Ono što obezbeđuje višak pritiska unutar kapsule nefrona. Bubrezi. Struktura bubrega. Nefron. Funkcije i struktura nefrona. Uloga nefrona u razvoju PN

26. februar, 2017 Vrach

Složena struktura bubrega osigurava obavljanje svih njihovih funkcija. Glavna strukturna i funkcionalna jedinica bubrega je posebna formacija - nefron. Sastoji se od glomerula, tubula, tubula. Ukupno, osoba ima od 800.000 do 1.500.000 nefrona u bubrezima. Nešto više od trećine je stalno uključeno u rad, ostali su rezerva za hitne slučajeve, a uključeni su i u proces pročišćavanja krvi za zamjenu mrtvih.

Zbog svoje strukture, ova strukturna funkcionalna jedinica Bubrezi mogu podnijeti cijeli proces obrade krvi i stvaranja urina. Na nivou nefrona bubreg obavlja svoje glavne funkcije:

  • filtriranje krvi i uklanjanje produkata raspadanja iz tijela;
  • održavanje ravnoteže vode.

Ova struktura se nalazi u kortikalnoj tvari bubrega. Odavde se prvo spušta u medulu, zatim se ponovo vraća u kortikalni sloj i prelazi u sabirne kanale. Oni se spajaju u zajedničkih kanala, napuštajući bubrežnu karlicu, i stvaraju mokraćovode, kroz koje se urin izlučuje iz tijela.

Nefron počinje bubrežnim (malpigijevim) tijelom, koje se sastoji od kapsule i glomerula smještenog unutar njega, koji se sastoji od kapilara. Kapsula je zdjela, nazvana je po imenu naučnika - kapsula Shumlyansky-Bowman. Kapsula nefrona sastoji se od dva sloja, iz njegove šupljine izlazi mokraćni tubul. Isprva ima izvijenu geometriju, a na granici kortikalne i medule bubrega se ispravlja. Zatim formira Henleovu petlju i ponovo se vraća u bubrežni kortikalni sloj, gdje ponovo poprima izvijenu konturu. Njegova struktura uključuje uvijene tubule prvog i drugog reda. Dužina svakog od njih je 2-5 cm, a uzimajući u obzir broj ukupna dužina tubule će biti oko 100 km. Zahvaljujući tome, ogroman rad koji obavljaju bubrezi postaje moguć. Struktura nefrona omogućava filtriranje krvi i održavanje potrebnog nivoa tečnosti u tijelu.

Komponente nefrona

  • Capsule;
  • Glomerulus;
  • Uvijeni tubuli prvog i drugog reda;
  • Uzlazni i silazni dijelovi Henleove petlje;
  • sabirni kanali.

Zašto nam treba toliko nefrona?

Nefron bubrega je vrlo mali, ali njihov broj je velik, što omogućava bubrezima da se kvalitetno nose sa svojim zadacima čak iu teškim uvjetima. Zahvaljujući ovoj osobini, osoba može sasvim normalno živjeti s gubitkom jednog bubrega.

Moderna istraživanja pokazuju da je samo 35% jedinica direktno angažovano u “poslovima”, ostali “odmaraju”. Zašto je tijelu potrebna takva rezerva?

Prvo, može doći do vanredne situacije koja će dovesti do smrti dijela jedinica. Tada će njihove funkcije preuzeti preostale strukture. Ova situacija je moguća kod bolesti ili povreda.

Drugo, njihov gubitak se stalno dešava kod nas. S godinama, neki od njih umiru zbog starenja. Do 40 godina smrti nefrona kod osobe sa zdravi bubrezi ne dešava se. Nadalje, svake godine gubimo oko 1% ovih strukturnih jedinica. Ne mogu se regenerirati, ispostavlja se da do 80. godine, čak i uz povoljno zdravstveno stanje u ljudsko tijelo samo oko 60% njih radi. Ove brojke nisu kritične i omogućavaju bubrezima da se nose sa svojim funkcijama, u nekim slučajevima u potpunosti, u drugima može doći do blagih odstupanja. Prijetnja od zatajenja bubrega čeka nas kada dođe do gubitka od 75% ili više. Preostala količina nije dovoljna za normalnu filtraciju krvi.

Ovako teški gubici mogu biti uzrokovani alkoholizmom, akutnim i kroničnim infekcijama, ozljedama leđa ili trbuha koje uzrokuju oštećenje bubrega.

Sorte

Uobičajeno je da se dodjeljuje različite vrste nefrona, ovisno o njihovim karakteristikama i lokaciji glomerula. Većina strukturnih jedinica je kortikalna, oko 85% njih, preostalih 15% je jukstamedularno.

Kortikalne se dijele na površinske (površne) i intrakortikalne. Glavna karakteristika površinskih jedinica je položaj bubrežnog tjelešca u vanjskom dijelu kortikalne supstance, odnosno bliže površini. U intrakortikalnim nefronima bubrežna tjelešca se nalaze bliže sredini kortikalnog sloja bubrega. Kod jukstamedularnih malpigijeva tijela nalaze se duboko u kortikalnom sloju, gotovo na početku moždanog tkiva bubrega.

Sve vrste nefrona imaju svoje funkcije povezane sa strukturnim karakteristikama. Dakle, kortikalni imaju prilično kratku Henleovu petlju, koja može prodrijeti samo u vanjski dio bubrežne medule. Funkcija kortikalnih nefrona je stvaranje primarnog urina. Zato ih ima toliko, jer je količina primarnog urina oko deset puta veća od količine koju izlučuje osoba.

Jukstamedulari imaju dužu Henleovu petlju i sposobni su da prodru duboko u medulu. Oni utiču na nivo osmotski pritisak, koji regulira koncentraciju konačnog urina i njegovu količinu.

Kako rade nefroni

Svaki nefron se sastoji od nekoliko struktura, čiji koordiniran rad osigurava obavljanje njihovih funkcija. Procesi u bubrezima su u toku, mogu se podijeliti u tri faze:

  1. filtracija;
  2. reapsorpcija;
  3. sekrecija.

Rezultat je urin koji se izlučuje bešike i izlučuje se iz organizma.

Mehanizam rada zasniva se na procesima filtriranja. U prvoj fazi se formira primarni urin. To čini filtriranjem krvne plazme u glomerulu. Ovaj proces moguće zbog razlike u tlaku u membrani i u glomerulu. Krv ulazi u glomerule i tamo se filtrira kroz posebnu membranu. Produkt filtracije, odnosno primarni urin, ulazi u kapsulu. Primarni urin je po sastavu sličan krvnoj plazmi, a proces se može nazvati prethodnim tretmanom. Sastoji se od velike količine vode, sadrži glukozu, višak soli, kreatinin, aminokiseline i neke druge niskomolekularne spojeve. Neki od njih će ostati u tijelu, neki će biti uklonjeni.

Ako uzmemo u obzir rad svih aktivnih nefrona bubrega, tada je brzina filtracije 125 ml u minuti. Rade neprekidno, bez prekida, pa tokom dana kroz njih prođe ogromna količina plazme, što rezultira stvaranjem 150-200 litara primarnog urina.

Druga faza je reapsorpcija. Primarni urin se dodatno filtrira. To je neophodno za vraćanje potrebnih i korisnih tvari koje se u njemu nalaze u tijelu:

  • voda;
  • soli;
  • amino kiseline;
  • glukoze.

Priče naših čitalaca

“Uspio sam da izliječim BUBREGE uz pomoć jednostavan lek, o čemu sam saznao iz članka UROLOGA sa 24 godine iskustva Pushkar D.Yu..."

Glavnu ulogu u ovoj fazi imaju proksimalni uvijeni tubuli. Unutar njih se nalaze resice koje značajno povećavaju usisnu površinu, a samim tim i njegovu brzinu. Kao rezultat toga, primarni urin prolazi kroz tubule večina tečnost se vraća nazad u krv, ostaje oko desetine količine primarnog urina, odnosno oko 2 litre. Cjelokupni proces reapsorpcije osiguravaju ne samo proksimalni tubuli, već i Henleove petlje, distalni uvijeni tubuli i sabirni kanalići. Sekundarni urin ne sadrži neophodan organizmu tvari, ali u njemu ostaju urea, mokraćna kiselina i druge toksične komponente koje treba ukloniti.

Normalno, nijedan od nutrijenata koji su potrebni tijelu ne bi trebao napustiti urinom. Svi se vraćaju u krv u procesu reapsorpcije, neki djelimično, neki u potpunosti. Na primjer, glukoza i proteini u zdravo telo uopšte ne bi trebalo da bude prisutan u urinu. Ako analiza pokaže čak i njihov minimalni sadržaj, onda je nešto nepovoljno za zdravlje.

Završna faza rada je tubularna sekrecija. Njegova suština je da vodonik, kalijum, amonijak i neke štetne materije iz krvi ulaze u urin. To mogu biti lijekovi, toksična jedinjenja. Tubularnom sekrecijom iz organizma se uklanjaju štetne tvari i održava acidobazna ravnoteža.

Kao rezultat prolaska kroz sve faze prerade i filtracije, urin se nakuplja u bubrežnoj karlici da bi se izlučio iz organizma. Odatle prolazi kroz mokraćovode do mokraćne bešike i uklanja se.

Zahvaljujući radu tako malih struktura kao što su neuroni, tijelo se čisti od proizvoda prerade tvari koje su u njega ušle, od toksina, odnosno svega što mu nije potrebno ili je štetno. Značajno oštećenje nefronskog aparata dovodi do poremećaja ovog procesa i trovanja tijela. Posledice bi mogle biti otkazivanja bubregašto zahteva posebne mere. Stoga su sve manifestacije disfunkcije bubrega razlog za savjetovanje s liječnikom.

Umorni ste od bavljenja bubrežnom bolešću?

Otok lica i nogu, BOL u donjem delu leđa, TRAJNA slabost i umor, bolno mokrenje? Ako imate ove simptome, onda postoji 95% šanse za oboljenje bubrega.

Ako brinete o svom zdravlju, zatim pročitajte mišljenje urologa sa 24 godine iskustva. U svom članku on govori o kapsule RENON DUO.

Ovo je brzodjelujući njemački lijek za popravku bubrega koji se već dugi niz godina koristi u cijelom svijetu. Jedinstvenost lijeka je:

  • Uklanja uzrok boli i dovodi bubrege u prvobitno stanje.
  • njemačke kapsule eliminirati bol već pri prvom korištenju i pomoći u potpunom izlječenju bolesti.
  • Nedostaje nuspojave i bez alergijskih reakcija.

Nefron se sastoji od bubrežnog tjelešca, gdje se vrši filtracija, i sistema tubula u kojem se odvija reapsorpcija (reapsorpcija) i izlučivanje tvari.

Enciklopedijski YouTube

    1 / 5

    ✪ Struktura nefrona

    ✪ Anatomija i fiziologija bubrega. Nefron

    ✪ Struktura nefrona

    ✪ Struktura bubrega i nefrona

    ✪ Struktura nefrona za 1 minut!!!

    Titlovi

    Ali oni, zauzvrat, nastavljaju dalje da se granaju. One više nisu arterije. Ovo su arteriole. Razmotrimo ovu arteriolu odvojeno. Odaberite ga i nacrtajte odvojeno na lijevoj strani, ovako, u vrlo velikom porastu. Na ovaj način. Ovo je aferentna arteriola. Zove se tako jer donosi krv. Potpišimo. Ona pripada bazenu. bubrežna arterija, nosi krv iz bubrežne arterije do našeg objekta. Arteriola formira mnogo petlji, a zatim odlazi. Dakle. Ovo je eferentna arteriola. Ona polazi i skreće krv iz ovog glomerula krvnih sudova. Evo od ove male lopte. Pod mikroskopom, vaskularni glomerul je nečim okružen. Volim ovo. Ovo je prvi predmet koji se razmatra, a ne odnosi se na žile, već na stvaranje urina. Ono što je ovdje nacrtano žutom bojom zove se Bowmanova kapsula. Bowmanova kapsula. Možete pitati, "Ko je Bowman?" Bio je to Englez. Veoma radoznao Englez. Mikroskopirao je bubrege i pronašao male čašice oko krvnih sudova. Male šoljice. Dao im je ime po sebi - Bowmanove kapsule. Tako ih zovu do danas. Tako je Engleska učestvovala u proučavanju anatomije bubrega. Dakle, Bowmanova kapsula. Ovo je prvi dio nefrona. Pokazat ćemo sve dijelove nefrona. Nefron je strukturna i funkcionalna jedinica bubrega. Sledeći deo izgleda prilično bizarno. Nalazi se pored Bowman kapsule. Ovo je proksimalni dio. Zove se proksimalni uvijeni tubul. Proksimalni uvijeni tubul. Evo ga, ovaj kanal. Proksimalni uvijeni tubul prolazi kao dio nefrona odmah nakon Bowmanove kapsule. Odmah posle nje. Zatim dolazi veoma duga petlja. Evo takvog. I zove se Henleova petlja. Henleova petlja je treći dio nefrona. Ko je Henle? Je li ovo još jedan Englez? Ne, Henle je bio Evropljanin, ne Englez. Mislim da ste već pogodili po zastavi. Proučavao je dijelove nefrona koji se nalaze u centar bubrega, i na kraju otkrio petlje uključene u formiranje urina. Tako je u proučavanju bubrega učestvovala ne samo Engleska, već i Njemačka. Ovo se još zove Henleova petlja. Nakon Henleove petlje nalazi se još jedan uvijeni tubul. Mislim da ste već shvatili kako ćemo to nazvati. Prvo je postojao proksimalni uvijeni tubul. "Proksimalno" se prevodi kao "blizu". Nešto daleko bi se zvalo "distalno". Nešto udaljeno je distalno. Ovo je distalni uvijeni tubul. poslednji deo Nefron je veliki tubul koji se naziva sabirni kanal. I mnogi distalni uvijeni tubuli mu se pridružuju. Na kraju se sve spaja u mokraćovod. Dakle, pratili smo put urina. Šta je sa bubrežnim protokom krvi? Zaboravio sam da potpišem. Ovo je sabirni kanal. Možete pitati: "Gdje su vene?" Arterijska krv je svuda i svuda. Gdje je venska? arterijske krvi ide u sve dijelove tubularnog sistema bubrega. Na sve dijelove tubularnog sistema bubrega. arterijske krvi. Ide do proksimalnog izvijenog tubula, Henleove petlje, distalnog izvijenog tubula. Deoksigenirana krv drenira se iz tubula bubrežnom venom. Bubrežna vena. Sve je to skup jedne vene. Kapilare koje okružuju delove tubularnog sistema nazivaju se peritubularni. Peritubular. Važno je. Krv teče od bubrežne arterije do aferentnih arteriola, zatim do eferentnih arteriola, do peritubularnih kapilara i na kraju do bubrežne vene. 5 struktura koje sam nacrtao žutom bojom zajedno čine nefron. Sve su to nefroni. Ovo je važna struktura, a o dijelovima ćemo razgovarati u sljedećim video tutorijalima. A iz ovog videa naučili ste kako izgleda nefron i kako se zovu njegovi dijelovi.

Struktura i funkcije nefrona

bubrežno tjelešce

Nefron počinje bubrežnim tjelešcem, koji se sastoji od glomerula i kapsule Bowman-Shumlyansky. Ovdje se odvija ultrafiltracija krvne plazme, što dovodi do stvaranja primarnog urina.

Vrste nefrona

Postoje tri tipa nefrona - intrakortikalni nefroni (~85%) i jukstamedularni nefroni (~15%), subkapsularni (površinski).

  1. Bubrežno tjelešce intrakortikalnog nefrona nalazi se u vanjskom dijelu korteksa (vanjskog korteksa) bubrega. Henleova petlja u većini intrakortikalnih nefrona je kratka i leži unutar vanjske moždine bubrega.
  2. Bubrežno tjelešce jukstamedularnog nefrona nalazi se u jukstamedularnom korteksu, blizu granice korteksa bubrega sa medulom. Većina jukstamedularnih nefrona ima dugu Henleovu petlju. Njihova Henleova petlja prodire duboko u medulu i ponekad doseže vrhove piramida.
  3. Subkapsularne (površinske) nalaze se ispod kapsule.

glomerula

Glomerul je grupa visoko fenestriranih (fenestiranih) kapilara koje dobivaju dotok krvi iz aferentne arteriole. Nazivaju se i magičnom mrežom (lat. rete mirabilis), budući da je gasni sastav krvi koja prolazi kroz njih na izlazu malo promenjen (ove kapilare nisu direktno namenjene za razmenu gasova). Hidrostatički pritisak krvi stvara pokretačku silu za filtraciju tekućine i otopljenih tvari u lumen kapsule Bowman-Shumlyansky. Nefiltrirani dio krvi iz glomerula ulazi u eferentnu arteriolu. Eferentna arteriola površinski lociranih glomerula raspada se u sekundarnu mrežu kapilara koji opletaju izvijene tubule bubrega, eferentne arteriole iz duboko lociranih (jukstamedularnih) nefrona nastavljaju u silazne direktne žile (lat. vasa recta), spuštajući se u bubrežnu medulu. Supstance koje se reapsorbuju u tubulima zatim ulaze u ove kapilarne sudove.

Nefron kapsula

Struktura proksimalnog tubula

Proksimalni tubul se sastoji od visokih stupasti epitel sa jako izraženim mikroresicama apikalne membrane (tzv. "četkasti rub") i interdigitacijama bazolateralne membrane. I mikrovili i interdigitacije značajno povećavaju površinu ćelijske membranečime se pojačava njihova resorptivna funkcija.

Citoplazma stanica proksimalnog tubula je zasićena mitohondrijima, koji se nalaze u većoj mjeri na bazalnoj strani stanica, čime se stanicama osigurava energija neophodna za aktivni transport tvari iz proksimalnog tubula.

Transportni procesi
Reapsorpcija
Na +: transcelularna (Na +  / K + -ATPaza, zajedno sa glukozom - simport;
Na + /H + -razmjena - antiport), intercelularno
Cl - , K + , Ca 2+ , Mg 2+ : međućelijski
HCO 3 -: H + + HCO 3 - \u003d CO 2 (difuzija) + H 2 O
Voda: osmoza
Fosfat (regulacija PTH), glukoza, aminokiseline, mokraćne kiseline(symport sa Na+)
Peptidi: razlaganje do aminokiselina
Proteini: endocitoza
Urea: difuzija
Sekrecija
H + : Na + /H + izmjena, H + -ATPaza
NH 3 , NH 4 +
Organske kiseline i baze

Henleova petlja

Henleova petlja je dio nefrona koji povezuje proksimalne i distalne tubule. Petlja ima ukosnicu u meduli bubrega. glavna funkcija Henleova petlja je reapsorpcija vode i jona u zamjenu za ureu protustrujnim mehanizmom u meduli bubrega. Petlja je dobila ime po Friedrichu Gustavu Jakobu Henleu, njemačkom patologu.

Silazni ud Henleove petlje

Proksimalni uvijeni tubul u korteksu prelazi u silazni ud Henleove petlje, koji se spušta u medulu bubrega, formira tu ukosnicu i prelazi u uzlazno koljeno Henleove petlje.

Kao rezultat toga, u silaznom dijelu Henleove petlje, osmolalnost urina naglo se povećava i može doseći 1400 mOsm / kg.

Histologija

Zbog odsustva aktivnog transporta, ćelije u ovoj sekciji mogu imati relativno mali volumen. Međutim, efikasan pasivni transport vode zahtijeva malu difuzijsku udaljenost. Kao rezultat toga, Henleova silazna petlja je izgrađena od niskog kuboidnog epitela.

Od krvnih sudova se razlikuje po odsustvu eritrocita, a od debelih uzlaznih segmenata po visini epitela.

Uzlazni ud Henleove petlje

Transportni procesi

distalni uvijeni tubul

Transportni procesi
Reapsorpcija
Na + + Cl - (.

Nefron je funkcionalna jedinica bubrega u kojoj se krv filtrira i stvara urin. Sastoji se od glomerula, gdje se krv filtrira, i uvijenih tubula, gdje se dovršava formiranje urina. Bubrežno tjelešce se sastoji od bubrežni glomerulus, u kojoj su krvni sudovi isprepleteni, okruženi dvostrukom membranom u obliku lijevka - takav bubrežni glomerul se naziva Bowmanova kapsula - nastavlja se s bubrežnim tubulom.


U glomerulu se nalaze grane krvnih žila koje dolaze iz aferentne arterije, koja nosi krv do bubrežnih tjelešca. Zatim se ove grane spajaju, formirajući eferentnu arteriolu, u koju teče već pročišćena krv. Između dva sloja Bowmanove kapsule koja okružuje glomerul postoji mali razmak - urinarni prostor, u kojem se nalazi primarni urin. Nastavak Bowmanove kapsule je bubrežni tubul - kanal koji se sastoji od segmenata raznih oblika i veličine, okružen krvni sudovi u kojoj se primarni urin pročišćava i formira sekundarni urin.



Dakle, na osnovu gore navedenog, pokušaćemo točnije opisati nefron bubrega prema slikama ispod desno od teksta.


Rice. 1. Nefron je glavna funkcionalna jedinica bubrega u kojoj se razlikuju sljedeći dijelovi:



bubrežno tjelešce, predstavljen glomerulom (K) okružen Bowmanovom kapsulom (KB);


bubrežni tubul, koji se sastoji od proksimalnog (PC) tubula ( sive boje), tanki segment (TS) i distalni (DC) tubul (bijeli).


Proksimalni tubul je podijeljen na proksimalno zavijene (PIC) i proksimalne ravne (NEC) tubule. U korteksu, proksimalni tubuli formiraju gusto grupisane petlje oko bubrežnih tjelešca, a zatim prodiru u medularne zrake i nastavljaju se u medulu. U svojoj dubini, proksimalni cerebralni tubul se oštro sužava, od ove tačke počinje tanak segment (TS) bubrežnog tubula. Tanki segment se spušta dublje u medulu, pri čemu različiti segmenti prodiru na različite dubine, zatim se okreću da formiraju ukosnu petlju i vraćaju se u korteks, naglo prelazeći u distalni rektalni tubul (DTC). Iz medule ovaj tubul prolazi kroz medulu, zatim je napušta i ulazi u kortikalni labirint u obliku distalnog uvijenog tubula (DCT), gdje formira labavo grupisane petlje oko bubrežnog tjelešca: u ovom području epitel tubul se transformiše u takozvanu gustu tačku (vidi sliku . vrh strelice) jukstaglomerularnog aparata.


 Proksimalni i distalni ravni tubuli i tanak segment čine vrlo karakterističnu strukturu nefron bubrega - Henleova petlja. Sastoji se od debelog silaznog trakta (tj. proksimalni rektus tubul), tankog silaznog trakta (tj. silaznog dijela tankog segmenta), tankog uzlaznog trakta (tj. uzlaznog dijela tankog segmenta) i debeli uzlazni dio. Henleove petlje prodiru na različite dubine u medulu, o tome ovisi podjela nefrona na kortikalne i jukstamedularne.

U bubregu ima oko milion nefrona. Ako se izvučeš nefron bubrega po dužini će biti jednaka 2-3 cm, ovisno o dužini Henleove petlje.


Kratki spojni dijelovi (SU) povezuju distalne tubule sa ravnim sabirnim kanalima (ovdje nisu prikazani).


 Aferentna arteriola (ArA) ulazi u bubrežno tjelešce i dijeli se na glomerularne kapilare, koje zajedno tvore glomerul, glomerul. Kapilare se zatim spajaju u eferentnu arteriolu (EA), koja se zatim dijeli na peritubularne kapilarna mreža(VKS), okružujući izvijene tubule i nastavljajući se u medulu, opskrbljujući je krvlju.


Rice. 2. Epitel proksimalnog tubula je jednoslojni kubičan, koji se sastoji od ćelija sa centralno lociranim zaobljenim jezgrom i četkastim rubom (BBC) na njihovom apikalnom polu.

Rice. 3. Tanki segmentni epitel (TS) je formiran od jednog sloja veoma ravnih epitelnih ćelija sa jezgrom koje viri u lumen tubula.


Rice. 4. Distalni tubul je također obložen jednoslojnim epitelom formiranim od kubičnih svijetlih ćelija bez ruba četkice. Međutim, unutrašnji prečnik distalnog tubula je veći od proksimalnog tubula. Svi tubuli su okruženi bazalnom membranom (BM).


Na kraju članka, želio bih napomenuti da postoje dvije vrste nefrona, više o tome u članku "


Strukturna i funkcionalna jedinica bubrega je nefron, koji se sastoji od vaskularnog glomerula, njegove kapsule (bubrežnog tjelešca) i sistema tubula koji vode do sabirnih kanala (slika 3). Potonji morfološki ne pripadaju nefronu.

Slika 3. Šema strukture nefrona (8).

U svakom ljudskom bubregu ima oko 1 milion nefrona, s godinama njihov broj se postepeno smanjuje. Glomeruli se nalaze u kortikalnom sloju bubrega, od kojih se 1/10-1/15 nalazi na granici sa medulom i nazivaju se jukstamedularni. Imaju duge Henleove petlje, koje se produbljuju u medulu i doprinose efikasnijoj koncentraciji primarnog urina. Kod dojenčadi, glomeruli imaju mali promjer i njihova ukupna površina za filtriranje je mnogo manja nego kod odraslih.

Struktura bubrežnog glomerula

Glomerul je prekriven visceralnim epitelom (podocitima), koji na vaskularnom polu glomerula prelazi u parijetalni epitel Bowmanove kapsule. Bowmanov (mokraćni) prostor direktno prelazi u lumen proksimalnog zavijenog tubula. Krv ulazi u vaskularni pol glomerula kroz aferentnu (aferentnu) arteriolu i nakon prolaska kroz kapilarne petlje glomerula izlazi iz nje kroz eferentnu (eferentnu) arteriolu, koja ima manji lumen. Kompresija eferentne arteriole povećava hidrostatički pritisak u glomerulu, što potiče filtraciju. Unutar glomerula, aferentna arteriola se dijeli na nekoliko grana, koje zauzvrat stvaraju kapilare od nekoliko lobula (slika 4A). U glomerulu postoji oko 50 kapilarnih petlji, između kojih su pronađene anastomoze, koje omogućavaju glomerulu da funkcioniše kao „sistem za dijalizu“. Zid kapilare glomerula je trostruki filter, uključujući fenestrirani endotel, bazalnu membranu glomerula i prorezane dijafragme između pedunki podocita (slika 4B).

Slika 4. Struktura glomerula (9).

A - glomerul, AA - aferentna arteriola (elektronska mikroskopija).

B - dijagram strukture kapilarne petlje glomerula.

Prolazak molekula kroz filtracijsku barijeru ovisi o njihovoj veličini i električnom naboju. Supstance sa molekulskom težinom >50.000 Da teško se filtriraju. Zbog negativnog naboja u normalnim strukturama glomerularne barijere, anioni se zadržavaju u većoj mjeri nego kationi. endotelnih ćelija imaju pore ili fenestre prečnika oko 70 nm. Pore ​​su okružene glikoproteinima negativnog naboja, predstavljaju svojevrsno sito kroz koje dolazi do ultrafiltracije plazme, ali se zadržavaju oblikovani elementi krv. Glomerularna bazalna membrana(GBM) predstavlja kontinuiranu barijeru između krvi i šupljine kapsule, a kod odrasle osobe ima debljinu od 300-390 nm (kod djece je tanja - 150-250 nm) (Sl. 5). GBM takođe sadrži veliki broj negativno nabijenih glikoproteina. Sastoji se od tri sloja: a) lamina rara externa; b) lamina densa i c) lamina rara interna. Kolagen tipa IV je važan strukturni dio GBM. Kod djece sa nasljednim nefritisom, klinički manifestiranim hematurijom, otkrivaju se mutacije kolagena tipa IV. Patologija GBM se utvrđuje elektronskim mikroskopskim pregledom biopsije bubrega.

Slika 5. Zid glomerularne kapilare - glomerularni filter (9).

Ispod je fenestrirani endotel, iznad njega je GBM, na kojem se jasno vide pravilno raspoređeni pediceli podocita (elektronska mikroskopija).

Visceralne epitelne ćelije glomerula, podociti, podržavaju arhitekturu glomerula, sprečavaju prolazak proteina u urinarni prostor, a takođe sintetišu GBM. Ovo su visoko specijalizovane ćelije mezenhimskog porekla. Dugi primarni procesi (trabekule) odlaze od tijela podocita, čiji krajevi imaju "noge" pričvršćene za GBM. Mali nastavci (pedikule) odstupaju od velikih gotovo okomito i pokrivaju slobodne velikih procesa kapilarni prostor (slika 6A). Filtraciona membrana, prorezana dijafragma, rastegnuta je između susjednih pedunula podocita, što je bilo predmet brojnih studija posljednjih decenija (slika 6B).

Slika 6. Struktura podocita (9).

A – Pediceli podocita u potpunosti pokrivaju GBM (elektronska mikroskopija).

B - shema filtracijske barijere.

Prorezane dijafragme se sastoje od proteina nefrina, koji je strukturno i funkcionalno usko povezan sa mnogim drugim proteinskim molekulima: podocinom, CD2AR, alfa-aktinin-4, itd. Trenutno su identificirane mutacije u genima koji kodiraju proteine ​​podocita. Na primjer, defekt u genu NPHS1 rezultira odsustvom nefrina, što se javlja kod kongenitalnog nefrotskog sindroma finskog tipa. Oštećenje podocita zbog izlaganja virusnim infekcijama, toksinima, imunološkim faktorima i genetskim mutacijama može dovesti do proteinurije i razvoja nefrotskog sindroma, čiji je morfološki ekvivalent, bez obzira na uzrok, otapanje pedikula podocita. Najčešća varijanta nefrotskog sindroma kod djece je idiopatski nefrotski sindrom s minimalnim promjenama.

Glomerulus također uključuje mezangijalne ćelije, čija je glavna funkcija osigurati mehaničku fiksaciju kapilarnih petlji. Mesangijalne ćelije imaju kontraktilnu sposobnost, utičući na protok glomerularne krvi, kao i na fagocitnu aktivnost (slika 4B).

bubrežnih tubula

Primarni urin ulazi u proksimalne bubrežne tubule i tamo prolazi kroz kvalitativne i kvantitativne promjene zbog izlučivanja i reapsorpcije tvari. Proksimalni tubuli- najduži segment nefrona, u početku je jako zakrivljen, a kada pređe u Henleovu petlju, ispravlja se. Ćelije proksimalnog tubula (nastavak parijetalnog epitela glomerularne kapsule) su cilindričnog oblika, sa strane lumena prekrivene mikroresicama („obrubicom četkice“).Mikroresice povećavaju radnu površinu epitelnih ćelija sa visokom enzimskom aktivnošću. Sadrže mnogo mitohondrija, ribozoma i lizozoma.Ovdje se odvija aktivna reapsorpcija mnogih tvari (glukoza, aminokiseline, natrijum, kalijum, kalcijum i fosfatni joni. Otprilike 180 litara glomerularnog ultrafiltrata ulazi u proksimalne tubule 65-80% vode, natrijum se reapsorbuju nazad, tako da se kao rezultat toga značajno smanjuje volumen primarnog urina bez promene njegove koncentracije. Henleova petlja. Pravi dio proksimalnog tubula prelazi u silazni ud Henleove petlje. Oblik epitelnih stanica postaje manje izdužen, smanjuje se broj mikrovila. Uzlazni dio petlje ima tanak i debeo dio i završava se na gustom mjestu. Ćelije zidova debelih segmenata Henleove petlje su velike, sadrže mnogo mitohondrija, koji stvaraju energiju za aktivni transport jona natrijuma i klorida. Furosemid inhibira glavni nosilac jona ovih ćelija, NKCC2. Jukstaglomerularni aparat (JGA) uključuje 3 vrste ćelija: ćelije distalnog tubularnog epitela na strani uz glomerul (gusta tačka), ekstraglomerularne mezangijalne ćelije i granularne ćelije u zidovima aferentnih arteriola koje proizvode renin. (Sl. 7).

distalni tubul. Iza guste mrlje (macula densa) počinje distalni tubul koji prelazi u sabirni kanal. Oko 5% Na primarnog urina se apsorbira u distalnim tubulima. Nositelj inhibiraju diuretici iz grupe tiazida. Sabirne cijevi imaju tri dijela: kortikalni, vanjski i unutrašnji medularni. Unutrašnji medularni dijelovi sabirnog kanala dreniraju u papilarni kanal, koji se otvara u donju čašicu. Sabirni kanali sadrže dvije vrste ćelija: osnovne ("svjetle") i interkalirane ("tamne"). Kako kortikalni dio cijevi prelazi u medularnu, broj interkalarnih stanica se smanjuje. Glavne ćelije sadrže natrijeve kanale, čiji rad inhibiraju diuretici amilorid, triamteren. Interkaliranim ćelijama nedostaje Na + /K + -ATPaza, ali sadrže H + -ATPazu. Oni luče H+ i reapsorbuju Cl-. Dakle, u sabirnim kanalićima se završna faza reverzne apsorpcije NaCl javlja prije izlaska urina iz bubrega.

Intersticijske ćelije bubrega. U kortikalnom sloju bubrega intersticij je slabo izražen, dok je u meduli uočljiviji. korteks Bubreg sadrži dvije vrste intersticijskih stanica - fagocitne i fibroblastne. Intersticijalne ćelije slične fibroblastima proizvode eritropoetin. Postoje tri vrste ćelija u bubrežnoj meduli. Citoplazma ćelija jednog od ovih tipova sadrži male lipidne ćelije koje služe kao polazni materijal za sintezu prostaglandina.



20530 0

Osobitosti i specifičnost funkcija bubrega objašnjavaju se posebnošću specijalizacije njihove strukture. Funkcionalna morfologija bubrega proučava se na različitim strukturnim nivoima - od makromolekularnog i ultrastrukturnog do organskog i sistemskog. Dakle, homeostatske funkcije bubrega i njihovi poremećaji imaju morfološki supstrat na svim nivoima. strukturnu organizaciju ovaj organ. U nastavku razmatramo originalnost fine strukture nefrona, strukturu vaskularnog, nervnog i hormonskog sistema bubrega, što omogućava razumijevanje karakteristika funkcija bubrega i njihovih poremećaja kod najvažnijih bubrežnih bolesti. .

Nefron, koji se sastoji od vaskularnog glomerula, njegove kapsule i bubrežnih tubula (slika 1), ima visoku strukturnu i funkcionalnu specijalizaciju. Ova specijalizacija je određena histološkim i fiziološke karakteristike svaka komponenta glomerularnog i tubularnog dijela nefrona.

Rice. 1. Struktura nefrona. 1 - vaskularni glomerulus; 2 - glavni (proksimalni) odjel tubula; 3 - tanak segment Henleove petlje; četiri - distalno tubule; 5 - sabirne cijevi.

Svaki bubreg sadrži otprilike 1,2-1,3 miliona glomerula. Vaskularni glomerulus ima oko 50 kapilarnih petlji između kojih se nalaze anastomoze, što omogućava glomerulu da funkcioniše kao "sistem za dijalizu". Zid kapilare je glomerularni filter, koji se sastoji od epitela, endotela i bazalne membrane (BM) koja se nalazi između njih (slika 2).

Rice. 2. Glomerularni filter. Shema strukture kapilarnog zida bubrežnog glomerula. 1 - lumen kapilara; endotel; 3 - BM; 4 - podocit; 5 - mali procesi podocita (pedikule).

Glomerularni epitel ili podocit, sastoji se od velikog ćelijskog tijela sa jezgrom u bazi, mitohondrija, lamelarnog kompleksa, endoplazmatskog retikuluma, fibrilarnih struktura i drugih inkluzija. Struktura podocita i njihov odnos sa kapilarima su nedavno dobro proučavani uz pomoć skenirajućeg elektronskog mikrofona. Pokazano je da veliki procesi podocita odstupaju od perinuklearne zone; podsjećaju na "jastuke" koji pokrivaju značajnu površinu kapilare. Mali nastavci, ili pedikuli, odstupaju od velikih procesa gotovo okomito, prepliću se jedni s drugima i pokrivaju sav kapilarni prostor oslobođen od velikih procesa (sl. 3, 4). Pedikule su blizu jedna drugoj, interpedikularni prostor je 25-30 nm.

Rice. 3. Filtriraj uzorak elektronske difrakcije

Rice. 4. Površina kapilarne petlje glomerula prekrivena je tijelom podocita i njegovim nastavcima (pedikulama), između kojih su vidljive interpedikularne pukotine. Skenirajući elektronski mikroskop. X6609.

Podociti su međusobno povezani grednim strukturama - svojevrsnim spojem", formiranim od ininmoleme. Fibrilarne strukture su posebno jasno prikrivene između malih izraslina podocita, gdje formiraju takozvanu proreznu dijafragmu - proreznu dijafragmu.

Podociti su međusobno povezani strukturama snopa - "posebnim spojem", formiranim iz plazmaleme. Fibrilarne strukture su posebno izrazito izoštrene između malih izbočina podocita, gdje formiraju takozvanu proreznu dijafragmu - proreznu dijafragmu (vidi sliku 3), koja igra veliku ulogu u glomerularnoj filtraciji. Prorezana dijafragma, koja ima filamentarnu strukturu (debljine 6 nm, dužine 11 nm), čini neku vrstu rešetke, odnosno sistema filtracionih pora, čiji je promjer kod ljudi 5-12 nm. Sa vanjske strane, prorezana dijafragma je prekrivena glikokaliksom, odnosno sialoproteinskim slojem citoleme podocita, a iznutra se graniči sa lamina rara externa BM kapilare (slika 5).


Rice. 5. Šema odnosa između elemenata glomerularnog filtera. Podociti (P) koji sadrže miofilamente (MF) okruženi su plazma membranom (PM). Filamenti bazalne membrane (VM) formiraju proreznu dijafragmu (SM) između malih izraslina podocita, prekrivenih izvana glikokaliksom (GK) plazma membrana; isti VM filamenti su povezani sa endotelnim ćelijama (En), ostavljajući samo njegove pore (F) slobodnim.

Funkciju filtracije obavlja ne samo prorezana dijafragma, već i miofilamenti citoplazme podocita, uz pomoć kojih se skupljaju. Dakle, “submikroskopske pumpe” pumpaju ultrafiltrat plazme u šupljinu glomerularne kapsule. Sistem mikrotubula podocita također služi istoj funkciji primarnog transporta urina. Podociti su povezani ne samo sa funkcijom filtracije, već i sa proizvodnjom BM supstance. U cisternama granularnog endoplazmatskog retikuluma ovih ćelija nalazi se materijal sličan bazalnoj membrani, što potvrđuje autoradiografska oznaka.

Promjene u podocitima su najčešće sekundarne i obično se uočavaju kod proteinurije, nefrotskog sindroma (NS). Izražavaju se u hiperplaziji fibrilarnih struktura ćelije, nestanku pedikula, vakuolizaciji citoplazme i poremećajima prorezne dijafragme. Ove promene su povezane i sa primarnim oštećenjem bazalne membrane i sa samom proteinurijom [Serov VV, Kuprijanova LA, 1972]. Početne i tipične promjene u podocitima u obliku nestanka njihovih procesa karakteristične su samo za lipoidnu nefrozu, koja se dobro reproducira u eksperimentu korištenjem aminonukleozida.

endotelnih ćelija glomerularne kapilare imaju pore veličine do 100-150 nm (vidi sliku 2) i opremljene su specijalna dijafragma. Pore ​​zauzimaju oko 30% endotelne obloge prekrivene glikokaliksom. Pore ​​se smatraju glavnim putem ultrafiltracije, ali je dozvoljen i transendotelni put koji zaobilazi pore; Ovu pretpostavku podržava visoka pinocitotska aktivnost glomerularnog endotela. Osim ultrafiltracije, endotel glomerularnih kapilara je uključen u stvaranje BM supstance.

Promjene u endotelu glomerularnih kapilara su raznolike: otok, vakuolizacija, nekrobioza, proliferacija i deskvamacija, međutim, prevladavaju destruktivno-proliferativne promjene koje su tako karakteristične za glomerulonefritis (GN).

bazalna membrana glomerularne kapilare, u čijem stvaranju ne učestvuju samo podociti i endotel, već i mezangijalne ćelije, imaju debljinu od 250-400 nm i izgledaju troslojno u elektronskom mikroskopu; središnji gusti sloj (lamina densa) okružen je tanjim slojevima sa vanjske (lamina rara externa) i unutrašnje (lamina rara interna) strane (vidi sliku 3). Sam BM služi kao lamina densa, koja se sastoji od proteinskih filamenata poput kolagena, glikoproteina i lipoproteina; vanjski i unutrašnji slojevi koji sadrže sluzokože su u suštini glikokaliks podocita i endotela. Filamenti lamina densa debljine 1,2-2,5 nm ulaze u "pokretne" spojeve sa molekulima okolnih supstanci i formiraju tiksotropni gel. Nije iznenađujuće da se tvar membrane troši na provedbu funkcije filtracije; BM u potpunosti obnavlja svoju strukturu tokom godine.

Prisustvo vlakana sličnih kolagenu u lamina densa povezuje se s hipotezom o filtracijskim porama u bazalnoj membrani. Pokazalo se da je prosječni radijus pora membrane 2,9±1 nm i određen je razmakom između normalno lociranih i nepromijenjenih proteinskih filamenata sličnih kolagenu. Prilikom pada hidrostatički pritisak u glomerularnim kapilarama se mijenja početno „pakovanje“ kolagenskih filamenata u BM, što dovodi do povećanja veličine filtracijskih pora.

Pretpostavlja se da su pri normalnom protoku krvi pore bazalne membrane glomerularnog filtera dovoljno velike i mogu proći molekule albumina, IgG i katalaze, ali je prodiranje ovih tvari ograničeno velikom brzinom filtracije. Filtracija je ograničena i dodatnom barijerom od glikoproteina (glikokaliks) između membrane i endotela, a ta barijera je oštećena u uslovima poremećene glomerularne hemodinamike.

Objasniti mehanizam proteinurije kod oštećenja bazalne membrane veliki značaj imali metode pomoću markera, koji su uzimali u obzir električni naboj molekula.

Promjene u BM glomerula karakteriziraju njegovo zadebljanje, homogenizacija, labavljenje i fibrilacija. Zadebljanje BM javlja se kod mnogih bolesti sa proteinurijom. U ovom slučaju uočava se povećanje razmaka između membranskih filamenata i depolimerizacija cementne tvari, što je povezano s povećanom poroznošću membrane za proteine ​​krvne plazme. Osim toga, membranska transformacija (prema J. Churgu), koja se zasniva na prekomjernoj proizvodnji BM supstance od strane podocita, i mezangijalnoj interpoziciji (prema M. Arakawa, P. Kimmelstielu), predstavljena "izbacivanjem" procesa mezangiocita do periferije kapilarnih ćelija, dovode do zadebljanja glomerula BM.petlje koje eksfoliraju endotel iz BM.

Kod mnogih bolesti sa proteinurijom, pored zadebljanja membrane, elektronskim mikroskopom se otkrivaju različite naslage (naslage) u membrani ili u njenoj neposrednoj blizini. U isto vrijeme, svaki depozit jednog ili drugog hemijske prirode(imuni kompleksi, amiloid, hijalin) odgovara sopstvenoj ultrastrukturi. Najčešće se u BM otkrivaju depoziti imunoloških kompleksa, što dovodi ne samo do duboke promene same membrane, ali i do uništavanja podocita, hiperplazije endotelnih i mezangijalnih ćelija.

Kapilarne petlje su međusobno povezane i poput mezenterija obješene na glomerularni pol pomoću vezivnog tkiva glomerula, odnosno mezangija, čija je struktura uglavnom podređena funkciji filtriranja. Uz pomoć elektronskog mikroskopa i histohemijskih metoda, u dosadašnje ideje o fibroznim strukturama i mezangijalnim ćelijama uneseno je mnogo novih stvari. Prikazane su histohemijske karakteristike glavne supstance mezangija, približavajući je fibromucinu fibrila sposobnih da primaju srebro, i mezangijumskim ćelijama, koje se po ultrastrukturnoj organizaciji razlikuju od endotela, fibroblasta i glatkih mišićnih vlakana.

U mezangijalnim ćelijama, ili mezangiocitima, lamelarni kompleks, granularni endoplazmatski retikulum su dobro izvučeni, sadrže mnogo malih mitohondrija, ribozoma. Citoplazma ćelija je bogata bazičnim i kiselim proteinima, tirozinom, triptofanom i histidinom, polisaharidima, RNK, glikogenom. Posebnost ultrastrukture i bogatstvo plastičnog materijala objašnjavaju visoku sekretornu i hiperplastičnu moć mezangijalnih ćelija.

Mesangiociti su u stanju da reaguju na određena oštećenja glomerularnog filtera proizvodnjom BM supstance koja ispoljava reparativnu reakciju u odnosu na glavnu komponentu glomerularnog filtera. Hipertrofija i hiperplazija mezangijalnih ćelija dovode do širenja mezangija, do njegove interpozicije, kada se procesi ćelija okružene membranom nalik supstancom, ili same ćelije pomeraju na periferiju glomerula, što izaziva zadebljanje i sklerozu kapilarni zid, au slučaju proboja endotelne sluznice, obliteracija njenog lumena. Razvoj glomeruloskleroze povezan je sa interpozicijom mezangija kod mnogih glomerulopatija (GN, dijabetička i hepatična glomeruloskleroza itd.).

Mesangijalne ćelije kao jedna od komponenti jukstaglomerularnog aparata (JGA) [Uškalov A. F., Vikhert A. M., 1972; Zufarov K. A., 1975; Rouiller S., Orci L., 1971] su sposobni za inkreciju renina pod određenim uslovima. Ovu funkciju očito služi odnos procesa mezangiocita s elementima glomerularnog filtera: određeni broj procesa perforira endotel glomerularnih kapilara, prodire u njihov lumen i ima direktan kontakt s krvlju.

Pored sekretorne (sinteza kolagenske supstance bazalne membrane) i endokrinih (sinteza renina) funkcije, mezangiociti obavljaju i fagocitnu funkciju - "čišćenje" glomerula i njegovog vezivnog tkiva. Vjeruje se da su mezangiociti sposobni za kontrakciju, kojoj su podložni funkcija filtracije. Ova pretpostavka se zasniva na činjenici da su u citoplazmi mezangijalnih ćelija pronađene fibrile sa aktinskom i miozinom aktivnošću.

glomerulus kapsula predstavljen BM i epitelom. Membrane, koji se nastavlja u glavni odjel tubula, sastoji se od retikularnih vlakana. Tanka kolagena vlakna učvršćuju glomerul u intersticijumu. epitelne ćelije su fiksirani na bazalnu membranu filamentima koji sadrže aktomiozin. Na osnovu toga, epitel kapsule se smatra nekom vrstom mioepitela koji mijenja volumen kapsule, što služi kao funkcija filtriranja. Epitel je kockast, ali funkcionalno sličan onom glavnog tubula; u području glomerularnog pola, epitel kapsule prelazi u podocite.


Clinical Nephrology

ed. JEDI. Tareeva

Podijeli: