Provodi se sinteza masti u stanici. Sinteza ugljikohidrata iz masti. Struktura i svojstva kontraktilnih proteina

Reakcije biosinteze lipida mogu se odvijati u glatkom endoplazmatskom retikulumu stanica svih organa. Supstrat za sintezu masti de novo je glukoza.

Kao što znate, ulazeći u stanicu, glukoza se pretvara u glikogen, pentoze i oksidira u pirogrožđanu kiselinu. Kada je opskrba visoka, glukoza se koristi za sintezu glikogena, ali ta je mogućnost ograničena volumenom stanice. Stoga glukoza "propada" u glikolizu i pretvara se u piruvat bilo izravno ili putem pentozofosfatnog šanta. U drugom slučaju nastaje NADPH, koji će kasnije biti potreban za sintezu masnih kiselina.

Piruvat ulazi u mitohondrije, dekarboksilira u acetil-SCoA i ulazi u TCA ciklus. Međutim, sposoban odmor, na odmor, u prisutnosti viška energije u stanici, reakcije TCA (osobito reakcija izocitrat dehidrogenaze) blokirane su viškom ATP-a i NADH.

Opća shema biosinteza triacilglicerola i kolesterola iz glukoze

Oksaloacetat, također nastao iz citrata, reducira se malat dehidrogenazom u jabučnu kiselinu i vraća u mitohondrije.

• pomoću mehanizma malat-aspartat (nije prikazan na slici),
• nakon dekarboksilacije malata do piruvat NADP-ovisan maleinski enzim. Nastali NADPH koristit će se u sintezi masnih kiselina ili kolesterola.

Masti se sintetiziraju iz glicerola i masnih kiselina.

Glicerin u tijelu nastaje tijekom razgradnje masti (hrane i vlastite), a također se lako stvara iz ugljikohidrata.

Masne kiseline se sintetiziraju iz acetil koenzima A. Acetil koenzim A je univerzalni metabolit. Za njegovu sintezu potreban je vodik i energija ATP-a. Vodik se dobiva iz NADP.H2. U tijelu se sintetiziraju samo zasićene i monozasićene (s jednom dvostrukom vezom) masne kiseline. Masne kiseline koje imaju dvije ili više dvostrukih veza u molekuli, nazivaju se višestruko nezasićene masne kiseline, ne sintetiziraju se u tijelu i moraju se unositi hranom. Za sintezu masti mogu se koristiti masne kiseline - produkti hidrolize hrane i vlastite masti.

Svi sudionici u sintezi masti moraju biti u aktivni oblik: glicerin u obliku glicerofosfat, a masne kiseline u obliku acetil koenzim A. Sinteza masti odvija se u citoplazmi stanica (uglavnom masnog tkiva, jetre, tanko crijevo). Putovi sinteze masti prikazani su na dijagramu.

Treba napomenuti da se glicerol i masne kiseline mogu dobiti iz ugljikohidrata. Stoga, s prekomjernom konzumacijom istih u pozadini sjedilačkog načina života, razvija se pretilost.

DAP - dihidroaceton fosfat,

DAG je diacilglicerol.

TAG, triacilglicerol.

opće karakteristike lipoproteini. Lipidi u vodenom okolišu (a time i u krvi) su netopljivi, stoga se za transport lipida krvlju u tijelu stvaraju kompleksi lipida s proteinima - lipoproteini.

Sve vrste lipoproteina imaju sličnu strukturu - hidrofobnu jezgru i hidrofilni sloj na površini. Hidrofilni sloj čine proteini, koji se nazivaju apoproteini, te amfifilne lipidne molekule, fosfolipidi i kolesterol. Hidrofilne skupine ovih molekula okrenute su prema vodenoj fazi, dok su hidrofobni dijelovi okrenuti prema hidrofobnoj jezgri lipoproteina, koja sadrži prenesene lipide.

Apoproteini obavljaju nekoliko funkcija:

Formirati strukturu lipoproteina;

Interakcija s receptorima na površini stanica i na taj način određuju koja će tkiva uhvatiti ovu vrstu lipoproteina;

Služe kao enzimi ili aktivatori enzima koji djeluju na lipoproteine.

Lipoproteini. U tijelu se sintetiziraju sljedeće vrste lipoproteina: hilomikroni (XM), lipoproteini vrlo niske gustoće (VLDL), lipoproteini srednje gustoće (IDL), lipoproteini niske gustoće (LDL) i lipoproteini visoka gustoća(HDL) Svaki tip LP nastaje u različitim tkivima i prenosi određene lipide. Na primjer, XM transportira egzogene (dijetalne masti) iz crijeva u tkiva, pa triacilgliceroli čine do 85% mase ovih čestica.

svojstva lipoproteina. LP su visoko topljivi u krvi, nisu opalescentni, jer imaju malu veličinu i negativan naboj na

površine. Neki LP lako prolaze kroz zidove kapilara krvne žile i dostavljaju lipide stanicama. Velika veličina HM ne dopušta im prodiranje kroz stijenke kapilara, pa iz crijevnih stanica prvo ulaze limfni sustav a zatim kroz glavni prsni kanal teći u krv zajedno s limfom. Sudbina masnih kiselina, glicerola i rezidualnih hilomikrona. Kao rezultat djelovanja LP-lipaze na XM masti nastaju masne kiseline i glicerol. Glavna masa masnih kiselina prodire u tkiva. U masnom tkivu tijekom apsorpcijskog razdoblja masne kiseline se talože u obliku triacilglicerola, u srčanom mišiću i radnom skeletni mišići koriste se kao izvor energije. Drugi produkt hidrolize masti, glicerol, topiv je u krvi i prenosi se u jetru, gdje se može koristiti za sintezu masti tijekom perioda apsorpcije.

Hiperhilomikronemija, hipertrigliceronemija. Nakon uzimanja hrane koja sadrži masnoće dolazi do razvoja fiziološke hipertrigliceronemije, a time i do hiperhilomikronemije, koja može trajati i do nekoliko sati.Brzina uklanjanja HM iz krvotoka ovisi o:

aktivnost LP-lipaze;

Prisutnost HDL-a, koji opskrbljuje apoproteine ​​C-II i E za HM;

Prijenos aktivnosti apoC-II i apoE na HM.

Genetski defekti u bilo kojem od proteina uključenih u metabolizam CM dovode do razvoja obiteljske hiperhilomikronemije, hiperlipoproteinemije tipa I.

U biljkama iste vrste, sastav i svojstva masti mogu varirati ovisno o klimatskim uvjetima rast. Sadržaj i kakvoća masti u životinjskim sirovinama također ovisi o pasmini, dobi, stupnju umašćenosti, spolu, godišnjem dobu itd.

Masti se široko koriste u proizvodnji mnogih namirnica, imaju visokokalorična I hranjiva vrijednost izazvati produljeni osjećaj sitosti. Masti su važan okus i strukturne komponente u procesu pripreme hrane, značajno utječu na izgled hrane. Kod prženja mast ima ulogu medija za prijenos topline.

Masti dobivene iz biljnih i životinjskih tkiva, osim glicerida, mogu sadržavati slobodne masne kiseline, fosfatide, sterole, pigmente, vitamine, aromatične tvari, enzime, bjelančevine i dr., koji utječu na kakvoću i svojstva masti. Na okus i miris masti utječu i tvari nastale u mastima tijekom skladištenja (aldehidi, ketoni, peroksidi i drugi spojevi).

Ako ikad velike količine ugljikohidrata uđu u tijelo, ili se odmah koriste za energiju, ili se pohranjuju u obliku glikogena, a njihov višak se brzo pretvara u trigliceride i u tom obliku pohranjuje u masnom tkivu. U čovjeku većina trigliceridi nastaju u jetri, ali vrlo male količine mogu nastati i u samom masnom tkivu. Trigliceridi nastali u jetri transportiraju se uglavnom kao lipoproteini vrlo niske gustoće u masno tkivo, gdje se pohranjuju.
Pretvorba acetil-CoA u masne kiseline. Prvi korak u sintezi triglicerida je pretvorba ugljikohidrata u acetil-CoA.

To se događa tijekom normalnog cijepanja glukoza glikolitički sustav. Budući da su masne kiseline veliki polimeri octena kiselina, lako je zamisliti kako se acetil-CoA može pretvoriti u masnu kiselinu. Međutim, sinteza masnih kiselina nije osigurana samo promjenom smjera reakcije oksidativnog cijepanja. Ova sinteza se provodi postupkom u dva koraka prikazanom na slici, uz korištenje malonil-CoA i NADP-H kao glavnih posrednika procesa polimerizacije.

Udruženje masnih kiselina s a-glicerofosfatom u stvaranju triglicerida. Čim sintetizirani lanci masnih kiselina počnu uključivati ​​od 14 do 18 atoma ugljika, oni stupaju u interakciju s glicerolom, tvoreći trigliceride. Enzimi koji kataliziraju ovu reakciju vrlo su specifični za masne kiseline s duljinom lanca od 14 atoma ugljika ili više, što je faktor koji kontrolira strukturnu usklađenost triglicerida pohranjenih u tijelu.

Stvaranje glicerola dijelovima molekule triglicerida osigurava a-glicerofosfat, koji je nusprodukt glikolitičke razgradnje glukoze.

Učinkovitost pretvaranja ugljikohidrata u masti. Tijekom sinteze triglicerida, samo 15% energije potencijalno sadržane u glukozi gubi se kao toplina. Preostalih 85% se pretvara u pohranjenu energiju triglicerida.
Važnost sinteze i skladištenja masti. Sinteza masti iz ugljikohidrata posebno je važna zbog dvije okolnosti.

1. Sposobnost raznih Stanice tijelo za skladištenje ugljikohidrata u obliku glikogena je slabo izražena. Samo nekoliko stotina grama glikogena može se pohraniti u jetri, skeletnim mišićima i svim ostalim tjelesnim tkivima zajedno. Kilogrami masti mogu se pohraniti u isto vrijeme, tako da je sinteza masti način na koji se energija sadržana u prekomjernom unosu ugljikohidrata (i proteina) može pohraniti da bi se kasnije iskoristila. Količina energije koju ljudsko tijelo skladišti u obliku masti je otprilike 150 puta veća od količine energije uskladištene u obliku ugljikohidrata.

2. Svaki gram masti sadrži gotovo 2,5 puta više energije nego svaki gram ugljikohidrata. Dakle, pri istoj tjelesnoj težini tijelo može pohraniti nekoliko puta više energije u obliku masti nego u obliku ugljikohidrata, što je posebno važno ako je za preživljavanje nužan visok stupanj pokretljivosti.

Smanjena sinteza masti iz ugljikohidrata u nedostatku inzulina. U nedostatku inzulina, kao što se događa u teškim dijabetes, masti se malo sintetiziraju, ako se uopće sintetiziraju, iz sljedećih razloga. Prvo, u nedostatku inzulina, glukoza ne može ući u značajnijim količinama u masno tkivo i stanice jetre, što ne osigurava stvaranje dovoljnih količina acetil-CoA i NADP-H, koji su potrebni za sintezu masti i dobivenih tijekom metabolizma glukoze. Drugo, nedostatak glukoze u masnim stanicama značajno smanjuje količinu raspoloživog glicerofosfata, koji također otežava stvaranje triglicerida.

Energija se stvara oksidacijom masti i ugljikohidrata. Međutim, njihov višak dovodi do pretilosti, a nedostatak glukoze dovodi do trovanja tijela.

Za normalno funkcioniranje svakog organizma energija mora biti u dovoljnim količinama. Njegov glavni izvor je glukoza. Međutim, ugljikohidrati ne nadoknađuju uvijek u potpunosti energetske potrebe, pa je važna sinteza lipida – proces koji pri niskoj koncentraciji šećera osigurava energiju stanicama.

Masti i ugljikohidrati također su skela za mnoge stanice i komponente za procese koji osiguravaju normalno funkcioniranje organizam. Njihovi izvori su komponente koje dolaze s hranom. Glukoza se pohranjuje u obliku glikogena, a njen višak se pretvara u masti koje se nalaze u adipocitima. Kod velikog unosa ugljikohidrata dolazi do povećanja masnih kiselina zbog namirnica koje se svakodnevno konzumiraju.

Proces sinteze ne može započeti odmah nakon primitka masti u želudac ili crijeva. To zahtijeva proces usisavanja, koji ima svoje karakteristike. Ne završava svih 100% masti koje dolaze iz hrane u krvotok. Od toga se 2% izlučuje nepromijenjeno putem crijeva. To je zbog same hrane i procesa apsorpcije.

Masti koje dolaze s hranom tijelo ne može iskoristiti bez dodatne razgradnje na alkohol (glicerol) i kiseline. Emulzifikacija se događa u dvanaesniku uz obvezno sudjelovanje enzima same crijevne stijenke i žlijezda unutarnje izlučivanje. Jednako je važna i žuč koja aktivira fosfolipaze. Nakon razgradnje alkohola, masne kiseline ulaze u krvotok. Biokemija procesa ne može biti jednostavna, jer ovisi o mnogim čimbenicima.

Masna kiselina

Svi su podijeljeni na:

• kratki (broj ugljikovih atoma ne prelazi 10);
• dugo (više od 10 ugljika).

Kratke ne trebaju dodatne spojeve i tvari za ulazak u krvotok. Dok duge masne kiseline moraju nužno stvoriti kompleks sa žučnim kiselinama.

Kratke masne kiseline i njihova sposobnost brze apsorpcije bez dodatnih spojeva važne su za dojenčad čija crijeva još ne funkcioniraju kao odrasle osobe. Osim toga, samo majčino mlijeko sadrži samo kratke lance.

Nastali spojevi masnih kiselina sa žuči nazivaju se micele. Imaju hidrofobnu jezgru, netopljivu u vodi i sastavljenu od masti, te hidrofilni omotač (topljiv zbog žučnih kiselina). Točno žučne kiseline omogućuju lipidima transport do adipocita.

Micel se razgrađuje na površini enterocita i krv se zasićuje čistim masnim kiselinama koje ubrzo završavaju u jetri. Enterociti proizvode hilomikrone i lipoproteine. Ove tvari su spojevi masnih kiselina, bjelančevina, a oni isporučuju korisne tvari bilo kojoj stanici.

Žučne kiseline se ne izlučuju putem crijeva. Manji dio prolazi kroz enterocite i ulazi u krv, a veliki dio se kreće do kraja tankog crijeva i apsorbira aktivnim transportom.

Sastav hilomikrona:

• trigliceridi;
• esteri kolesterola;
• fosfolipidi;
• slobodni kolesterol;
• protein.

Hilomikroni, koji nastaju unutar crijevnih stanica, još su mladi, veliki i stoga ne mogu sami biti u krvi. Oni se transportiraju u limfni sustav i tek nakon prolaska kroz glavni kanal ulaze u krvotok. Tamo stupaju u interakciju s lipoproteinima visoke gustoće i tvore apo-C i apo-E proteine.

Tek nakon ovih transformacija hilomikroni se mogu nazvati zrelim, jer se koriste za potrebe organizma. Glavni zadatak je transport lipida do tkiva koja ih pohranjuju ili koriste. Tu spadaju masno tkivo, pluća, srce, bubrezi.

Hilomikroni se pojavljuju nakon jela, pa se proces sinteze masti i transporta aktivira tek nakon jela. Neke tkanine možda neće čisti oblik apsorbiraju te komplekse, pa se dio veže za albumin i tek tada ga tkivo konzumira. Primjer je skeletno tkivo.

Enzim lipoprotein lipaza smanjuje trigliceride u hilomikronima, zbog čega se oni smanjuju, postaju rezidualni. Oni su ti koji u potpunosti ulaze u hepatocite i tu završava proces njihovog cijepanja na sastavne komponente.

Biokemija endogene sinteze masti događa se upotrebom inzulina. Njegova količina ovisi o koncentraciji ugljikohidrata u krvi, dakle, da bi masne kiseline ušle u stanicu, potreban je šećer.

Resinteza lipida

Resinteza lipida je proces kojim se lipidi sintetiziraju u stijenci, crijevnoj stanici iz masti koje u organizam ulaze s hranom. Kao dodatak mogu biti uključene i masti koje se proizvode iznutra.

Ovaj proces je jedan od najvažnijih, jer vam omogućuje da vežete duge masne kiseline i spriječite njihov destruktivni učinak na membrane. Najčešće se endogene masne kiseline vežu za alkohol poput glicerola ili kolesterola.

Proces resinteze ne završava vezanjem. Zatim dolazi pakiranje u oblike koji mogu napustiti enterocit, tzv. transport. U samom crijevu nastaju dvije vrste lipoproteina. To uključuje hilomikrone, koji su hlapljivi u krvi i njihov izgled ovisi o unosu hrane, te lipoproteine ​​visoke gustoće, koji su trajni oblici, a njihova koncentracija ne smije biti veća od 2 g/l.

Upotreba masti

Nažalost, korištenje triglicerida (masti) za opskrbu organizma energijom smatra se vrlo napornim, pa se ovaj proces smatra rezervnim, iako je mnogo učinkovitiji od dobivanja energije iz ugljikohidrata.

Lipidi za opskrbu organizma energijom koriste se samo ako nema dovoljne količine glukoze. To se događa s dugom odsutnošću unosa hrane, nakon aktivnog opterećenja ili nakon dugog noćnog sna. Kada se masti oksidiraju, dobiva se energija.

No budući da tijelo ne treba svu energiju, ona se mora akumulirati. Akumulira se u obliku ATP-a. Upravo ovu molekulu stanice koriste za mnoge reakcije koje se odvijaju samo uz utrošak energije. Prednost ATP-a je što je pogodan za sve stanične strukture tijela. Ako je glukoza prisutna u dovoljno, tada je 70% energije pokriveno oksidativnim procesima glukoze, a samo preostali postotak oksidacijom masnih kiselina. Sa smanjenjem akumuliranih ugljikohidrata u tijelu, prednost prelazi na oksidaciju masti.

Kako količina ulaznih tvari ne bi bila veća od izlaza, to zahtijeva unos masti i ugljikohidrata unutar normalnog raspona. Prosječna osoba treba 100 grama masti dnevno. To se opravdava činjenicom da se samo 300 mg može apsorbirati iz crijeva u krv. Velika količina bit će prikazan gotovo nepromijenjen.

Važno je zapamtiti da je s nedostatkom glukoze oksidacija lipida nemoguća. To će dovesti do činjenice da će se proizvodi oksidacije - aceton i njegovi derivati ​​- akumulirati u suvišku u stanici. Prekoračenje norme postupno truje tijelo, nepovoljno utječe živčani sustav a ako se ne liječi može biti smrtonosan.

Biosinteza masti sastavni je proces funkcioniranja organizma. To je rezervni izvor energije, koji u nedostatku glukoze održava sve biokemijske procese na odgovarajućoj razini. Masne kiseline do stanica prenose hilomikroni i lipoproteini. Značajka je da se hilomikroni pojavljuju tek nakon jela, a lipoproteini su stalno prisutni u krvi.

Biosinteza lipida je proces koji ovisi o mnogim dodatnim procesima. Prisutnost glukoze mora biti obavezna, budući da nakupljanje acetona zbog nepotpune oksidacije lipida može dovesti do postupnog trovanja tijela.

U ljudskom tijelu sirovina za biosintezu masti mogu poslužiti ugljikohidrati iz hrane, kod biljaka - saharoza iz fotosintetskih tkiva. Na primjer, biosinteza masti (triacilglicerola) u uljaricama koje zriju također je usko povezana s metabolizmom ugljikohidrata. U ranim fazama sazrijevanja, stanice glavnog tkiva sjemena - kotiledona i endosperma - ispunjene su zrncima škroba. Tek tada, u kasnijim fazama sazrijevanja, zrnca škroba zamjenjuju lipidi, čija je glavna komponenta triacilglicerol.

Glavne faze sinteze masti uključuju stvaranje glicerol-3-fosfata i masnih kiselina iz ugljikohidrata, a potom i esterske veze između alkoholnih skupina glicerola i karboksilnih skupina masnih kiselina:

Slika 11– Opća shema sinteze masti iz ugljikohidrata

Razmotrimo detaljnije glavne faze sinteze masti iz ugljikohidrata (vidi sliku 12).

1. Sinteza glicerol-3-fosfata

Stadij I - pod djelovanjem odgovarajućih glikozidaza, ugljikohidrati se hidrolizuju uz stvaranje monosaharida (vidi točku 1.1.), koji su uključeni u proces glikolize u citoplazmi stanica (vidi sliku 2). Intermedijarni produkti glikolize su fosfodioksiaceton i 3-fosfogliceraldehid.

II faza. Glicerol-3-fosfat nastaje kao rezultat redukcije fosfodioksiacetona, međuproizvoda glikolize:

Osim toga, glicero-3-fosfat se može formirati tijekom tamne faze fotosinteze.

1. Odnos lipida i ugljikohidrata

   1. Sinteza masti iz ugljikohidrata

Slika 12 - Shema pretvorbe ugljikohidrata u lipide

1. Sinteza masnih kiselina

Gradivni blok za sintezu masnih kiselina u citosolu stanice je acetil-CoA, koji nastaje na dva načina: ili kao rezultat oksidativne dekarboksilacije piruvata. (vidi sliku 12, stadij III), ili kao rezultat -oksidacije masnih kiselina (vidi sliku 5). Podsjetimo se da se transformacija piruvata nastalog tijekom glikolize u acetil-CoA i njegovo stvaranje tijekom β-oksidacije masnih kiselina događa u mitohondrijima. Sinteza masnih kiselina odvija se u citoplazmi. Unutarnja membrana mitohondrija je nepropusna za acetil-CoA. Njegov ulazak u citoplazmu odvija se tipom olakšane difuzije u obliku citrata ili acetilkarnitina, koji se u citoplazmi pretvaraju u acetil-CoA, oksaloacetat ili karnitin. Međutim, glavni put za prijenos acetil-coA iz mitohondrija u citosol je citrat (vidi sliku 13).

U početku, intramitohondrijski acetil-CoA stupa u interakciju s oksaloacetatom, što rezultira stvaranjem citrata. Reakciju katalizira enzim citrat sintaza. Nastali citrat transportira se kroz membranu mitohondrija u citosol pomoću posebnog transportnog sustava trikarboksilata.

U citosolu citrat reagira s HS-CoA i ATP, ponovno se razgrađuje na acetil-CoA i oksaloacetat. Ovu reakciju katalizira ATP-citrat liaza. Već u citosolu, oksaloacetat se, uz sudjelovanje citosolnog transportnog sustava dikarboksilata, vraća u matriks mitohondrija, gdje se oksidira u oksaloacetat, čime se završava tzv. shuttle ciklus:

Slika 13 - Shema prijenosa acetil-CoA iz mitohondrija u citosol

Biosinteza zasićenih masnih kiselina odvija se u smjeru suprotnom od njihove -oksidacije, rast lanaca ugljikovodika masnih kiselina provodi se zbog sekvencijalnog dodavanja fragmenta s dva ugljika (C 2) - acetil-CoA na njihove krajeve (vidi sl. 12, stupanj IV.).

Prva reakcija biosinteze masnih kiselina je karboksilacija acetil-CoA, za što su potrebni ioni CO 2 , ATP, Mn. Ovu reakciju katalizira enzim acetil-CoA – karboksilaza. Enzim sadrži biotin (vitamin H) kao prostetičku skupinu. Reakcija se odvija u dvije faze: 1 - karboksilacija biotina uz sudjelovanje ATP-a i II - prijenos karboksilne skupine na acetil-CoA, što rezultira stvaranjem malonil-CoA:

Malonyl-CoA je prvi specifični produkt biosinteze masnih kiselina. U prisutnosti odgovarajućeg enzimskog sustava, malonil-CoA se brzo pretvara u masne kiseline.

Treba napomenuti da je brzina biosinteze masnih kiselina određena sadržajem šećera u stanici. Povećanje koncentracije glukoze u masnom tkivu ljudi, životinja i povećanje brzine glikolize potiče sintezu masnih kiselina. To ukazuje da su metabolizam masti i ugljikohidrata usko povezani. Ovdje važnu ulogu igra reakcija karboksilacije acetil-CoA s njegovom transformacijom u malonil-CoA, koju katalizira acetil-CoA karboksilaza. Aktivnost potonjeg ovisi o dva čimbenika: prisutnosti masnih kiselina visoke molekularne težine i citrata u citoplazmi.

Akumulacija masnih kiselina ima inhibicijski učinak na njihovu biosintezu; inhibiraju aktivnost karboksilaze.

Posebnu ulogu ima citrat koji je aktivator acetil-CoA karboksilaze. Citrat ujedno igra ulogu poveznice između metabolizma ugljikohidrata i masti. U citoplazmi citrat ima dvostruko djelovanje u poticanju sinteze masnih kiselina: prvo, kao aktivator acetil-CoA karboksilaze i, drugo, kao izvor acetilnih skupina.

Vrlo važna značajka sinteze masnih kiselina je da su svi intermedijeri sinteze kovalentno vezani na proteinski nosač acil (HS-ACP).

HS-ACP je protein niske molekulske težine koji je termostabilan, sadrži aktivnu HS-skupinu i ima pantotensku kiselinu (vitamin B3) u svojoj prostetskoj skupini. Funkcija HS-ACP slična je enzimu A (HS-CoA) u β-oksidaciji masnih kiselina.

Tijekom izgradnje lanca masne kiseline, međuprodukti stvaraju esterske veze s ABP (vidi sliku 14):

Ciklus produljenja lanca masne kiseline uključuje četiri reakcije: 1) kondenzaciju acetil-APB (C 2) s malonil-APB (C 3); 2) oporavak; 3) dehidracija i 4) drugo obnavljanje masnih kiselina. Na sl. Slika 14 prikazuje shemu za sintezu masnih kiselina. Jedan ciklus produženja lanca masna kiselina uključuje četiri uzastopne reakcije.

Slika 14 - Shema za sintezu masnih kiselina

U prvoj reakciji (1) - reakciji kondenzacije - acetilne i malonilne skupine međusobno djeluju tvoreći acetoacetil-ABP uz istovremeno oslobađanje CO 2 (C 1). Ovu reakciju katalizira kondenzirajući enzim -ketoacil-ABP sintetaza. CO 2 koji se odcijepi od malonil-APB isti je CO 2 koji je sudjelovao u reakciji karboksilacije acetil-APB. Dakle, kao rezultat reakcije kondenzacije, dolazi do stvaranja spoja s četiri ugljika (C 4) od dva (C 2) i tri ugljika (C 3) komponente.

U drugoj reakciji (2), reakciji redukcije koju katalizira -ketoacil-ACP reduktaza, acetoacetil-ACP se pretvara u -hidroksibutiril-ACB. Reducirajuće sredstvo je NADPH + H + .

U trećoj reakciji (3) dehidracijskog ciklusa, molekula vode se odvaja od -hidroksibutiril-APB da nastane krotonil-APB. Reakciju katalizira -hidroksiacil-ACP dehidrataza.

Četvrta (konačna) reakcija (4) ciklusa je redukcija krotonil-APB u butiril-APB. Reakcija se odvija pod djelovanjem enoil-ACP reduktaze. Ulogu redukcijskog sredstva ovdje ima druga molekula NADPH + H + .

Zatim se ciklus reakcija ponavlja. Recimo da se sintetizira palmitinska kiselina (C 16). U ovom slučaju, nastajanje butiril-ACB dovršeno je tek prvim od 7 ciklusa, u svakom od kojih je početak adicija molekule molonil-ACB (3) - reakcija (5) na karboksilni kraj rastućeg lanac masnih kiselina. U tom slučaju se karboksilna skupina odcjepi u obliku CO 2 (C 1). Ovaj proces se može predstaviti na sljedeći način:

C 3 + C 2 C 4 + C 1 - 1 ciklus

C 4 + C 3 C 6 + C 1 - 2 ciklus

C 6 + C 3 C 8 + C 1 -3 ciklus

C 8 + C 3 C 10 + C 1 - 4 ciklus

C 10 + C 3 C 12 + C 1 - 5 ciklus

C 12 + C 3 C 14 + C 1 - 6 ciklus

C 14 + C 3 C 16 + C 1 - 7 ciklus

Mogu se sintetizirati ne samo više zasićene masne kiseline, već i nezasićene. Mononezasićene masne kiseline nastaju iz zasićenih kao rezultat oksidacije (desaturacije) koju katalizira acil-CoA oksigenaza. Za razliku od biljnih tkiva, životinjska tkiva imaju vrlo ograničenu sposobnost pretvaranja zasićenih masnih kiselina u nezasićene. Utvrđeno je da se dvije najčešće mononezasićene masne kiseline, palmitooleinska i oleinska, sintetiziraju iz palmitinske i stearinske kiseline. U tijelu sisavaca, uključujući i čovjeka, linolna (C 18:2) i linolenska (C 18:3) kiselina, primjerice, ne mogu nastati iz stearinske kiseline (C 18:0). Ove kiseline se klasificiraju kao esencijalne masne kiseline. U esencijalne masne kiseline spada i arahidna kiselina (C 20:4).

Uz desaturaciju masnih kiselina (stvaranje dvostrukih veza) dolazi i do njihovog produljenja (elongacije). Štoviše, oba ova procesa mogu se kombinirati i ponavljati. Produljenje lanca masne kiseline događa se sekvencijalnim dodavanjem fragmenata s dva ugljika na odgovarajući acil-CoA uz sudjelovanje malonil-CoA i NADPH+H + .

Slika 15 prikazuje putove transformacije palmitinske kiseline u reakcijama desaturacije i elongacije.

Slika 15 - Shema transformacije zasićenih masnih kiselina

u nezasićene

Sinteza bilo koje masne kiseline dovršena je cijepanjem HS-ACP od acil-ACB pod utjecajem enzima deacilaze. Na primjer:

Rezultirajući acil-CoA je aktivni oblik masne kiseline.