Dom » Živčani sustav » Fiziološke funkcije ljudskog tijela. Fizička i fiziološka svojstva skeletnih, srčanih i glatkih mišića. Udžbenik "Opća fiziologija"

Fiziološke funkcije ljudskog tijela. Fizička i fiziološka svojstva skeletnih, srčanih i glatkih mišića. Udžbenik "Opća fiziologija"

Predavanje 1

Uvod u tečaj

Predmet i zadaci fiziologije

namjerno stvarati nove lijekove. Stoga studenti koji studiraju farmaceutsku kemiju trebaju poznavati suvremene predodžbe o mehanizmima farmakološkog i toksičnog djelovanja na organizam te stečeno znanje moći primijeniti u budućim proizvodnim aktivnostima.

Osnovni fiziološki pojmovi

Svaki znanstvena disciplina ima svoj pojmovni aparat. Naravno, fiziologija, znanost koja se formirala još u 19. stoljeću, ima svoje pojmove i termine. Ispod su najčešći. Ostali termini i pojmovi koji imaju uže značenje bit će razmotreni tijekom izlaganja relevantnih dijelova fiziologije na narednim predavanjima.

Osnovni fiziološki pojmovi.

Funkcija- specifična aktivnost sustava ili organa. Na primjer, funkcije gastrointestinalnog trakta su motorna, sekretorna, apsorpcijska; funkcija dišnog sustava je izmjena CO 2 i kisika; funkcija cirkulacijskog sustava je kretanje krvi kroz žile; rad miokarda - kontrakcija i opuštanje itd.

Postupak- skup uzastopnih radnji ili stanja usmjerenih na postizanje određenog rezultata.

Mehanizam- način na koji se kontrolira proces ili funkcija. ‚ obično se razlikuje fiziologija živčani I humoralni(tj. oslobađanjem hormona ili drugih kemikalija biološkim putem djelatne tvari) mehanizmi regulacije.

R regulacija- mijenjanje intenziteta i smjera funkcije (procesa) kako bi se osigurala optimalna aktivnost organa i sustava.

Sustav u fiziologiji, to je skup organa, tkiva ili drugih strukturnih tvorevina povezanih zajedničkom funkcijom. Na primjer, kardiovaskularni sustav osigurava, uz pomoć srca i krvnih žila, isporuku hranjivih, regulatornih, zaštitnih tvari i kisika u tkiva, kao i uklanjanje metaboličkih proizvoda; izvozni (sekretorni) sustav stanice osigurava, uz pomoć endoplazmatskog retikuluma i Golgijevog aparata, sintezu i transport hormona, lipoproteina i drugih izlučevina iz stanica.

S tajna- specifičan proizvod vitalne aktivnosti stanice koja obavlja određenu funkciju i ispušta se u unutarnje okruženje tijela. Proces generiranja i izdvajanja tajne naziva se lučenje. Po sastavu se sekret dijeli na proteinski (serozni), mukozni (mukoidni), miješani i lipidni.

Poticaj- čimbenici vanjskog i unutarnjeg okruženja ili njihova promjena, koji utječu na organe i tkiva, što dovodi do promjene aktivnosti potonjih. Postoje mehanički, električni, kemijski, temperaturni, zvučni itd. podražaji. Podražaj može biti prag, tj. imaju minimalan učinkovit učinak; maksimum, čije daljnje povećanje snage ne dovodi do povećanja odgovarajuće reakcije; nadjačan, čije djelovanje može imati štetan ili bolan učinak ili dovesti do neadekvatnih osjeta.

Iritacija- izloženost živog tkiva vanjskim i unutarnjim podražajima.

Reakcija- promjena (intenziviranje ili slabljenje) aktivnosti tijela ili njegovih komponenti kao odgovor na iritaciju.

refleksna reakcija- reakcija (ili proces) u tijelu (sustavu, organu, tkivu, stanici) uzrokovana refleksom.

Refleks- pojava ili promjena funkcionalne aktivnosti organa, tkiva ili cijelog organizma, koja se provodi uz sudjelovanje središnjeg živčanog sustava kao odgovor na iritaciju živčanih završetaka (receptora).

Ekscitabilnost- sposobnost živih stanica da percipiraju promjene vanjsko okruženje te na te promjene reagira ekscitacijskim odgovorom. Što je jačina praga podražaja niža, to je ekscitabilnost veća i obrnuto.

Uzbuđenje- aktivni fiziološki proces kojim neke žive stanice (živčane, mišićne, žljezdane) reagiraju na vanjske utjecaje.

Ekscitabilna tkiva- tkanine sposobne reagirati na prekomjerne vanjske utjecaje prag uzbude, prijeći iz stanja fiziološkog mirovanja u stanje uzbuđenja. U načelu, sve žive stanice imaju određeni stupanj ekscitabilnosti, ali u fiziologiji je uobičajeno ta tkiva nazivati živčanim, mišićnim i žljezdanim.

fiziologija stanice

Stanične membrane.

Predavanje 2

transmembranski transport.

membranski potencijal.

Razlika u električnom potencijalu (u voltima ili mV) između tekućine s jedne strane membrane i tekućine s druge strane naziva se membranski potencijal(MP) i označava se Vm. Magnituda magnetskog polja živih stanica obično je od -30 do -100 mV, a sva ta razlika potencijala stvara se u područjima neposredno uz staničnu membranu s obje strane. Smanjenje MF vrijednosti naziva se depolarizacija, povećati - hiperpolarizacija, vraćanje izvorne vrijednosti nakon depolarizacije - repolarizacija. Membranski potencijal postoji u svim stanicama, ali u ekscitabilnim tkivima (živčanim, mišićnim, žljezdanim), membranski potencijal ili kako se još naziva u tim tkivima, potencijal membrane u mirovanju, igra ključnu ulogu u provedbi njihovih fizioloških funkcija. Membranski potencijal je posljedica dva glavna svojstva svih eukariotskih stanica: 1) asimetrična raspodjela iona između ekstra- i intracelularne tekućine, podržana metaboličkim procesima; 2) Selektivna propusnost ionskih kanala staničnih membrana. Da biste razumjeli kako nastaje MF, zamislite da je određena žila podijeljena u dva odjeljka membranom koja je propusna samo za ione kalija. Neka prvi odjeljak sadrži 0,1 M, a drugi 0,01 M otopinu KCl. Budući da je koncentracija kalijevih iona (K+) u prvom odjeljku 10 puta veća nego u drugom, tada će u početnom trenutku za svakih 10 K+ iona koji difundiraju iz odjeljka 1 u drugi postojati jedan ion koji difundira u obrnuti smjer. Budući da kloridni anioni (Cl-) ne mogu proći kroz membranu zajedno s kationima kalija, u drugom odjeljku će se stvoriti višak pozitivno nabijenih iona, au odjeljku 1 pojavit će se višak iona Cl-. Kao rezultat toga, postoji transmembranska razlika potencijala, što sprječava daljnju difuziju K + u drugi odjeljak, budući da za to trebaju nadvladati privlačenje negativnih Cl- iona u trenutku ulaska u membranu iz odjeljka 1 i odbijanje sličnih iona na izlazu iz membrane u odjeljak 2. Dakle, za svaki ion K + koji prolazi kroz membranu u ovom trenutku, djeluju dvije sile - kemijski koncentracijski gradijent (ili kemijska razlika potencijala), olakšavajući prijelaz iona kalija iz prvog odjeljka u drugi, i razlika električnog potencijala, tjerajući ione K + da se kreću u suprotnom smjeru. Nakon što su ove dvije sile uravnotežene, broj iona K + koji se kreću iz odjeljka 1 u odjeljak 2 i obrnuto postaje jednak, elektrokemijska ravnoteža. Transmembranska razlika potencijala koja odgovara takvom stanju naziva se ravnotežni potencijal, u ovom konkretnom slučaju, ravnotežni potencijal za ione kalija ( Ek). Krajem 19. stoljeća Walter Nernst je utvrdio da ravnotežni potencijal ovisi o apsolutnoj temperaturi, valenciji iona koji difuzira i omjeru koncentracija ovog iona prema različite strane membrane:

Gdje bivši ravnotežni potencijal za X ion, R- univerzalna plinska konstanta = 1,987 cal/(mol deg), T je apsolutna temperatura u stupnjevima Kelvina, F- Faradayev broj = 23060 cal / in, Z je naboj prenesenog iona, [X]1 I [x]2- koncentracija iona u odjeljcima 1 i 2.

Ako idemo od prirodnog logaritma do decimalnog logaritma, onda za temperaturu od 18 ° C i jednovalentni ion, Nernstova jednadžba se može napisati na sljedeći način:

Ex= 0,058 lg

Koristeći Nernstovu jednadžbu, izračunavamo ravnotežni potencijal kalija za imaginarnu stanicu, uz pretpostavku da je izvanstanična koncentracija kalija [K + ]n \u003d 0,01 M, a unutarstanična [K + ]v = 0,1 M:

Ek = 0,058 lg = 0,058 lg = 0,058 (-1) = -0,058 ‚= -58 mV

U ovom slučaju, Ek je negativan, jer će ioni kalija napustiti hipotetsku stanicu, negativno naelektrišući citoplazmatski sloj uz unutarnju stranu membrane. Budući da u ovom hipotetskom sustavu postoji samo jedan ion koji difuzira, ravnotežni potencijal kalija bit će jednak membranskom potencijalu ( Ek \u003d Vm).

Ovaj mehanizam je također odgovoran za stvaranje membranskog potencijala u stvarnim stanicama, ali za razliku od razmatranog pojednostavljenog sustava, u kojem samo jedan ion može difundirati kroz "idealnu" membranu, stvarne stanične membrane dopuštaju svim anorganskim ionima da prođu kroz jednu ili drugi. Međutim, što je membrana manje propusna za bilo koji ion, to manje utječe na magnetsko polje. S obzirom na tu okolnost, Goldman je 1943. god. predložena je jednadžba za izračun MF vrijednosti stvarnih stanica, uzimajući u obzir koncentracije i relativnu propusnost kroz plazma membranu svih iona koji difuziraju:

Vm = 0,058 lg

Metodom obilježenih izotopa Richard Keynes je 1954. godine odredio propusnost mišićnih stanica žabe za bazične ione. Pokazalo se da je propusnost za natrij oko 100 puta manja nego za kalij, a Cl-ion ne daje značajan doprinos stvaranju MP u mišićnim stanicama. Stoga se Goldmanova jednadžba za membrane mišićnih stanica može napisati u sljedećem pojednostavljenom obliku:

Vm = 0,058 lg

Studije koje su koristile mikroelektrode umetnute u stanice pokazale su da se potencijal mirovanja stanica skeletnih mišića žabe kreće od -90 do -100 mV. Tako dobro slaganje između eksperimentalnih i teoretskih podataka potvrđuje da je potencijal mirovanja određen difuzijskim tokovima anorganskih iona. U isto vrijeme, u stvarnim stanicama, membranski potencijal je blizak ravnotežnom potencijalu iona, koji je karakteriziran maksimalnom transmembranskom propusnošću, odnosno ravnotežnom potencijalu iona kalija.

Uloga kalcija

Predavanje 3

Osnove bioenergije.

Kemijska energija, značajke njezina stvaranja i korištenja u živim sustavima.

Molekularne mehanizme pretvorbe energije u živim stanicama proučava bioenergetika. Reducirani organski spojevi, koji služe kao izvor energije živim organizmima, oksidiraju se u CO 2 i H 2 O, a oslobođena energija se koristi za sintezu ATP-a i obavljanje raznih zadataka.

Prije nego prijeđemo na razmatranje specifičnih bioenergetskih procesa u stanici, podsjetimo da, u skladu s drugim zakonom termodinamike, entropija svakog zatvorenog sustava može samo rasti s vremenom. Entropija je termodinamička kategorija koja karakterizira stupanj nereda u sustavu. Stoga povećanje entropija, zapravo, dolazi do povećanja stupnja poremećaja sustava, t.j. prijelaz s uređenije strukture na manje uređenu i smanjenje udjela korisna energija(tj. energija s kojom se može raditi). Drugim riječima, iz drugog zakona termodinamike proizlazi da svakom izoliranom sustavu, stupanj nereda može se samo povećavati, a količina korisne (slobodne) energije može se smanjivati. U isto vrijeme, živi organizmi, kako se razvijaju od oplođenog jajašca do države odrasla osoba, stalno kompliciraju njihovu strukturu. Čini se da drugi zakon termodinamike nije ispunjen u živim sustavima. No, treba imati na umu da se ovaj zakon odnosi na zatvoreni sustav, a živi organizam je otvoreni sustav, koji karakterizira stalna izmjena tvari i energije s okolinom te održavanje relativno niske razine entropije povećanjem to u okolini. Sposobnost izvlačenja korisne energije iz okoliš jedno je od onih izvanrednih svojstava koja razlikuju žive organizme od nežive prirode. Konzumirajući biljnu ili životinjsku hranu, živi organizam pretvara visokoorganizirane molekule sadržane u njoj u CO 2, H 2 O i niskomolekularne spojeve koji sadrže dušik, koji imaju mnogo više visoka razina entropije, a dobivena energija se koristi, uključujući razvoj i rast vlastitog organizma, uz smanjenje entropije. Primarni izvor energije na Zemlji za većinu organizama je Sunce, čija entropija stalno raste, a samo neznatan dio oslobođene energije u tom slučaju biva zahvaćen od strane biosfere i iskorišten od strane biljaka i nekih bakterija u reakcijama fotosinteze, a ostatak je nepovratno izgubljen u Svemiru. Čak i nedavno otkriveni bujni život duboko na dnu oceana u području oceanskih pukotina na tzv. “Crni pušači” ovise o suncu jer je ono aerobno, a kisik se u atmosferu i ocean uzima samo procesom fotosinteze.

U procesu evolucije u organizmu životinja i, naravno, formirani su mnogi načini dobivanja, prijenosa i iskorištavanja energije, au velikoj većini njih za akumulaciju kemijske energije služe posebni spojevi - fosfageni, koji u svojoj strukturi imaju tzv visokoenergetski ili makroergički veza. Adenozin-5"-trifosfat (ATP) je najčešći i najvažniji predstavnik ove skupine spojeva. Uz ATP, niz drugih organskih polifosfata ima visokoenergetske veze, na primjer GTP, CTP. Simbol ~ se koristi za označavanje makroergičkih veza. Dakle, ATP molekula je skraćeno kao A-R-F~F~F(A-adenin, R-riboza). Neke bakterije čak pohranjuju energiju u obliku anorganskog polimetafosfata, linearnog polimera neodređene duljine.

Pri pH=7,0 ATP je anion s visokim nabojem. Trifosfatna skupina sadrži 4 OH skupine sposobne za ionizaciju. 3 od njih imaju nisku pK vrijednost i potpuno disociraju pri pH=7, četvrta skupina disocira 75%. Visoka koncentracija negativnih naboja važan je čimbenik u visokoenergetskoj prirodi ATP-a. Ti su naboji blizu jedan drugome i među njima postoji jaka odbojnost. Hidrolitičkim cijepanjem terminalne fosfatne skupine, odbojne sile slabe. Dobiveni proizvodi nemaju tendenciju ponovnog spajanja. Druga važna značajka koja određuje veliku negativnu vrijednost Δ G" Hidroliza ATP-a leži u činjenici da se oba produkta žirolize stabiliziraju konjugacijom. No, ATP se u stanicama gotovo nikad ne nalazi u obliku slobodnih iona, već češće u obliku kompleksa s ionima Mg ili Mn.

Pojam energije fosfatne veze, koji koriste biokemičari, ne treba brkati s pojmom energije veze, što u fizičkoj kemiji znači energiju potrebnu za prekid veze između 2 atoma u molekuli. Energija makroergičke fosfatne veze je razlika između slobodne energije početnih materijala i slobodne energije produkata reakcije, tijekom koje se fosforilirani spoj hidrolizira u anorganski fosfat.

Prijenos terminalne fosfatne skupine ATP na vodi uz ispuštanje slobodna energija, otprilike dvostruko više nego u hidrolizi konvencionalne fosfoesterske veze, na primjer, u adenozin monofosfatu. Besplatna energija karakterizira onaj dio ukupne energije sadržane u tvari, uz pomoć koje se može izvršiti rad izotermnim i izobarnim uvjetima, tj. pri konstantnoj temperaturi i tlaku, naime takvi su uvjeti tipični za biološke sustave. Promijeniti slobodna energija mjereno u kcal/mol i označava se sa Δ G" ako se proces odvija u standardnim uvjetima (rN=7, T=25 ºS, supstrati i produkti reakcije uzeti su u istoj koncentraciji jednakoj 1 mol/l) i simbol Δ G za reakcije u specifičnim uvjetima stvarnih bioloških sustava. U slučaju hidrolize ATP-a, Δ G"\u003d -7 kcal / mol, i Δ G\u003d -11-13 kcal / mol Živi organizmi koriste energiju ATP-a za obavljanje mehaničkog rada mišića, stvaranje gradijenata koncentracije i transmembranskih električnih potencijala.

Specifični mehanizmi koji osiguravaju tijek ovih procesa bit će prikazani u sljedećim predavanjima, a sada ćemo razmotriti opća načela koja omogućuju korištenje energije ATP-a za obavljanje kemijskog rada. Zamislite tipični biosintetik, tj. anabolički proces (anabolizam od grčkog dizati, oni procesi sinteze, izgradnje strukturnih dijelova stanice, suprotni katabolizmu), u kojem se dva monomera -X i Y- moraju međusobno spojiti u reakciji dehidracije (koja se naziva i kondenzacija), praćeno ispuštanjem vode:

X-OH + Y-H X-Y + H 2 O + Δ G (3 kcal/mol)

Većina tih reakcija je endergoničan(ne brkati s endotermnim) i praćeni su povećanjem slobodne energije za Δ G, a pokretačka snaga svake kemijske reakcije je smanjenje slobodna energija i spontano teku egzergonski reakcija i stoga je katabolička reverzna reakcija (zvana hidroliza) gotovo uvijek poželjna, jer u ovom slučaju oslobađanje slobodna energija jednaka apsolutnoj vrijednosti njegovoj potrošnji u reakciji kondenzacije. Stoga se u stanici takve reakcije odvijaju u nekoliko faza, zbog čega se energetski nepovoljna sinteza spreže s jakim egzergonski reakcija koja uključuje ATP. Mehanizam uparivanja implementiran je na sljedeći način. Reakcija fuzije navedena gore i popraćena povećanjem slobodne energije (pretpostavimo Δ G" \u003d 3 kcal / mol), čemu prethodi fosforilacija jednog od supstrata od strane molekule ATP.

A-R-F~F~F + HON → A-R-F~F + X-O-F - Δ G = 4 kcal/mol

Δ G" ova reakcija je mnogo manja 4 kcal/mol) nego reakcije hidrolize ATP i prijenos fosfatne skupine u vodu (oko 11 kcal/mol). Ostatak energije ( 7 kcal/mol) nakuplja se u aktiviranoj molekuli supstrata, koja je uključena u naknadnu sintetsku reakciju. Međutim, sada je slobodna energija polaznih tvari veća od slobodne energije proizvoda reakcije (7 - 3 = 4 kcal / mol) i reakcija se odvija slijeva nadesno, tj. u smjeru fuzije, praćeno smanjenjem slobodne energije:

X-O-F + Y-H → X-Y + F n - Δ G = (4 kcal/mol)

Dakle, zbog energije pohranjene u molekuli ATP-a endergonska reakcija zamijenjen s dva konjugata egzergonski reakcije.

Drugi način korištenja ATP-a za obavljanje kemijskog rada je putem sekvencijalno konjugiranih, ili kako se nazivaju, tandemskih reakcija. U ovom slučaju endergonska reakcija nastavlja zahvaljujući sljedećem egzergonski reakcije. Mogućnost pojave tandemskih reakcija je zbog činjenice da povećanje u slobodna energija ne isključuje pojavu kemijske reakcije, već samo ukazuje da je vrijednost konstante ravnoteže takve reakcije manja od jedinice, tj. ako dođe do reakcije:

A + B C + D + ΔG" 1 (1)

Da na jedn= < 1

pa je, prema tome, ravnoteža reakcije pomaknuta ulijevo, a taj pomak je to izraženiji što je veća apsolutna vrijednost Δ G". Međutim, ako nakon reakcije 1 slijedi reakcija 2

S +X CX- Δ G" 2 (2)

a za ovu reakciju vrijednost Δ G" je jako negativan, tada će reakcijski međuprodukt C biti potrošen, pomičući ravnotežu reakcije 1 udesno. U slučaju da je ukupna slobodna energija dviju reakcija negativna, one će teći u smjeru trošenja supstrata A i B i nastajanja produkta CX.

Sada pogledajmo gdje su u stanici lokalizirani i kako funkcioniraju mehanizmi za dobivanje energije i prijenos fosfagena iz "nenabijenog" oblika (primjerice ADP) u "nabijeni" oblik (ATP).

Ciklus trikarboksilnih kiselina

U većini stanica i tkiva aerobnih organizama pirogrožđana kiselina nastala kao rezultat glikolize ulazi mitohondrijski matriks, gdje je dekarboksiliran, tj. od njega se odcijepi molekula ugljičnog dioksida, a preostali dvougljik acetilna skupina povezuje sa koenzim A (COA), formiranje acetil-CoA. Energija koja se oslobađa kao rezultat ove reakcije troši se na prijenos posebne molekule nositelja vodika iz oksidiranog u reducirani oblik. Nosač vodika naziva se nikotinamid adenin dinukleotid i skraćeno NAD (IZNAD) ili NAD+ (oksidirani oblik) i NADH (NADH) ili NADH + H+ (reducirani oblik). Dakle, molekule NAD+ i njemu slične strukture i funkcije flavin adenin dinukleotid, skraćeno FAD, poput fosfagena, sposobni su pohraniti i prenijeti energiju, ali ne u obliku visokoenergetske fosfatne veze, već u obliku aktiviranih atoma vodika. Acetil-CoA nastao iz pirogrožđane kiseline podvrgava se daljnjoj oksidaciji u ciklus trikarboksilnih kiselina. Kao rezultat prve reakcije ciklusa (sl.) iz acetil-C i oksaloctene kiseline (u vodenom mediju postoji u obliku iona - oksaloacetata) koji sadrži 4 atoma ugljika uz sudjelovanje enzima citrat sintaze, trikarboksilni, šest-ugljik limunska kiselina(citrat). Stoga se ponekad naziva ciklus trikarboksilne kiseline ciklus limunske kiseline. Limunska kiselina se tada pretvara u izolimon(izocitrat). Kao rezultat sljedeće reakcije dekarboksilacije, molekula sa šest ugljika izocitrične kiseline pretvara se u molekulu s pet ugljika α-oksoglutarna kiselina(α-oksoglutarat) i NAD+ se reducira u NADH. Nadalje, α-oksoglutarna kiselina se dekarboksilira u jantar(sukcinat). Pritom se oslobođena energija ne raspršuje u obliku topline, već se troši na redukciju druge NAD+ molekule u NADH i stvaranje međuproizvoda s visokoenergetskom fosfatnom vezom, čime se osigurava fosforilacija. gvanozin difosfat(BDP) u gvanozin trifosfat(GTP).

Kao rezultat sljedeće tri reakcije, sukcinatna kiselina se sukcesivno pretvara u fumarna kiselina (fumarat), jabučna kiselina(malat) I oksaloctena a obnavljaju ga molekule FAD i NAD.

Sa stajališta bioenergije, u svakom zavoju ciklusa, 2 atoma ugljika koji su ušli u ciklus kao acetil-CoA u obliku CO 2 se uklanjaju i 8[H] + 2[H] se stvara na ulazu - ovo je izvor energije s aktivnim vodikom.

Dakle, enzimske reakcije ciklusa trikarboksilne kiseline odvijaju se na takav način da je supstrat prve reakcije oksaloctena kiselina je također produkt posljednje osme reakcije, tj. se regenerira nakon svakog okretaja ciklusa i proces počinje iznova. Kao rezultat elementarnog ciklusa, dva ugljikova atoma prisutna u acetil-CoA pretvaraju se u CO 2 . Cikličku prirodu slijeda reakcije oksidacije acetil-CoA i njenih glavnih faza utvrdio je 1937. engleski biokemičar njemačkog podrijetla, nobelovac (1953.) Hans Krebs. Stoga proces oksidacije acetil-CoA ima drugo ime - Krebsov ciklus. Zbog činjenice da se oksidacija odvija postupno, kroz niz relativno malih promjena slobodne energije, oslobođena energija se ne raspršuje kao beskorisna toplina, već se troši na redukciju tri molekule NAD u NADH i jedne molekule FAD u FADH i stvaranje visoko- energetska fosfatna veza. Ova veza nastaje fosforilacijom gvanozin difosfata u gvanozin trifosfat. Potonji lako izmjenjuje fosfatnu skupinu s ADP-om u obliku ATP-a.

Treba imati na umu da su, uz glikolizu, drugi biokemijski procesi koji se odvijaju u stanicama, posebno oksidacija aminokiselina i masnih kiselina (kao i etanola), izvor acetil-CoA za oksidaciju u TCA. Četiri molekule NADH, uključujući onu nastalu tijekom oksidacije piruvata u acetil-CoA, i molekula FADH ulaze u dišni lanac, gdje se atomi vodika koje nose oksidiraju pomoću molekularnog kisika u vodu. Energija koja se oslobađa u ovom slučaju troši se na sintezu ATP-a iz ADP-a i anorganskog fosfata kao rezultat najsloženijeg, uglavnom nejasnog procesa, tzv. oksidativne fosforilacije.

Predavanje 4

Predavanje 5

Predavanje 6

Lizosomi: građa i načini nastanka u stanici, podjela.

Lizosomi su heterogena (heterogena) skupina citoplazmatskih struktura sličnih vakuolama veličine 1-3 μm, čija je značajka prisutnost kiselog okoliša i velikog broja različitih hidrolaza - enzima sposobnih za cijepanje (hidrolizaciju) glavnih vrste makromolekula. Prisutnost hidrolaza u lizosomima određuje njihovu glavnu funkciju u stanici - cijepanje makromolekula i većih tvorevina, kako onih koje ulaze u stanicu iz izvanstaničnog prostora, tako i onih unutarstaničnog podrijetla. Zanimljivo je da biljke nemaju lizosome.

Poznata su tri moguća puta za nastanak lizosoma u stanici. U svakom slučaju nastaju morfološki različite formacije, cijepajući materijal iz različitih izvora.

Riža. 6 Načini nastanka lizosoma u stanici

U prvom slučaju, materijal koji se može cijepati - proteini, polinukleotidi ili polisaharidi - ulazi u stanicu putem endocitoza. Tijekom tog procesa, molekule koje su dovoljno velike i ne mogu prodrijeti kroz membrane postupno su okružene malim dijelom plazmaleme, koji se prvo invaginira (invaginira), a zatim se odvaja u stanicu, tvoreći vezikulu koja sadrži materijal koji je stanica uhvatila . Mjehurići nastali kao rezultat endocitoze nazivaju se endosomi. Kako se endosom kreće od stanične membrane u unutrašnjost stanice, on opetovano stupa u interakciju s transportnim vezikulama koje se isporučuju iz trans- površina Golgijevog aparata hidrolitičkih enzima i membranskih proteina, pretvarajući se u endolizosom. Proces nastanka i transformacije endosoma traje oko 15 minuta i praćen je zakiseljavanjem unutarnjeg okoliša zbog pumpanja H+ iona iz citosola u endosom pomoću ATP-ovisne protonske pumpe, koja djeluje poput ATP-aze. unutarnje mitohondrijske membrane.

Drugi put za nastanak lizosoma zove se autofagija. U procesu autofagije uništavaju se istrošeni dijelovi same stanice. Poznato je, primjerice, da je u stanicama jetre prosječni životni vijek jednog mitohondrija oko 10 dana, nakon čega se mora iskoristiti u lizosomima. Na elektronskim mikrofotografijama normalnih stanica mogu se vidjeti lizosomi koji sadrže mitohondrije u različitim stupnjevima razgradnje. Već je gore navedeno da se autofagijom uklanja višak glatkog ER iz stanica jetre nakon prestanka unosa i izlučivanja ksenobiotika - induktora iz organizma. Čini se da proces autofagije počinje okruživanjem organela membranama koje dobivaju iz ER, što rezultira stvaranjem autofagosom. Zatim se vjeruje da se autofagosom stapa s endolizosomom, stvarajući autofagolizosom, u kojem se odvija proces razgradnje fragmenta ER ili druge organele.

Treći put za stvaranje lizosoma dostupan je samo u stanicama specijaliziranim za fagocitoza velike čestice i mikroorganizme. Takve fagocitne stanice, a to uključuju krvne stanice - neutrofile i monocite, mogu apsorbirati velike objekte iz izvanstaničnog prostora, tvoreći fagosomi. Fagosom tada postaje fagolizosom na isti način kao i autofagosom, tj. spajanje s endolizosomom.

Endosomi, autofagosomi i fagosomi često se nazivaju zajedničkim pojmom - prelizosomi, a endolizosomi, autofagolizosomi i fagolizosomi nazivaju se lizosomi. U zrelim lizosomima, apsorbirani materijal se razgrađuje na pojedinačne molekule, kao što su aminokiseline, koje ulaze u citosol i uključene su u naknadne biokemijske transformacije. Fragmenti vlastite plazma membrane nisu izloženi hidrolazama i vraćaju se natrag u plazma membranu uz pomoć transportnih vezikula, čak i prije konačnog formiranja lizosoma. Neprobavljivi proizvodi ostaju i nakupljaju se u lizosomima, koji gube hidrolitičke enzime i pretvaraju se u postlizosomi ili zaostala tijela. S godinama, u ljudskim i životinjskim stanicama, broj rezidualnih tijela koja sadrže veliki broj lipofuscin ili pigment starenja.

Lipofuscin je biopolimer različite prirode, koji nije podložan daljnjem cijepanju jer kemijske veze između pojedinih monomera nisu nastali u normalnim biokemijskim reakcijama, već kao rezultat spontanih oksidativnih procesa, uglavnom slobodnih radikala. Razne bolesti, izloženost zračenju i drugi negativni čimbenici iz okoliša ubrzavaju nakupljanje pigmenta starenja.

Stanična jezgra i genom

Predavanje 7

Predavanje 1

Uvod u tečaj

Predmet i zadaci fiziologije

Fiziologija (od grčkih riječi: physis - priroda, logos - učenje, znanost) je znanost o funkcijama kako tijela u cjelini, tako i njegovih pojedinih sastavnica: organa, tkiva, stanica; procesi i mehanizmi koji omogućuju provedbu i regulaciju tih funkcija i osiguravaju životnu aktivnost ljudi i životinja u njihovoj interakciji s okolišem. Zadaća fiziologije je postaviti fizikalne i kemijske temelje životnih procesa na svim razinama organizacije živih sustava od subcelularne do razine cjelovitog organizma. U vezi sa složenošću predmeta proučavanja, fiziologija je podijeljena u nekoliko cjelina. Tu spadaju: opća i stanična fiziologija, čija je zadaća proučavanje obrazaca osnovnih životnih procesa i mehanizama karakterističnih za sve funkcionalne i strukturne sustave tijela, te privatna fiziologija, koja se pak dijeli na fiziologiju pojedinih organa: srca, bubrezi, jetra itd.; fiziologija funkcionalnih sustava: disanje, cirkulacija, probava, endokrini sustav, razvojna fiziologija, neurofiziologija i fiziologija ponašanja, senzorna fiziologija. Tu je i primijenjena fiziologija: fiziologija sporta, rada, prehrane, svemira i podvodne fiziologije.

Koje je praktično značenje fiziologije? Zašto je važno znati kako tijelo funkcionira? Najočitiji razlog je taj što je fiziologija, a posebno proučavanje funkcioniranja ljudskog tijela, znanstvena osnova medicine i farmaceutske kemije. U svim prethodnim fazama razvoja civilizacije pristup liječenju bolesti bio je gotovo u potpunosti empirijski, tj. svela na pokušaje i pogreške. Kao rezultat toga, postupno se uočava da određena sredstva pomažu kod određenih bolesti - bilo da se radi o kemijskim ili biljnim pripravcima, mineralnoj vodi i toplim kupkama, akupunkturi, pa čak i metodama psihološkog utjecaja koje su se naširoko koristile u tradicionalna medicina. Ljekovito djelovanje mnogih suvremeni lijekovi je prvi put otkriven čisto empirijski (primjerice, nitroglicerin, koji je Nobel koristio za proizvodnju dinamita, uzrokujući snažan pad krvnog tlaka kod radnika, često dovodeći do smrti), a glavni mehanizmi koji leže u osnovi ljekovitog djelovanja niza od njih još uvijek su ostaju nepoznati. Međutim, kako se naše razumijevanje mehanizama funkcioniranja i patologije organa i tkiva razvija i produbljuje, uloga čisto empirijskih nalaza se smanjuje i postaje moguće razviti učinkovite, na dokazima utemeljene metode za liječenje ljudskih bolesti, namjerno stvarajući

1.1. Opći pogled o fiziologiji

Glavni pitanja: Organizam i stanište. Razumijevanje fiziologije. Fiziološka funkcija i njezine multiparametarske karakteristike. Homeostaza, relaksacijske konstante i njihove vrste. Metode istraživanja u fiziologiji. Akutni i kronični pokusi. Analitički i sustavni pristupi proučavanju fizioloških funkcija. Teorija funkcionalnih sustava prema P.K. Anohin.

Ljudski organizam- cjeloviti, samoregulirajući živi sustav sposoban osjećati, misliti, aktivno se svrhovito kretati, prilagođavati okolišu ili ga prilagođavati svojim biološkim i društvenim potrebama.

Biološko stanište naziva ukupnost prirodnih uvjeta potrebnih za normalno postojanje živih tijela.

Postoje vanjski i unutarnji biološki okoliši. Vanjsko okruženje je kompleks prirodnih čimbenika koji su izvan tijela, ali su neophodni za održavanje njegove vitalne aktivnosti.

Ukupnost bioloških tekućina koje kupaju stanice tijela su unutarnje okruženje tijela . Tekućine unutarnjeg okoliša tijela - krv, limfa, međustanična tekućina i druge, vanjski su okoliš za njegove stanice.

živa stanica je elementarna strukturna i funkcionalna jedinica tijela. Ujedinjenje stanica koje osiguravaju obavljanje određene specifične zadaće dovelo je u procesu evolucije do nastanka živa tkiva – pokrovno staklo (epitelni), masna, kost, vezni, žljezdani, mišićni I živčani. Živa tkiva su tijela- srce, pluća, jetra, bubrezi i drugi, koji osiguravaju provedbu složenih diferenciranih funkcija usmjerenih na održavanje vitalne aktivnosti tijela.

Znanost o životnoj aktivnosti zdravog organizma u njegovoj interakciji s vanjskom okolinom, koja proučava funkcije stanica, tkiva, organa, organskih sustava i tijela u cjelini, kao i mehanizme njihove regulacije, naziva se fiziologija (grčki "physis" - priroda, "logos" - znanost).

Tri su glavna zadatka fiziologije:

1) proučavanje objektivnih obrazaca tijeka fizioloških funkcija (što se događa?),

2) rasvjetljavanje mehanizama za provedbu fizioloških funkcija (kako?),

3) identifikacija namjene fizioloških funkcija (zašto?).

Fiziološka funkcija(latinski "functio" - aktivnost) - specifičan oblik aktivnosti tijela, koji završava postizanjem određenog rezultata korisnog za njega, omogućujući mu da se prilagodi uvjetima okoline.

Dakle, glavna funkcija srca je pumpanje krvi u vaskularni krevet, a gastrointestinalni trakt je osigurati opskrbu krvi hranjivim tvarima. Većina organa i sustava obavlja nekoliko funkcija. Na primjer, glavna funkcija bubrega je izlučivanje krajnjih produkata metabolizma, ali oni također sudjeluju u regulaciji krvnog tlaka, osmotskog tlaka i ravnoteže elektrolita tjelesnih tekućina.

Fiziološke funkcije su manifestacija vitalne aktivnosti tijela i karakterizirane su određenim znakovima - parametri. Ista fiziološka funkcija može se okarakterizirati s nekoliko parametara, među kojima su:

1) intenzitet fiziološke funkcije,

2) ekstenzivnost,

3) snaga,

4) faktor učinkovitosti (COP),

5) karakteristike vremena,

6) bioritmovi.

Intenzitet karakterizira razinu intenziteta fiziološke funkcije. Ovi parametri su izraženi u apsolutnoj vrijednosti kvalitativnih manifestacija fizioloških funkcija - fiziološke konstante, tj. pokazatelji unutarnjeg okruženja tijela (krvni tlak, tjelesna temperatura, koncentracija glukoze u krvi i drugi).

Opsežnost pokazuje međudjelovanjem kojih procesa se postiže intenzivan parametar. Dakle, intenzivan parametar funkcije termoregulacije - temperatura ljudskog tijela, predodređen je ekstenzivnošću dvaju različito usmjerenih procesa - proizvodnje topline i prijenosa topline.

Vlast je rad koji organizam izvrši u jedinici vremena.

učinkovitost(učinkovitost) je omjer energije koju je tijelo potrošilo za obavljanje korisnog rada prema svoj utrošenoj energiji u ovom slučaju.

Vrijeme uključiti ubrzati tijek fizioloških procesa i njihov ubrzanje. Konačno, bioritmovima - To su periodične ciklički ponavljajuće promjene fizioloških funkcija. Prema trajanju razdoblja, postoje tri glavne vrste bioritma:

1) ultradian, s frekvencijom od frakcija sekunde do 20 sati,

2) cirkadijalni (okrugli sat) - od 20 do 28 sati,

3) infradijanski, koji uključuju tjedni, razdoblje, sezonski I godišnji bioritmovi.

Parametri fiziološke funkcije mogu se promijeniti pod utjecajem regulatorni mehanizmi. Pod, ispod biološka regulacija razumjeti takvu kontroliranu promjenu fiziološke funkcije, koja ima za cilj osigurati određenu aktivnost živog sustava ili njegovu otpornost na djelovanje ometajućih čimbenika.

Unatoč činjenici da tijelo neprestano izmjenjuje materiju, energiju i informacije s okolinom, svako živo biće je u stanju održati nepromjenjivost i stabilnost svojih unutarnjih vitalnih parametara. Pozivaju se relativna postojanost unutarnjeg okruženja tijela i stabilnost njegovih fizioloških funkcija homeostaza.

Homeostazu karakterizira ukupnost različitih fizioloških konstanti. Živi sustav održava takve konstante blizu razine koja predodređuje optimalni stanični metabolizam - skup procesa transformacije tvari i energije koji osiguravaju vitalnu aktivnost organizma i njegov odnos s vanjskim okolišem. Stoga je homeostaza apsolutno neophodan uvjet za život.

Organizam je otvoreni termodinamički sustav koji neprestano izmjenjuje materiju, energiju i informacije s okolinom. Stoga fiziološki parametri ne mogu biti apsolutno stabilni. Konstante koje se mijenjaju u granicama koje osiguravaju biološki optimum života i normalan tijek metabolizma nazivaju se relaksacijske konstante .

Prema amplitudi promjene relaksacijske konstante dijelimo na dvije vrste - tvrd I plastični. Dopuštena amplituda fluktuacije razine tvrde konstante mali. To uključuje fizikalno-kemijske parametre unutarnjeg okruženja, osobito osmotski i onkotski tlak krvne plazme, njezinu acidobaznu ravnotežu. Plastične konstante karakteriziraju relativno velika dopuštena amplituda fluktuacija njihove veličine. To uključuje takve fiziološke pokazatelje kao što su tjelesna temperatura, krvni tlak, otkucaji srca i disanje, protok krvi i mnogi drugi.

Za održavanje homeostaze tijelo mora:

1) konzumirati i razgraditi hranu na hranjive tvari koje zadovoljavaju energetske i plastične potrebe stanica, tkiva i organa,

2) apsorbiraju kisik radi oksidacije hranjivih tvari, koje su izvor energije živog sustava,

3) ispuštanje u okoliš nepotrebnih i štetnih produkata metabolizma,

4) imati sposobnost kretanja kako bi uhvatili hranu, pobjegli od neprijatelja.

Ako pokazatelji homeostaze prelaze normalne granice koje određuju optimalni tijek metabolizma, to dovodi do kršenja fizioloških funkcija, razvoja bolesti i smrti.

Proučiti pokazatelje unutarnjeg okruženja tijela i njegovih fizioloških funkcija, metode kliničkog istraživanja I eksperimenti. Kliničke studije provode se na ljudima, a pokusi na životinjama.

U ranim fazama razvoja fiziologije posebno su bile popularne kirurške eksperimentalne tehnike: ekstirpacija uklanjanje dijela ili cijelog organa i transplantacija - transplantacija proučavanog organa u isti organizam na novo mjesto ili njegov prijenos u drugi organizam, praćeno promatranjem i bilježenjem posljedica takvih zahvata.

Za proučavanje aktivnosti organa koji su nedostupni izravnom promatranju koriste se metoda fistule . Sastoji se od brzog stvaranja poruke unutarnjeg organa s vanjskim okruženjem. Varijacija ove tehnike može biti kateterizacija - uvođenje posebnih sintetičkih cijevi u kanale žlijezda ili u krvne žile.

Kako bi se utvrdila ovisnost funkcije organa o utjecaju živčanog sustava, koristi se tehnika denervacija . U tu svrhu se režu živčana vlakna koja inerviraju organ.

Pojavom moderne tehnologije, instrumentalne metode - elektrofiziološki, biokemijski, radiološke i mnogi drugi, koji omogućuju snimanje vitalnih procesa bez prethodnih kirurških operacija, što omogućuje proučavanje fizioloških funkcija ne samo kod životinja, već i kod ljudi.

U fiziologiji postoje dvije vrste eksperimenata koji su povezani s potrebom za izvođenjem kirurške intervencije: začinjeno(vivisekcija) I kronični.

akutni eksperiment karakterizira:

1) nepostojanje potrebe za održavanjem sterilnosti u procesu vivisekcije,

2) provođenje istraživanja tijekom ili neposredno nakon operacije,

3) eutanazija– usmrćivanje životinje tijekom pokusa ili nakon njegovog završetka.

Akutni pokus prilično je grubo zadiranje istraživača u tijelo. To je potrebno za početno prikupljanje podataka o funkcijama organa, tkiva i stanica tijela. Metoda akutnog eksperimenta je metodološka osnova analitički pristup proučavanju funkcija. Ovaj pristup karakterizira činjenica da su predmet proučavanja funkcije pojedinih stanica, tkiva i organa bez uzimanja u obzir njihovog međusobnog odnosa i odnosa s okolinom.

kronični eksperiment karakterizira:

1) potreba za održavanjem sterilnosti tijekom pripreme kirurška operacija,

2) provođenje istraživanja tek nakon oporavka životinje,

3) ponovljeno proučavanje fizioloških funkcija organa ili organizma u cjelini u uvjetima što je moguće bliže prirodnim.

Osnova je metoda kroničnog eksperimenta sistemski pristup proučavanju tjelesnih funkcija. Sustavni metodološki pristup karakterizira proučavanje fiziološke funkcije u odnosu na funkcionalno stanje organizma, kao cjeline, te uzimajući u obzir njegovu interakciju s vanjskim okolišem.

Utemeljitelj sistemskog pristupa je ruski fiziolog, dobitnik Nobelove nagrade I.P. Pavlov. Početkom 20. stoljeća predložio je metodu fiziološka kirurgija, koji omogućuje proučavanje fizioloških funkcija u uvjetima prirodnog ponašanja i po prvi put iznio ideje o sustavna priroda aktivnosti tijela.

Skup organa koji obavljaju jednu funkciju je anatomski sustavi . Osoba ima devet anatomskih sustava:

1) mišićno-koštani , koji tvori kostur tijela, osiguravajući kretanje njegovih dijelova relativno jedan prema drugom i kretanje tijela u prostoru;

2) kardio-vaskularni , osiguravajući kretanje krvi i limfe kroz žile;

3) dišni neophodan za dostavu kisika u tkiva i uklanjanje ugljičnog dioksida iz tijela;

4) probavni dizajniran za obradu hrane i transport dobivenih hranjivih tvari u krv ili limfu;

5) ekskretorni , koji osigurava uklanjanje metaboličkih proizvoda štetnih i nepotrebnih za tijelo;

6) endokrini , proizvodeći biološki aktivne tvari - hormone uključene u regulaciju fizioloških funkcija tijela;

7) spolni , koji obavlja funkciju reprodukcije;

8) osjetilni uključeni u percepciju signala iz vanjskog svijeta i unutarnjeg okruženja tijela;

9) živčani , koji ujedinjuje i regulira aktivnost svih organa, osiguravajući interakciju organizma s vanjskim okruženjem.

Privremeno povezivanje organa, tkiva i stanica povezanih jednim zadatkom, čiji je cilj postizanje određenog rezultata vitalne aktivnosti korisne za tijelo, naziva se funkcionalni sustav .

Funkcionalni sustav(prema P.K. Anokhin) je složeni dinamički, samoregulirajući i samoformirajući kompleks, koji se sastoji od središnjih i perifernih elemenata koji međusobno djeluju u procesu postizanja adaptivnog rezultata koji je koristan za tijelo i osigurava normalan metabolizam.

Funkcionalni sustav sastoji se od pet glavnih elemenata:

1) koristan adaptivni rezultat (PPR),

2) receptori rezultata,

3) obrnuta aferentacija,

4) živčani centar,

5) izvršni mehanizmi.

Kraj posla -

Ova tema pripada:

Udžbenik "OPĆA FIZIOLOGIJA"

Vrhovni strukovno obrazovanje... TVERSKA DRŽAVNA MEDICINSKA AKADEMIJA... MINISTARSTVA ZDRAVLJA I SOCIJALNOG RAZVOJA RUSKE FEDERACIJE...

Ako trebate dodatne materijale o ovoj temi ili niste pronašli ono što ste tražili, preporučamo pretraživanje naše baze radova:

Što ćemo učiniti s primljenim materijalom:

Ako se ovaj materijal pokazao korisnim za vas, možete ga spremiti na svoju stranicu na društvenim mrežama:

0001 Fiziološke reakcije živog organizma

Svaki živi organizam i sve njegove stanice imaju podražljivost, odnosno sposobnost da na utjecaje iz okoline ili poremećaje u svom stanju reagiraju promjenom svoje strukture, pojavom, jačanjem ili slabljenjem svoje snažne aktivnosti, koja je neraskidivo povezana s kvalitativnim i kvantitativnim promjenama u metabolizma i energije. Promjene u građi i funkcijama tijela i njegovih stanica kao odgovor na različite utjecaje nazivamo biološkim reakcijama, a utjecaje koji ih izazivaju nazivamo podražajima ili podražajima. Pojam biološke reakcije podrazumijeva sve vrste odgovora tijela, njegovih organa i stanica na različite utjecaje. Reakcije stanica očituju se u promjeni njihova oblika, građe, procesa njihova rasta i diobe, u stvaranju različitih kemijskih spojeva u njima, pretvaranju potencijalne energije u kinetičku (električnu, mehaničku, toplinsku, svjetlosnu), jednog ili drugog rada (kretanje u prostoru, otpuštanje određenih tvari, osmotski rad na koncentraciju pojedinih elektrolita u stanici). Reakcije cijelog organizma izuzetno su raznolike. U procesu njihove provedbe mijenja se aktivnost mnogih organa i bezbrojnih stanica, jer tijelo uvijek reagira na različite utjecaje kao cjelina, kao jedan složeni sustav. Dakle, iako se reakcije organizma odvijaju zahvaljujući aktivnosti stanica, one se ne mogu svesti na reakcije pojedinih stanica. Ovo pokazuje opće pravilo da se pravilnosti sustava ne mogu svesti na pravilnosti pojedinačnih elemenata koji tvore sustav.

Iritacija Nadražujuće za živu stanicu ili organizam u cjelini može biti svaka promjena u vanjskom okruženju ili unutarnje stanje organizam, ako je dovoljno velik, dovoljno brzo nastao i dovoljno dugo traje. Sva beskrajna raznolikost mogućih iritansa stanica i tkiva može se podijeliti u tri skupine: fizikalne, fizikalno-kemijske i kemijske. Fizički podražaji su temperaturni, mehanički (udar, ubod, pritisak, kretanje u prostoru, ubrzanje itd.), električni, svjetlosni i zvučni. Fizikalno-kemijski podražaji

su promjene osmotskog tlaka, aktivna reakcija medija, sastav elektrolita koloidnog stanja. Kemijski iritansi uključuju mnoge tvari različitog sastava i svojstava koje mijenjaju metabolizam ili strukturu stanica. Kemijski iritanti koji mogu izazvati fiziološke reakcije su tvari iz hrane koje dolaze iz vanjske sredine, lijekovi, otrovi, kao i mnogi kemijski spojevi koji nastaju u tijelu, kao što su hormoni, produkti metabolizma. Stanični podražaji koji uzrokuju njihovu aktivnost su živčanih impulsa. Živčani impulsi, koji dolaze duž živčanih vlakana od živčanih završetaka do središnjeg živčanog sustava ili dolaze od njega do perifernih organa - mišića, žlijezda, uzrokuju promjene u njihovom stanju i aktivnosti. Prema fiziološkom značaju svi se podražaji dijele na primjerene i neadekvatne. Adekvatni su oni podražaji koji djeluju na danu biološku strukturu u prirodnim uvjetima, za čiju je percepciju ona posebno prilagođena i osjetljivost na koju je iznimno visoka. Za štapiće i čunjiće mrežnice odgovarajući su iritans zrake vidljivog dijela sunčevog spektra, za taktilne receptore kože - pritisak, za okusne pupoljke jezika - razne kemikalije, za skeletne mišiće. - živčani impulsi koji im teku duž motoričkih živaca. Neadekvatni su oni podražaji za čije opažanje određena stanica ili organ nije posebno prilagođen. Dakle, mišić se kontrahira kada je izložen kiselini ili lužini, električnoj struji, naglom istezanju, mehaničkom udaru, brzom zagrijavanju itd. Stanice su mnogo osjetljivije na njihove odgovarajuće podražaje nego na neadekvatne. Ovo je izraz funkcionalne prilagodbe razvijene u procesu evolucije.

Ekscitabilnost Neke stanice i tkiva (živčana, mišićna i žljezdana) posebno su prilagođena za brzo reagiranje na iritaciju. Takve stanice i tkiva nazivamo ekscitabilnim, a njihovu sposobnost da na nadražaj odgovore ekscitacijom nazivamo ekscitabilnošću. Mjera ekscitabilnosti je minimalna snaga podražaja koji izaziva ekscitaciju. Ovaj

minimalna jačina nadražaja naziva se pragom nadražaja. Što je veća minimalna snaga nadražaja potrebna za izazivanje reakcija, to je viši prag nadražaja, to je niža podražljivost, i obrnuto, što je niži prag podražaja, to je veća podražljivost. U odnosu na različite podražaje, prag nadražaja može biti različit. Ekscitabilnost receptora u odnosu na odgovarajuće podražaje je posebno visoka, na primjer, da bi se nadražila mirisna stanica, dovoljno je da na nju djeluje samo nekoliko molekula mirisne tvari.

Uzbuđenje Ekscitabilne stanice karakterizira specifičan oblik odgovora na djelovanje podražaja: u njima se odvija valoviti fiziološki proces - ekscitacija je složena biološka reakcija koja se očituje kombinacijom fizikalnih, fizikalno-kemijskih, kemijskih procesa i funkcionalnih promjena. Obavezan znak ekscitacije je promjena električnog stanja površinske stanične membrane. Kada su uzbuđene, stanice prelaze iz stanja fiziološkog mirovanja u stanje fiziološke aktivnosti karakteristične za određenu stanicu: mišićno vlakno se kontrahira, žljezdana stanica izlučuje tajnu .. U ekscitabilnoj stanici stalno postoji razlika u električnim potencijalima između njezinu citoplazmu i vanjski okoliš, tj. s obje strane površinskih staničnih membrana. Potonji je tako polariziran - njegova unutarnja površina je negativno nabijena u odnosu na vanjsku. Ta razlika potencijala naziva se membranski potencijal. Razlog toj potencijalnoj razlici je nejednakost u koncentraciji iona unutar stanice - u njezinoj citoplazmi i izvan stanice - u okolnoj tkivnoj tekućini: citoplazma sadrži više iona kalija, a manje iona natrija u odnosu na tkivnu tekućinu. U mirovanju je stanična membrana slabo propusna za ione Na°. Pri pobuđivanju povećava se propusnost membrane, te ona propušta pozitivno nabijene ione natrija u stanicu, što dovodi do smanjenja razlike potencijala membrane (depolarizacija membrane), pa čak i do pojave razlike potencijala suprotnog predznaka. Promjena razlike električnog potencijala tijekom pobude naziva se akcijski potencijal. Generirana električna struja

kada je pobuđeno područje tkiva povezano s nepobuđenim, to se naziva akcijska struja. Ekscitacija je, takoreći, eksplozivan proces koji proizlazi iz promjene propusnosti membrane pod utjecajem iritansa. Ta je promjena u početku relativno mala i praćena je samo blagom depolarizacijom, blagim smanjenjem membranskog potencijala na mjestu gdje je primijenjen podražaj i ne širi se duž ekscitabilnog tkiva (to je tzv. lokalna ekscitacija). Dosegnuvši kritičnu - prag - razinu, promjena potencijalne razlike raste poput lavine i brzo - u živcu za nekoliko desettisućinki sekunde - dostiže svoj maksimum. Obnavljanje početne razlike potencijala - repolarizacija membrane - nastaje u početku zbog oslobađanja iona kalija iz stanice. Tada se, zahvaljujući posebnom fiziološkom mehanizmu, tzv. natrij-kalij pumpi, uspostavlja nejednakost koncentracija iona između citoplazme i okoline koja okružuje stanicu (ioni kalija ulaze natrag u stanicu, a ioni natrija izlaze iz nje). Ovaj proces oporavka zahtijeva određeni utrošak energije, koja se dobiva metaboličkim procesima. Karakteristična značajka stanice u trenutku njezine ekscitacije - tijekom razdoblja maksimalne depolarizacije membrane - je njezina nesposobnost da odgovori na novu iritaciju. Stanje neekscitabilnosti stanice tijekom njezine ekscitacije naziva se refraktornost. Ekscitacija je valovit proces. Nastajući u jednoj stanici ili u jednom njezinom dijelu, na primjer, u jednom dijelu živčanog vlakna, uzbuđenje se širi, prelazi na druge stanice ili na druge dijelove iste stanice. Provođenje ekscitacije nastaje zbog činjenice da akcijski potencijal koji se pojavio u jednoj stanici ili u jednom od njezinih područja postaje iritant koji uzrokuje ekscitaciju željenih područja. Uzbuđenje s jedne živčane stanice na drugu ili s živčanog vlakna na mišićnu ili žljezdanu stanicu prenosi se kemijskim putem. U živčanom završetku nastaju kemijski spojevi - prijenosnici živčanih impulsa (acetilkolin, norepinefrin itd.), uzrokujući uzbuđenje u ekscitabilnoj stanici na kojoj se nalazi živčani završetak. Kemijski prijenosnici živčanih impulsa nazivaju se neurotransmiteri.

Fiziologija je usko povezana s mnogim drugim znanostima, temeljeći se u svojim traganjima na podacima nekih znanosti, te se. zauzvrat, osnova za razvoj drugih. Fizika i kemija, biofizika i biokemija, anatomija, histologija i embriologija, opća biologija, genetika i kibernetika - ovo nije potpuni popis disciplina čije je poznavanje od velike važnosti za proučavanje i razumijevanje fizioloških procesa koji se odvijaju u tijelu.

Međutim, vi se spremate postati liječnici, pripremate se liječiti bolesne ljude. A fiziologija proučava funkcije normalnog. zdravo tijelo – zato se i zove “normalna fiziologija”. Zašto liječnik treba poznavati funkcije zdravog organizma, ako će se u svom radu susretati samo s bolesnim ljudima? Možda bi bila dovoljna samo "patološka fiziologija" koja se uči na 3. godini? Mnogi studenti misle tako, a na kraju se pokaže da nemaju solidno znanje ni o normalnoj ni o patološkoj fiziologiji, niti o kliničkim disciplinama.

Mislim da i sami dobro znate zašto liječnik treba poznavati zakonitosti i mehanizme zdravog čovjeka. Biste li popravili televizor ako ne poznajete principe njegova rada, ako ne znate kako bi trebao funkcionirati uređaj koji se može servisirati? Hoćete li sastaviti automobil ako ne poznajete zakone međudjelovanja svih njegovih dijelova i mehanizama? A čovjek je biološki stroj neizmjerne složenosti, a njegovo popravljanje vrlo je težak, delikatan i visokostručan posao! Razumjeti disfunkcije koje se javljaju u tijelu tijekom razne bolesti, naznačiti ispravne načine njihova liječenja moguće je samo uz dobro poznavanje fizioloških procesa koji se odvijaju u normalnom, zdravom tijelu.

Značenje fiziologije nije ograničeno na proučavanje normalnih fizioloških parametara organizma. Samo to bi samo pomoglo liječniku da utvrdi ima li osoba odstupanja od norme. Ali fiziologija oprema liječnika mehanizmima za ispravljanje poremećenih funkcija, omogućavajući takozvano "patogenetsko" liječenje, kojim se uklanja uzrok razvoja bolesti, a ne simptomi. Moderan liječnik ne može propisati liječenje prema principu "od glave, od želuca, od hladnoće". U procesu proučavanja pacijenta na temelju poznavanja fiziologije, on mora pronaći uzrok bolesti i, opet oslanjajući se na fiziologiju, napraviti takav zahvat, koji, i samo koji, dovodi do obaveznog ozdravljenja.

Poznavanje fizioloških metoda proučavanja funkcija omogućuje liječniku da odabere one koje su trenutno potrebne, pomaže u ispravnoj procjeni rezultata tih studija i iz velikog arsenala lijekovi i medicinske metode odabrati najučinkovitije u ovoj situaciji.

Proučavanje ljudskih bolesti pridonosi razumijevanju mnogih normalnih fizioloških procesa. I.P. Pavlov je o tome napisao: "Svijet patoloških pojava beskrajan je niz svih vrsta, posebnih, ... kombinacija fizioloških pojava koje se inače ne događaju. To je poput niza fizioloških eksperimenata koje su učinili priroda i život, često je riječ o takvoj kombinaciji fenomena koji modernim fiziolozima dugo ne bi pali na pamet, a koji se ponekad ne bi mogli ni namjerno reproducirati tehnička sredstva moderna fiziologija. Klinika postavlja nove zadatke pred fiziologiju i ujedno je bogat izvor novih fizioloških činova. Važnost fiziologije za medicinu i medicine za fiziologiju je tolika da samo njihova uska povezanost može podići složenu građevinu znanosti o ljudsko tijelo.

Moderna fiziologija je eksperimentalna znanost: fiziološka istraživanja temelje se na iskustvu, pokusu. U eksperimentu se umjetno upliće u određene procese u tijelu kako bi se razjasnila uloga, značaj i međusobna povezanost pojedinih organa i sustava. Tako, na primjer, kada se cervikalni simpatički živac iritira električnom strujom, žile uha na operiranoj strani su sužene, a presjecanje ovog živca uzrokuje naglo širenje tih žila. Ovi pokusi omogućili su fiziologu Claudeu Bernardu da po prvi put uspostavi živčanu regulaciju lumena krvnih žila.

U arsenalu fiziologije postoje metode kao što su ekstirpacija, transplantacija, denervacija, metoda primjene ligatura i anastomoza, tehnika fistule, metode iritacije i transekcije, perfuzija i registracija funkcija itd. Većina ovih tehnika zahtijeva autopsiju životinje ili operaciju. Koriste se u akutnim ili kroničnim pokusima.

Arsenal istraživačkih metoda koji se koristi u pokusima na životinjama ne može se koristiti u studiji ljudsko tijelo. Stoga su podaci o funkcijama mnogih organa kod ljudi donedavno bili uglavnom ograničeni na podatke dobivene pokusima na životinjama. Trenutno se situacija promijenila na mnogo načina. Dostignuća moderne fizike, radiotehnike, elektronike i kibernetike dala su fiziolozima u ruke takve uređaje koji omogućuju, bez uplitanja u ljudsko tijelo, snimanje rada njegovih organa. Tijekom studija na Odsjeku za normalnu fiziologiju vidjet ćete mnoge od ovih uređaja.

Opći obrasci regulacije funkcija.

Predmet fiziologije su prvenstveno funkcije tijela i njegovih dijelova. Stoga, prelazeći na prikaz fiziologije, moramo se prije svega zadržati na pojmovima ORGANIZMA i FUNKCIJE.

ORGANIZAM je neovisno postojeća jedinica organskog svijeta, koja je samoregulirajući sustav koji reagira na različite promjene u vanjskom okolišu kao cjelini, sposoban postojati samo uz stalnu interakciju s vanjskim okolišem i samoobnavljanje kao rezultat. takve interakcije.

Fiziološke FUNKCIJE su manifestacije vitalne aktivnosti koje imaju adaptivnu vrijednost i usmjerene su na postizanje određenog rezultata korisnog za tijelo. Obavljajući različite funkcije, tijelo se prilagođava vanjskoj sredini ili prilagođava okolinu svojim potrebama.

Glavna funkcija živog organizma je metabolizam i energija (metabolizam). Ovaj se proces sastoji od kombinacije kemijskih i fizičke promjene, u transformaciji tvari i energije, koja se stalno i kontinuirano odvija u tijelu i svim njegovim strukturama. Metabolizam je nužan uvjet za život. On je taj koji razlikuje živo od neživog. Život je moguć samo dok postoji metabolizam koji održava postojanje žive protoplazme i njezino samoobnavljanje. Prekid metabolizma dovodi do razaranja protoplazme i smrti organizma.

Sve ostale fiziološke funkcije povezane su s metabolizmom, bilo da se radi o rastu, razvoju, razmnožavanju, prehrani, probavi, disanju, izlučivanju, kretanju ili reakcijama na promjene u vanjskom okruženju. Njihovo djelovanje usmjereno je prvenstveno na održavanje optimalnih metaboličkih uvjeta. (Osiguranje normalnog rada tzv. metaboličkog kotla). Istodobno, temelj svake funkcije je određeni skup transformacija materije i energije. To se jednako odnosi i na funkcije pojedine stanice, tkiva, organa ili organizma u cjelini.

Svaki organizam, jednostanični ili višestanični, treba određene uvjete egzistencije koje mu osigurava to stanište (tzv. vanjski okoliš) kojemu se ova vrsta živih bića prilagodila tijekom čitavog puta svog evolucijskog razvoja. Funkcije tijela normalno su osigurane samo ako mu vanjska okolina daje mogućnost primanja hrane, pri određenoj temperaturi, barometarskom tlaku, intenzitetu i spektru svjetlosti itd.

Istodobno, treba imati na umu da su granice fluktuacija okoliša koje tolerira organizam viših životinja mnogo šire od onih koje su potrebne za normalno funkcioniranje većine njegovih stanica. Razlog tome je što je stanište za stanice tijela unutarnje okruženje, koje se mijenja mnogo manje od vanjskog. Unutarnja sredina tijela je krv, limfa i tkivna tekućina u kojoj žive stanice.

Funkcije tjelesnih stanica normalne su samo uz relativnu postojanost

osmotski tlak, sastav elektrolita, određena koncentracija vodikovih iona, nutritivni i energetski resursi. Postojanost kemijskog sastava i fizikalno-kemijskih svojstava unutarnje sredine je važna značajka viši životinjski organizmi. Kako bi označio tu postojanost, Cannon je predložio termin homeostaza. Izraz homeostaze je prisutnost brojnih bioloških konstante, tj. stabilni kvantitativni pokazatelji koji karakteriziraju normalno stanje tijela. Ovisno o njihovoj vrijednosti razlikuju se tvrde i meke (plastične) konstante. Uzimajući u obzir postojanost sastava, fizikalno-kemijskih i bioloških svojstava unutarnje sredine, treba naglasiti da ona nije apsolutna, već relativna i dinamična. Ova postojanost postiže se kontinuiranim radom niza organa i sustava, zbog čega se mijenjaju sastav i fizikalno-kemijska svojstva unutarnjeg okoliša koji se javljaju pod utjecajem promjena u vanjskom okruženju i vitalne aktivnosti tijela. organizam je usklađen.

Homeostaza ima određene granice. Pri posebno dugom boravku, u uvjetima bitno drugačijim od onih na koje je tijelo prilagođeno, dolazi do poremećaja homeostaze i do pomaka nespojivih sa životom. Čak i mala kršenja homeostaze dovode do patologije, stoga je određivanje relativno konstantnih fizioloških konstanti (pH, krvni tlak, brzina disanja, broj otkucaja srca, MOD, itd.) Od velike dijagnostičke vrijednosti. Stoga se rad na održavanju homeostaze provodi stalno i stalno reguliran relevantnim regulatornim sustavima, o čemu ćemo kasnije govoriti.

Uloga različitih organa i njihovih sustava u održavanju homeostaze je različita. O njima ćemo također govoriti u relevantnim dijelovima tečaja.

Kao što je već spomenuto, karakteristična značajka svakog živog organizma je da je to samoregulirajući sustav koji kao cjelina reagira na različite utjecaje. Načelo samoregulacije je da je odstupanje bilo koje konstante od normalne razine samo po sebi signal za ispravljanje tih pomaka. Samoregulacija se ostvaruje međudjelovanjem svih stanica tijela, njegovih tkiva i organa. Ova interakcija organa posebno je jasno izražena u radu tzv. funkcionalni sustavi. Takav sustav čine organi čija zajednička aktivnost osigurava prilagodbu određenim uvjetima okoline, osiguravajući zadovoljenje bilo koje unutarnje potrebe.

Pod, ispod unutarnje potrebe odsada ćemo razumjeti svako više ili manje dugotrajno odstupanje jedne ili druge konstante njegove unutarnje okoline od razine koja osigurava njegovu normalnu životnu aktivnost. Upravo su biološke potrebe prvi poticaj u lancu procesa samoregulacije različitih tjelesnih funkcija.

Potrebe živog organizma mogu biti bezbrojne. Međutim, svi se oni spajaju u velike skupine - biološke, društvene, seksualne, prehrambene, obrambene itd. Zadovoljenje jedne ili druge potrebe i predstavlja za svaki živi organizam određenu koristan rezultat njegovu adaptivnu aktivnost, tj. funkcije.

Regulacija je usmjerena promjena funkcija različitih organa i tkiva. Sve funkcije u tijelu reguliraju dva glavna regulatorna mehanizma - živčani i humoralni.

humoralni mehanizam Temelji se na činjenici da u različitim stanicama i organima, tijekom procesa metabolizma, nastaju kemikalije različite prirode i fiziološkog djelovanja. Ulaskom u tkivnu tekućinu, a zatim u krv, prenosi se cijelim tijelom i može utjecati na stanice tkiva. Poseban slučaj humoralne regulacije je endokrina, koju provode endokrine žlijezde.

neuralni mehanizam Regulacija leži u činjenici da se početne ili modulirajuće naredbe šalju kroz živce do svih stanica i organa, mijenjajući njihovu aktivnost u smjeru potrebnom za tijelo. Promjena stanja pojedinih stanica i organa putem živčanog sustava na refleksan način uzrokuje promjene u funkcijama drugih organa. Ovaj mehanizam regulacije je savršeniji, budući da se interakcija stanica kroz živčani sustav odvija mnogo brže od humoralno-kemijske, a osim toga, živčani impulsi uvijek imaju na umu određenog primatelja.

Dakle, dva opći princip regulacija svih funkcija u tijelu:

1. Sve funkcije u tijelu regulirane su živčanim i/ili humoralnim sustavom.

2. Regulacija funkcija provodi se prema principu samoregulacije.

Oba se ova načela najjasnije i najpotpunije očituju u djelovanju tzv funkcionalni sustavi(FS), koji se stalno stvaraju kada se u organizmu pojavi potreba i osiguravaju njezino optimalno zadovoljenje.

Funkcionalni sustav je skup različitih organa i tkiva, ujedinjenih na funkcionalnoj osnovi i pružajući, u interakciji, kvalitativno nove funkcije i oblike aktivnosti, s rezultatom svojstvenim sustavu kao cjelini, a ne svojstvenim njegovim dijelovima zasebno. FS je dinamična, samoregulirajuća organizacija, aktivnosti svih sastavni elementišto pridonosi dobivanju adaptivnog rezultata vitalnog za tijelo.

U sastav FS mogu biti uključeni različiti organi i tkiva čija aktivnost može dovesti do ponovne uspostave narušene homeostaze. Funkcionalni sustavi nisu organizirani prema anatomskim, već prema fiziološkim karakteristikama. Glavni sustavotvorni čimbenik je cilj, rezultat budućeg djelovanja FS-a. Kako budemo napredovali kroz tečaj fiziologije, karakterizirat ćemo razne posebne FS (održavanje pH, osmotski tlak, koncentracije hranjivih tvari u krvnom tlaku, itd.) Sada moramo razmotriti opću shemu strukture bilo koje FS. ova opća shema, specifična regulatorna i izvršne mehanizme i rezultate njihovih aktivnosti, za izgradnju sheme bilo kojeg FS-a.

Središnji čimbenik stvaranja sustava svakog PS-a rezultat je njegovog djelovanja, koji određuje normalne uvjete za tijek metaboličkih procesa u tijelu kao cjelini. Iz ovoga proizlazi da je rezultat svojevrsna "posjetnica" svake FS.

U živom organizmu mogu se razlikovati 3 skupine korisnih adaptivnih rezultata.

Prvu skupinu čine unutarnje konstante tijela, homeostatski pokazatelji koji određuju njegovu normalnu vitalnu aktivnost: pH, koncentracija soli, hranjivih tvari, plinova itd.

Drugu skupinu čine rezultati adaptivne aktivnosti organizma u okolišu, usmjereni na zadovoljenje njegovih unutarnjih bioloških potreba, očuvanje vrste i roda (svrhovito ponašanje koje dovodi do gašenja žeđi, gladi itd.).

Treća skupina su rezultati društvene aktivnosti osobe usmjerene na zadovoljenje njegovih društvenih potreba.

Ovisno o svojstvima rezultata, FS će biti jednostavniji ili složeniji, ali njegova opća shema ostaje ista.(i) humoralna povratna sprega (aferentacija) selektivno mobilizira posebne regulacijske aparate. Potonji, putem izvršnih uređaja, ponovno vraćaju korisni adaptivni rezultat na potrebnu razinu. Svi ti procesi odvijaju se kontinuirano uz stalno informiranje centra o uspješnosti postizanja korisnog adaptivnog rezultata. Isti pokretači i periferni organi mogu se mobilizirati za obavljanje različitih tjelesnih funkcija i biti dio različitih FS.

Živi organizam je najsloženiji mehanizam koji se sastoji od različitih FS-ova koji su blisko povezani u svom radu i imaju zajedničke točke kontakt i određena hijerarhija. Međutim, u svakom konkretnom slučaju, u svakom određenom trenutku uvijek postoji dominantan FS, koji određuje aktivnost organizma u datom trenutku i podređuje aktivnost drugih funkcionalnih sustava.

Rad mnogih FS tijela objedinjuje krv, kao točka koncentracije konačnih rezultata mnogih FS. Budući da je krv unutarnja sredina tijela, budući da su njezine konstante homeostatske i velikim dijelom krute, proučavanje predmeta fiziologije započinjemo dijelom "Fiziologija krvnog sustava".

PREDAVANJA

U FIZIOLOGIJI LJUDI

Fiziologija kao znanost. Predmet, zadaci, metode, povijest fiziologije

Fiziologija (physis - priroda) je znanost o normalnim životnim procesima organizma, njegovim sastavnim fiziološkim sustavima, pojedinim organima, tkivima, stanicama i subcelularnim strukturama, mehanizmima regulacije tih procesa i utjecaju prirodnih čimbenika okoliša na tjelesno djelovanje. funkcije.

Na temelju toga, općenito, predmet fiziologije je zdrav organizam. Zadaci fiziologije uključeni su u njegovu definiciju. Glavna metoda fiziologije je pokus na životinjama. Postoje 2 glavne vrste eksperimenata ili eksperimenata:

1. Akutno iskustvo ili vivisekcija (živo rezanje). U procesu se provodi kirurška intervencija, ispituju se funkcije otvorenog ili izoliranog organa. Nakon toga, ne traže opstanak životinje. Trajanje akutnog eksperimenta je od nekoliko desetaka minuta do nekoliko sati (primjer).

2. Kronično iskustvo. Tijekom kroničnih eksperimenata provodi se kirurška intervencija kako bi se dobio pristup organu. Zatim postižu zacjeljivanje kirurških rana i tek nakon toga kreću u istraživanja. Trajanje kroničnih eksperimenata može biti mnogo godina (primjer).

Ponekad se razlikuje subakutni pokus (primjer).

Istodobno, medicina zahtijeva informacije o mehanizmima funkcioniranja ljudskog tijela. Stoga je I.P. Pavlov je napisao: "Eksperimentalni podaci mogu se primijeniti na osobu samo uz oprez, neprestano provjeravajući stvarnost sličnosti s aktivnošću ovih organa kod ljudi i životinja." Posljedično, bez posebnih promatranja i eksperimenata na osobi, proučavanje njegove fiziologija je besmislena.Zato se izdvaja posebna fiziološka znanost - fiziologija čovjeka, fiziologija čovjeka ima predmet, zadatke, metode i povijest.Predmet fiziologije čovjeka je zdravo ljudsko tijelo.

Njeni zadaci:

1. Proučavanje mehanizama funkcioniranja stanica, tkiva, organa, sustava ljudskog tijela kao cjeline

2. Proučavanje mehanizama regulacije funkcija organa i sustava tijela.

3. Otkrivanje reakcija ljudskog organizma i njegovih sustava na promjene u vanjskom i unutarnjem okruženju.

Budući da je fiziologija u cjelini eksperimentalna znanost, glavna metoda ljudske fiziologije također je eksperiment. Međutim, pokusi na ljudima bitno se razlikuju od pokusa na životinjama. Prvo, velika većina istraživanja na ljudima provodi se neinvazivnim metodama, tj. bez zahvata u organe i tkiva (primjer EKG, EEG, EMG, krvne pretrage itd.). Drugo, pokusi na ljudima provode se samo kada ne štete zdravlju i uz pristanak ispitanika. Ponekad se akutni pokusi provode na osobi u klinici kada to zahtijevaju dijagnostički zadaci (primjer). No treba napomenuti da bi bez podataka klasične fiziologije nastanak i razvoj ljudske fiziologije bio nemoguć (spomenici žabi i psu). Više I.P. Pavlov je, ocjenjujući ulogu fiziologije za medicinu, napisao: "Shvaćene u grubom smislu riječi, fiziologija i medicina su nerazdvojne, poznavanje fiziologije potrebno je liječniku bilo koje specijalnosti." I također da će "medicina, koja se iz dana u dan samo neprestano obogaćuje novim fiziološkim činjenicama, konačno postati ono što bi u idealnom slučaju trebala biti, tj. sposobnost popravljanja pokvarenog ljudskog mehanizma i primjene znanja fiziologije" (primjeri s klinike). Drugi poznati ruski fiziolog prof. V.Ya. Danilevsky je primijetio: "Što su točnije i potpunije utvrđeni znakovi norme za tjelesni i mentalni život osobe, to će dijagnoza liječnika biti točnija za njegove patološke abnormalnosti."

Fiziologija, kao temeljna biološka znanost, usko je povezana s drugim temeljnim i biološke znanosti. Konkretno, bez poznavanja zakona fizike nemoguće je objasniti bioelektrične fenomene, mehanizme percepcije svjetlosti i zvuka. Bez korištenja podataka iz kemije nemoguće je opisati procese metabolizma, probave, disanja itd. Stoga se na granici ovih znanosti s fiziologijom ističu znanosti kćeri biofizika i biokemija.

Budući da su struktura i funkcija neodvojive, a funkcija je ta koja određuje formiranje strukture, fiziologija je usko povezana s morfološkim znanostima: citologijom, histologijom, anatomijom.

Kao rezultat proučavanja djelovanja raznih kemikalija na organizam, farmakologija i toksikologija su se iz fiziologije izdvojile u samostalne znanosti. Akumulacija podataka o kršenjima mehanizama funkcioniranja tijela u različitim bolestima poslužila je kao osnova za pojavu patološke fiziologije.

Razlikovati opću i posebnu fiziologiju. Opća fiziologija proučava osnovne obrasce života tijela, mehanizme takvih osnovnih procesa kao što su metabolizam i energija, reprodukcija, procesi uzbude itd. Partikularna fiziologija proučava funkcije određenih stanica, tkiva, organa i fizioloških sustava. Stoga ističe takve dijelove kao što su fiziologija mišićnog tkiva, srca, bubrega, probave, disanja itd. Osim toga, u fiziologiji postoje dijelovi koji imaju poseban predmet proučavanja ili posebne pristupe proučavanju funkcija. To uključuje evolucijsku fiziologiju (objašnjenje), komparativnu fiziologiju, dobnu fiziologiju.

Postoji niz primijenjenih grana u fiziologiji. To je, na primjer, fiziologija domaćih životinja. U ljudskoj fiziologiji razlikuju se sljedeći primijenjeni dijelovi:

1. Dobna fiziologija. Proučava značajke tjelesnih funkcija povezanih s dobi.

2. Fiziologija porođaja.

3. Klinička fiziologija. Ovo je znanost koja koristi fiziološke metode i pristupe za dijagnostiku i analizu patoloških abnormalnosti.

4. Fiziologija zrakoplovstva i svemira.

5. Fiziologija sporta.

Ljudska fiziologija usko je povezana s kliničkim disciplinama kao što su terapija, kirurgija, opstetricija, endokrinologija, psihijatrija, oftalmologija itd. Na primjer, ove znanosti koriste brojne metode koje su razvili fiziolozi za dijagnostiku. Odstupanja normalnih parametara tijela osnova su za otkrivanje patologije.

Neki dijelovi ljudske fiziologije temelj su psihologije. Ovo je fiziologija središnjeg živčanog sustava, više živčane aktivnosti, osjetilni sustavi, psihofiziologija.

Povijest fiziologije detaljno je opisana u udžbeniku, ur. Tkačenko

^ MEHANIZMI REGULACIJE TIJELESNIH FUNKCIJA

Humoralna i živčana regulacija. Refleks. Refleksni luk. Osnovni principi teorije refleksa

Sve tjelesne funkcije reguliraju dva sustava regulacije: humoralni i živčani. Filogenetski starija humoralna regulacija je regulacija pomoću fiziološki aktivnih tvari (PAS) koje kruže u tjelesnim tekućinama - krvi, limfi, međustaničnoj tekućini. Čimbenici humoralne regulacije su:

1. Anorganski metaboliti i ioni. Na primjer, kationi kalcija, vodika, ugljičnog dioksida.

2. Hormoni endokrinih žlijezda. Proizvode ga specijalizirane endokrine žlijezde. To su inzulin, tiroksin itd.

3. Lokalni ili tkivni hormoni. Ove hormone proizvode posebne stanice zvane parakrine, prenose se tkivnom tekućinom i djeluju samo na maloj udaljenosti od stanica koje luče. To uključuje tvari kao što su histamin, serotonin, gastrointestinalni hormoni i drugi.

4. Biološki aktivne tvari koje stvaraju veze između stanica tkiva. To su makromolekule proteina koje oni luče. Oni reguliraju diferencijaciju, rast i razvoj svih stanica koje čine tkivo i osiguravaju funkcionalnu povezanost stanica u tkivu. Takvi proteini su npr. keyoni, koji inhibiraju sintezu DNA i diobu stanica.

Glavne značajke humoralne regulacije:

1. Mala brzina regulatornog djelovanja povezana s malom brzinom strujanja odgovarajućih tjelesnih tekućina.

2. Polagano povećanje snage humoralnog signala i polagano smanjenje. To je zbog postupnog povećanja koncentracije PAS i njihovog postupnog uništavanja.

3. Nepostojanje specifičnog tkiva ili ciljnog organa za djelovanje humoralnih čimbenika. Djeluju na sva tkiva i organe duž protoka tekućine, u čijim stanicama postoje odgovarajući receptori.

Živčana regulacija je regulacija tjelesnih funkcija putem refleksa koje provodi živčani sustav.

Koncept refleksnog principa aktivnosti živčanog sustava prvi je razvio u 17. stoljeću francuski prirodoslovac Rene Descartes. Predložio je hipotetsku shemu za nastanak nehotičnog kretanja (mehaničko predstavljanje). Pojam "refleks" (odrazna radnja) uveo je u fiziologiju 1771. godine Unzer. J. Prohaska 1800. godine razvio je dijagram najjednostavnijeg refleksnog luka. IH. Sechenov je proširio koncept "refleksa" na bilo koju, uključujući višu živčanu aktivnost (HNA). Pritom je polazio od 2 odredbe: 1. svaka aktivnost organizma u konačnici se svodi na kretanje. 2. Svi pokreti su refleksnog podrijetla. I.P. Pavlov je eksperimentalno potkrijepio gledište o refleksu kao glavnom činu svake živčane aktivnosti. Također je podijelio sve reflekse, prema mehanizmu nastanka, na bezuvjetne i uvjetne. Glavne značajke teorije refleksa I.P. Pavlov je formulirao u svom djelu "Odgovor fiziologa psiholozima." Uključuje tri temeljna načela:

1. Načelo determinizma. Kaže se "nema radnje bez razloga". Oni. svaki refleksni akt posljedica je djelovanja podražaja na organizam.

2. Načelo analize i sinteze. U mozgu se neprestano odvija analiza; diskriminaciju signala, kao i sintezu, tj. njihovu interakciju i cjelovitu percepciju.

3. Načelo strukture. U živčani sustav nema procesa koji nemaju određenu strukturnu lokalizaciju.

Morfološka osnova bilo koji refleks je refleksni luk ili refleksni put. Refleksni luk (RD) je put refleksne reakcije, tj. živčani signali. Refleksni luk somatskog (motornog) refleksa sastoji se od sljedećih glavnih karika:

1. Receptor koji percipira iritaciju

2. Aferentno ili uzlazno ili osjetno živčano vlakno

3. Živčani centar u C.N.S.

4. Eferentno ili silazno, motorno živčano vlakno

5. Izvršno tijelo "izvršitelj"

U nizu refleksnih lukova nalazi se neuron povratne sprege (6), ili neuron reverzne aferentacije, koji reagira na refleksni odgovor i kontrolira ga.

U somatskom refleksnom luku mogu se razlikovati neuroni koji obavljaju određene funkcije. Konkretno, u najjednostavnijem monosinaptičkom refleksu postoje samo 2 neurona: osjetljivi i motorni. U najjednostavnijem polisinaptičkom refleksnom luku koji razmatramo postoji: a) osjetljivi neuron, b) interkalarni neuron, c) izvršni neuron. Riža. Postoje stotine i tisuće neurona u složenim polisinaptičkim refleksnim lukovima.

U luku autonomnog refleksa postoje sljedeće veze:

1. Receptor

2. Aferentno živčano vlakno.

3. Živčani centar (na primjer) za simpatičke reflekse u bočnim rogovima leđna moždina)

4. Preganglijsko živčano vlakno

5. Autonomni ganglij

6.Postganglijsko živčano vlakno

7. Izvršno tijelo. Riža.

Biološki i funkcionalni sustavi

U 1950-im i 1960-im godinama kanadski biolog Ludwig Bertalanffy je matematičkim i kibernetičkim pristupima razvio temeljne principe rada bioloških sustava. To uključuje:

1. Integritet, t.j. nesvodivost svojstava sustava na jednostavan zbroj svojstava njegovih dijelova. Oni. nemoguće je opisati svojstva biološkog sustava kroz funkcije njegovih pojedinih elemenata (primjer).

2. Strukturalni. Mogućnost objašnjenja funkcija sustava kroz njegovu strukturu (primjer).

3. Hijerarhija, podređenost elemenata sustava jedni drugima od vrha do dna. Oni. gornje komponente sustava upravljaju temeljnim (primjer).

4. Odnos sustava i okoline (primjer).

No, Bertalanffy nije otkrio ono najvažnije – sustavotvorni faktor. Stoga glavna uloga u identificiranju sustavnih obrazaca svojstvenih živim organizmima pripada akademiku P.K. Anohin. U fiziologiji odavno postoji koncept fizioloških sustava. Ovo je kompleks morfološki i funkcionalno ujedinjenih organa koji imaju zajedničke regulacijske mehanizme i obavljaju homogene funkcije (primjer). Međutim, P.K. Anokhin je utvrdio da u tijelu postoje i drugi sustavi, na primjer, koji pružaju vitalnu podršku. važni tjelesni parametri. Nazvao ih je funkcionalnim sustavima (FUS). Prema P.K. Anokhin FUS je skup organa i tkiva koji osiguravaju postizanje cilja u određenoj vrsti životne aktivnosti. Taj se cilj naziva korisnim adaptivnim rezultatom (PPR). To može biti bilo koji parametar unutarnje okoline, npr. tjelesna temperatura, normalan sadržaj kisika u krvi i sl., rezultat ponašanja kojim se zadovoljava biološka, npr. prehrambena potreba, rezultat društvene aktivnosti osobe. Važno je da liječnik razumije FUS koji osigurava homeostazu.

Upravo je PPR faktor koji ujedinjuje različite organe i sustave tijela u jednu cjelinu - FUS. Udruživanje organa u FUS ne događa se prema morfološkoj, već prema funkcionalnoj značajki. Stoga FUS može uključivati organe i tkiva iz različitih fizioloških sustava. Štoviše, isti organi mogu biti uključeni u nekoliko FUS-a odjednom. Osim toga, za razliku od fizioloških sustava, FUS se može i naslijediti i formirati tijekom individualni život. Opća FUS shema za održavanje parametara homeostaze uključuje sljedeće elemente:

2. PPR receptori

3. Aferentni put

4. Živčani centar

5. Vegetativna regulacija

6. Humoralna regulacija

7. Regulacija ponašanja

8. Metabolizam (sl.)

Ako pod utjecajem bilo kojeg uzroka PPR prelazi granice fiziološke norme, PPR receptori su uzbuđeni. Živčani impulsi iz njih dolaze u živčani centar koji regulira tu funkciju. Iz njega idu u izvršne organe koji osiguravaju održavanje odgovarajućeg parametra homeostaze. Istodobno se pokreću humoralni mehanizmi regulacije. Kada, unatoč tome, PPR ne dosegne početnu razinu, živčani impulsi iz živčanog centra počinju teći u cerebralni korteks. Kao rezultat ekscitacije njegovih neurona, uključuje se vanjska karika samoregulacije tijela, tj. regulacija ponašanja. Ovo je svrhovita promjena u ponašanju živog bića. Kao rezultat ovih regulatornih radnji, PPR dolazi na početnu razinu, tj. fiziološka norma. Na PPR izravno utječe metabolizam. S druge strane, sam PPR ima izravan učinak na metabolizam procesima. Primjeri funkcioniranja raznih FUS-a.

^ Načela samoregulacije tijela. Pojam homeostaze

i homeokinezu

Sposobnost samoregulacije glavno je svojstvo živih sustava.Potrebno je stvoriti optimalne uvjete za međudjelovanje svih elemenata koji čine tijelo, kako bi se osigurala njegova cjelovitost. Postoje četiri glavna principa samoregulacije:

1. Princip neravnoteže ili gradijenta. Biološka bit života leži u sposobnosti živih organizama da održavaju dinamičko neravnotežno stanje u odnosu na okoliš. Na primjer, tjelesna temperatura toplokrvnih životinja viša je ili niža od temperature okoliša. U stanici ima više kationa kalija, a izvan nje natrija itd. Održavanje potrebne razine asimetrije u odnosu na okolinu osigurava se procesima regulacije.

2. Princip zatvorenog regulacijskog kruga. Svaki živi sustav ne samo da reagira na podražaj, već također procjenjuje korespondenciju odgovora na trenutni podražaj. Oni. što je iritacija jača, to je odgovor veći i obrnuto. Ova samoregulacija se provodi zbog obrnutog pozitivnog i negativnog Povratne informacije u živčanom i humoralnom sustavu regulacije. Oni. regulacijski krug je zatvoren u prsten. Primjer takve veze je stražnji aferentni neuron u motoričkim refleksnim lukovima.

3. Načelo predviđanja. Biološki sustavi mogu predvidjeti ishode odgovora na temelju prošlih iskustava. Primjer je izbjegavanje bolnih podražaja nakon prethodnih.

4. Načelo cjelovitosti. Za normalno funkcioniranje živog sustava potrebna je njegova strukturna cjelovitost.

Doktrinu homeostaze razvio je C. Bernard. Godine 1878. formulirao je hipotezu o relativnoj postojanosti unutarnjeg okoliša živih organizama. Godine 1929. W. Cannon je pokazao da je sposobnost tijela da održava homeostazu rezultat regulatornih sustava u tijelu. Također je skovao pojam homeostaza. Stalnost unutarnje sredine organizma (krv, limfa, tkivna tekućina, citoplazma) i stabilnost fizioloških funkcija rezultat je homeostatskih mehanizama. U slučaju kršenja homeostaze, poput stanične, dolazi do degeneracije ili smrti stanica. Stanična, tkivna, organska i drugi oblici homeostaze regulirani su i koordinirani humoralnom, živčanom regulacijom, kao i razinom metabolizma.

Parametri homeostaze su dinamični i mijenjaju se unutar određenih granica pod utjecajem čimbenika okoliša (na primjer, pH krvi, sadržaj respiratornih plinova i glukoze u njoj itd.). To je zbog činjenice da živi sustavi ne samo da uravnotežuju vanjske utjecaje, već im se aktivno suprotstavljaju. Sposobnost održavanja postojanosti unutarnjeg okoliša s promjenama u vanjskom glavno je svojstvo koje razlikuje žive organizme od nežive prirode. Stoga su vrlo neovisni o vanjskom okruženju. Što je viša organizacija živog bića, ono je neovisnije o vanjskoj sredini (primjer).

Kompleks procesa koji osiguravaju homeostazu naziva se homeokineza. Provode ga sva tkiva, organi i sustavi tijela. Ipak, funkcionalni sustavi su od najveće važnosti.

^ Dobne značajke fizioloških funkcija

i neurohumoralne regulacije

U procesu razvoja organizma dolazi do kvantitativnih i kvalitativnih promjena. Na primjer, povećava se broj mnogih stanica i njihove veličine. Istodobno, kao rezultat komplikacije strukture tijela, pojavljuju se nove funkcije. Na primjer, mozak djeteta u razvoju stječe sposobnost apstraktnog razmišljanja.

Sljedeći fenomeni leže u pozadini promjena u funkcijama tjelesnih sustava povezanih sa starenjem:

1. Neravnomjerno ili heterokrono sazrijevanje organa i sustava tijela. 2 . Inscenirani dobni skokovi.

3. Ubrzanje. Oni. ubrzanje brzine biološkog razvoja u određenom razdoblju.

Sazrijevanje pojedinih organa i sustava ne događa se istovremeno (heterokrono). U novorođenčeta se prije svega razvijaju oni fiziološki i funkcionalni sustavi koji osiguravaju opstanak organizma tijekom razdoblja prijelaz iz intrauterine u ekstrauterinu egzistenciju. Na temelju promatranja formiranja funkcionalnih sustava u procesu ontogeneze, akademik P.K. Anohin je stvorio doktrinu sistemogeneze. Heterokronost razvoja organa i sustava može se ilustrirati na primjeru motoričkog aparata djeteta. U početku se formiraju refleksi koji omogućuju držanje glave, zatim sposobnost sjedenja, zatim stajanja i konačno hodanja. Program individualni razvoj vrši genetski aparat. U određenim dobnim fazama dolazi do ekspresije, tj. aktivacija dobro definiranih gena. Zbog toga se ubrzava sazrijevanje određenog sustava ili tjelesne funkcije. To se očituje skokom u dobi ili kritičnim razdobljem. Na primjer, opaža se nagla promjena u strukturi i funkciji organa i sustava tijekom puberteta.

Ubrzanje je povezano s utjecajem okoliša i društvenih čimbenika na tijelo. Prati ga brzi rast kostura, mišića, unutarnji organi, pubertet.

Formiranje i razvoj tijela završava oko 20 godina. Ljudi u dobi od 20 do 55-60 godina smatraju se zrelom dobi.U tom razdoblju sve tjelesne funkcije su potpuno formirane, funkcionalna aktivnost organa i sustava je približno na istoj razini. Za starije osobe u dobi od 65-75 godina karakteristična je pojava involucijskih preustroja. Jedan od glavnih znakova starenja je smanjenje bazalnog metabolizma, zbog čega dolazi do poremećaja metaboličkih procesa u stanicama. Bazalni metabolizam se smanjuje kao rezultat smanjenja broja mitohondrija u stanicama. Vjeruje se da je vrijednost bazalnog metabolizma jedan od najvažnijih čimbenika koji određuju trajanje ljudskog života. Nakon 75 godina nastupa starost. Aktivnost svih fizioloških procesa naglo se smanjuje. Posljedica toga su mnoge senilne bolesti, poput ateroskleroze.

S godinama se mijenjaju i mehanizmi neurohumoralne regulacije. Novorođenče ima ograničen broj složenih bezuvjetnih refleksa, a nema uvjetovanih. U isto vrijeme, stanice su vrlo osjetljive na humoralne čimbenike. S rastom se poboljšava refleksna aktivnost središnjeg živčanog sustava. Konkretno, do dobi od jedne godine formiraju se vrlo složeni refleksi koji omogućuju govor. Istodobno se smanjuje početna osjetljivost stanica na humoralne čimbenike. zrela osoba ima visoko organizirane mehanizme neurohumoralne regulacije. U starijoj dobi smanjuje se brzina i težina refleksnih reakcija. Slabljenje živčanih utjecaja na organe i tkiva nastaje zbog destruktivnih promjena u živčanim završecima i sinapsama u središnjem živčanom sustavu i na periferiji. Istodobno, zbog promjena u receptorskom aparatu stanica, smanjuje se njihova osjetljivost na niz humoralnih čimbenika.

Za pedijatrijski fakultet važno je poznavati razdoblja djetinjstva. Dodijeliti (prema Arshavskom):

1. Neonatalno razdoblje je 7-8 dana.

2. Točka dojenje- 5-6 mjeseci

3. Razdoblje mješovite prehrane od 6 do 12 mjeseci.

4. Razdoblje malog djeteta 1 godina - 3 godine

5. Razdoblje predškolske dobi 3 - 7 godina.

6. Razdoblje osnovnoškolske dobi 7-12 godina

7. Razdoblje starije školske dobi 12-17 godina

8, Razdoblje mladosti 17-20 godina

FIZ I OLOGIJA I B I O FIZ I C A V O Z B U D I M X

CLETO C

^ Pojam razdražljivosti, ekscitabilnosti i uzbuđenja. Klasifikacija podražaja

Razdražljivost je sposobnost stanica, tkiva, tijela u cjelini da pod utjecajem vanjskih ili unutarnjih čimbenika okoline prijeđu iz stanja fiziološkog mirovanja u stanje aktivnosti. Stanje aktivnosti očituje se promjenom fizioloških parametara stanice, tkiva, organizma, na primjer, promjenom metabolizma.

Ekscitabilnost je sposobnost živog tkiva da na nadražaj odgovori aktivnom specifičnom reakcijom - ekscitacijom, tj. stvaranje živčanog impulsa, kontrakcija, sekrecija. Oni. ekscitabilnost karakterizira specijalizirana tkiva - živčana, mišićna, žljezdana, koja se nazivaju ekscitabilna. Ekscitacija je kompleks procesa ekscitabilnog tkiva koji reagira na djelovanje iritansa, što se očituje promjenom membranskog potencijala, metabolizma itd. Ekscitabilna tkiva su vodljiva. To je sposobnost tkiva da provodi uzbuđenje. Najveću vodljivost imaju živci i skeletni mišići.

Iritant je čimbenik vanjske ili unutarnje sredine koji djeluje na živo tkivo.

Proces izlaganja iritanta na stanicu, tkivo, organizam naziva se iritacija.

Svi podražaji podijeljeni su u sljedeće skupine:

1. Po prirodi

A) fizički (struja, svjetlo, zvuk, mehanički utjecaji itd.)

B) kemijski (kiseline, lužine, hormoni itd.)

C) fizikalne i kemijske (osmotski tlak, parcijalni tlak plinova itd.)

D) biološka (hrana za životinju, jedinku suprotnog spola)

D) društveni (riječ za osobu).

2. Prema mjestu udara:

A) vanjski (egzogeni)

B) unutarnji (endogeni)

3. Po snazi:

A) podprag (ne uzrokuje odgovor)

B) prag (podražaji minimalne snage pri kojoj dolazi do ekscitacije)

C) superthreshold (snaga iznad praga)

4. Po fiziološkoj prirodi:

A) adekvatna (fiziološka za određenu stanicu ili receptor koji joj se prilagodio u procesu evolucije, npr. svjetlo za fotoreceptore oka).

B) neadekvatan

Ako je reakcija na podražaj refleksna, tada postoje i:

A) podražaji bezuvjetnog refleksa

B) uvjetni refleks

^ Zakoni iritacije. parametri ekscitabilnosti.

Reakcija stanica, tkiva na iritant određena je zakonima iritacije

1. Zakon "sve ili ništa": Kod iritacija stanica prije praga ne dolazi do odgovora tkiva. Na pragu snage podražaja razvija se maksimalni odgovor, stoga povećanje snage iritacije iznad praga nije popraćeno njegovim povećanjem. U skladu s tim zakonom, jedno živčano i mišićno vlakno, srčani mišić, reagira na podražaje.

2. 2. Zakon snage: Što je jačina podražaja veća, odgovor je jači. Međutim, ozbiljnost odgovora raste samo do određenog maksimuma. Zakon sile poštuje holistički skeletni, glatki mišić, budući da se sastoji od brojnih mišićnih stanica različite ekscitabilnosti.

3. Zakon sile-trajanja. Između snage i trajanja podražaja postoji određeni odnos. Što je podražaj jači, potrebno je manje vremena da se pojavi odgovor. Odnos između sile praga i potrebnog trajanja stimulacije odražava se na krivulji sila-trajanje. Iz ove krivulje može se odrediti niz parametara ekscitabilnosti.

A) Prag nadražaja je minimalna snaga podražaja pri kojoj dolazi do ekscitacije.

B) Reobaza je minimalna jakost podražaja koja izaziva ekscitaciju tijekom njegovog djelovanja neograničeno dugo vremena. U praksi, prag i reobaza imaju isto značenje. Što je niži prag iritacije ili manja reobaza, veća je ekscitabilnost tkiva.

C) Korisno vrijeme – to je minimalno vrijeme djelovanja podražaja jačine jedne reobaze tijekom kojeg dolazi do ekscitacije.

D) Kronaksija - to je minimalno vrijeme djelovanja podražaja snage dvije reobaze, potrebno za nastanak ekscitacije. Ovaj je parametar predložio izračunati L. Lapik, radi točnijeg određivanja pokazatelja vremena na krivulji sila-trajanje. Što kraće korisno vrijeme ili kronaksije, veća je ekscitabilnost i obrnuto.

U kliničkoj praksi reobaza i kronaksija određuju se metodom kronaksije za proučavanje ekscitabilnosti živčanih debla.

4. Zakon gradijenta ili akomodacije. Odgovor tkiva na iritaciju ovisi o njegovom gradijentu, tj. što se jačina podražaja brže povećava u vremenu, to se brže javlja odgovor. Pri niskoj stopi porasta jačine podražaja povećava se prag iritacije. Stoga, ako jakost podražaja raste vrlo sporo, neće biti ekscitacije. Taj se fenomen naziva akomodacija.

Fiziološka labilnost (pokretljivost) je veća ili manja učestalost reakcija kojima tkivo može odgovoriti na ritmički podražaj. Što se njegova ekscitabilnost brže obnovi nakon sljedeće iritacije, to je veća njegova labilnost. Definiciju labilnosti predložio je N.E. Vvedenski. Najveća labilnost u živcima, najmanja u srčanom mišiću.

^ Djelovanje istosmjerne struje na ekscitabilna tkiva

Po prvi put, pravilnosti djelovanja istosmjerne struje na neuromuskularni lijek proučavao je u 19. stoljeću Pfluger. Otkrio je da kada je istosmjerni krug zatvoren, ispod negativne elektrode, tj. ekscitabilnost se povećava ispod katode, a smanjuje ispod pozitivne anode. To se zove zakon istosmjerne struje. Promjena podražljivosti tkiva (na primjer, živca) pod djelovanjem istosmjerne struje u području anode ili katode naziva se fiziološki električni ton. Sada je utvrđeno da pod djelovanjem negativne elektrode - katode dolazi do smanjenja potencijala stanične membrane. Taj se fenomen naziva fizički katelektroton. Pod pozitivnom - anodom, povećava se. Postoji fizički anelektrton. Budući da se ispod katode membranski potencijal približava kritičnoj razini depolarizacije, povećava se ekscitabilnost stanica i tkiva. Ispod anode se membranski potencijal povećava i udaljava od kritične razine depolarizacije, pa se smanjuje ekscitabilnost stanice i tkiva. Treba napomenuti da s vrlo kratkotrajnim djelovanjem istosmjerne struje (1 ms ili manje), MP nema vremena za promjenu, stoga se ne mijenja ni ekscitabilnost tkiva ispod elektroda.

Istosmjerna struja naširoko se koristi u klinici za liječenje i dijagnozu. Na primjer, koristi se za električnu stimulaciju živaca i mišića, fizioterapiju: iontoforezu i galvanizaciju.

^ Građa i funkcije citoplazmatske membrane stanica.

Citoplazmatska stanična membrana sastoji se od tri sloja: vanjskog proteinskog sloja, srednjeg bimolekularnog lipidnog sloja i unutarnjeg proteinskog sloja. Debljina membrane je 7,5-10 nM. Bimolekularni sloj lipida je matrica membrane. Molekule lipida obaju njegovih slojeva međusobno djeluju s molekulama proteina uronjenim u njih. Od 60 do 75% membranskih lipida su fosfolipidi, 15-30% kolesterol. Proteini su zastupljeni uglavnom glikoproteinima. Postoje integralni proteini koji prodiru kroz cijelu membranu i periferni proteini smješteni na vanjskoj ili unutarnjoj površini. Integralni proteini tvore ionske kanale koji osiguravaju izmjenu određenih iona između izvanstanične i unutarstanične tekućine. Oni su također enzimi koji provode antigradijentni transport iona kroz membranu. Periferni proteini su kemoreceptori na vanjskoj površini membrane, koji mogu komunicirati s različitim PAS.

Funkcije membrane:

Osigurava cjelovitost stanice kao strukturne jedinice tkiva.
Provodi izmjenu iona između citoplazme i izvanstanične tekućine.

3. Omogućuje aktivni transport iona i drugih tvari u i iz stanice

4. Proizvodi percepciju i obradu informacija koje dolaze u stanicu u obliku kemijskih i električnih signala.

^ Mehanizmi ekscitabilnosti stanica. Membranski ionski kanali.

Mehanizmi nastanka membranskog potencijala (MP) i akcijskog potencijala (AP)

U osnovi, informacije koje se prenose u tijelu su u obliku električnih signala (na primjer, živčanih impulsa). Prisutnost životinjskog elektriciteta prvi je put ustanovio fiziolog L. Galvani 1786. godine. Da bi proučavao atmosferski elektricitet, objesio je neuromuskularne preparate žabljih krakova na bakrenu kuku. Kad su te šape dotakle željeznu ogradu balkona, mišići su se zgrčili. To je ukazivalo na djelovanje neke vrste elektriciteta na živac neuromuskularnog preparata. Galvani je smatrao da je to zbog prisutnosti elektriciteta u samim živim tkivima. Međutim, A. Volta je otkrio da je izvor električne energije mjesto kontakta dvaju različitih metala - bakra i željeza. U fiziologiji se prvim Galvanijevim klasičnim iskustvom smatra dodirivanje živca neuromuskularnim preparatom bimetalnom pincetom od bakra i željeza. Kako bi dokazao svoj slučaj, Galvani je napravio drugi eksperiment. Bacio je završetak živca koji inervira neuromuskularni preparat preko posjekotine mišića. Rezultat je bila kontrakcija. Međutim, ovo iskustvo nije uvjerilo Galvanijeve suvremenike. Stoga je drugi Talijan Matteuchi napravio sljedeći eksperiment. On je superponirao živac jednog neuromuskularnog preparata žabe na mišić drugog, koji se kontrahirao pod utjecajem iritirajuće struje. Zbog toga je i prvi lijek počeo opadati. To ukazuje na prijenos elektriciteta (PD) iz jednog mišića u drugi. Prisutnost potencijalne razlike između oštećenog i neoštećenog dijela mišića prvi put je točno utvrđena u 19. stoljeću uz pomoć string galvanometra (ampermetra) Matteuchija. Štoviše, rez je imao negativan naboj, a površina mišića bila je pozitivna.

^ Podjela i struktura ionskih kanala u citoplazmi

membrane. Mehanizmi nastanka membranskog potencijala

i akcijski potencijali.

Prvi korak u proučavanju uzroka podražljivosti stanica učinio je u svom djelu The Theory of Membrane Equilibrium 1924. godine engleski fiziolog Donann. Teorijski je ustanovio da razlika potencijala unutar i izvan stanice, t.j. potencijal mirovanja ili MP, blizu je ravnotežnog potencijala kalija. To je potencijal formiran na polupropusnoj membrani koja razdvaja otopine s različitim koncentracijama kalijevih iona, od kojih jedna sadrži velike neprobojne anione. Nernst je precizirao svoje izračune. Izveo je jednadžbu potencijala difuzije. Za kalij će biti jednako:

Ek=58 lg -------- = 58 lg ----- = - 75 mV,

Ovo je teoretski izračunata vrijednost MP.

Hodgkin i Huxley eksperimentalno su 1939. godine u Cambridgeu ustanovili mehanizme nastanka potencijalne razlike između izvanstanične tekućine i citoplazme, kao i ekscitacije stanica. Ispitali su divovsko živčano vlakno (akson) lignje i otkrili da unutarstanična tekućina neurona sadrži 400 mM kalija, 50 mM natrija, 100 mM klora i vrlo malo kalcija. Izvanstanična tekućina sadržavala je samo 10 mM kalija, 440 mM natrija, 560 mM klora i 10 mM kalcija. Dakle, unutar stanica postoji višak kalija, a izvan njih natrija i kalcija. To je zbog činjenice da su u staničnu membranu ugrađeni ionski kanali koji reguliraju propusnost membrane za ione natrija, kalija, kalcija i klora.

Svi ionski kanali podijeljeni su u sljedeće skupine:

1. Prema selektivnosti:

A) Selektivno, tj. specifično. Ovi kanali su propusni za strogo određene ione.

B) Nisko selektivni, nespecifični, bez određene ionske selektivnosti. U membrani ih je samo nekoliko.

2. Po prirodi prenesenih iona:

A) kalij

B) natrij

B) kalcij

D) klor

3. Prema stopi inaktivacije, t.j. zatvaranje:

A) brzo inaktivirajuće, tj. brzo se pretvara u zatvoreno stanje. Omogućuju brzo rastuće smanjenje MP i isti brzi oporavak.

B) polako se inaktivira. Njihovo otvaranje uzrokuje sporo smanjenje MP i njegov spori oporavak.

Mehanizmi za otvaranje:

a) ovisno o potencijalu, tj. one koje se otvaraju na određenoj razini membranskog potencijala.

B) kemoovisna, otvara se kada su kemoreceptori stanične membrane izloženi fiziološki aktivnim tvarima (neurotransmiteri, hormoni, itd.).

Sada je utvrđeno da ionski kanali imaju sljedeću strukturu:

1. Selektivni filtar smješten na ušću kanala. Osigurava prolaz strogo definiranih iona kroz kanal.

2. Aktivacijska vrata koja se otvaraju na određenoj razini membranskog potencijala ili djelovanja odgovarajućeg PAS-a. Aktivacijska vrata naponskih kanala imaju senzor koji ih otvara na određenoj MP razini.

3. Inaktivacijska vrata, koja osiguravaju zatvaranje kanala i prestanak provođenja iona kroz kanal na određenoj razini MP (slika).

Nespecifični ionski kanali nemaju vrata.

Selektivni ionski kanali mogu biti u tri stanja, koja su određena položajem aktivacijskih (m) i inaktivacijskih (h) vrata (sl.):

1. Zatvoreno kada su aktivacijski zatvoreni, a neaktivacijski otvoreni.

2. Aktivirano, oba su vrata otvorena.

3. Inaktivirano, aktivacijska vrata su otvorena, a inaktivacijska vrata zatvorena.

Ukupna vodljivost za određeni ion određena je brojem istovremeno otvorenih odgovarajućih kanala. U mirovanju su otvoreni samo kalijevi kanali koji održavaju određeni membranski potencijal, a natrijevi kanali su zatvoreni. Stoga je membrana selektivno propusna za kalij i vrlo malo za natrijeve i kalcijeve ione, zbog prisutnosti nespecifičnih kanala. Omjer propusnosti membrane za kalij i natrij u mirovanju je 1:0,04. Ioni kalija ulaze u citoplazmu i nakupljaju se u njoj. Kada njihov broj dosegne određenu granicu, počinju napuštati stanicu kroz otvorene kalijeve kanale duž koncentracijskog gradijenta. Međutim, oni ne mogu pobjeći s vanjske površine stanične membrane. Tamo ih drži električno polje negativno nabijenih aniona koji se nalaze na unutarnjoj površini. To su sulfatni, fosfatni i nitratni anioni, anionske skupine aminokiselina za koje je membrana nepropusna. Stoga se na vanjskoj površini membrane nakupljaju pozitivno nabijeni kationi kalija, a na unutarnjoj površini negativno nabijeni anioni. Postoji transmembranska razlika potencijala. Riža.

Otpuštanje kalijevih iona iz stanice događa se sve dok potencijal koji se pojavljuje s pozitivnim predznakom izvana ne uravnoteži koncentracijski gradijent kalija usmjeren izvan stanice. Oni. ioni kalija nakupljeni na vanjskoj strani membrane neće te iste ione odbijati prema unutra. Javlja se određeni membranski potencijal čija je razina određena vodljivošću membrane za ione kalija i natrija u mirovanju. U prosjeku je vrijednost potencijala mirovanja blizu Nernstovog potencijala ravnoteže kalija. Na primjer, MP živčanih stanica je 55-70 mV, poprečno - 90-100 mV, glatkih mišića - 40-60 mV, žljezdanih stanica - 20-45 mV. Niža stvarna vrijednost MP stanica objašnjava se činjenicom da njegovu vrijednost smanjuju ioni natrija, za koje je membrana slabo propusna i mogu ući u citoplazmu. S druge strane, negativni kloridni ioni koji ulaze u stanicu neznatno povećavaju MP.

Budući da je membrana u mirovanju malo propusna za natrijeve ione, potreban je mehanizam za uklanjanje tih iona iz stanice. To je zbog činjenice da bi postupno nakupljanje natrija u stanici dovelo do neutralizacije membranskog potencijala i nestanka ekscitabilnosti. Taj se mehanizam naziva natrij-kalijeva pumpa. Održava razliku između koncentracija kalija i natrija s obje strane membrane. Natrij-kalijeva pumpa je enzim natrij-kalijeva ATPaza. Njegove proteinske molekule ugrađene su u membranu. Razgrađuje ATP i koristi oslobođenu energiju za protugradijentno uklanjanje natrija iz stanice i pumpanje kalija u nju. U jednom ciklusu svaka molekula natrij-kalijeve ATPaze uklanja 3 natrijeva iona i doprinosi 2 kalijeva iona. Budući da manje pozitivno nabijenih iona ulazi u stanicu nego što ih se uklanja iz nje, natrij-kalijeva ATPaza povećava membranski potencijal za 5-10 mV.

Membrana ima sljedeće mehanizme transmembranskog transporta iona i drugih tvari:

1. Aktivni transport. Izvodi se pomoću energije ATP-a. Ova skupina transportnih sustava uključuje natrij-kalijevu pumpu, kalcijsku pumpu, klornu pumpu.

2. Pasivni transport. Kretanje iona odvija se duž gradijenta koncentracije bez utroška energije. Primjerice, ulazak kalija u stanicu i izlazak iz nje putem kalijevih kanala.

3. Povezani prijevoz. Antigradijentni transport iona bez potrošnje energije. Na primjer, natrij-natrij, natrij-kalcij, kalij-kalij ionska izmjena se događa na ovaj način. Nastaje zbog razlike u koncentraciji ostalih iona.

Membranski potencijal se snima metodom mikroelektroda. Da bi se to postiglo, tanka staklena mikroelektroda od manje od 1 μM uvodi se kroz membranu u citoplazmu stanice. Puni se fiziološkom otopinom. Druga elektroda se postavlja u tekućinu koja okružuje stanice. Od elektroda signal ide do pojačivača biopotencijala, a od njega do osciloskopa i snimača (sl.).

Daljnja istraživanja Hodgkina i Huxleya pokazala su da kada je akson lignje pobuđen, dolazi do brze fluktuacije membranskog potencijala, koji je na ekranu osciloskopa imao oblik vrha (šiljka). Tu oscilaciju nazvali su akcijski potencijal (AP). Budući da je električna struja za ekscitabilne membrane adekvatan podražaj, AP se može inducirati postavljanjem negativne elektrode, katode, na vanjsku površinu membrane, a anode na unutarnju pozitivnu. To će dovesti do smanjenja vrijednosti naboja membrane – njezine depolarizacije. Pod djelovanjem slabe struje ispod praga dolazi do pasivne depolarizacije, tj. javlja se katelektroton (sl.). Ako se jakost struje poveća do određene granice, tada će se na kraju razdoblja njezina utjecaja na plato katelektrotona pojaviti mali spontani porast - lokalni ili lokalni odgovor. Posljedica je otvaranja malog dijela natrijevih kanala koji se nalaze ispod katode. Sa strujom praga, MP se smanjuje do kritične razine depolarizacije (CDL), na kojoj počinje stvaranje akcijskog potencijala. Za neurone je otprilike na razini -50 mV.

Na krivulji akcijskog potencijala razlikuju se sljedeće faze:

1. Lokalni odgovor (lokalna depolarizacija) koji prethodi razvoju PD-a.

2. Faza depolarizacije. Tijekom ove faze, MF se brzo smanjuje i dostiže nulu. Razina depolarizacije raste iznad 0. Zbog toga membrana dobiva suprotan naboj – iznutra postaje pozitivan, a izvana negativan. Pojava promjene naboja membrane naziva se reverzija membranskog potencijala. Trajanje ove faze u živčanim i mišićnim stanicama je 1-2 msec.

3. Faza repolarizacije. Počinje kada se postigne određena razina MP (približno +20 mV). Membranski se potencijal počinje brzo vraćati na potencijal mirovanja. Trajanje faze 3-5 ms.

4. Faza traga depolarizacije ili traga negativnog potencijala. Razdoblje u kojem je povratak MP-a u stanje mirovanja privremeno odgođen. Traje 15-30 ms.

5. Faza hiperpolarizacije u tragovima ili pozitivnog potencijala u tragovima. U ovoj fazi MP neko vrijeme postaje viši od početne razine PP. Njegovo trajanje je 250-300 ms.

Amplituda akcijskog potencijala skeletnih mišića je prosječno 120-130 mV, neurona 80-90 mV, glatkih mišićnih stanica 40-50 mV. Kada su neuroni pobuđeni, AP se javlja u početnom segmentu aksona - aksonskom brežuljku.

Pojava AP posljedica je promjene ionske propusnosti membrane pri ekscitaciji. Tijekom razdoblja lokalnog odgovora otvaraju se spori natrijevi kanali, dok brzi ostaju zatvoreni i dolazi do privremene spontane depolarizacije. Kada MP dosegne kritičnu razinu, zatvorena aktivacijska vrata natrijevih kanala se otvaraju i natrijevi ioni jure u stanicu poput lavine, uzrokujući progresivnu depolarizaciju. Tijekom ove faze otvaraju se i brzi i spori natrijevi kanali. Oni. natrijeva propusnost membrane naglo se povećava. Štoviše, vrijednost kritične razine depolarizacije ovisi o osjetljivosti aktivacijskih, što je veća, FCA je niža i obrnuto.

Kada se količina depolarizacije približi ravnotežnom potencijalu za natrijeve ione (+20 mV). jakost koncentracijskog gradijenta natrija značajno se smanjuje. Istodobno počinje proces inaktivacije brzih natrijevih kanala i smanjenje natrijeve vodljivosti membrane. Depolarizacija prestaje. Izlaz iona kalija naglo se povećava, tj. izlazna struja kalija. U nekim stanicama to je zbog aktivacije posebnih kanala za izljev kalija. Ova struja, usmjerena iz stanice, služi za brzo pomicanje MP na razinu potencijala mirovanja. Oni. počinje faza repolarizacije. Povećanje MP dovodi do zatvaranja aktivacijskih vrata natrijevih kanala, što dodatno smanjuje natrijevu propusnost membrane i ubrzava repolarizaciju.

Pojava faze depolarizacije u tragovima objašnjava se činjenicom da ne većina spori natrijevi kanali ostaju otvoreni.

Hiperpolarizacija u tragovima povezana je s povećanom, nakon PD, kalijevom vodljivošću membrane i činjenicom da je natrij-kalijeva pumpa aktivnija, izvodeći natrijeve ione koji su ušli u stanicu tijekom PD-a.

Promjenom vodljivosti brzih natrijevih i kalijevih kanala moguće je utjecati na stvaranje AP, a time i na ekscitaciju stanica. S potpunom blokadom natrijevih kanala, na primjer, s otrovom tetrodontne ribe - tetrodotoksinom, stanica postaje neekscitabilna. Ovo se koristi u klinici. Takav lokalni anestetici, kao što novokain, dikain, lidokain inhibiraju prijelaz natrijevih kanala živčana vlakna u otvoreno stanje. Stoga prestaje provođenje živčanih impulsa duž osjetnih živaca, javlja se anestezija (anestezija) organa. S blokadom kalijevih kanala otežano je otpuštanje kalijevih iona iz citoplazme na vanjsku površinu membrane; MP oporavak. Stoga se faza repolarizacije produljuje. Ovaj učinak blokatora kalijevih kanala također se koristi u kliničkoj praksi. Na primjer, jedan od njih, kinidin, produljuje fazu repolarizacije kardiomiocita, usporava srčane kontrakcije i normalizira srčani ritam.

Također treba napomenuti da što je veća brzina širenja AP duž membrane stanice ili tkiva, veća je njegova vodljivost.

^ Omjer faza akcijskog potencijala i ekscitabilnosti

Razina ekscitabilnosti stanice ovisi o fazi AP. U fazi lokalnog odgovora ekscitabilnost se povećava. Ova faza ekscitabilnosti naziva se latentna adicija.

U fazi repolarizacije AP, kada se otvore svi natrijevi kanali i natrijevi ioni jurnu u stanicu poput lavine, nijedan čak ni superjak podražaj ne može potaknuti taj proces. Dakle, faza depolarizacije odgovara fazi potpune neekscitabilnosti ili apsolutne refraktornosti.

Tijekom faze repolarizacije zatvara se sve više natrijevih kanala. Međutim, mogu se ponovno otvoriti pod djelovanjem podražaja iznad praga. Oni. razdražljivost ponovno počinje rasti. To odgovara fazi relativne neekscitabilnosti ili relativne refraktornosti.

Tijekom depolarizacije u tragovima, MP je na kritičnoj razini, tako da čak i podražaji prije praga mogu uzrokovati ekscitaciju stanice. Stoga je u ovom trenutku njezina ekscitabilnost povećana. Ova faza se naziva faza egzaltacije ili natprirodne ekscitabilnosti.

U trenutku hiperpolarizacije traga MP je viši od početne razine, tj. nadalje KUD i njegova podražljivost je smanjena. Ona je u fazi subnormalne ekscitabilnosti. Riža. Treba napomenuti da je fenomen akomodacije također povezan s promjenom vodljivosti ionskih kanala. Ako se depolarizirajuća struja sporo povećava, tada to dovodi do djelomične inaktivacije natrijevih i aktivacije kalijevih kanala. Stoga ne dolazi do razvoja PD-a.

^ FIZIOLOGIJA MIŠIĆA

U tijelu postoje 3 vrste mišića: skeletni ili poprečno-prugasti, glatki i srčani. Skeletni mišići osiguravaju kretanje tijela u prostoru, održavajući držanje tijela zahvaljujući tonusu mišića udova i tijela. Glatki mišići su neophodni za peristaltiku gastrointestinalnog trakta, mokraćni sustav, regulacija tonusa krvnih žila, bronha i dr. Srčani mišić služi za kontrakciju srca i pumpanje krvi. Svi mišići imaju ekscitabilnost, vodljivost i kontraktilnost, a srčani i mnogi glatki mišići imaju automatizam - sposobnost spontanih kontrakcija.

^ Ultrastruktura skeletnog mišićnog vlakna.

Motoričke jedinice Glavni morfofunkcionalni element neuromuskularnog aparata skeletnih mišića je motorička jedinica. Uključuje motorni neuron leđne moždine s mišićnim vlaknima koja inervira njegov akson. Unutar mišića, ovaj akson formira nekoliko završnih grana. Svaka takva grana tvori kontakt - neuromuskularnu sinapsu na zasebnom mišićnom vlaknu. Živčani impulsi koji dolaze iz motornog neurona uzrokuju kontrakcije određene skupine mišićnih vlakana.

Skeletni mišići sastoje se od mišićnih snopova koje čini veliki broj mišićnih vlakana. Svako vlakno je cilindrična stanica promjera 10-100 mikrona i duljine od 5 do 400 mikrona. Ima staničnu membranu – sarkolemu. Sarkoplazma sadrži nekoliko jezgri, mitohondrije, tvorevine sarkoplazmatskog retikuluma (SR) i kontraktilne elemente - miofibrile. Sarkoplazmatski retikulum ima osebujnu strukturu. Sastoji se od sustava poprečnih, uzdužnih cijevi i spremnika. Transverzalni tubuli su produžeci sarkoplazme u stanicu. Na njih se nadovezuju uzdužne cijevi s cisternama. Zbog toga se akcijski potencijal može proširiti od sarkoleme do sustava sarkoplazmatskog retikuluma. Mišićno vlakno sadrži više od 1000 miofibrila smještenih duž njega. Svaka miofibrila sastoji se od 2500 protofibrila ili miofilamenata. To su filamenti kontraktilnih proteina aktina i miozina. Miozinski protofibrili su debeli, aktinski protofibrili su tanki.

Na miozinskim filamentima postoje poprečni procesi s glavama koje se pružaju pod kutom. U skeletnim mišićnim vlaknima svjetlosni mikroskop pokazuje poprečnu ispruganost, tj. naizmjenične svijetle i tamne pruge. Tamne trake se nazivaju A-diskovi ili anizotropni, svijetli I-diskovi (izotropni). Miozinski filamenti su koncentrirani u A-diskovima, koji imaju anizotropiju i stoga imaju tamnu boju. I-diskovi su formirani od aktinskih filamenata. U središtu I-diskova vidljiva je tanka Z-ploča. Na njega su pričvršćene aktinske protofibrile. Dio miofibrila između dviju Z-lamela naziva se sarkomera. To je strukturni element miofibrila. U mirovanju, debeli miozinski filamenti ulaze u praznine između aktinskih filamenata samo na kratkoj udaljenosti. Stoga se u središnjem dijelu A-diska nalazi svjetlija H-zona, gdje nema aktinskih niti. Elektronska mikroskopija pokazuje vrlo tanku M-liniju u središtu. Tvore ga lanci potpornih proteina na koje su pričvršćene protofibrile miozina (Sl.

^ Mehanizmi kontrakcije mišića

Svjetlosnom mikroskopijom uočeno je da se u trenutku kontrakcije širina A-diska ne smanjuje, ali se I-diskovi i H-zone sarkomera sužavaju. Elektronskom mikroskopijom utvrđeno je da se duljina aktinskih i miozinskih niti ne mijenja u trenutku kontrakcije. Tako su Huxley i Hanson razvili teoriju klizanja niti. Prema njemu, mišić se skraćuje kao rezultat kretanja tankih aktinskih niti u međuprostorima miozinskih niti. To dovodi do skraćivanja svake sarkomere koja tvori miofibrile. Klizanje filamenta je zbog činjenice da su, nakon prijelaza u aktivno stanje, glave miozinskih procesa povezane sa središtima aktinskih filamenata i uzrokuju njihovo kretanje u odnosu na sebe (udarni pokreti). Ali ovo je posljednja faza cijelog kontraktilnog mehanizma. Kontrakcija počinje činjenicom da se PD javlja u području završne ploče motornog živca. Širi se velikom brzinom duž sarkoleme i prelazi od nje duž sustava transverzalnih tubula SR do longitudinalnih tubula i cisterni. Dolazi do depolarizacije membrane spremnika i iz njih se oslobađaju ioni kalcija u sarkoplazmu. Aktinske niti sadrže molekule još dva proteina - troponina i tropomiozina. Pri niskoj (manjoj od 10 -8 M) koncentraciji kalcija, t.j. u mirovanju tropomiozin blokira pričvršćivanje miozinskih mostova na aktinske filamente. Kada ioni kalcija počnu napuštati SR, molekula troponina mijenja svoj oblik na način da oslobađa aktinske aktivne centre od tropomiozina. Miozinske glave su pričvršćene na te centre i klizanje počinje zbog ritmičkog pričvršćivanja i odvajanja poprečnih mostova s aktin filamentima. U ovom slučaju, glave se ritmički kreću duž aktinskih filamenata do Z-membrana. Za potpunu kontrakciju mišića potrebno je 50 takvih ciklusa. Prijenos signala od ekscitirane membrane do miofibrila naziva se elektromehanička sprega. Kada prestane stvaranje AP i membranski potencijal se vrati na prvobitnu razinu, Ca-pumpa (enzim Ca-ATPaza) počinje raditi. Ioni kalcija ponovno se pumpaju u cisterne sarkoplazmatskog retikuluma i njihova koncentracija pada ispod 10 -8 M. Molekule troponina dobivaju svoj izvorni oblik i tropomiozin ponovno počinje blokirati aktivna središta aktina. Miozinske glave se odvajaju od njih i mišić se zbog elastičnosti vraća u prvobitno opušteno stanje.

^ Energija mišićne kontrakcije

ATP je izvor energije za kontrakciju i opuštanje. Glave miozina imaju katalitička mjesta koja razgrađuju ATP na ADP i anorganski fosfat. Oni. miozin je također enzim ATPaza. Aktivnost miozina kao ATPaze značajno se povećava kada on stupa u interakciju s aktinom. Sa svakim ciklusom interakcije između aktina i glave, miozin cijepa 1 molekulu ATP. Stoga, što više mostova prelazi u aktivno stanje, što se više ATP-a dijeli, to je kontrakcija jača. Za poticanje ATPazne aktivnosti miozina potrebni su ioni kalcija koji se oslobađaju iz SR, a koji potiču oslobađanje aktinskih aktivnih centara iz tropomiozina. Međutim, zaliha ATP-a u stanici je ograničena. Stoga, za popunjavanje rezervi ATP-a, obnavlja se - resinteza. Provodi se anaerobno i aerobno. Proces anaerobne resinteze provode fosfageni i glikolitički sustavi. Prvi koristi rezerve kreatin fosfata za obnavljanje ATP-a. Razgrađuje se na kreatin i fosfat koji se uz pomoć enzima prenosi na ADP (ADP + P = ATP).Sustav fosfagenske resinteze daje najveću moć kontrakcije, ali zbog male količine kreatin fosfata u stanici, djeluje samo 5-6 sekundi kontrakcije. Glikolitički sustav koristi anaerobnu razgradnju glukoze (glikogena) u mliječnu kiselinu za resintezu ATP-a. Svaka molekula glukoze osigurava obnavljanje triju molekula ATP-a. Energetski potencijal ovog sustava veći je od fosfagenskog, ali čak i on može poslužiti kao izvor energije kontrakcije samo 0,5 - 2 minute. Istodobno, rad glikolitičkog sustava prati nakupljanje mliječne kiseline u mišićima i smanjenje sadržaja kisika. S produljenim radom, s pojačanom cirkulacijom krvi, počinje se provoditi resinteza ATP-a uz pomoć oksidativne fosforilacije, tj. aerobno. Energetski potencijal oksidacijskog sustava mnogo je veći od ostalih. Proces se javlja zbog oksidacije ugljikohidrata i masti. Intenzivnim radom uglavnom se oksidiraju ugljikohidrati, a umjerenim radom masti. Opuštanje također zahtijeva ATP energiju. Nakon smrti, sadržaj ATP-a u stanicama brzo opada, a kada postane ispod kritične razine, miozinski poprečni mostovi ne mogu se odvojiti od aktinskih filamenata (sve do enzimatske autolize ovih proteina). Javlja se rigor mortis. ATP je neophodan za opuštanje jer održava rad Ca-pumpe.

^ Biomehanika mišićnih kontrakcija.

Pojedinačna kontrakcija, sumacija, tetanus.

Kada se iritacija s jednim pragom ili nadpragom primijeni na motorni živac ili mišić, dolazi do jedne kontrakcije. Svojom grafičkom registracijom, na rezultirajućoj krivulji mogu se razlikovati tri uzastopna razdoblja:

1. Latentno razdoblje. To je vrijeme od trenutka primjene iritacije do početka kontrakcije. Njegovo trajanje je oko 1-2 ms. Tijekom latentnog razdoblja, AP se stvara i širi, kalcij se oslobađa iz SR, aktin stupa u interakciju s miozinom i tako dalje.

2. Razdoblje skraćivanja. Ovisno o vrsti mišića (brzi ili spori), njegovo trajanje je od 10 do 100 ms.

3. Razdoblje opuštanja. Njegovo trajanje je nešto dulje od skraćivanja. Riža.

U načinu jednostruke kontrakcije mišić je sposoban raditi dugo vremena bez zamora, ali je njegova snaga neznatna. Stoga su takve kontrakcije rijetke u tijelu, na primjer, brzi okulomotorni mišići mogu se kontrahirati na ovaj način. Češće se zbrajaju pojedinačne kontrakcije.

Sumacija je zbrajanje 2 uzastopne kontrakcije kada se na nju primjenjuju 2 podražaja praga ili nadpraga, čiji je interval manji od trajanja pojedine kontrakcije, ali duži od trajanja refraktornog razdoblja. Postoje dvije vrste sumacije: potpuna i nepotpuna sumacija. Do nepotpune sumacije dolazi ako se opetovana stimulacija primjenjuje na mišić kada se on već počeo opuštati. Potpuna se javlja kada opetovana iritacija djeluje na mišić prije početka razdoblja opuštanja, tj. na kraju razdoblja skraćivanja (slika 1.2). Amplituda kontrakcije kod pune sumacije veća je nego kod nepotpune sumacije. Ako se razmak između dva nadražaja dodatno smanji. Na primjer, primijenite drugu usred razdoblja skraćivanja, tada neće biti sumacije, jer je mišić u stanju refraktornosti.

Tetanus- ovo je produljena mišićna kontrakcija koja je rezultat zbrajanja nekoliko pojedinačnih kontrakcija koje se razvijaju kada se na njih primijeni niz uzastopnih podražaja. Postoje 2 oblika tetanusa: nazubljeni i glatki. Nazubljeni tetanus opaža se ako svaki sljedeći nadražaj djeluje na mišić kada se on već počeo opuštati. Oni. uočava se nepotpuno zbrajanje (sl.). Glatki tetanus nastaje kada se svaki sljedeći podražaj primijeni na kraju razdoblja skraćivanja. Oni. dolazi do potpunog zbrajanja pojedinih kontrakcija i (sl.). Amplituda glatkog tetanusa veća je od nazubljenog. Normalno, ljudski mišići se kontrahiraju glatkim tetanusnim načinom. Jagged se javlja s patologijom, kao što je tremor ruku s alkoholnim opijanjem i Parkinsonovom bolešću.

^ Utjecaj učestalosti i jačine podražaja na amplitudu kontrakcije

Ako postupno povećavate učestalost iritacije, tada se povećava amplituda tetaničke kontrakcije. Na određenoj frekvenciji postat će maksimum. Ta se frekvencija naziva optimalnom. Daljnji porast učestalosti iritacije prati smanjenje snage.

Tetanička kontrakcija. Frekvencija pri kojoj se amplituda kontrakcije počinje smanjivati naziva se pesimalna frekvencija. Pri vrlo visokoj frekvenciji stimulacije mišić se ne kontrahira (sl.). Koncept optimalne i pesimalne frekvencije predložio je N.E. Vvedensky. Otkrio je da svaka stimulacija sile praga ili nadpraga, koja uzrokuje kontrakciju, istodobno mijenja ekscitabilnost mišića. Stoga se postupnim povećanjem učestalosti podražaja djelovanje impulsa sve više pomiče na početak razdoblja opuštanja, tj. faza egzaltacije. Na optimalnoj frekvenciji svi impulsi djeluju na mišić u fazi egzaltacije, tj. povećana ekscitabilnost. Stoga je amplituda tetanusa maksimalna. Daljnjim povećanjem učestalosti podražaja sve veći broj impulsa djeluje na mišić u refraktornoj fazi. Amplituda tetanusa se smanjuje.

Pojedinačno mišićno vlakno, kao i svaka podražljiva stanica, reagira na iritaciju prema zakonu sve ili ništa. Mišić se pokorava zakonu sile. S povećanjem snage podražaja, povećava se amplituda njegove kontrakcije. Kod određene (optimalne) sile amplituda postaje maksimalna. Ako se, međutim, jačina stimulacije dodatno povećava, amplituda kontrakcije se ne povećava, nego se čak smanjuje zbog katodne depresije. Takva bi sila bila pesimalna. Takva reakcija mišića objašnjava se činjenicom da se sastoji od vlakana različite ekscitabilnosti, stoga povećanje snage iritacije prati ekscitacija sve većeg broja njih. Pri optimalnoj snazi sva su vlakna uključena u kontrakciju. Katodna depresija je smanjenje ekscitabilnosti pod djelovanjem depolarizirajuće struje – katode, velike sile ili trajanja.

^ načini redukcije. Snaga i rad mišića.

Postoje sljedeći načini kontrakcije mišića:

1. Izotonične kontrakcije. Duljina mišića se smanjuje, ali se tonus ne mijenja. Oni nisu uključeni u motoričke funkcije tijela.

2. Izometrijska kontrakcija. Duljina mišića se ne mijenja, ali se povećava tonus. Temeljni statički rad, kao što je održavanje položaja tijela.

3. Auksotonične kontrakcije. Duljina i tonus mišića također se mijenjaju. Uz pomoć njih dolazi do kretanja tijela, drugih motoričkih radnji.

Maksimalna mišićna snaga je količina maksimalne napetosti koju mišić može razviti. Ovisi o strukturi mišića, njegovom funkcionalnom stanju, početnoj duljini, spolu, dobi, stupnju treniranosti osobe.

Ovisno o strukturi, postoje mišići s paralelnim vlaknima (na primjer, krojač), fusiform (biceps brachii), pernati (tele). Ove vrste mišića imaju različite fiziološke površine poprečnog presjeka. To je zbroj površina presjeka svih mišićnih vlakana koja čine mišić. Najveća površina fiziološkog presjeka, a time i snaga, je u mišićima perastim mišićima. Najmanji u mišićima s paralelnim rasporedom vlakana (sl.).

Pri umjerenom istezanju mišića povećava se snaga njegove kontrakcije, a pri prenaprezanju opada. Uz umjereno zagrijavanje također raste, a smanjuje se kod hlađenja. Snaga mišića opada umorom, metaboličkim poremećajima itd. .Maksimalna snaga raznih mišićnih skupina određena je dinamometrima, zglobom, mrtvim dizanjem itd.

Za usporedbu snage različitih mišića određuje se njihova specifična ili apsolutna snaga. Jednak je maksimumu podijeljenom sa sq. pogledajte površinu poprečnog presjeka mišića. Specifična snaga gastrocnemius mišića čovjeka je 6,2 kg/cm2, troglavog mišića 16,8 kg/cm2, a žvačnog mišića 10 kg/cm2.

Mišićni rad dijelimo na dinamički i statički.Dinamički se izvodi pri pomicanju tereta. Tijekom dinamičkog rada mijenja se duljina mišića i njegova napetost. Stoga mišić radi u auksotoničnom načinu rada. Na statički rad nema kretanja tereta, tj. mišić radi u izometrijskom načinu rada. Dinamički rad jednak je umnošku težine tereta i visine njegovog uspona ili iznosa skraćenja mišića (A = P * h). Rad se mjeri u kg.m, džulima. Ovisnost količine rada o opterećenju pokorava se zakonu prosječnih opterećenja. Kad se opterećenje povećava, u početku se povećava rad mišića. Pri srednjim opterećenjima postaje maksimum. Ako se povećanje opterećenja nastavi, tada se rad smanjuje (Sl.). Isti učinak na veličinu djela ima i njegov ritam. Maksimalni mišićni rad se izvodi u prosječnom ritmu. Od posebne važnosti u izračunavanju veličine radnog opterećenja je definicija mišićne snage. Ovo je rad izvršen u jedinici vremena (P = A * T). uto

^ Umor mišića

Umor je privremeno smanjenje mišićne učinkovitosti kao rezultat rada. Umor izoliranog mišića može biti uzrokovan njegovom ritmičkom stimulacijom. Kao rezultat toga, snaga kontrakcija progresivno opada (Sl.). Što je veća frekvencija, jačina iritacije, veličina opterećenja, to se brže razvija umor. S umorom se krivulja jedne kontrakcije značajno mijenja. Trajanje latentnog razdoblja, razdoblja skraćivanja, a posebno razdoblja opuštanja se povećava, ali se amplituda smanjuje (sl.). Što je jači zamor mišića, to su ti periodi duži. U nekim slučajevima ne dolazi do potpunog opuštanja. Razvija se kontraktura. Ovo je stanje dugotrajne nevoljne kontrakcije mišića. Mišićni rad i umor ispituju se ergografijom.

U prošlom stoljeću, na temelju eksperimenata s izoliranim mišićima, predložene su 3 teorije mišićnog zamora.

1. Schiffova teorija: umor je posljedica pražnjenja energetskih rezervi u mišiću.

2. Pflugerova teorija: umor je posljedica nakupljanja metaboličkih produkata u mišiću.

3. Verwornova teorija: umor je posljedica nedostatka kisika u mišićima.

Doista, ti čimbenici pridonose umoru u eksperimentima na izoliranim mišićima. U njima je poremećena resinteza ATP-a, nakupljaju se mliječna i pirogrožđana kiselina, sadržaj kisika je nedovoljan. Međutim, u tijelu mišići koji intenzivno rade dobivaju potreban kisik, hranjive tvari i oslobađaju se metabolita zbog pojačane opće i regionalne cirkulacije. Stoga su predložene druge teorije umora. Konkretno, neuromuskularne sinapse igraju određenu ulogu u umoru. Umor u sinapsi se razvija zbog pražnjenja zaliha neurotransmitera. Ipak, glavnu ulogu u zamoru motoričkog aparata imaju motorički centri središnjeg živčanog sustava. U prošlom stoljeću I. M. Sechenov je utvrdio da ako se mišići jedne ruke umore, tada se njihova učinkovitost brže obnavlja pri radu s drugom rukom ili nogama. Vjerovao je da je to zbog prebacivanja procesa uzbude s jednog motoričkog centra na drugi. Odmor uz uključivanje ostalih mišićnih skupina nazvao je aktivnim. Sada je utvrđeno da je motorički umor povezan s inhibicijom odgovarajućih živčanih centara, kao rezultat metaboličkih procesa u neuronima, pogoršanja sinteze neurotransmitera i inhibicije sinaptičkog prijenosa.

^ motorne jedinice

Glavni morfofunkcionalni element neuromuskularnog aparata skeletnih mišića je motorna jedinica (MU). Uključuje motorni neuron leđne moždine s mišićnim vlaknima koja inervira njegov akson. Unutar mišića, ovaj akson formira nekoliko završnih grana. Svaka takva grana tvori kontakt - neuromuskularnu sinapsu na zasebnom mišićnom vlaknu. Živčani impulsi koji dolaze iz motornog neurona uzrokuju kontrakcije određene skupine mišićnih vlakana. Motorne jedinice malih mišića koje izvode fine pokrete (mišići oka, ruke) sadrže malu količinu mišićnih vlakana. U velikim ih ima stotinama puta više. Sve DU ovisno o funkcionalne značajke dijele se u 3 grupe:

I. Sporo neumorno. Tvore ih "crvena" mišićna vlakna, u kojima ima manje miofibrila. Brzina kontrakcije i snaga ovih vlakana su relativno male, ali nisu jako zamorna. Stoga se nazivaju tonikom. Regulaciju kontrakcija takvih vlakana provodi mali broj motornih neurona, čiji aksoni imaju nekoliko terminalnih grana. Primjer je mišić soleus.

IIB. Brz, lako umoran. Mišićna vlakna sadrže mnogo miofibrila i nazivaju se "bijela". Brzo se kontrahirajte i razvijte veliku snagu, ali se brzo umorite. Stoga se nazivaju faza. Motorni neuroni ovih DU su najveći, imaju debeli akson s brojnim terminalnim granama. Oni stvaraju živčane impulse visoke frekvencije. Mišići oka.

IIA. Brz, otporan na umor. Zauzimaju srednji položaj.

^ Fiziologija glatkih mišića

Glatki mišići nalaze se u stjenkama većine probavnih organa, krvnih žila, izvodnih kanala raznih žlijezda i mokraćnog sustava. Oni su nevoljni i osiguravaju peristaltiku probavnog i mokraćnog sustava, održavajući vaskularni tonus. Za razliku od skeletnih, glatke mišiće tvore stanice češće vretenaste i male veličine, koje nemaju poprečne pruge. Potonji je zbog činjenice da kontraktilni aparat nema uređenu strukturu. Miofibrile se sastoje od tankih filamenata aktina koji idu u različitim smjerovima i pričvršćuju se na različite dijelove sarkoleme. Miozinske protofibrile nalaze se uz aktin. Elementi sarkoplazmatskog retikuluma ne tvore sustav tubula. Odvojene mišićne stanice međusobno su povezane kontaktima s niskim električnim otporom - neksusima, što osigurava širenje uzbude kroz strukturu glatkih mišića. Ekscitabilnost i vodljivost glatkih mišića je niža nego kod skeletnih.

Membranski potencijal je 40-60 mV, budući da SMC membrana ima relativno visoku propusnost za natrijeve ione. Štoviše, u mnogim glatkim mišićima MP nije konstantan. Povremeno se smanjuje i vraća na prvobitnu razinu. Takve oscilacije nazivamo sporim valovima (SW). Kada vrh sporog vala dosegne kritičnu razinu depolarizacije, na njemu se počinju stvarati akcijski potencijali, praćeni kontrakcijama (slika). MV i PD se provode kroz glatke mišiće brzinom od samo 5 do 50 cm/sek. Takvi glatki mišići nazivaju se spontano aktivni, tj. automatski su. Na primjer, zbog takve aktivnosti dolazi do peristaltike crijeva. Pokretači crijevne peristaltike nalaze se u početnim dijelovima odgovarajućih crijeva.

Stvaranje AP u SMC je zbog ulaska kalcijevih iona u njih. Mehanizmi elektromehaničke sprege također su različiti. Kontrakcija se razvija zbog ulaska kalcija u stanicu tijekom PD.. Najvažniji stanični protein, kalmodulin, posreduje u odnosu kalcija sa skraćivanjem miofibrila.

Krivulja kontrakcije također je drugačija. Latentno razdoblje, razdoblje skraćivanja, a posebno opuštanja, puno je dulje nego kod skeletnih mišića. Kontrakcija traje nekoliko sekundi. Glatke mišiće, za razliku od skeletnih mišića, karakterizira fenomen plastičnog tonusa. Ova sposobnost je u stanju redukcije dugo vremena bez značajnog utroška energije i zamora. Zahvaljujući ovoj osobini održavaju se oblik unutarnjih organa i vaskularni tonus. Osim toga, glatke mišićne stanice same su receptori istezanja. Kada se istegnu, počinju se stvarati AP-ovi, što dovodi do smanjenja SMC-a. Taj se fenomen naziva miogenim mehanizmom regulacije kontraktilne aktivnosti.

Udio: