Sinir dokusunun yardımcı hücreleridir. sinir lifleri

Laboratuvar işi № 6
sinir dokusu

sinir dokusu- sinir sisteminin ana yapısal unsuru. Tüm organ ve sistemlerin faaliyetlerini düzenler, işlevsel bütünlüklerini belirler ve organizmanın bir bütün olarak dış çevre ile bağlantısını sağlar.
Sinir dokusu sinir hücrelerinden oluşur nöronlar(nörositler) ve yardımcı elemanlar - nöroglia.
Nöron yapısaldır ve fonksiyonel birim gergin sistem. Bir kişinin, çok sayıda internöronal temasla karmaşık bir ağda birleşmiş yaklaşık 50 milyar nöronu vardır. Nöronların boyutları büyük ölçüde değişir: 4 µm'den (serebellumun granüler nöronları) 130 µm'ye (beyincik korteksin dev piramidal hücreleri). Nöronların formları çeşitlidir: stellat, piramidal, fusiform, araknid vb. Ayırt edici özellik nöronlar süreçlerin varlığıdır.
İşlevsel olarak, bir nöron şunlardan oluşur: gövde(perikaryon), kuvvetle dallanan kısa süreçler - dendritler(Yunanca dendron - ağaçtan), uzun bir süreç -. akson(eksen (enlem) - eksen) (Şekil 6.1).
Vücut, süreçlerle ilgili olarak trofik bir işlev görür, dendritlerin ve aksonların büyümesini sağlar. İşlem vücuttan ayrıldığında ölür. Vücut yok edildiğinde, tüm hücre dejenere olur.
Bir nöronun gövdesinde, bir zar, sitoplazma, çekirdek ve bir hücreye özgü tüm organeller ayırt edilir. Bir nöronun çekirdeği genellikle büyük, yuvarlaktır, bir, nadiren birkaç iyi tanımlanmış nükleol içerir.
Sitoplazmada, içinde sentetik aparatın bulunduğu granüler bir endoplazmik retikulum iyi eksprese edilir. Granüler endoplazmik retikulum, bazik boyalarla boyandığında büyük kümeler (bazofilik veya tigroid madde) gibi görünen sarnıç kompleksleri oluşturur. Golgi kompleksi iyi gelişmiştir (ilk olarak nöronlarda tanımlanmıştır), çekirdeğin yakınında bulunur.
Mitokondri çok sayıdadır ve sentetik süreçlerin önemli aktivitesi, sinir uyarılarının oluşumu ve iletimi ile ilişkili nöronun yüksek enerji ihtiyaçlarını sağlar. Lizozomal aparat oldukça aktiftir.
Nöronların sitoplazması bir organel içerir özel amaç- nörofibriller olarak adlandırılan spiral olarak bükülmüş proteinlerden 6-10 nm çapında fibriler yapılar. Nörofibriller, nöron gövdesinde rastgele düzenlenmiş lifler şeklinde ve işlemlerde paralel demetler halinde gümüş emdirme ile tespit edilir (Şekil 6.2). Nörofibrillerin ana işlevi kas-iskelet sistemidir (hücre iskeleti).
Bir nöronun gövdesi, bir sinir impulsunun dendritten aksona doğru oluşmasını ve yayılmasını sağlayan özel bir zara sahiptir.

akson(bir hücrede her zaman yalnızca bir tane vardır) bir nöronun gövdesinden diğer hücrelere bir uyarı iletir. Uzunluğu 1,5 m'ye ulaşabilir Akson, perikaryonun kalınlaşmış bölgesinden ayrılır - içinde sinir uyarılarının üretildiği akson tepesi. Sonunda, akson dallanarak birçok hücre ile sinapslar oluşturabilir.
dendrit(1'den 1000'e kadar olan bir hücrede, genellikle güçlü bir şekilde dallanırlar) nöronun gövdesine bir dürtü iletir. Dendritlerde çıkıntılar var - dikenler. Büyümeler, hücre gövdesine kıyasla dendritin yüzeyini önemli ölçüde arttırır ve dendritlere diğer sinir hücreleri ile çok sayıda temas yerleştirmek için koşullar yaratır.
Nöronların sınıflandırılması
1. İşleve göre:
a) afferent (duyusal) veya reseptör; işlev - merkezi sinir sisteminin üstündeki yapılara bilgi almak ve iletmek;
b) ilişkisel (interkalar, iletken) - aynı yapıdaki nöronlar arasında etkileşim sağlar (sinir sisteminin% 90'ı bunlardan oluşur);
c) efferent (efektör, motor veya salgı) - bilgiyi uzun bir akson boyunca yürütme organlarına iletir.

2. İşlem sayısına göre:
a) tek kutuplu - bir süreçle;
b) bipolar (iki kablolu;
c) çok kutuplu - üç veya daha fazla işlemle (bu tür nöronların çoğunluğu).

Nöroglia. Destek, sınırlandırma, trofik, salgı sağlar, koruyucu işlev, sinir lifleri boyunca sinir impulsunun iletim hızının düzenlenmesinde rol oynar. Makro ve mikroglia vardır. Makroglia, nöral tüpün elemanlarından gelişir ve mikroglia, monositlerden gelişen ve fagositik aktiviteye sahip glial makrofajlardır.
I. Makroglia astrositler, ependimositler ve oligodendrositlerle temsil edilir.
astrositler- süreç şekilli hücreler. Merkezi sinir sisteminin bir parçasıdırlar. Ayırt etmek:
plazma astrositleri - beynin gri maddesinde bulunan kısa fakat kalın süreçlere sahip hücreler.
lifli astrositler - ince uzun süreçlere sahip hücreler, beynin beyaz maddesinde bulunur.
Astrositler, nöronların gövdelerine ve kılcal damarların duvarlarına bitişiktir. Destekleyici ve sınırlayıcı işlevleri yerine getirirler, su metabolizmasına katılırlar ve maddelerin kılcal damarlardan nöronlara taşınmasına katılırlar.
epindimositler spinal kanal ve serebral ventriküllerin boşluğunu hizalar. Hücreler yapı olarak epitele benzer. Kübik veya prizmatik bir şekle sahiptirler, birbirine sıkıca otururlar ve sürekli bir tabaka oluştururlar. Apikal yüzeyinde kirpikler bulunur. Hücrelerin diğer ucu, başın tüm kalınlığına nüfuz eden uzun bir sürece devam eder, omurilik. fonksiyon: sınırlayıcı (beyin omurilik dokusu), beyin omurilik sıvısının bileşiminin oluşumuna ve düzenlenmesine katılır.
Oligodendrositler- az sayıda işlem içeren küçük hücreler. Nöronların kılıflarını ve süreçlerini oluşturdukları merkezi ve periferik sinir sisteminin organlarının bir parçasıdırlar. Oligodendrositlerin işlevleri çeşitlidir. Nöronların beslenmesinde, sinir lifleri boyunca impulsların iletilmesinde yer alırlar, kendi içlerinde büyük miktarda sıvı biriktirebilirler, sinir dokusunun homeostazını korurlar ve koruyucu (yalıtkan) bir işlev görürler.
II. mikroglia(glial makrofajlar) - küçük hücreler. Heyecanlandıklarında süreçleri çıkıntı yapar, hücreler yuvarlanır, hacmi artar, hareketlilik ve fagositoz yeteneği kazanır. Gelişim kaynağı: embriyonik dönemde - mezenşimden; daha sonra monositik serinin kan hücrelerinden oluşturulabilir.
sinir lifleri
Genellikle kılıflarla kaplı sinir hücrelerinin süreçlerine denir. sinir lifleri . Sinir sisteminin farklı bölümlerinde, sinir liflerinin kılıfları yapılarında birbirinden önemli ölçüde farklıdır, bu nedenle yapısal özelliklere göre tüm sinir lifleri iki gruba ayrılır - miyelin ve miyelinsiz. Her ikisi de bir süreçten oluşur. sinir hücresi lifin merkezinde yer alan ve bu nedenle eksenel silindir olarak adlandırılan ve oligodendroglia hücreleri tarafından oluşturulan bir kılıf, burada Schwann hücreleri veya lemositler olarak adlandırılır. Sinir lifleri sinir uyarılarını taşır.
miyelinsiz sinir lifleri
Miyelinsiz sinir lifleri ağırlıklı olarak otonom sinir sisteminde bulunur.
Miyelinsiz liflerin oluşumu sırasında, çeşitli nöron süreçleri (gelecekteki eksenel silindirler) Schwann hücresine (lemosit) daldırılır ve plazmolemmasını hücrenin merkezine doğru büker. Böylece eksenel silindir, mesakson adı verilen lemositin çift zarı üzerinde asılı kalır. Bir lemosit zarı ile kaplanmış her eksenel silindir, bir oluk içinde olduğu gibi uzanır. Lemmositlerin zarları çok incedir, bu nedenle, ışık mikroskobu altında ne mesakson ne de bu hücrelerin sınırları görülemez ve bu koşullar altında miyelinsiz sinir liflerinin kılıfı, eksenel silindirleri saran homojen bir sitoplazma dizisi olarak algılanır. Dışarıda, her sinir lifi bir bazal membranla çevrilidir. Miyelinsiz bir sinir lifi boyunca bir sinir impulsu, eksenel silindirin sitolemmasının 1-2 m/sn hızında bir depolarizasyon dalgası olarak iletilir.
miyelinli sinir lifleri
Miyelinli sinir lifleri hem merkezi hem de periferik sinir sistemlerinde bulunur. Miyelinsiz sinir liflerinden çok daha kalındırlar. Kesit çapları 1 ila 20 mikron arasındadır.
Miyelin liflerinin oluşumu sırasında, nöronun sadece bir işlemi, mesaksonu oluşturan plazmolemması ile çevrili lemosit içine daldırılır. Daha fazla gelişme ile, mesakson, lemositin dönmesinin bir sonucu olarak eksenel silindir üzerinde eşmerkezli olarak uzar ve tabakalaşır. Eksenel silindirin etrafındaki çok sayıda mesakson tabakası, yoğun bir tabakalı bölge oluşturur - miyelin tabakası (bir lipit ve protein kompleksi). Miyelin oluşumu sürecinde, lemositin sitoplazması ve çekirdeği, lifin çevresine itilir ve dış tabakayı oluşturur - neurilemma (nörolemma). Dıştan, Schwann hücreleri bir bazal membran ile çevrilidir. İki lemositin birleşim yerlerinde miyelin yoktur. Bu bölümlere düğümsel yakalamalar (Ranvier'in yakalamaları) denir. Sinir sistemindeki sinir liflerinin çoğu yapı olarak miyelinlidir. Miyelinli sinir lifindeki sinir impulsu, eksenel silindirin sitolemmasının bir depolarizasyon dalgası olarak iletilir, 120 m/sn'ye kadar bir hızda durdurmadan bir sonraki durdurmaya "zıplar" (tuzlanır).
Merkezi sinir sisteminde, lifler çevre - sinirler üzerinde yollar oluşturur.
Bağ dokusu formu ile bağlanan sinir lifleri sinir. Sinir lifleri arasındaki en ince tabakaya denir. endonöryum . Sinir lifi demetlerini çevreleyen daha geniş katmanlar perinöryum . Dışarıda, sinir fibröz bağ dokusu ile çevrilidir - epinöryum. Tüm bağ dokusu katmanları ve zar, kan damarları ve sinirler tarafından geçirilir.
Duyusal nöronların dendritlerinden oluşan duyu sinirleri, motor (motor) nöronların aksonlarından oluşan motor sinirler ve karışık (spinal sinirler) vardır.
sinapslar
Sinir hücreleri, süreçleri ile diğer nöronlarla veya sinir sistemine ait olmayan hücrelerle (kas, glandüler) temas eder. Bu tür temasların yerlerine sinaps denir (Şekil 6.3). Bir sinir hücresi, diğer hücrelerin gövdeleri ve süreçleri üzerinde 10.000'e kadar veya daha fazla bağlantı (sinaps) oluşturabilir. Sinir uyarılarının kimyasal ve elektriksel iletimi ile sinapslar vardır. Elektrik sinapsları yüksek hayvanlarda nadirdir.
Kimyasal iletimli sinapslarda, bir nöronun akson dalları, başka bir nöronun plazmalemması ile etkileşime giren presinaptik kısmını oluşturur - postsinaptik kısım. Sinapsta üç ana unsur ayırt edilir: presinaptik zar, postsinaptik zar ve aralarında bulunan sinaptik yarık (Şekil 6.3). Presinaptik bölgede fizyolojik olarak doldurulmuş en küçük veziküller bulunur. aktif maddeler- arabulucular. Bir nöron uyarıldığında, sinir lifi boyunca yayılan ve presinaptik bölgeye ulaşan ve presinaptik zarın durumunda bir değişikliğe neden olan impulslar ortaya çıkar. Presinaptik zarın yakınında bulunan sinaptik veziküller patlar, nörotransmiter sinaptik yarığa girer. Presinaptik veziküllerin kendileri presinaptik kısımda kalır ve nörotransmitter ile birkaç kez yeniden doldurulur.

Sinaptik yarık genişliği yaklaşık 20 ila 50 nanometredir. Bileşiminde kan plazmasına benzeyen hücreler arası bir sıvı ile doldurulur. Nörotransmiter, sinaptik yarıktan, kendisine son derece duyarlı olan postsinaptik zara girer. Aracının postsinaptik zarın reseptörleri ile etkileşiminin bir sonucu olarak, yeni bir sinir impulsu ortaya çıkar.
Kimyasal sinapslar, dürtülerin tek yönlü iletimi ile karakterize edilir; bunlar postsinaptik nöronun hem uyarılmasını hem de inhibisyonunu sağlar.

Bu hücre karmaşık bir yapıya sahiptir, son derece uzmanlaşmıştır ve yapısında bir çekirdek, bir hücre gövdesi ve süreçler içerir. İnsan vücudunda yüz milyardan fazla nöron var.

Gözden geçirmek

Sinir sisteminin işlevlerinin karmaşıklığı ve çeşitliliği, nöronların diğer nöronlar veya kaslar ve bezlerle etkileşiminin bir parçası olarak iletilen bir dizi farklı sinyal olan nöronlar arasındaki etkileşimle belirlenir. Sinyaller, nöron boyunca hareket eden bir elektrik yükü üreten iyonlar tarafından yayılır ve yayılır.

Yapı

Nöron, 3 ila 130 mikron çapında bir çekirdek içeren bir gövdeden oluşur. büyük miktar nükleer gözenekler) ve organeller (aktif ribozomlara sahip oldukça gelişmiş bir kaba ER, Golgi aygıtı dahil) ve ayrıca süreçlerden. İki tür süreç vardır: dendritler ve. Nöron, süreçlerine nüfuz eden gelişmiş ve karmaşık bir hücre iskeletine sahiptir. Hücre iskeleti hücrenin şeklini korur, iplikleri organellerin ve zar veziküllerinde paketlenmiş maddelerin (örneğin nörotransmiterler) taşınması için "raylar" görevi görür. Bir nöronun hücre iskeleti, farklı çaplarda fibrillerden oluşur: Mikrotübüller (D = 20-30 nm) - protein tübülinden oluşur ve nörondan akson boyunca sinir uçlarına kadar uzanır. Nörofilamentler (D = 10 nm) - mikrotübüllerle birlikte maddelerin hücre içi taşınmasını sağlar. Mikrofilamentler (D = 5 nm) - aktin ve miyozin proteinlerinden oluşur, özellikle büyüyen sinir süreçlerinde ve içinde belirgindir. Nöronun gövdesinde, gelişmiş bir sentetik aparat ortaya çıkar, nöronun granüler ER'si bazofilik olarak boyanır ve "tigroid" olarak bilinir. Tigroid, dendritlerin ilk bölümlerine nüfuz eder, ancak aksonun histolojik bir işareti olarak hizmet eden aksonun başlangıcından belirgin bir mesafede bulunur.

Anterograd (vücuttan uzakta) ve retrograd (vücuda doğru) akson taşınması arasında bir ayrım yapılır.

Dendritler ve akson

Bir akson genellikle bir nöronun gövdesinden yürütmek üzere uyarlanmış uzun bir süreçtir. Dendritler, kural olarak, nöronu etkileyen uyarıcı ve engelleyici sinapsların oluşumu için ana bölge olarak hizmet eden kısa ve oldukça dallı süreçlerdir (farklı nöronlar, akson ve dendritlerin uzunluklarının farklı bir oranına sahiptir). Bir nöronun birkaç dendrit ve genellikle sadece bir aksonu olabilir. Bir nöron, birçok (20 bine kadar) başka nöronla bağlantı kurabilir.

Dendritler ikili olarak bölünürken, aksonlar teminatlara yol açar. Dal düğümleri genellikle mitokondri içerir.

Dendritler miyelin kılıfına sahip değildir, ancak aksonlar olabilir. Çoğu nöronda uyarılmanın üretildiği yer akson tepeciğidir - aksonun vücudu terk ettiği yerde bir oluşum. Tüm nöronlarda bu bölgeye tetik bölge denir.

sinaps(Yunanca σύναψις, συνάπτειν'dan - sarılmak, kucaklamak, el sıkışmak) - iki nöron arasındaki veya bir nöron ile sinyali alan efektör hücre arasındaki temas yeri. İki hücre arasında iletime hizmet eder ve sinaptik iletim sırasında sinyalin genliği ve frekansı düzenlenebilir. Bazı sinapslar nöron depolarizasyonuna, diğerleri hiperpolarizasyona neden olur; ilki uyarıcı, ikincisi engelleyicidir. Genellikle, bir nöronu uyarmak için birkaç uyarıcı sinapstan uyarı gerekir.

Terim 1897'de İngiliz fizyolog Charles Sherrington tarafından tanıtıldı.

sınıflandırma

Yapısal sınıflandırma

Dendritlerin ve aksonların sayısına ve düzenine bağlı olarak, nöronlar aksonal olmayan, tek kutuplu nöronlar, yalancı tek kutuplu nöronlar, bipolar nöronlar ve çok kutuplu (birçok dendritik gövde, genellikle efferent) nöronlara ayrılır.

aksonsuz nöronlar- işlemlerin dendritlere ve aksonlara ayrılmasının anatomik belirtilerine sahip olmayan, intervertebral ganglionlarda yakınlarda gruplanmış küçük hücreler. Bir hücredeki tüm süreçler çok benzerdir. fonksiyonel amaç aksonsuz nöronlar yeterince çalışılmamıştır.

tek kutuplu nöronlar- bir işlemi olan nöronlar, örneğin, trigeminal sinirin duyusal çekirdeğinde bulunur.

bipolar nöronlar- özel duyu organlarında bulunan bir akson ve bir dendrit içeren nöronlar - retina, koku alma epiteli ve ampul, işitsel ve vestibüler ganglionlar.

çok kutuplu nöronlar- Bir akson ve birkaç dendrit içeren nöronlar. Bu tip sinir hücreleri baskındır.

Sözde tek kutuplu nöronlar- kendi türünde benzersizdir. Bir işlem vücuttan ayrılır ve hemen T şeklinde bölünür. Bu tek yolun tamamı bir miyelin kılıfı ile kaplıdır ve yapısal olarak bir aksonu temsil eder, ancak dallardan biri boyunca uyarma nöronun gövdesinden değil, gövdesine gider. Yapısal olarak, dendritler bu (çevresel) sürecin sonundaki dallardır. Tetik bölge bu dallanmanın başlangıcıdır (yani hücre gövdesinin dışında bulunur). Bu tür nöronlar spinal ganglionlarda bulunur.

fonksiyonel sınıflandırma

Pozisyona göre refleks yayı afferent nöronlar (hassas nöronlar), efferent nöronlar (bazılarına motor nöronlar denir, bazen bu tüm efferent grubu için geçerli bir isim değildir) ve internöronlar (interkalar nöronlar) arasında ayrım yapar.

afferent nöronlar(duyarlı, duyusal veya alıcı). Bu tip nöronlar, dendritlerin serbest uçlara sahip olduğu birincil hücreleri ve psödo-unipolar hücreleri içerir.

efferent nöronlar(efektör, motor veya motor). Bu tip nöronlar, ültimatom değil, son nöronları (ültimatom ve sondan bir önceki) içerir.

ilişkisel nöronlar(interkalar veya internöronlar) - bir grup nöron, efferent ve afferent arasında iletişim kurar, izinsiz giriş, komisyon ve projeksiyona ayrılır.

salgı nöronları- oldukça aktif maddeler (nörohormonlar) salgılayan nöronlar. İyi gelişmiş bir Golgi kompleksine sahiptirler, akson aksovasal sinapslarda biter.

morfolojik sınıflandırma

Nöronların morfolojik yapısı çeşitlidir. Bu bağlamda, nöronları sınıflandırırken birkaç ilke kullanılır:

• nöron gövdesinin boyutunu ve şeklini dikkate alın;
• dallanma süreçlerinin sayısı ve doğası;
• nöronun uzunluğu ve özel zarların varlığı.

Hücrenin şekline göre nöronlar küresel, tanecikli, yıldız şeklinde, piramidal, armut biçimli, fusiform, düzensiz vb. olabilir. Nöron gövdesinin boyutu küçük granüler hücrelerde 5 mikron ile dev hücrelerde 120-150 mikron arasında değişir. piramidal nöronlar. Bir insan nöronunun uzunluğu 150 mikrondan 120 cm'ye kadar değişir.

İşlem sayısına göre, aşağıdakiler ayırt edilir: morfolojik tipler nöronlar:

• tek kutuplu (tek işlemli) nörositler, örneğin, trigeminal sinirin duyusal çekirdeğinde bulunur;
• intervertebral ganglionlarda yakınlarda gruplanmış psödo-unipolar hücreler;
• özel duyu organlarında bulunan bipolar nöronlar (bir akson ve bir dendrite sahiptir) - retina, koku alma epiteli ve ampul, işitsel ve vestibüler ganglionlar;
• MSS'de baskın olan çok kutuplu nöronlar (bir akson ve birkaç dendrite sahiptir).

Bir nöronun gelişimi ve büyümesi

Nöron, işlemlerini serbest bırakmadan önce bölünmeyi durduran küçük bir progenitör hücreden gelişir. (Ancak, nöronal bölünme konusu şu anda tartışmalıdır) Kural olarak, önce akson büyümeye başlar ve daha sonra dendritler oluşur. Sinir hücresinin gelişme sürecinin sonunda, görünüşe göre çevre dokudan geçen yolu döşeyen düzensiz şekilli bir kalınlaşma ortaya çıkar. Bu kalınlaşmaya sinir hücresinin büyüme konisi denir. Birçok ince dikenli sinir hücresi sürecinin düzleştirilmiş bir bölümünden oluşur. Mikrospinüller 0,1 ila 0,2 µm kalınlığındadır ve uzunluğu 50 µm'ye kadar olabilir; büyüme konisinin geniş ve düz alanı, şekli değişse de yaklaşık 5 µm genişliğinde ve uzunluğundadır. Büyüme konisinin mikro dikenleri arasındaki boşluklar katlanmış bir zarla kaplıdır. Mikro dikenler sürekli hareket halindedir - bazıları büyüme konisine geri çekilir, diğerleri uzar, sapar. farklı taraflar, alt tabakaya dokunun ve ona yapışabilir.

Büyüme konisi, küçük, bazen birbirine bağlı, düzensiz şekilli membranöz veziküllerle doldurulur. Membranın katlanmış alanlarının hemen altında ve dikenlerde, birbirine dolanmış yoğun bir aktin filamenti kütlesi bulunur. Büyüme konisi ayrıca nöron gövdesinde bulunan mitokondri, mikrotübüller ve nörofilamentleri içerir.

Muhtemelen, mikrotübüller ve nörofilamentler, esas olarak nöron sürecinin tabanında yeni sentezlenmiş alt birimlerin eklenmesi nedeniyle uzar. Olgun bir nörondaki yavaş akson taşıma hızına karşılık gelen, günde yaklaşık bir milimetre hızla hareket ederler. Bu yaklaşık olarak olduğundan ortalama sürat Büyüme konisinin ilerlemesi durumunda, nöron sürecinin büyümesi sırasında uzak ucunda mikrotübüllerin ve nörofilamentlerin ne bir araya gelmesi ne de yok edilmesi mümkün değildir. Görünüşe göre sonunda yeni membran malzemesi eklenir. Büyüme konisi, burada bulunan birçok kesecik tarafından kanıtlandığı gibi, hızlı ekzositoz ve endositoz alanıdır. Küçük zar vezikülleri, nöron süreci boyunca hücre gövdesinden büyüme konisine hızlı bir akson taşıma akışı ile taşınır. Membran malzemesi, görünüşe göre nöron gövdesinde sentezlenir, büyüme konisine veziküller şeklinde aktarılır ve buraya dahil edilir. hücre zarı ekzositoz ile sinir hücresinin sürecini uzatır.

Aksonların ve dendritlerin büyümesi, genellikle olgunlaşmamış nöronların yerleştiği ve kendileri için kalıcı bir yer bulduğu nöronal göçün bir fazından önce gelir.