriore dei corpi mamiliari, al nucleo della striscia diagonale di Broca, alla regione preottica, il nucleo tegmentale ventrale e il nucleo laterale dei guinzagli. Alcune specie hanno proiezioni all'ipotalamo e al nucleo centrale del rafe.

Una caratteristica dei neuroni di questa struttura è un numero significativo di elementi neurosecretori. Si trovano in alcune specie appartenenti a classi diverse, ed è possibile che questa caratteristica sia comune a tutti i vertebrati. Quindi, nelle rane, le cellule neurosecretorie contengono grandi granuli e i processi sono grandi vene varicose. I dendriti che si ramificano in un piano perpendicolare al fascicolo di Meinert formano giunzioni di gap lungo l'intera lunghezza e terminano sulla superficie subpiale, a contatto con la cisterna interpeduncolare. Cellule simili sono state descritte anche nel cervello umano, dove i loro processi formano peduncoli terminali sui vasi e sulla membrana piale. La presenza di elementi neurosecretori, nonché la forte vascolarizzazione del nucleo (apparentemente caratteristica di tutti i vertebrati con un sistema di irrorazione sanguigna cerebrale), permettono di spiegare la natura sistemica degli effetti di questa struttura su varie forme risposte comportamentali. Infatti, dapprima solo sulla base dell'analisi delle connessioni, e successivamente di studi sperimentali, si è concluso che il nucleo interpeduncolare appartiene alle strutture del sistema limbico, che mediano la trasmissione degli impulsi ai centri premotori - il dorsale e nuclei tegmentali profondi. Viene mostrata la partecipazione di queste divisioni nell'assicurare l'evitamento, il comportamento sessuale e (nel più alto) comportamento emotivo. La maturazione precoce di questo nucleo durante l'ontogenesi ha suggerito che anche un certo numero di risposte comportamentali nei mammiferi appena nati (ad esempio, la suzione e la deglutizione) sono mediate dall'attivazione di questo nucleo. Si ritiene che uno dei modi per implementare gli effetti del nucleo interpeduncolare su altre strutture cerebrali possa essere il rilascio di sostanze biologicamente sostanze attive(in particolare la somatostatina) nel liquido cerebrospinale. Si noti che anche la caratterizzazione neurochimica del nucleo interpeduncolare risulta piuttosto falsa; qui sono stati trovati neuroni e terminali di varia natura mediatrice. Si suggerisce che in un certo numero di vertebrati, specialmente mammiferi, vi sia una specializzazione neurochimica del nucleo, che può riflettere lo sviluppo progressivo generale del sistema limbico nei vertebrati superiori. Tuttavia, la mancanza di informazioni non consente di trarre una conclusione definitiva, poiché in alcune specie sono stati trovati mediatori all'interno del nucleo che sono assenti in altre, il che probabilmente indica l'esistenza di percorsi specifici e caratteristiche del sistema.

In generale, il nucleo interpeduncolare in tutti i vertebrati è caratterizzato da una serie di caratteristiche simili: connessioni con i nuclei del guinzaglio, ipotalamo, nucleo tegmentale dorsale, forte vascolarizzazione; la presenza di elementi neurosecretori al limite liquido cerebrospinale, che testimoniano la sua appartenenza ai sistemi cerebrali preposti all'organizzazione degli atti comportamentali olistici (in quelli superiori, al sistema limbico).

Si noti che il nucleo tegmentale dorsale di cui sopra, nucl. tegmenti dorsalis, o nucleo di Gudden, in tutti i vertebrati terrestri è caratterizzato dalla presenza di afferenze dal nucleo interpeduncolare e, a sua volta, è proiettato sui nuclei motori dei nervi cranici, il che ci consente di considerarlo come uno degli "output " collegamenti del sistema limbico, che forniscono l'accesso alle parti esecutive del cervello 1 .

Un'altra struttura trovata nel cervello della maggior parte dei vertebrati, ad eccezione degli squali e dei ciclostomi, è il nucleo dell'istmo, nucl. isthmi. Maggior parte caratteristica saliente di questa struttura sono le connessioni bilaterali con il tectum, che hanno input topologicamente organizzati e determinati modelli di sviluppo nell'ontogenesi. Negli anfibi, in alcuni rettili e nei mammiferi, vi è una presenza combinata nel tetto di un'entrata retinica omolaterale diretta e di proiezioni bilaterali del nucleo dell'istmo. Allo stesso tempo, l'assenza dell'ingresso retinico omolaterale coincide con l'assenza di proiezioni bilaterali. È stato anche dimostrato che la comparsa dell'attività dei neuroni del nucleo dell'istmo durante lo sviluppo embrionale (negli anfibi, nel periodo che precede la metamorfosi) è programmata per coincidere con la comparsa delle proiezioni retiniche ipsilaterali. Questa circostanza è difficile da spiegare in modo univoco, poiché le fibre dei tratti citati sono indirizzate a diverse sezioni del tetto: ingressi ipsilaterali - a sezioni situate in profondità nel tetto, e l'ingresso del nucleo dell'istmo - a sezioni che giacciono sulla superficie del tetto il tetto, al di sopra delle fibre retiniche controlaterali. Tuttavia, se manca uno di questi componenti, manca anche l'altro. Questa situazione è caratteristica della maggior parte degli uccelli e dei pesci con pinne raggiate, che mancano di input retinici ipsilaterali e proiezioni controlaterali del nucleo dell'istmo sul tetto.

Nei rettili, il nucleo dell'istmo è differenziato in parti cellulari grandi e piccole. Il primo è più sviluppato in coccodrilli, lucertole, tartarughe. Nei serpenti, privati, secondo la maggior parte degli autori, del nucleo dell'istmo, nucl. tegmenti posterolateralis, che, in base alla somiglianza delle connessioni, è considerato un omologo (analogo?) del nucleo dell'istmo (alcuni autori descrivono il nucleo dell'istmo nella sua localizzazione abituale).

Negli uccelli, il nucleo dell'istmo, nucl. istmi, e il nucleo ottico dell'istmo, nucl. isthmoopticus. Il primo è diviso in componenti cellulari piccole e grandi e il nucleo semilunare, partes parvo- et magnocellularis et nucl. semilunaris. La convergenza degli input dei sistemi visivo (dal tetto) e uditivo (dai nuclei dell'ansa laterale) è stata mostrata per tutti i componenti di questo complesso. È stata dimostrata la sua partecipazione alla reazione della costrizione della pupilla alla luce (ad esempio, in risposta al suono). Il nucleo ottico dell'istmo non è descritto in tutte le specie (ad esempio, in ibisè sostituito dal nucleo semilunare, sua continuazione dorsale). Si trova nella parte dorsolaterale del tegmento ed è stato trovato coinvolto nel controllo centrifugo della sensibilità della retina controlaterale.

Nei mammiferi, l'omologo del nucleo dell'istmo è nucl. ra-rabigeminalis, è considerato anche un omologo della parte a piccole cellule del nucleo dell'istmo dei rettili e del nucleo semilunare degli uccelli. Questo nucleo è un piccolo gruppo di cellule che occupa una posizione laterale nel mesencefalo, ventrale rispetto al corpo genicolato mediale e alle anse dei collicoli posteriori. In alcuni casi, diversi gruppi cellulari si distinguono nella sua composizione. Una caratteristica comune a tutte le specie studiate a questo riguardo sono le connessioni bilaterali di questo nucleo con quella parte dei collicoli anteriori che riceve gli input retinici. Inoltre, se le afferenze tettali sono prevalentemente omolaterali, allora il feedback è caratterizzato da bilateralità. Data la retinotopia esistente, alcuni autori considerano il nucleo parabigeminalis come un satellite per le colline anteriori. Quindi nucleare. parabigeminalis, come il nucleo dell'istmo di tutti i vertebrati, è strettamente associato al centro visivo mesencefalico (tectum o colline anteriori) e fornisce informazioni dall'omonima struttura controlaterale ad esso. Tuttavia, mentre le interazioni binoculari sono probabilmente fornite nella maggior parte dei vertebrati in questo modo, altre funzioni del nucleo sono possibili nei mammiferi, che hanno proiezioni retiniche omolaterali. Si noti che le proiezioni nucl sono state trovate in una specie di galago. parabigelminalis nel corpo genicolato laterale, che può essere caratteristico anche di altri animali. Un altro possibile ruolo di questo nucleo è quello di aumentare la risoluzione del sistema visivo attraverso l'attivazione delle proiezioni istmoretiniche.

Un'altra struttura descritta nel mesencefalo dei vertebrati (esclusi i ciclostomi) è il nucleo intercollicolare, nucl. intercollicularis, situata nella regione centrale del tegmento. Riceve input spinali e proietta al talamo. Nei rettili, è spesso visto come un sito di convergenza per input acustici e somatici. A volte è inclusa nel toroide come regione peritorale, regio peritoralis. Tuttavia, in alcuni animali, il nucleo con questo nome ha connessioni completamente diverse. Così, negli uccelli, la struttura omonima è considerata parte del tectum e le sue connessioni sono principalmente indirizzate alle strutture sottostanti. Negli squali e nelle razze, il nucleo intercollicolare si trova nella parte caudale del tegmento del mesencefalo; riceve input bilaterali dal tetto e si proietta sul midollo spinale, essendo così una struttura di collegamento per le connessioni tetto-spinali.

Notiamo infine che nei rettili il nome di "nucleo intercollicolare" è dato a due diverse strutture, una delle quali probabilmente media la connessione dello striato con il tetto.

Nei mammiferi, la sostanza grigia centrale (CSV) del mesencefalo, substantia grisea centralis mesencefali, è isolata come formazione indipendente, che si ritiene sia omologa alla regione periventricolare del tetto di altri vertebrati. Tuttavia, le connessioni tra queste formazioni differiscono in modo significativo. Il CSV dei mammiferi è estremamente eterogeneo, contiene diversi tipi di neuroni ed è caratterizzato da una varietà di mediatori. Si compone di una serie di dipartimenti, che differiscono, tra l'altro, nelle comunicazioni. Riceve numerosi input, le cui fonti sono localizzate in tutti i dipartimenti del sistema nervoso centrale. Una parte significativa di queste strutture appartiene al sistema limbico (compresa la corteccia prefrontale mediale, l'amigdala, l'ipotalamo, il nucleo abenulare laterale), nonché ai collegamenti dei sistemi motori (corteccia motoria, cervelletto, substantia nigra). Infine, le strutture sensoriali sono proiettate sul livello CSV: il nucleo del tratto solitario, il nucleo principale nervo trigemino, centri visivi e uditivi del mesencefalo, neuroni delle placche IV e V del midollo spinale. Le efferenze sono indirizzate a numerose strutture, comprese le regioni limbiche (ipotalamo laterale, amigdala, corteccia frontale), il complesso parafascicolare del talamo, i nuclei del rafe, le regioni parabrachiali e dorsolaterali del tegmento pontino. Molte di queste connessioni sono confinate ad alcune aree del CSV, tuttavia, l'alto grado di collateralizzazione dei suoi neuroni efferenti, nonché la mancanza di studi dettagliati su diversi gruppi sistematici, non ci consentono di presentare un quadro dettagliato dell'organizzazione delle connessioni CSV.

Tuttavia, i dati disponibili consentono di attribuire questa parte del cervello dei mammiferi alle strutture del sistema limbico. Pertanto, è stato dimostrato che le sue strette connessioni con l'ipotalamo assicurano il flusso di alcune fasi del comportamento riproduttivo. Si ritiene che il CSV sia una struttura di tale livello in cui si verifica la convergenza dei sistemi limbico e motorio del cervello. Un numero significativo di fatti testimonia il coinvolgimento di CSV nel sistema di analgesia endogena. Ciò è confermato anche dalla natura delle informazioni in arrivo dagli elementi nocicettivi del midollo spinale, dalla presenza di recettori oppioidi, nonché dai risultati di uno studio sperimentale sull'effetto del CSV sulla percezione del dolore. Tuttavia, la significativa eterogeneità del mediatore non consente ancora di creare uno schema dettagliato delle interazioni di questo dipartimento con altre strutture del sistema nocicettivo. Infine, ad oggi, si sono accumulati molti dati sulla sua partecipazione all'organizzazione di vocalizzazioni specie-specifiche, ritenute espressione acustica di uno stato emotivo. Ciò potrebbe essere coerente con le informazioni sulla presenza di input nocicettivi e afferenze dalle formazioni limbiche sovrastanti. Pertanto, è possibile che il CSV sia una delle formazioni "in uscita" del sistema limbico, che attiva prevalentemente casella vocale animali e "regola il flusso di informazioni sul dolore nel cervello. Questa combinazione di dati è anche interessante come prova della validità dell'idea che la vocalizzazione nel processo di evoluzione sorga come mezzo per esprimere uno stato interno (forse, secondo il principio dell'attività spostata) e solo successivamente acquisisce funzioni comunicative.

La complessa natura dei collegamenti e l'incompletezza delle idee sul ruolo di questo dipartimento rendono difficile condurre un confronto anatomico o ricerca funzionale, poiché si tratta di una struttura inclusa nel sistema limbico multicomponente dei mammiferi, di cui non sono disponibili informazioni sulla presenza e sul livello di sviluppo nel cervello di altri vertebrati.

Pertanto, le strutture sensoriali dei sistemi visivo e ottavolaterale sono rappresentate a livello del mesencefalo in tutti i vertebrati. Il numero di formazioni motorie è piccolo, controllano la contrazione dei muscoli extraoculari. Numerose connessioni con i dipartimenti esecutivi sono fornite a questo livello dalle formazioni soprasegmentali (premotorie): strati profondi del tetto, il nucleo MPN, il nucleo tegmentale dorsale, il nucleo rosso, su cui convergono gli input dal sistema sensitivo e limbico, quindi determinare il ruolo importante e, in alcuni casi, decisivo di questo dipartimento nell'organizzazione delle reazioni comportamentali sistemiche.