Peteljke srednjeg mozga - anatomija i funkcije. središnji mozak tegmentum srednjeg mozga

Područje tegmentuma srednjeg mozga i prevlake sadrži značajan broj formacija, od kojih nisu svi mogući homolozi utvrđeni i načini transformacije u tijeku evolucije razjašnjeni. Jedan od razloga za to je retikularno podrijetlo većine ovih struktura: neke tegmentalne jezgre uključene su u retikularnu formaciju, dok su druge, dobro razvijene u rvf03re viših kralježnjaka, vjerojatno njezine izvedenice. Time postaju jasne brojne nedosljednosti i proturječja koja su dostupna u literaturi koja je posvećena opisu ovih podjela kod različitih kralješnjaka.

Ipak, tegmentum istmusa i srednjeg mozga može se podijeliti u nekoliko skupina tvorevina koje su slične vezama i funkcijama. Jednu od tih skupina čine strukture koje osiguravaju provođenje impulsa do motoričkih jezgri kranijalnih živaca i leđna moždina- takozvane premotorne strukture, ili suprasegmentalne motoričke sekcije. Unatoč činjenici da kod nižih kralježnjaka ti dijelovi pripadaju retikularnoj formaciji, za razliku od drugih retikularnih formacija, oni su jasno zastupljeni u mozgu različitih kralježnjaka i mogu se homologizirati.

Unutar bazalne lamine srednjeg mozga viših kralješnjaka nalazi se velika nakupina stanica - crvena jezgra, nucl. ruber (slika 68). Smatra se da je ova struktura karakteristična za sve tetrapode, a specifičnost su joj stanice - izvori rubrospinalnog trakta, tr. rubrospinalis. Za više kralježnjake, identifikacija ove strukture nije teška. Kod drugih, u odsutnosti vidljivih klastera stanica (kada se obrađuju prema Nisslu), ipak se u području tegmentuma mogu razlikovati skupine stanica sa sličnim vezama. Stoga se trenutno koristi nekoliko kriterija za izolaciju primordijalne crvene jezgre: položaj u mozgu, prisutnost ulaza u gornjim cerebelarnim peteljkama i kontralateralni izlaz u leđnu moždinu.

Ukriženi rubro-spinalni trakt opisan je kod anurana, četveronožnih gmazova, ptica i sisavaca. Vjerovalo se da primitivne životinje nemaju takve veze. Doista, kod ciklostoma nisu pronađene tegmento-spinalne veze slične onima koje razmatramo, međutim, kod nekih se riba unutar tegmentuma razlikuje skupina stanica - izvora spinalnih veza. Osim toga, u nekim vrstama stingrays (Raja clavata, Dasyatus sabina) ne samo da se jasno razlikuje skupina stanica - primordij crvene jezgre, već su razvijeni i ulazi iz jezgri malog mozga i dobro je izražen ukriženi rubrospinalni trakt (napominjemo da je riječ o ribama koje intenzivno koriste peraje za pokret).

U mozgu anurana, crvena jezgra se razlikuje na temelju analize veza: skupina stanica koje leže u ventromedijalnom dijelu tegmentuma prima ulaze iz jedne cerebelarne jezgre kroz slabo razvijene gornje cerebelarne pedunkule i oblikuje ukriženi rubro- spinalnog trakta. Možda su bezrepi vodozemci najprimitivniji od skupina s tipičnom crvenom jezgrom. U isto vrijeme, stupanj razvoja motoričkih sustava mozga daleko je od savršenog. Nema poveznica s donjom maslinom. Kod gmazova, crvena jezgra varira u veličini. Kod nekih se skupina ne može citoarhitektonski razlikovati, dok je kod drugih dobro razvijen, npr. kod tetrapoda, au sastavu se razlikuju stanične skupine, jasno omeđene od okolne retikularne formacije. Cerebelarni ulazi u njega tvore lateralnu jezgru malog mozga. Osim toga, veze se formiraju iz gornjih odjela-jezgri telencefalona. Eferenti su koncentrirani u velikim rubro-bulbarnim i rubro-spinalnim putevima. Potonji prolazi kroz dorzalni dio lateralnog funiculusa i završava u bočnom dijelu ploča V - VI. U nedostatku rubro-spinalnog trakta, rubro-bulbarni trakt je očuvan (na primjer, kod pitona). Dakle, kod gmazova, posebno onih s udovima, opaža se daljnji razvoj sustava crvene jezgre. No, veze s nižom maslinom na ovoj razini su još uvijek slabo zastupljene, kao i inputi s viših razina mozga.

Kod ptica se u crvenoj jezgri razlikuju najmanje dvije vrste neurona: veliki, koncentrirani uglavnom dorzomedalno i ventrolateralno, i srednji (i mali), koncentrirani uglavnom rostralno. Priroda veza je slična onoj kod gmazova.

Samo kod sisavaca unutar jedne jezgre raspoređene su stanice različitih veličina razna područja strukture, zbog čega unutar crvene jezgre opisuju velikostanične i sitnostanične dijelove, partes magno- et parvocellularis. Udio potonjeg i njegovih veza progresivno se povećava, dok je udio velikih stanica kod viših primata i čovjeka uvelike smanjen.

Kod tobolčara, glavni volumen crvene jezgre sastoji se od velikih stanica, a mali neuroni još nisu koncentrirani u neovisnu skupinu. Stupanj razvoja crvene jezgre također je u korelaciji s načinom kretanja: sposobnost plivanja i letenja kombinirana je s

Rys 68

Evolucija crvene jezgre (Toth e.a., 1985; Donkelaar, 1988) a-c - crvena jezgra anuranskog vodozemca (a), guštera (b), oposuma (c). 1 - veze crvene jezgre, 2 - završeci vlakana rubrospinalnog trakta s relativno slabo razvijenom strukturom, te hodajućim i dugim udovima - s velikom crvenom jezgrom i opsežnim vezama njezinog makrocelularnog dijela. Unosi u crvenu jezgru sisavaca potječu iz različitih jezgri malog mozga. Već u mozgu primitivnih sisavaca, aferenti srednje i bočne (zubljene) jezgre malog mozga upućeni su različitim odjelima. Postoje ulazi iz cerebralnog korteksa. Eferenti također dolaze iz različitih područja: na primjer, kod oposuma, rubrospinalni trakt formiraju velike stanice koje leže u kaudalnom i rostroventralnom području; rostromedijalne i rostrodorzalne tvore rubro-olivarne, odnosno rubro-bulbarne projekcije.

Kod primata i ljudi, rostralni, najznačajniji dio, koji se sastoji od relativno malih stanica, prima ulazne podatke iz neokorteksa, strijatuma i dentalne jezgre malog mozga, a projicira se na glavnu jezgru donje olive i posebnu skupinu talamičke jezgre. Makrocelularni dio ima mali broj ulaza iz telencefalona, ​​glavni cerebelarni ulaz čine neuroni intermedijarne jezgre. Njegovi eferenti čine vrlo mali rubro-spinalni trakt, čija je distribucija ograničena na gornje segmente leđne moždine. Očito, kod niza sisavaca dolazi do postupnog povećanja uloge dijela malih stanica crvene jezgre, što je vjerojatno povezano s općim komplikacijama motoričkih sustava mozga i razvojem viših motoričkih sustava koji potječu iz razini telencefalona.

Dakle, makrocelularni dio crvene jezgre sisavaca i, općenito, crvena jezgra ostalih kralješnjaka predstavlja suprasegmentalnu razinu organizacije motoričkih sustava. Zajedno s vestibulo- i retikulo-spinalnim traktom i medijalnim longitudinalnim snopom, rubro-spinalni trakt osigurava organizaciju mnogih motoričke reakcije posebice lokomocija. Razvoj malostaničnog dijela crvene jezgre, koji se javlja u vezi s komplikacijom gornjih dijelova, posljedica je razvoja u evoluciji viših motoričkih sustava (piramidalnih i ekstrapiramidalnih), koji ujedinjuju mnoge dijelove mozga. .

Treba napomenuti da se u mozgu ciklostoma i svih skupina riba prilično jasno razlikuje skupina neurona, koja tvori motornu jezgru tegmentuma, nucl. motorius tegmenti. To je mjesto konvergencije ulaza iz različitih struktura, uključujući tektum i torus.

Njegovi eferenti projicirani su na motoričke jezgre trupa i leđne moždine. Očito, ova premotorna struktura, karakteristična za niže, slična je crvenoj jezgri: neki autori je smatraju pretečom potonjeg.

Ostale strukture koje se mogu pripisati premotornim formacijama su jezgra medijalnog longitudinalnog snopa, nucl. fasc. longitudinalis medialis, i intermedijarna jezgra Cajala, nucl. interstitialis Cajal. Unosi iz različitih izvora konvergiraju na njihovim neuronima, uključujući iz vestibularnog kompleksa, tektuma (prednja brda) i pretektalnog područja. Eferenti čine dio medijalnog longitudinalnog fascikulusa (MLF), a kod nekih životinja usmjereni su i na jezgre okulomotornog kompleksa. MPP je višekomponentni put svojstven mozgu svih kralješnjaka. Povezuje moždano deblo s motoričkim regijama na razini kralježnice, karakterizira ga konstantna lokacija i zauzima paramedijalni položaj u moždanom deblu, prolazeći u ventralnim funikulima leđne moždine na velikoj udaljenosti. Intermedijarna jezgra i jezgra Cajala nisu jedini koji čine ovu stazu; na razini srednjeg mozga čine ga i eferenti iz jezgre stražnje komisure, a kod viših kralježnjaka i jezgra Darkshevicha i crvena jezgra.

Na razini romboidnog mozga pridružuju mu se vestibulo-spinalna vlakna, kao i manji broj vlakana, čiji su izvori osjetne jezgre kranijalnih živaca i malog mozga (prikazano kod gmazova). Mnoštvo veza određuje sudjelovanje MPP u takvim reakcijama kao što je kombinirana rotacija glave i očiju.

Na razini srednjeg mozga različite skupine kralježnjaka imaju i druge strukture povezane s motoričkim regijama, ali nedostatak informacija o vezama i funkcionalnoj ulozi tih struktura ne dopušta nam prosuditi njihovu podudarnost s topografski sličnim jezgrama drugih životinja .

Tako se kod mnogih kralježnjaka nalazi duboka jezgra srednjeg mozga, nucl. profundus mesencephali, dostižući značajnu veličinu u nekim skupinama (na primjer, u gmazovima). Prema dostupnim podacima, kod morskih pasa, vodozemaca i gmazova prima bilateralni tektalni input i projicira se na ispod ležeće motoričke strukture. Što se tiče ostalih kralježnjaka, podaci su prilično kontradiktorni.

U tegmentalnom području prevlake elasmobrancha opisano je nekoliko skupina označavanja, označenih kao jezgre F, G, H. Prve dvije su projicirane na leđnu moždinu, potonja, vjerojatno, posreduje tekto-bulbarne veze, međutim, nedostatak informacija ne omogućuje govoriti o njihovoj specifičnosti ili homologiji s kojim ili središtima drugih životinja.

Moguće je da jezgra koja se nalazi u svih aktinopterigija i nalazi se u ventrolateralnom dijelu tegmentuma pripada istoj skupini. U predstavnicima različitih skupina životinja s perajama, opisano je pod različita imena: crvena jezgra gume, nukl. ruber tegmenti, lateralna jezgra torusa, dorzalni dio entopedunkularne jezgre, nucl. entopeduncularis pars dorsalis. Stupanj razvoja jezgre varira, veze nisu dovoljno proučavane, iako postoje dokazi o prisutnosti njegovih eferenata u lobo-bulbarnom i lobo-cerebelarnom traktu. Imajte na umu, međutim, da je analiza njegovih veza u golim kostima sugerirala da je ova struktura dio torusa.

Među strukturama koje osiguravaju veze između dijelova stabljike i motoričkih centara, kod kopnenih kralježnjaka razlikuju se formacije povezane s vokalizacijom. To uključuje nucl, opisan u bezrepih vodozemaca. pretrigeminalni (u Xenopus- dorzalno tegmentalno područje). Nalazi se u lateralnom dijelu isthmus tegmentuma. Njegove neurone karakterizira visoka ovisnost o razini hormona, izražene veze s preoptičkim područjem hipotalamusa i prisutnost eferenata upućenih bilateralno na jezgre glosofaringealnog i vagusnog živca.

Kod ptica, ventromedijalno od klijetke srednjeg mozga je dorsomedijalna interkolikularna jezgra, koja prima aferente iz slušne mezencefalne regije i obraća se eferentima kaudalnog dijela jezgre. hipoglosalni živac koji inervira vokalni aparat.

Osim premotornih formacija, na razini srednjeg mozga postoje strukture koje imaju relejnu ulogu i međusobno povezuju različite centre. Ta se uloga posebno pripisuje jezgri stražnje komisure, nucl. commissurae posterioris, koja je kod viših kralježnjaka usko povezana s tektumom. U ptica, njegov vjerojatni homolog je jezgra, koja leži u pretektualnoj regiji - nucl. spiriformis lateralis thalami. Značajan dio ulaza u ovu strukturu kod ptica i gmazova čini strijatum.

Dakle, uzimajući u obzir osobitosti kontakata, ovaj dio se smatra vezom koja posreduje u strio-tektalnim vezama, tj. prenosi utjecaj viših odjeljaka na premotornu formaciju - duboke slojeve tektuma, što dovodi do projekcije prema dolje. U sisavaca, jezgra stražnje komisure osigurava veze unutar jezgri okulomotornog živca i smatra se da posreduje u pokretima očiju prema gore. Nisu pronađeni aferenti iz striatuma, a vjeruje se da substantia nigra ima sličnu ulogu kod sisavaca.

Crna tvar, substantia nigra, struktura karakteristična za mozak sisavaca, leži u ventralnom dijelu gume. Dijeli se na zbijeni i mrežasti dio, partes compacts et reticulata. Kompaktni dio kod ljudi i viših primata ima specifičnu pigmentaciju zbog prisutnosti dopaminergičkih neurona (manje izražena kod drugih sisavaca). Ipak, lokalizacija jezgre kod svih sisavaca je slična: ventralni dio srednjeg mozga kod nižih sisavaca koji nemaju kompaktne moždane nožice, te položaj između tegmentuma i moždanih nogu kod vrsta gdje su potonje dobro razvijene. Kaudalna crna tvar proteže se do pontinskih jezgri. Veze dvaju odjela crne tvari su različite. Retikularni dio prima ulazne podatke iz strijatuma i projicira se u tektum, talamus i jezgru pedunculo-pontine. Kompaktni dio ima mnoge izvore aferentacije, uključujući kompleks amigdale, jezgre rafe, habenularne jezgre. Eferenti su upućeni na striatum. Dakle, retikularni dio substancije nigre može se smatrati analogom gore spomenutih jezgri koje posreduju u striotektalnim vezama. Općenito, substantia nigra se smatra jednom od najvažnijih karika u ekstrapiramidnom sustavu sisavaca.

Operculum pedunculo-pontinska jezgra, nucl. tegmenti pedunculopontinus, leži u ventrolateralnom području tegmentuma srednjeg mozga; kod nekih gmazova (na primjer, guštera) naziva se, kao i kod sisavaca, crna tvar. Veze ove jezgre karakteriziraju bilateralne projekcije na striatum i talamus, kao i eferenti upućeni na tektum i retikularnu formaciju trupa. Osim sličnosti veza, postoji i sličnost neurokemijskih karakteristika: u ovoj jezgri pronađeni su kateholaminergički neuroni. Istodobno, kod ptica su koncentrirani u kompaktnom dijelu pedunculo-pontine nucleus, koji se smatra homologom istoimene substantia nigra, dok je dorzalni tegmentalni pedunculo-pontine nucleus homolog retikularnog dijela. .

Informacije o strukturama homolognim substantia nigra u mozgovima drugih kralješnjaka su fragmentarne. Dakle, kod morskih pasa u rostralnom dijelu srednjeg mozga nalazi se nakupina malih neurona - lateralna jezgra tegmentuma, nucl. tegmenti lateralis. Poznato je da ima bilateralne veze s tektumom i aferentima iz leđne moždine. Neki autori smatraju lateralnu jezgru tegmentuma primordijem crne supstance.

Tegmentalna pedunculo-pontinska jezgra također je opisana u mozgu sisavaca, međutim, u pogledu prirode svojih veza, razlikuje se od istoimene jezgre u drugih kralježnjaka po tome što aferenti upućeni njoj potječu iz ventralnog dijela striatuma i retikularnog dijela substancije nigre. Osim toga, karakteristične su bilateralne veze sa subtalamičkom jezgrom. Nema sumnje da tegmentalna pedunculo-pontinska jezgra pripada ekstrapiramidnom sustavu sisavaca. Neki autori smatraju interkolikularnu jezgru gmazova prekursorom ove diobe, koju karakteriziraju ulazi iz ventralnog dijela striatuma i eferenta u retikularnu formaciju i tektum.

Dakle, dio struktura srednjeg mozga koji se nalazi u tegmentalnom području, očito, su veze u višekomponentnim sustavima mozga, posebno motoričkim. Kod sisavaca su te strukture najdetaljnije proučavane, dok su podaci o ostalim životinjama uglavnom fragmentarni. Nedovoljnost ideja o sustavnoj organizaciji otežava homologizaciju formacija uključenih u te strukture. Primijetimo, međutim, da se ta organizacija može znatno razlikovati: ako je kod sisavaca najvažnije premotoričko središte koje prenosi utjecaj telencefaličnih regija na kralježničnu moždinu velikostanični dio crvene jezgre, onda je kod drugih, osobito kod viših kralježnjaka, središte velike stanice crvene jezgre. ta uloga može pripadati dubokim slojevima tektuma, pa će se tako pokazati da su sami sustavi sastavljeni od različitih komponenti - situacija u kojoj se, vjerojatno, uspostavljanje homologije ne može smatrati legitimnim.

Na razini srednjeg mozga postoji struktura svojstvena mozgu svih živućih kralježnjaka, čija je homologija nesumnjiva, iako je naše razumijevanje njezine uloge daleko od potpunog. Riječ je o interpedunkularnoj ili interpedunkularnoj jezgri, nucl. interpeduncularis. Već je dobro izražen u mozgu ciklostoma i hrskavičavih riba, gdje se nalazi u području šava na granici prijelaza istmusa u srednji mozak. Opisi ove jezgre u elasmobranchs su kontradiktorni, jer je svi autori ne razlikuju od jezgri raphe. Kod viših kralježnjaka interpedunkularna jezgra bočno je omeđena moždanim pedunuklima. Kod svih kralješnjaka jezgru tvore mali neuroni s malom količinom perinuklearne citoplazme. Unutar strukture veličine neurona variraju, što je jedan od razloga razlikovanja više staničnih skupina: npr. kod mačaka ih se razlikuje 4 ili 5, a kod štakora od 4 do 7. U lampuga i morskih pasa struktura dijeli se prema topografiji: rombencefalni i mezencefalni dijelovi kod lampure, dorzalni i trbušni - kod morskih pasa. Medijatorske karakteristike neurona jezgre također služe kao osnova za podjelu njegove strukture.

U mozgu svih kralježnjaka, glavni ulaz u interpedunkularnu jezgru čine neuroni habenularnih jezgri epitalamusa. Njihovi aksoni čine središnji dio zakrivljenog Meinertovog snopa, fasc. retroflexus Meynert, i, križajući se na složen način, ulaze u interpedunkularnu jezgru. U proučavanim slučajevima utvrđena je složena i uređena priroda organizacije habenulo-interpedunkularnih veza. Dakle, u interpedunkularnoj jezgri anura aferenti prodiru u određene usmjerene dendrite neurona, što dovodi do aktivacije gotovo cijele strukture kao odgovor na stimulaciju jednog dijela habenulo-interpedunkularnog trakta. Također je utvrđena jasna topološka pravilnost u organizaciji veza između medijalne jezgre povodnika i interpedunkularne jezgre u sisavaca.

Drugi izvori ulaska u interpedunkularnu jezgru nisu u potpunosti poznati. Za neke životinje pronađeni su ulazi iz tektuma. U sisavaca među izvorima aferentacije su: jezgra dijagonalne Brocine trake, dorzalna jezgra tegmentuma, mezencefalna jezgra suture, središnja siva tvar i plava mrlja.

Eferenti interpedunkularne jezgre u plućnjaka i kaudalnih vodozemaca tvore interpedunculo-bulbar trakt, koji je odsutan kod zračoperajih riba. U anuru su eferenti jezgre usmjereni na dorzalne i duboke jezgre tegmentuma. Kod sisavaca koji su u tom smislu detaljnije proučavani, oni su upućeni na dorzalnu tegmentalnu jezgru, mediodorzalnu jezgru talamusa, septalne jezgre, prednju jezgru mamilarnih tijela, jezgru dijagonalne Brocine trake, preoptičku regiju, ventralni tegmentalni nukleus, te lateralni nukleus uzica. Neke vrste imaju projekcije na hipotalamus i središnju raphe jezgru.

Karakteristična značajka neurona ove strukture je značajan broj neurosekretornih elemenata. Nalaze se u nekim vrstama koje pripadaju različitim klasama, a moguće je da je ova značajka zajednička svim kralježnjacima. Dakle, kod žaba neurosekretorne stanice sadrže velike granule, a procesi imaju velike varikozne ekstenzije. Dendriti koji se granaju u ravnini okomito na Meinert fasciculus tvore praznine po cijeloj dužini i završavaju na subpijalnoj površini, dodirujući interpedunkularnu cisternu. Slične stanice također su opisane u ljudskom mozgu, gdje njihovi procesi tvore završne peteljke na žilama i pijalnoj membrani. Prisutnost neurosekretornih elemenata, kao i jaka vaskularizacija jezgre (očigledno karakteristična za sve kralježnjake sa sustavom opskrbe krvi u mozgu), omogućuju objašnjenje sustavne prirode učinaka ove strukture na razne forme bihevioralni odgovori. Dapače, isprva samo na temelju analize veza, a kasnije i eksperimentalnih studija, zaključeno je da interpedunkularna jezgra pripada strukturama limbičkog sustava, koje posreduju u prijenosu impulsa prema premotornim centrima - dorzalnom i duboke tegmentalne jezgre. Prikazano je sudjelovanje ovih odjela u osiguravanju izbjegavanja, seksualnog i (na višem) emocionalnog ponašanja. Rano sazrijevanje ove jezgre tijekom ontogeneze sugeriralo je da su brojne reakcije ponašanja u novorođenih sisavaca (npr. sisanje i gutanje) također posredovane aktivacijom ove jezgre. Vjeruje se da jedan od načina provedbe utjecaja interpedunkularne jezgre na druge strukture mozga može biti oslobađanje biološki aktivnih tvari (osobito somatostatina) u cerebrospinalnu tekućinu. Imajte na umu da se neurokemijska karakterizacija interpedunkularne jezgre također pokazala prilično lažnom; ovdje su pronađeni neuroni i terminali različite posredničke prirode. Pretpostavlja se da kod brojnih kralježnjaka, osobito sisavaca, postoji neurokemijska specijalizacija jezgre, što može odražavati opći progresivni razvoj limbičkog sustava kod viših kralježnjaka. Međutim, nedostatak informacija ne dopušta donošenje konačnog zaključka, budući da su kod nekih vrsta unutar jezgre pronađeni medijatori kojih kod drugih nema, što vjerojatno ukazuje na postojanje specifičnih putova i karakteristika sustava.

Općenito, interpedunkularnu jezgru kod svih kralješnjaka karakterizira niz sličnih značajki: veze s jezgrama povodca, hipotalamusom, dorzalnom tegmentalnom jezgrom, snažnom vaskularizacijom; prisutnost neurosekretornih elemenata koji graniče s cerebrospinalna tekućina, što svjedoči o njegovoj pripadnosti moždanim sustavima odgovornim za organizaciju cjelovitih akata ponašanja (u višim, limbičkom sustavu).

Imajte na umu da gore spomenuta dorzalna tegmentalna jezgra, nucl. tegmenti dorsalis, ili Guddenova jezgra, kod svih kopnenih kralježnjaka karakterizirana je prisutnošću aferenata iz interpedunkularne jezgre, a zauzvrat se projicira na motoričke jezgre kranijalnih živaca, što nam omogućuje da je smatramo jednim od "izlaznih" " karike limbičkog sustava, osiguravajući pristup izvršnim dijelovima mozga 1 .

Još jedna struktura koja se nalazi u mozgovima većine kralješnjaka, s izuzetkom morskih pasa i ciklostoma, je jezgra isthmusa, nucl. istmi. Najkarakterističnije obilježje ove strukture su bilateralne veze s tektumom, koje imaju topološki organizirane ulaze i određene obrasce razvoja u ontogenezi. U vodozemaca, nekih gmazova i sisavaca postoji kombinirana prisutnost u tektumu izravnog ipsilateralnog retinalnog ulaza i bilateralnih projekcija istmus nucleusa. U isto vrijeme, odsutnost ipsilateralnog ulaza u mrežnicu podudara se s odsutnošću bilateralnih projekcija. Također je pokazano da je pojava aktivnosti neurona jezgre isthmusa tijekom embrionalnog razvoja (u vodozemaca, u razdoblju koje prethodi metamorfozi) vremenski usklađena s pojavom ipsilateralnih projekcija mrežnice. Ovu je okolnost teško jednoznačno objasniti, budući da su vlakna spomenutih trakta usmjerena na različite dijelove tektuma: ipsilateralni ulazi - na dijelove koji se nalaze duboko u tektumu, a ulaz jezgre istmusa - na dijelove koji leže na površini tektum, iznad kontralateralnih retinalnih vlakana. Međutim, ako jedna od ovih komponenti nedostaje, onda nedostaje i druga. Ova situacija je karakteristična za većinu ptica i zračoperajih riba, kojima nedostaju ipsilateralni retinalni ulazi i kontralateralne projekcije jezgre istmusa na tektum.

Kod gmazova je istmusna jezgra diferencirana na velike i male stanične dijelove. Prvi je najrazvijeniji kod krokodila, guštera, kornjača. Kod zmija, lišenih, prema većini autora, jezgre isthmusa, nucl. tegmenti posterolateralis, koji se na temelju sličnosti veza smatra homologom (analogom?) jezgre isthmusa (neki autori opisuju jezgru isthmusa u uobičajenoj lokalizaciji).

U ptica, jezgra istmusa, nucl. isthmi, i optička jezgra isthmusa, nucl. isthmoopticus. Prva je podijeljena na male i velike stanične komponente i polumjesečevu jezgru, partes parvo- et magnocellularis et nucl. semilunaris. Za sve komponente ovog kompleksa prikazana je konvergencija inputa vizualnog (iz tektuma) i slušnog (iz jezgri lateralne petlje) sustava. Dokazano je njegovo sudjelovanje u reakciji suženja zjenice na svjetlost (na primjer, kao odgovor na zvuk). Optička jezgra prevlake nije opisana kod svih vrsta (na primjer, kod ibis zamjenjuje ga lunatna jezgra, njen dorzalni nastavak). Nalazi se u dorzolateralnom dijelu tegmentuma i utvrđeno je da je uključen u centrifugalnu kontrolu osjetljivosti kontralateralne retine.

U sisavaca je homolog istmus nucleusa nucl. ra-rabigeminalis, također se smatra homologom malostaničnog dijela jezgre prevlake gmazova i polumjesečeve jezgre ptica. Ova je jezgra mala skupina stanica koje zauzimaju lateralni položaj u srednjem mozgu, ventralno od medijalnog genikulatnog tijela i ručki stražnjih kolikula. U nekim se slučajevima u njegovom sastavu razlikuje nekoliko skupina stanica. Zajedničko obilježje svih proučavanih vrsta u tom pogledu su bilateralne veze ove jezgre s onim dijelom prednjeg kolikula koji prima retinalne ulaze. Štoviše, ako su tektalne aferente pretežno ipsilateralne, tada za Povratne informacije karakterizira bilateralnost. S obzirom na postojeću retinotopiju, brojni autori smatraju parabigeminalnu jezgru satelitom za prednja brda. Dakle nucl. parabigeminalis, poput jezgre istmusa svih kralježnjaka, usko je povezan s mezencefalnim vidnim centrom (tektumom ili prednjim brežuljcima) i pruža mu informacije iz istoimene kontralateralne strukture. Međutim, dok su binokularne interakcije vjerojatno omogućene kod većine kralježnjaka na ovaj način, druge funkcije jezgre moguće su kod sisavaca, koji imaju ipsilateralne retinalne projekcije. Imajte na umu da su projekcije nucl pronađene u jednoj vrsti galaga. parabigelminalis u lateralno genikulatno tijelo, što može biti karakteristično i za druge životinje. Druga moguća uloga ove jezgre je povećanje razlučivosti vidnog sustava putem aktivacije istmo-retinalnih projekcija.

Druga struktura opisana u srednjem mozgu kralješnjaka (isključujući ciklostome) je interkolikularna jezgra, nucl. intercollicularis, leži u središnjem području tegmentuma. Prima inpute kralježnice i projicira se na talamus. Kod gmazova se često vidi kao mjesto konvergencije za akustične i somatske ulaze. Ponekad je uključen u torus kao peritoralna regija, regio peritoralis. Međutim, kod nekih životinja jezgra s ovim imenom ima potpuno drugačije veze. Stoga se kod ptica istoimena struktura smatra dijelom tektuma, a njezine su veze uglavnom usmjerene na temeljne strukture. U morskih pasa i raža interkolikularna jezgra nalazi se u kaudalnom dijelu tegmentuma srednjeg mozga; prima bilateralne ulaze iz tektuma i projicira se na leđnu moždinu, čime je relejna struktura za tekto-spinalne veze.

Na kraju, napominjemo da je kod gmazova naziv "interkolikularna jezgra" dat dvjema različitim strukturama, od kojih jedna vjerojatno posreduje u vezi strijatuma s tektumom.

U sisavaca je središnja siva tvar (CSV) srednjeg mozga, substantia grisea centralis mesencephali, izolirana kao neovisna tvorevina, za koju se vjeruje da je homologna periventrikularnom području tektuma drugih kralježnjaka. Međutim, veze između ovih formacija bitno se razlikuju. CSV sisavaca izrazito je heterogen, sadrži nekoliko tipova neurona i karakterizira ga niz medijatora. Sastoji se od niza odjela, koji se između ostalog razlikuju po komunikacijama. Prima brojne ulaze, čiji su izvori lokalizirani u svim odjelima središnjeg živčanog sustava. Značajan dio ovih struktura pripada limbičkom sustavu (uključujući medijalni prefrontalni korteks, amigdalu, hipotalamus, lateralnu habenularnu jezgru), kao i karikama motoričkih sustava (motorički korteks, cerebelum, substantia nigra). Konačno, osjetne strukture projiciraju se na CSV razinu: jezgra solitarnog trakta, glavna jezgra trigeminalnog živca, vizualni i slušni centri srednjeg mozga i neuroni ploča IV i V leđne moždine. Eferenti su upućeni brojnim strukturama, uključujući limbičke regije (lateralni hipotalamus, amigdala, frontalni korteks), parafascikularni kompleks talamusa, jezgre rafa, parabrahijalne i dorzolateralne regije pontinskog tegmentuma. Mnoge od ovih veza ograničene su na određena područja CSV-a, međutim, visok stupanj kolateralizacije njegovih eferentnih neurona, kao i nedostatak detaljnih studija o različitim sustavnim skupinama, ne dopuštaju nam da predstavimo detaljnu sliku organizacije CSV veza.

Ipak, dostupni podaci omogućuju pripisivanje ovog dijela mozga sisavaca strukturama limbičkog sustava. Tako se pokazalo da njegove bliske veze s hipotalamusom osiguravaju tijek određenih faza reproduktivnog ponašanja. Postoji mišljenje da je CSV struktura takve razine gdje konvergencija limbičkog i motorički sustavi mozak. Značajan broj činjenica svjedoči o uključenosti CSV u sustav endogene analgezije. To potvrđuje i priroda dolaznih informacija iz nociceptivnih elemenata leđne moždine, prisutnost opioidnih receptora, kao i rezultati eksperimentalnog istraživanja učinka CSV-a na percepciju boli. Međutim, značajna heterogenost medijatora još ne dopušta stvaranje detaljne sheme interakcija ovog odjela s drugim strukturama nociceptivnog sustava. Konačno, do danas se skupilo mnogo podataka o njegovom sudjelovanju u organizaciji vokalizacija specifičnih za vrstu, za koje se vjeruje da su akustični izraz emocionalnog stanja. Ovo bi moglo biti u skladu s informacijama o prisutnosti nociceptivnih inputa i aferenata iz gornjih limbičkih formacija. Stoga je moguće da je CSV jedna od "izlaznih" formacija limbičkog sustava, koja uglavnom aktivira vokalni aparat životinja i "regulira protok informacija o boli u mozak. Ova kombinacija podataka također je zanimljiva jer dokaz valjanosti ideje da evolucija vokalizacije nastaje kao sredstvo izražavanja unutarnjeg stanja (moguće, na principu izmještene aktivnosti) i tek kasnije dobiva komunikacijske funkcije.

Složena priroda veza i nedovršenost predodžbi o ulozi ovog odjela otežava provođenje komparativne anatomske odn. funkcionalna istraživanja, budući da govorimo o strukturi uključenoj u višekomponentni limbički sustav sisavaca, informacije o čijoj prisutnosti i stupnju razvoja u mozgu drugih kralježnjaka nisu dostupne.

Dakle, osjetne strukture vidnog i oktavolateralnog sustava zastupljene su na razini srednjeg mozga kod svih kralješnjaka. Broj motoričkih tvorevina je mali, one kontroliraju kontrakciju ekstraokularnih mišića. Brojne veze s izvršnim odjelima na ovoj razini osiguravaju suprasegmentalne (premotorne) formacije: duboki slojevi tektuma, jezgra MPN, dorzalna tegmentalna jezgra, crvena jezgra, na koju konvergiraju ulazi iz osjetnog i limbičkog sustava, čime utvrđujući važnu, au nekim slučajevima i odlučujuću ulogu ovog odjela u organizaciji sustavnih reakcija ponašanja.

  • Na razini srednjeg mozga postoje i druge strukture povezane s obradom vizualnih informacija. Oni su dio pomoćnog vidnog sustava i bit će opisani u 7. poglavlju jer također uključuju diencefalne strukture.
  • drugi više obrazovanje"psihologije" u MBA formatu

    predmet: Anatomija i evolucija ljudskog živčanog sustava.
    Priručnik "Anatomija središnjeg živčanog sustava"



    8.1. krov srednjeg mozga
    8.2. Noge mozga
    Srednji mozak je kratki dio moždanog debla koji na svojoj ventralnoj površini čini noge mozga, a na dorzalnoj površini - kvadrigeminu. Na poprečnom presjeku razlikuju se sljedeći dijelovi: krov srednjeg mozga i noge mozga, koje crna tvar dijeli na pokrov i bazu (slika 8.1).

    Riža. 8.1. Formacije srednjeg mozga


    8.1. krov srednjeg mozga
    Krov srednjeg mozga nalazi se dorzalno u odnosu na akvadukt, a njegovu ploču predstavlja kvadrigemina. Brda su ravna, s izmjeničnom bijelom i sivom tvari. Gornji kolikulus je centar za vid. Od nje vode provodni putevi do bočnih koljenastih tijela. U vezi s evolucijskim prijenosom centara za vid na prednji mozak centri kolikulusa superiora obavljaju samo refleksne funkcije. Donji kolikuli služe kao supkortikalni centri za sluh i povezani su medijalnim genikulatnim tijelima. Od leđne moždine do kvadrigemine vodi uzlazni put, a prema dolje - putovi koji osiguravaju dvosmjernu vezu između vizualnih i slušnih subkortikalnih centara s motoričkim centrima medule oblongate i leđne moždine. Motorni putovi nazivaju se "tubularno-spinalni trakt" i "tubularno-bulbarni trakt". Zahvaljujući tim putovima mogući su nesvjesni refleksni pokreti kao odgovor na zvučne i slušne podražaje. U pufovima kvadrigemine zatvaraju se orijentacijski refleksi, koje je I.P. Pavlov nazvao refleksima "Što je to?". Ovi refleksi igraju važnu ulogu u provedbi mehanizama nevoljne pažnje. Osim toga, još dva važna refleksa zatvorena su u gornjim tuberkulama. Ovo je refleks zjenice, koji osigurava optimalno osvjetljenje mrežnice, i refleks povezan s podešavanjem leće za jasnu viziju objekata koji se nalaze na različitim udaljenostima od osobe (smještaj).

    8.2. Noge mozga
    Noge mozga izgledaju kao dva valjka, koji se, odvajajući se od mosta, tonu u debljinu moždanih hemisfera.
    Tegmentum srednjeg mozga nalazi se između substancije nigre i Silvijevog akvadukta, te je nastavak pontinskog tegmentuma. U njemu se nalazi skupina jezgri koje pripadaju ekstrapiramidnom sustavu. Ove jezgre služe kao posredne veze između velikog mozga s jedne strane, as druge strane s malim mozgom, produženom moždinom i leđnom moždinom. Njihova glavna funkcija je osigurati koordinaciju i automatizam pokreta (slika 8.2).

    Riža. 8.2. Poprečni presjek srednjeg mozga:

    1 - krov srednjeg mozga; 2 - vodovod; 3 - središnja siva tvar; 5 - guma; 6 - crvena jezgra; 7 - crna tvar

    U tegmentumu srednjeg mozga najveće su izdužene crvene jezgre. Protežu se od subtalamičke regije do mosta. Crvene jezgre svoj najveći razvoj postižu kod viših sisavaca, u vezi s razvojem moždane kore i malog mozga. Crvene jezgre primaju impulse iz jezgri malog mozga i globusa pallidusa, a aksoni neurona crvenih jezgri šalju se u motoričke centre leđne moždine, tvoreći rubrospinalni trakt.

    U sivoj tvari koja okružuje akvadukt srednjeg mozga nalaze se jezgre III, IV kranijalnih živaca koji inervira okulomotorne mišiće. Osim toga, razlikuju se i skupine vegetativnih jezgri: dodatna jezgra i nesparena središnja jezgra. Ove jezgre pripadaju parasimpatičkom odjelu autonomnog živčanog sustava. Medijalni uzdužni snop ujedinjuje jezgre III, IV, VI, XI kranijalnih živaca, što osigurava kombinirano kretanje očiju kada se skrene na jednu ili drugu stranu i njihovu kombinaciju s pokretima glave uzrokovanim iritacijom vestibularnog aparata.

    Ispod tegmentuma srednjeg mozga nalazi se plava mrlja - jezgra retikularne formacije i jedno od središta spavanja. Lateralno od locusa coeruleusa nalazi se skupina neurona koji utječu na otpuštanje faktora oslobađanja (liberina i statina) iz hipotalamusa.

    Na granici gume s bazalnim dijelom nalazi se crna tvar, stanice te tvari bogate su tamnim pigmentom melaninom (odakle i naziv). Substantia nigra ima vezu s korteksom frontalnog režnja moždanih hemisfera, s jezgrama subtalamusa i retikularne formacije. Poraz substantia nigra dovodi do kršenja finih koordiniranih pokreta povezanih s plastičnim tonusom mišića. Substantia nigra je skup neuronskih tijela koja otpuštaju neurotransmiter dopamin. Između ostalog, čini se da dopamin pridonosi nekim ugodnim osjećajima. Poznato je da sudjeluje u stvaranju euforije za koju ovisnici koriste kokain ili amfetamine. Kod pacijenata koji boluju od parkinsonizma dolazi do degeneracije neurona substancije nigre, što dovodi do nedostatka dopamina.

    Silvijev akvadukt povezuje III (interencephalon) i IV (most i medulla oblongata) komoru. Protok tekućine kroz njega provodi se od III do IV ventrikula i povezan je s stvaranjem cerebrospinalne tekućine u ventrikulama hemisfera i diencefalona.
    Bazalni dio moždanog debla sadrži vlakna silazni putevi od cerebralnog korteksa do donjih dijelova CNS-a.

    Cerebralni petelj (NM) je jedna od dvije uparene strukture koje čine srednji mozak, što određuje njegovu funkcionalnu svrhu i važnost.

    Gotovo svi hordati imaju mezencefalon, koji je odgovoran za obavljanje vitalnih funkcija koje imaju neprocjenjivu ulogu u osiguravanju vitalnosti, preživljavanja, regulacije boli i izmjene sna i budnosti.

    Također je odgovoran za obrambene reflekse, zaštitu, prostornu i vremensku orijentaciju, pa čak i za održavanje stalne tjelesne temperature, kontrolu pokreta i koncentraciju pažnje.

    Definicija pojma

    Pedunci srednjeg mozga nalaze se u prostoru srednjeg mozga, mala, ali značajna formacija, smještena između stražnjeg segmenta i subkorteksa.

    Mezencefalon, koji uključuje nekoliko varijabilnih segmenata, može se činiti kompliciranom strukturom, ali zapravo je puno jednostavniji od ostalih odjela.

    Poteškoće u učenju i pamćenju uređaja mogu se prevladati starom mnemotehničkom metodom, u kojoj se odjel crta u presjeku, u obliku obrnute glave medvjeda, gdje je svaka baza nogu mozga medvjeđe uši, a stvarna tijela nogu na ovoj slici su široki dijelovi njuške zvijeri shematski nacrtani:

    Komunikacija se postiže zahvaljujući kortikospinalnim vlaknima koja prolaze kroz baze strukture, krećući se prema korteksu BP i na povratku u spinalni trakt iz područja somato- i viscerozenzibilnog korteksa.

    Anatomska konvencija ima nekoliko varijanti, uključujući različite koncepte nastanka ili zasebnog odvajanja određenih strukturno-segmentalnih tvorevina, prisutnost specifičnih, neobičnih tvari u njima ili njihov neovisni položaj, kao granice između anatomskih segmenata.

    Struktura Definicija 1 Definicija 2
    dorzalni dio moždanog debla graniči sa stvarnom gumom guma nije poseban segment, već dio opći koncept o strukturi
    Donji i prednji dio HM granica NM

    osnovna baza i guma su odvojeni dijelovi uz anatomske formacije

    baza i pokrov nogu - strukture odvojene u prvoj definiciji, au drugoj se smatraju sastavnim dijelom
    crna specifična tvar granična tvorba između različitih dijelova srednjeg mozga definiran kao dio NM

    Ako uzmemo zdravo za gotovo prvu razliku, u kojoj je anatomska struktura prisutna samo kao dva prugasta valjka (glatko izlaze odozdo i dalje divergiraju prema različitim hemisferama (desnoj i lijevoj), sve je krajnje jednostavno.

    Ako uzmemo u obzir da u znanstveni koncept ulazi guma nogu mozga, baza i, koja je okrenuta konveksnom stranom prema bazi, onda je to složena struktura. Nalazi se u mezencefalonu, ne manje hirovitom i zamršenom u smislu prisutnosti raznih funkcionalnih uređaja, a zbog specifičnosti svog uređaja usko je povezan s ostatkom mozga.

    Anatomska građa i funkcije

    Srednji mozak je vrlo mala formacija, sadrži nekoliko struktura odjednom i odgovoran je za mnoge funkcije, uključujući reproduktivne. Bilo bi pogrešno pretpostaviti da se srednji mozak sastoji od moždanih nogu i tegmentuma. Osim baze NM i crne tvari ima kvadrigeminu i gumu. Formira se od složenog srednjeg mozga, ventralnog i dorzalnog dijela.

    Glavna poteškoća u razmatranju anatomska građa sastoji se u odlučivanju hoće li se u njega uzeti samo valjci od kojih se formiraju noge mozga ili će se u njihov sastav uključiti poklopac srednjeg mozga, dno i specifična crna tvar:

    1. Tradicionalni pregled neće pokazati ništa osim stvarnog tijela nogu, s fosom (taryn ili interpeduncular) smještenom između njih. Dio je interpedunkularne cisterne koja se nalazi na dnu ljudske lubanje, odakle srednji mozak prima cerebrospinalnu tekućinu neophodnu za život.
    2. U interpedunkularnom području nalazi se izlaz živca koji pokreće očnu jabučicu, kapak i osigurava reakciju zjenice na svjetlosni podražaj, a na vanjskoj površini nalazi se trohlearni živac koji je nezamjenjiv u pokretu kosih mišića i nekih karakteristični zaokreti očiju u orbiti.
    3. Crna misa, u jednom tumačenju - granična struktura, au drugom - komponenta operativni sustav, razvija se iz mezencefalona i regulira koordinaciju pokreta. Zanimljivo je da je ovo jedino područje HCC-a u kojem su stanice obojene melaninom.
    4. Baza NM (baza mozga) nije ništa drugo nego najniži dio koji se nalazi ispred. U određivanju pripadnosti ovog dijela postoje razmimoilaženja ne samo u starim udžbenicima anatomije, gdje su ovi pojmovi smatrani ekvivalentima ili jednostavno nisu izdvajani kao posebna cjelina. Sada je ONM upravo donji dio, u kojem se nalaze aksoni obojeni mijelinom.
    5. Za razliku od baze, tegmentum leži između substantia nigra i akvadukta mozga, te tvori i jedan i drugi segment koji se nalazi u blizini. Njegove strukture uključuju crvenu jezgru, njen ventralni i dorzalni dio.
    6. Također ima sivu (periakveduktalnu) tvar, koja se anatomski naziva tegmentum, iako se nalazi uz akvadukt mozga. OSV se smatra glavnim središtem regulacije simptoma boli, idući niz liniju. Sposoban je projicirati se u jezgre talamusa i leđne moždine, kao i u jezgre rafe i plave mrlje.

    Važnost anatomske formacije, bez obzira na njen sastav u prvom ili drugom slučaju, je neporeciva. Uostalom, upravo ona osigurava orijentaciju prema vizualnoj slici i primljenom podražaju, osigurava održavanje određenog stava tijela i regulaciju mišićnog tonusa na refleksnoj razini.

    Veza anatomske tvorevine s drugim područjima mozga odvija se na najrazličitije načine - od vlakana kortikospinalnog trakta, prema najvažnijim analizatorima (uzlazni i silazni), do informacija koje prenose neuroni svih živaca. obližnje sive, bijele i crne formacije.

    Posljedice oštećenja nogu ljudskog mozga

    Svako oštećenje u ovom području dovodi do razvoja brojnih sindroma opisanih u stručnoj literaturi, pa čak i nazvanih po znanstvenicima koji su prvi zabilježili fenomen za znanost.

    Priroda manifestacija ovisi o tome što je točno doživjelo destruktivne promjene:

    • oštećenje okulomotornog živca, ovisno o mjestu, daje vertikalni nistagmus, diskordinaciju ili razne vrste oftalmoplegije (unutarnja totalna, vanjska), Notnagelov sindrom;
    • uništenje baze noge dovodi do paralize okulomotornog živca i uništenja piramidalnog snopa;
    • trauma u ovom području daje cerebelarne poremećaje, gubitak ili oštećenje funkcionalnosti organa vida i sluha;
    • atrofične promjene na nogama mozga mogu dovesti do gubitka sposobnosti reagiranja na vanjske podražaje i mogu dovesti do gubitka sposobnosti samostalnog održavanja života.

    Uz relativno malu veličinu, srednji mozak i strukture kontrole i upravljanja smještene u njemu igraju ključnu ulogu u osiguravanju normalnog funkcioniranja organa sluha i vida. Oni su kontrolni centar sna, pa čak i aktivnosti malog mozga. Poraz bilo koje vrste - ozljeda, izgled, neuspjeh cerebralna cirkulacija, maligne i benigne neoplazme neizbježno će uzrokovati poremećaje u funkcioniranju sustava za koje su odgovorne.

    Strabizam i diskordinacija kao posljedica patologije okulomotornog živca samo su mali dio nadolazećih komplikacija, u kojima se mogu pojaviti impulzivno ponašanje te prijevare vizualne i taktilne percepcije.

    Sve manifestacije atrofije moždanih struktura su nepovratne i rijetko se mogu konačno izliječiti.

    I - krov srednjeg mozga; II - guma srednjeg mozga; III - baza srednjeg mozga; 1 - gornji humci; 2 - jezgra gornjeg brežuljka; 3 - siva tvar srednjeg mozga; 4 - jezgra srednjeg mozga (V); 5 - vodovod; 6 - okulomotorna jezgra; 7 – Yakubovich jezgra; 8 - Perley jezgra; 9 - put kortiko-mosta; 10,11 - kortikospinalni putovi; 12 - put kortiko-mosta; 13 - crna tvar; 14 - dorzalni križ Meinert; 15 - ventralni križ Trouta; 16 - crvena jezgra; 17 - retikularna formacija; 18 - medijalna petlja; 19 - bočna petlja; 20 - jezgra donjeg kolikulusa

    Noge mozga izgledaju kao debeli bijeli valjci koji izlaze iz mosta i idu do odgovarajućih hemisfera mozga. Lateralno od nogu mozga leže korijeni trohlearnog živca, medijalno od okulomotornog živca.

    Na poprečnom presjeku, nožice mozga dijele se na bazu i tegmentum srednjeg mozga. Granica između njih je crna tvar. Baza nogu predstavljena je bijelom tvari, ovdje prolaze silazni živčani putevi. Tegmentum srednjeg mozga nalazi se između krova i baze nogu. Sadrži živčane jezgre, retikularnu formaciju, medijalnu i lateralnu petlju te uzlazne i silazne živčane putove.

    Jedna od najvažnijih struktura u srednjem mozgu je crvena jezgra. Od toga počinje najviše Glavni put ekstrapiramidalni sustavi - crveni nuklearno-spinalni trakt, koji napuštajući jezgru oblikuje križ i ide do bočnih užadi leđne moždine. Crvena jezgra regulira ton skeletni mišić. Uništavanje ovih jezgri dovodi do povećanja mišićnog tonusa s prevlašću mišića ekstenzora.

    Tradicionalno se crvena jezgra smatra eferentnom vezom, uz pomoć koje viši dijelovi ekstrapiramidalnog sustava utječu na motoričke jezgre leđne moždine i donjeg dijela produžene moždine. Istodobno, jedna od njegovih funkcija može se smatrati provođenjem živčanih impulsa iz malog mozga u korteks. veliki mozak kroz talamus.

    Jednako važna struktura srednjeg mozga je substantia nigra. Njegove stanice sadrže veliku količinu melanina, što uzrokuje crnu boju. U stanicama substancije nigre stvara se posrednik dopamin. Poraz substantia nigra uzrokuje kršenje finih koordiniranih pokreta (crtanje, sviranje violine, itd.) - takozvana "simpatička" krutost cijele muskulature.

    Funkcije srednjeg mozga:

    1. Ovdje se nalaze subkortikalni centri za vid i sluh, od kojih polazi živčani put do leđne moždine i do kojih dolazi živčani put iz leđne moždine.

    2. Ovdje se nalaze glavne strukture ekstrapiramidalnog sustava: crvena jezgra, crveni nuklearno-spinalni trakt, substantia nigra i retikularna formacija.



    Parasimpatičke jezgre okulomotornog i trohlearnog živca koje reguliraju koordinirane pokrete očiju, tonus cilijarnog mišića i tonus mišića koji sužava zjenicu.

    Srednji mozak. talamus

    Diencephalon je derivat prednjeg moždani mjehur. Sastoji se od: talamičkog mozga – središta aferentnih putova i hipotalamusa (hipotalamusne regije) – najvišeg autonomnog centra. Šupljina diencefalona je treća klijetka.

    Mozak talamus sastoji se od tri dijela: talamusa (thalamus), nadtalamičkog područja (epithalamus) i zatalamičkog područja (metathalamus).

    talamus je uparena ovoidna tvorba, čiji su prednji dio središta aferentnih olfaktornih putova, a stražnji dio (jastučić) subkortikalni centri vida. Medijalne površine obaju talamusa međusobno su povezane intertalamičkom priraslicom, koja ima staničnu strukturu.

    Talamusne jezgre dijele se u skupine: prednje, stražnje, medijalne, lateralne i jezgre intermedijarne zone.

    U sklopu ovih jezgri talamusa razlikuju se 3 skupine:

    1. Relejne jezgre - one prebacuju živčane putove koji dolaze od kožnih receptora (taktilni, temperaturni i bolna osjetljivost), mišići, tetive i zglobovi (mišićno-zglobni osjećaj), receptori za vid i sluh. Iz tih jezgri dolaze živčana vlakna u odgovarajuća projekcijska područja moždane kore (kortikalno, središnji odjeli analizatori).

    2. Asocijativne jezgre – primaju informacije od raznih receptora i prenose ih u asocijativne zone korteksa.

    3. Nespecifične jezgre - nastavak su retikularne formacije, imaju aktivirajući učinak na koru velikog mozga.

    Treba imati na umu da talamus ne obavlja samo relejne funkcije, već i njegove jezgre sudjeluju u primarna obrada dolazne informacije. Osim toga, jezgre talamusa, zajedno s drugim moždanim strukturama, sudjeluju u procjeni važnosti dolaznih informacija, u stvaranju emocionalne boje osjeta. Pokazalo se, na primjer, da kada su funkcije jezgre talamusa poremećene, čak i lagani dodir može se percipirati kao bolni podražaj.

    Metatalamus tvori lateralna i medijalna koljenasta tijela. Lateralna petlja završava u medijalnim tijelima, pa su ona subkortikalni centri sluha. U bočnim tijelima završava većina vlakana optičkog trakta (drugi dio završava u jastučiću talamusa), pa se ovdje nalaze subkortikalni centri za vid. Zglobna tijela povezana su s kortikalnim centrima odgovarajućih analizatora.

    Glavni dio epitalamusa je epifiza– željezo unutarnje izlučivanje. Ima važnu ulogu u regulaciji bioloških ritmova čovjeka, u regulaciji puberteta (inhibira sintezu spolnih hormona) i neizravno utječe na metabolizam vode i soli.

    Talamički mozak sadrži:

    1. Subkortikalni centri za vid i sluh.

    2. Subkortikalni centri mirisa.

    3. Epifiza je jedna od endokrinih žlijezda.

    4. Talamus – najviše subkortikalno središte svih vrsta osjetljivosti. Odgovoran je za raspodjelu svih vrsta osjetljivosti, točnost lokalizacije iritacija, točnost percepcije stupnja iritacije, formiranje pamćenja.

    Srednji mozak. Hipotalamus.

    Hipotalamus tvori donje dijelove diencefalona. Uključuje optički trakt, optički hijazm, sivi tuberkulus, lijevak, mastoidna tijela i subtalamičku regiju, koja je izravni nastavak nogu mozga.

    optička kijazma. Uključuje optičke živce, koji ovdje provode nepotpuni križ. Posteriorno, optički trakti izlaze iz križanja. Svaki optički trakt ide oko nogu mozga i završava, dijelom, u jastuku iu lateralnim genikulatnim tijelima, a dijelom u gornjem kolikulusu.

    sivi humak smješten između i malo iza optičkih trakta. Odozgo prema dolje, prelazi u lijevak, kroz koji je hipotalamus povezan s hipofizom. Sivi brežuljak je najviši vegetativni centar koji regulira prijenos topline.

    Mastoidna (mamilarna) tijela povezana s funkcijom subkortikalnog centra za njuh.

    Četiri su glavna područja nakupljanja u hipotalamusu nervne ćelije koji sadrži oko 30 jezgri. Ove jezgre su visoko diferencirane, uključene su u regulaciju autonomnih funkcija tijela i provode koordinacijsko-integrativnu aktivnost simpatičkih i parasimpatičkih dijelova živčanog sustava. U tom smislu, hipotalamus se smatra najvišim autonomnim centrom.

    Najvažnije jezgre hipotalamusa su: supraoptička, paraventrikularna, donja i gornja medijalna jezgra, dorzalna jezgra, lijevkasta jezgra, medijalna i lateralna jezgra mastoidnog tijela.

    Biološki aktivni spojevi nastaju u neurosekretornim neuronima supraoptičke i paraventrikularne jezgre hipotalamusa. To uključuje neurohormone - vazopresin (antidiuretski hormon) i oksitocin, kao i oslobađajuće faktore i statine koji stimuliraju odnosno inhibiraju proizvodnju hormona u hipofizi. Ovi spojevi se transportiraju duž procesa neurona do hipofize. Procesi neurona tvore stabljiku hipofize. Dakle, hipotalamus je povezan s jednom od najvažnijih endokrinih žlijezda - hipofizom. Često se spajaju u jedan hipotalamo-hipofizni sustav, koji ima važnu ulogu u regulaciji endokrinih žlijezda.


    Zaklada Wikimedia. 2010. godine.

    Pogledajte što je "guma srednjeg mozga" u drugim rječnicima:

      - (tegmentum mesencephali, PNA, BNA, JNA) dio srednjeg mozga, koji se nalazi između njegovog krova i crne supstance nogu mozga ... Veliki medicinski rječnik

      SREDNJI MOZAK- (tegmentum) stražnji dorzalni dio moždanog debla, odvojen crnom supstancom od prednjeg (ventralnog) dijela baze. Njegove jezgre (najveća crvena jezgra ed.) leže u tegmentumu srednjeg mozga i prolaze uzlazne putove i ... ... Rječnik u medicini

      Stražnja dorzalna regija moždanog debla, odvojena crnom supstancom od prednje (ventralne) regije baze. U tegmentumu srednjeg mozga nalaze se njegove jezgre (najveća crvena jezgra, ur.) te uzlazni putovi i retikularni ... ... medicinski pojmovi

      Rekonstrukcija temeljena na MRI ljudskog mozga Sadržaj 1 Mozak 1.1 Prosencephalon (prednji mozak) ... Wikipedia

      Ventralno tegmentalno područje (VTA) je dio srednjeg mozga koji se nalazi dorzomedijalno od substancije nigre i ventralno od crvenih jezgri. To je početak mezokortikalne i mezolimbičke ... ... Wikipedije

      Mozak- (encephalon) (slika 258) nalazi se u šupljini moždane lubanje. Prosječna težina mozga odrasle osobe je približno 1350 g. Ima jajoliki oblik zbog izbočenih prednjih i zatiljnih polova. Na vanjskoj konveksnoj gornjoj strani ... ... Atlas ljudske anatomije

      KRVNE ŽILE- KRVNE ŽILE. Sadržaj: I. Embriologija .......... 389 P. Opći anatomski pregled .......... 397 Arterijski sustav .......... 397 Venski sustav...... ....... 406 Tablica arterija............. 411 Tablica vena................ ... ...

      Srednji mozak (mesencephalon)- Poprečni presjek. krov srednjeg mozga; tegmentum srednjeg mozga; baza moždanog debla; crvena jezgra; crna tvar; jezgra okulomotornog živca; dodatna jezgra okulomotornog živca; križ gume; okulomotorni živac; čelo ... ... Atlas ljudske anatomije

      MOTORIČKE SPOSOBNOSTI ČOVJEKA- (od lat. motus kretanje), skup anatomskih fiziol. mehanizmi za motoričke funkcije. Svaka motorna manifestacija tijela je reakcija na vanjsku iritaciju i izražava se kontrakcijom mišića. Da. konačno…… Velika medicinska enciklopedija

      - (anat. tegmentum mesencephali tegmentum srednjeg mozga) vidi Tegmentalni talamički put ... Veliki medicinski rječnik

    Udio: