Formiranje izvanembrionalnih organa: ovoja, žumanjčane vrećice i alantoisa.

Ptice, gmazovi i sisavci pripadaju skupini amniota – životinja čiji se embrionalni razvoj odvija u izvanembrionalnim ovojnicama. Postoje četiri izvanembrionalne membrane (organa):

3. Amnion;

4. Korion (seroza);

5. Žumanjčana vrećica;

6. Alantois.

Ekstraembrionalni organi obavljaju različite funkcije i razlikuju se po tome koji su zametni listići uključeni u njihov nastanak. Vodenjak i korion nastaju od sloja stanica koje čine ektoderm i parijetalni list lateralnog mezoderma, tzv. somatopleura. Po svom podrijetlu amnion i horion su somatopleuralne ekstraembrionalne membrane. Stijenka žumanjčane vrećice i alantoisa nastaju kao rezultat rasta sloja stanica koje čine endoderm i visceralni list lateralnog mezoderma - splanhnopleura. Žumanjčana vreća i alantois su po svom podrijetlu splanhnopleuralni ekstraembrionalni organi.

Žumanjčana vrećica obavlja funkciju organa za ishranu. Visceralni list mezoderma, koji je dio stijenke žumanjčane vrećice, razvija snažan sustav krvnih žila i kapilara, kroz koje se hranjive tvari iz žumanjčane vrećice prenose u tijelo embrija. Jejunalna vreća je tankom cjevčicom povezana sa srednjim crijevom embrija - stručak žumanjka koji sadrži žučni kanal. Međutim, hranjive tvari ne ulaze kroz žumanjčani kanal. Stanice stijenke žumanjčane vrećice sudjeluju u iskorištavanju žumanjka. Prvo, endodermalne stanice razgrađuju proteine ​​žumanjka jajeta u topljive aminokiseline, koje zatim ulaze u krvne žile mezoderma i krvotokom se prenose u tijelo embrija. Osim toga, žumanjčana vrećica je organ ekstraembrionalne hematopoeze. U mezodermu žumanjčane vrećice položeni su krvni otoci koji daju prvu generaciju krvnih stanica embrija i izvor su matičnih stanica. hematopoetskih stanica. Potonji migriraju kroz izvanembrionalne krvne žile i koloniziraju se hematopoetskih organa klica.

Vodenjak- izvanembrionalni organ, položen je zajedno s korionom u obliku nabora na stijenku embrionalne vrećice u njegovom dijelu glave (glavni amnionski nabor) sredinom drugog dana inkubacije. Sastoji se od izvanembrionalnog ektoderma i parijetalnog lista izvanembrionalnog mezoderma. Tijekom trećeg dana inkubacije, nabor tih listova raste na tijelu embrija do razine zavoja i duž njegovog tijela. Trećeg dana inkubacije formira se kaudalni amnionski nabor, počinje se uzdizati iznad kaudalnog dijela tijela embrija, dosežući približno razinu rastućeg kaudalnog crijeva. Do početka četvrtog dana inkubacije, amnionski nabori rastu sve više i više iznad tijela embrija i prekrivaju ga, prvo tvoreći primjetnu rupu, a zatim se zatvaraju, ostavljajući usku rupu u obliku lijevka - seroamnionski kanal.

Tako se iznad tijela embrija stvara šupljina koja se kroz seroamnionski kanal ispunjava tekućom proteinskom frakcijom iz proteinske (tercijarne) ljuske jajeta. Od tog vremena embrij je uronjen u tekući medij koji odgovara vodenom staništu nižih kralješnjaka. Otprilike 14. dana inkubacije, amnijska tekućina postaje dodatni izvor prehrane za piletinu, izravno kroz usta i gastrointestinalni trakt u razvoju, do žumanjka.

Alantois nastaje kao divertikulum stražnjeg crijeva embrija, urasta u šupljinu egzoceloma i istiskuje ga. Kod ptica, alantois je velika vrećica u kojoj se nakupljaju i pohranjuju dok se pile ne izleže. otrovni proizvodi embrionalni metabolizam. Uglavnom, to su proizvodi metabolizma dušika, nakupljajući se u obliku soli mokraćne kiseline.

Korion(seroza) tvori vanjsku ekstraembrionalnu membranu embrija i obavlja zaštitnu funkciju. Kako alantois raste, visceralni mezoderm, pokrivajući ga izvana, prianja uz parijetalni mezoderm koriona - formira se korioalantois. U korijalantoičnoj membrani veliki broj krvnih žila formira se iz materijala visceralnog mezoderma, tvoreći gustu kapilarna mreža. Obavlja izmjenu plinova, odnosno obavlja funkciju disanja embrija. Chorioallantois također osigurava otapanje kalcija iz ljuske, koji je neophodan za osteogenezu, i njegov transport do embrija.

Vrste placente.

Nastavak implantacije je proces formiranja posteljice – placentacija. Posteljica je privremeni organ koji nastaje tijekom trudnoće, au njenoj izgradnji sudjeluju i embrionalna i majčina tkiva. Putem posteljice embrij komunicira s tijelom majke. Funkcije posteljice, koje osiguravaju normalan razvoj embrija, su raznolike: trofizam i izmjena plinova, zaštitna, regulatorna, hormonska, antitoksična itd. Glavna funkcija posteljice je prijenos tvari otopljenih u majčinoj krvi u embrij i obrnuto. Hranjive tvari difundiraju iz majčine krvi u fetalnu krv, a fetalni metabolički krajnji produkti difundiraju u majčinu krv i izlučuju se njezinim sustavom izlučivanja. Kroz posteljicu se odvija izmjena plinova: kisik teče od majke do embrija, a ugljikov dioksid od embrija do majke. Osim toga, placente mnogih sisavaca proizvode hormone koji pomažu u održavanju trudnoće (kod ljudi je to humani korionski gonadotropin). Pri rođenju posteljica se otkida.

U različitim predstavnicima placentnih sisavaca struktura posteljice nije ista. Ponekad placenta razne vrste Sisavci se klasificiraju prema njihovoj anatomskoj građi. Ovo uzima u obzir oblik posteljice i mjesto korionskih resica na njoj. Prema ovim značajkama razlikuju se 4 vrste placenti (klasifikacija prema O. Hertwigu):

7. difuzna placenta, koji je karakteriziran stvaranjem resica po cijeloj površini koriona;

8. Više posteljica- korionske resice predstavljene su skupinama, granice između njih su područja glatkog koriona;

9. Zonska posteljica- korionske resice su smještene, kao da okružuju fetus;

10. Diskoidna placenta - korionske resice koncentrirane su u jednom području koriona; karakteristična za glodavce, primate i ljude.

Međutim, češće se pri klasifikaciji placenti koristi drugačiji pristup - histološki. Temelji se na stupnju konvergencije s krvotokom majke.

Krvotok fetusa i krvotok majke nikad se ne miješaju: odvojeni su s nekoliko slojeva embrionalnog i majčinog tkiva, koji čine takozvanu hemoplacentalnu barijeru. Omogućuje selektivnu izmjenu otopljenih tvari između cirkulacijskog sustava majčinog tijela i fetusa. posteljica različiti tipovi Sisavci se dijele u 4 vrste ovisno o broju slojeva koji odvajaju krvotok majke i fetusa:

4) Epiteliohorijalna posteljica- majčino tkivo nije uništeno, a korionske resice su samo u blizini udubljenja sluznice maternice (svinje, konji, itd.);

5) Sindesmohorijalna placenta - korionske resice razaraju epitel maternice i napadaju vezivno tkivo sluznice maternice (preživači);

6) Endoteliohorijalna placenta - resice su u kontaktu s endotelom krvnih žila sluznice maternice (predatori);

7) Hemohorijalna placenta - korionske resice su u izravnom kontaktu s majčinom krvlju; u međuvilosnom prostoru ispunjenom nezgrušavajućom majčinom krvlju nalazi se razgranata mreža resica, odnosno ostvaruje se najsavršeniji kontakt između fetusa i majčinog organizma (glodavci, kukcojedi, majmuni i ljudi).

U placenti tipa 2-4, stanice trofoblasta proizvode proteolitičke enzime koji uništavaju susjedna tkiva maternice. Dubina prodiranja stanica trofoblasta u dubinu majčinih tkiva ovisi o mitotičkoj i proteolitičkoj aktivnosti stanica trofoblasta, kao io migriranju u dubinu majčinih tkiva u ranim fazama formiranja posteljice.

Stanice trofoblasta proizvode glikoproteine ​​slične pepsinu karakteristične za trudnoću (PAG – Pregnancy Associated Glycoproteins). Na primjer, u preživača, oko 100 gena koji kodiraju proteine ​​ove skupine eksprimiraju se u stanicama trofoblasta, a kao rezultat egzocitoze vezikula koje sadrže PAG. Barem neke od tih molekula imaju visoku aktivnost protein kinaze i uništavaju okolne matične stanice, dok drugi dio obavlja funkciju barijere, vežući proteine ​​koje izlučuju matične stanice. Proteini PAG skupine također se proizvode u trofoblastu svinjske epiteliohorijalne placente, ali čini se da nisu egzocitirani u dovoljnim količinama da unište okolna majčina tkiva.

U slučaju sindesmohorijalnih placenti (preživača), stanice trofoblasta ne prodiru duboko u majčino tkivo, jer brzo uspostavljaju specijalizirane čvrste kontakte s okolnim majčinim stanicama i gube pokretljivost. Stanice trofoblasta koje migriraju u majčino tkivo su bi- i tronuklearne, ali ne dolazi do stvaranja jednog sloja sincititrofoblasta, kao u slučaju ljudske hemohorijalne placente.

U slučaju hemohorijalne placente u primata i ljudi, sloj sinciciotrofoblasta, koji ima visoku proteolitičku i fagocitnu aktivnost, uništava ne samo endotel maternice i ispod njega decidualno tkivo, već i stijenke krvnih žila koje prožimaju endometrij.

U hemohorijalnim placentama glodavaca ne dolazi do stvaranja sincicija i sve stanice trofoblasta zadržavaju svoju individualnost, ali ih karakterizira i visoka razina proteolitička i fagocitna aktivnost, i dalje rani stadiji formiranje placente - aktivna migracija u dubinu majčinih tkiva. Kao rezultat toga, u oba slučaja, krv majke dolazi u izravni kontakt s površinom koriona, a samo je embrionalno tkivo odvaja od krvotoka embrija.

Prema stupnju oštećenja majčinih tkiva tijekom poroda, sve vrste placenti se dijele na otpadanje(ili decidualni) i uporan.

Za svinje, konje, deve, mnoge preživače, lemure i neke druge vrste placentnih sisavaca karakteristična je posteljica koja ne pada, a sastoji se samo od fetalnih tkiva. Tijekom poroda korionske resice izlaze iz udubljenja sluznice maternice ne oštećujući je, bez krvarenja.

Za mesoždere, glodavce, kukcojede, šišmiše, primate i čovjeka karakteristične su posteljice otpadanja (decidualni tip). Sastav takve posteljice uključuje i fetalna i majčina tkiva. Tijekom poroda, tzv odbacivanje placente- uz korionske resice otkine se i dio sluznice maternice, što uzrokuje znatno krvarenje.

U slučajevima formiranja decidualne posteljice, endometrij maternice reagira na implantaciju embrija – razvija se decidualna reakcija. Stanice endometrija smještene oko mjesta implantacije počinju se aktivno dijeliti. Kasnije se povećava ploidnost decidualnih stanica (npr. kod štakora - do 64C) i one stječu sposobnost fagocitoze. U ranim fazama implantacije decidualno tkivo odolijeva invazivnoj aktivnosti stanica trofoblasta, a tijekom placentacije dio postaje dio posteljice.

Ekstraembrionalni organi

Izvanembrionalni ili provizorni organi su organi koji nastaju u procesu embriogeneze i osiguravaju normalan razvoj i životnu aktivnost embrija i fetusa.

Amnion (amnionska vrećica). Razvija se 7-8 dana embriogeneze, tj. tijekom prve faze gastrulacije. Njegovu stijenku čine izvanembrionalni ektoderm i izvanembrionalni mezoderm. Amnion sadrži amnionsku tekućinu ili amnionsku tekućinu: oni pružaju zaštitnu funkciju i stvaraju sekundarni vodeni okoliš.

Žumanjčana vrećica. Nastaje 11. dana embriogeneze. Stijenke čine izvanembrionalni endoderm i izvanembrionalni mezoderm. Kod ptica u f.m. sadrži opskrbu hranjivim tvarima u obliku žumanjka; u sisavaca i ljudi, postoji malo žumanjka, tako da je trofička funkcija slabo zastupljena, ali u zidu zh.m. formiraju se primarne krvne žile, uključujući one iz pupkovine; do 7-8 tjedana f.m. je univerzalni organ hematopoeze. U zidu bunara. polažu se primarne spolne stanice – gonoblasti.

Alantois. Polaže se u 14-15 embriogenezi, tj. tijekom 2. faze gastrulacije. Zid a. Tvore ga izvanembrionalni endoderm i izvanembrionalni mezoderm. Kod ptica a. je mokraćna vrećica, tj. nakuplja produkte metabolizma. Kod sisavaca i ljudi ova funkcija nije izražena, ali u zidu a. stvaraju se krvne žile, pupčana vrpca i posteljica.

Kod placentnih sisavaca glavnu funkciju provizornih organa preuzima posteljica ili djetetovo mjesto. Posteljica je organ preko kojeg se uspostavlja veza između tijela fetusa i majke. Razvoj počinje s 3 tjedna i završava s 3 mjeseca. Faze formiranja:

1. Stvaranje trofoblasta s primarnim resicama.

   Stvaranje korionske membrane (kada se ekstraembrionalni mezenhim doda trofoblastu). Korion već ima sekundarne resice.

   Formirane tercijarne resice posteljice uronjene su u praznine majčinom krvlju. Formira se hematoplacentalna barijera.

trofički

dišni

ekskretorni

zaštitnički

1. endokrini (hormoni koje luči posteljica – korionski gonadotropin, progesteron, estrogeni i placentni laktogen).

Evolucijski razvoj posteljice. Postoje 4 varijante placente (klasificirane su prema položaju resica i interakciji resica s endometrijem maternice).

Lokacija je difuzna. Korionske resice pokrivaju cijelu posteljicu. Međudjelovanjem – epiteliohorijalni. Resice ne razaraju epitel i žlijezde, već se samo udubljuju u žlijezde. Resice se hrane izlučevinama žlijezda maternice.To je tipično za tobolčare, svinje, konje i dupine. Rođenje fetusa odvija se lako, bez krvarenja i razaranja sluznice endometrija.

Po lokaciji - višestruko. Resice su raspoređene u skupine. Međudjelovanjem – desmohorijalno. Kada resica prodre u žlijezdu maternice, razara epitel sluznice maternice. Har-ali za artiodaktile i preživače.

Po mjestu - struk. Resice se nalaze s pojasom. Međudjelovanjem – endoteliohorijalni. Resice prodiru u žlijezde maternice, razaraju njihovu stijenku i dopiru do krvnih žila ne oštećujući ih. Har-ali za grabežljive.

Po mjestu - diskoidan. Po - interakcija hematohorionski. Resice dospiju u krvne žile, udube se u njih i peru ih majčina krv. Har-ali za glodavce, primate i ljude.

Građa ljudske placente

Tijekom stvaranja posteljice nastaju 2 sloja endometrija: 1. funkcionalni sloj se spaja s resicama trofoblasta. 2. duboki (bazalni) sloj nije zahvaćen i nalazi se uz miometrij. Resice trofoblasta u metama fuzije s funkcionalnim slojem endometrija su uništene. Postoje 2 vrste resica: 1. sidrište - za jačanje posteljice, spajanje s endometrijom, ograničavanje praznina ispunjenih majčinom krvlju. 2. stabljika - zaranja u praznine i ima sekundarne i tercijarne grane. Kotiledon, strukturna i funkcionalna jedinica posteljice, je resica stabljike sa sekundarnim i tercijarnim ograncima. Osoba ih ima oko 200.

Krv majke i fetusa se ne miješa i normalno cirkulira kroz neovisne vaskularne sustave, tk. organizmi majke i fetusa su genetski strani. Miješanje krvi sprječava hematoplacentalna barijera koju čine: endometrij fetalnih žila, vezivno tkivo koje okružuje fetalne žile, epitel korionskih ili placentarnih resica, fibrinoid (specifična tvar koja prekriva resice izvana).

Pupkovina (pupkovina) nastaje kod ljudi i sisavaca. Sastoji se od: ostataka alantoisa, žila pupkovine (2 arterije i 1 vena) i specifičnog vezivnog tkiva (Wartonova mliječ) koje ima želatinastu konzistenciju i štiti žile pupkovine od kompresije i daje elastičnost.

Formiranjem posteljice formira se sustav majka-fetus koji se sastoji od 2 podsustava, čija je poveznica posteljica. Iz tijela fetusa kroz placentu metabolički proizvodi i ugljični dioksid ulaze u majčino tijelo; kisik, voda, glukoza, aminokiseline, lipidi, imunoglobulini, hormoni dolaze iz majčinog tijela u fetus; kao i lijekovi i neki virusi mogu prodrijeti.

Glavna obilježja ranih faza ljudske embriogeneze

sekundarno izolecitalno jaje

asimetrični tip potpunog drobljenja

rana izolacija i formiranje trofoblasta i izvanembrionalnih organa

rano odvajanje amnionske vezikule i stvaranje amnionskih nabora

dvije faze gastrulacije, tijekom kojih se formiraju provizorni organi

intersticijalni (intersticijski) tip implantacije

jak razvoj amniona i koriona a slab razvoj alantoisa i žumanjčane vrećice

Kritična razdoblja razvoja

U ranim fazama ontogeneze postoje kritična razdoblja razvoja kada je organizam najosjetljiviji na djelovanje štetnih čimbenika.

progeneza

oplodnja

implantacija (7-8 dana)

razvoj rudimenata aksijalnih organa

faza pojačanog rasta mozga (15-20 tjedana)

formiranje glavnih funkcionalnih sustava i diferencijacija reproduktivnog aparata (20-24 tjedna)

rođenje

neonatalni stadij (do 1 godine)

pubertet (11-16 godina)

vodenjak

žumanjčana vrećica

alantois

korion

posteljica

Vodenjak formira zatvorenu šupljinu oko embrija (slika 26).

Funkcije amniona:

Stvaranje vodenog okoliša određenog kemijski sastav i pritisak za slobodan razvoj embrija i fetusa;

Zaštita od mehaničkih i gravitacijskih naprezanja;

Sprječavanje prianjanja fetusa na okolna tkiva.

Stjenke amniona čine amnionski epitel (ekstraembrionalni ektoderm koji se razvija iz epiblasta) s unutarnje strane i izvanembrionalni mezoderm s vanjske strane. Postupno, amnijska šupljina raste. Do 7. tjedna razvoja, amnionski mezoderm dolazi u kontakt s korionskim mezodermom (amniokorionska membrana). Osim toga, amnionski epitel prerasta amnionsku peteljku. Amnion funkcionira do trenutka rođenja (fetalni mjehur). Do kraja trudnoće, amnijska šupljina ispunjena je s 1-1,5 litara amnionske tekućine (amnionske tekućine).

Žumanjčana vrećica

Stijenku žumanjčane vrećice iznutra čini ekstraembrionalni endoderm. Nastaje intenzivnim dijeljenjem stanica hipoblasta koje se kreću po unutarnjoj površini trofoblasta. Izvana je izvanembrionalni endoderm obrastao izvanembrionalnim mezodermom.

Kod ljudi žumanjčana vrećica služi samo za rani stadiji razvoj (7-8 tjedana).

Funkcije žumanjčane vrećice:

Stijenka žumanjčane vrećice - mjesto prvih žarišta hematopoeze i stvaranja krvnih žila (u 3. tjednu razvoja);

Stijenka žumanjčane vrećice je mjesto pojave primarnih zametnih stanica (gonoblasta).

Nakon 7-8 tjedana, žumanjčana vrećica prolazi kroz regresiju, ostaje u obliku vrpce stanica u pupkovini, usmjeravajući krvne žile prema placenti.

Allant oko je

Alantois se razvija 16-17. dana u obliku malog izraštaja stražnji zidžumanjčana vreća, dakle, ima iste membrane kao i žumanjčana vreća: iznutra izvanembrionalni endoderm, a izvana izvanembrionalni mezoderm (slika 26). Alantois urasta u amnionsku peteljku, razvija se u njezinu zidu umbilikalne krvne žile , koju donosi na horion. Dakle, alantois obavlja istu funkciju kao i regresirajuća žumanjčana vrećica - oni igraju ulogu dirigenta i usmjeravaju rast fetalnih žila do posteljice. U drugom mjesecu embrionalnog razvoja alantois se reducira i zajedno s ostacima žumanjčane vrećice tvori staničnu vrpcu u pupkovini. Osim toga, alantois je uključen u razvoj mjehura.

Sl.26. Shema formiranja izvanembrionalnih organa u ljudskoj embriogenezi.

x oko rion

U formiranju koriona razlikuju se tri razdoblja: previlous (7-8. dan), razdoblje formiranja resica (do 50. dana), razdoblje kotiledona (od 50. do 90. dana).

Formira se zreli korion korionska ploča (ekstraembrionalni mezoderm ) i izrasline ploče - grananje tercijarnih resica pokriveno trofoblastom. Dio koriona koji razara stijenku maternice i sudjeluje u stvaranju posteljice tvori složeno razgranate resice i naziva se vilozni horion ( sl.25 ). Ostatak površine je glatki horion. Najveće resice koje izlaze iz korionske ploče nazivaju se resice stabljike . Resice stabljike se obilno granaju, najmanji ogranci su imenovani terminalne resice . Krvne žile u završnim resicama predstavljene su fetalnim kapilarama. Sve resice su izvana prekrivene trofoblastom. Resice koje prodiru kroz bazalnu laminu endometrija nazivaju se sidro resice . Obično su resice stabljike sidrene.

vježbalište e nta

Placentacija- razdoblje embriogeneze, tijekom kojeg razvoj posteljice, jedno od kritičnih razdoblja embriogeneze, odgovara 3-6 tjednu trudnoće.

Posteljica- jedini organ koji se sastoji od stanica dvaju genetski različitih organizama: fetalnog dijela (korion s resicama) i majčinog dijela.

Fetalni dio posteljice– vilozni horion(korionska ploča s resicama). Resice koriona uronjene su u praznine ispunjene majčinom krvlju (slika 27).

Majčin dio posteljice predstavljena promijenjenom sluznicom maternice tzv endometrija. Endometrij, osim najdubljeg bazalnog sloja, otpada pri rođenju djeteta, zbog čega se ove strukture nazivaju decidualni (otpadanje)školjke. Ovisno o lokaciji u odnosu na mjesto implantacije, postoje:

Decidua parietalis (parietalni) - endometrij koji oblaže šupljinu maternice s izuzetkom mjesta implantacije;

Decidua capsularis (vrećica) - dio endometrija koji okružuje embrij u razvoju, formirajući na njegovom vrhu kapsulu, i odvaja embrij od šupljine maternice (do 16. tjedna);

decidua basalis (glavna), majčinski dio posteljice, onaj dio endometrija koji se nalazi između fetusa i bazalnog sloja endometrija.

Tako, majčina posteljica predstavili:

Bazalna ploča (decidua basalis) endometrija;

Lakune ispunjene majčinom krvlju.

Sl.27. Shema strukture posteljice

Krv majke i djeteta se ne miješa. Razdvaja ih hematoplacentalna barijera. Komponente hematoplacentalne barijere koja razdvaja krv majke i krv fetusa (slika 28.) :

fetalni kapilarni endotel;

Bazalna membrana u stijenci kapilara ploda;

Vezivno tkivo resica (sa stanicama makrofaga);

Bazalna membrana trofoblasta;

citotorofoblast;

Sinciciotrofoblast.

Sl.28. hematoplacentalna barijera.

Terminalni vilus u presjeku.

EP - fetalni eritrociti; 1.fetalni kapilarni endotel; 2.bazalna membrana u stijenci fetalne kapilare; 3. ekstraembrionalni mezoderm (vezivno tkivo resica); 4. bazalna membrana trofoblasta;

5.citotrofoblast; 6. sinciciotrofoblast; EM - eritrociti majke.

Resice okrenute prema decidua basalis neravnomjerno su raspoređene, u skupinama – kotiledonima. Kotiledon- strukturna i funkcionalna jedinica formirane posteljice. Cotyledon se sastoji od resice stabljike i njenih grana. Kotiledoni su djelomično odvojeni vezivnotkivnim pregradama (placentarnim pregradama) koje se protežu od bazalne ploče (slika 29).

Sl.29. Shema strukture ljudske placente

Do kraja trudnoće posteljica ima oblik diska.

Veza između cirkulacije krvi fetusa i majke ostvaruje se preko pupkovine.

Funkcije posteljice:

trofički - širok izbor hranjivih tvari, elektrolita, vitamina, nekih hormona dolazi iz majčinog tijela u fetus (Tablica 2);

dišni - prijenos kisika u krv fetusa i prijenos ugljičnog dioksida u krv majke;

ekskretorni - produkti metabolizma iz fetalne krvi ulaze u majčinu krv i izlučuju se kroz majčine bubrege;

zaštitnički - sprječava razvoj imunološkog konflikta (imunosupresivna funkcija, zbog sinteze niza biološki aktivnih tvari), sprječava prodor mikroorganizama (barijera nije apsolutna - tablica 3);

endokrini - ovdje dolazi do sinteze niza hormona i drugih biološki aktivnih tvari (korionski gonadotropin, progesteron, faktor rasta fibroblasta, transferin, prolaktin, relaksin i drugi), koji su važni za normalan tijek trudnoće i razvoj fetusa.

tablica 2

Hematoplacentalna barijera nije apsolutna i propusna je za brojne tvari i patogene (Tablica 3)

Dio blastomera i stanica nakon drobljenja zigote odlazi na formiranje organa koji pridonose razvoju embrija i fetusa. Takvi organi nazivaju se ekstraembrionalni.

Nakon rođenja, neki izvanembrionalni organi se odbacuju, dok se drugi u posljednjim fazama embriogeneze podvrgavaju obrnutom razvoju ili se ponovno grade. Različite životinje razvijaju nejednak broj provizornih organa koji se razlikuju po strukturi i funkciji.

Sisavci, uključujući ljude, razvijaju četiri izvanembrionalna organa:

1) horion;

2) amnion;

3) žumanjčana vrećica;

4) alantois.

Korion(ili vilozna membrana) obavlja zaštitne i trofičke funkcije. Dio koriona (vilous chorion) uveden je u sluznicu maternice i dio je posteljice, koja se ponekad smatra samostalnim organom.

Vodenjak(ili vodena ljuska) nastaje samo kod kopnenih životinja. Stanice amniona proizvode amnionsku tekućinu (amnionsku tekućinu), u kojoj se razvija embrij, a potom i fetus.

Nakon što se beba rodi, korionska i amnionska membrana se odvajaju.

Žumanjčana vrećica razvija se u najvećoj mjeri u embrijima nastalim iz polilecitnih stanica, pa stoga sadrži mnogo žumanjka, pa otuda i naziv. Oznaka žumanjka obavlja sljedeće funkcije:

1) trofični (zbog trofičke inkluzije (žumanjak), embrij se hrani, posebno se razvija u jajetu, u kasnijim fazama razvoja, formira se krug cirkulacije žumanjka za isporuku trofnog materijala embriju);

2) hematopoetski (u stijenci žumanjčane vrećice (u mezenhimu) nastaju prve krvne stanice koje zatim migriraju u krvotvorne organe embrija);

3) gonoblastične (u stijenci žumanjčane vrećice (u endodermu) stvaraju se primarne spolne stanice (gonoblasti), koje zatim migriraju u anlage spolnih žlijezda embrija).

Alantois- slijepo izbočenje kaudalnog kraja crijevne cijevi, okruženo ekstraembrionalnim mezenhimom. U životinja koje se razvijaju u jajetu, alantois dostiže veliki razvoj i djeluje kao spremnik za metaboličke proizvode embrija (uglavnom ureu). Zato se alantois često naziva i mokraćna vreća.

U sisavaca nema potrebe za nakupljanjem metaboličkih produkata, jer oni ulaze u majčin organizam uteroplacentalnim krvotokom i izlučuju se njezinim organima za izlučivanje. Stoga je kod takvih životinja i ljudi alantois slabo razvijen i obavlja druge funkcije: u njegovoj stijenci razvijaju se pupčane žile koje se granaju u posteljici i zbog kojih se placentni krug Cirkulacija.

Tema 7. HUMANA EMBRIOLOGIJA

Progeneza

Razmatranje obrazaca embriogeneze počinje progenezom. Progeneza - gametogeneza (spermatogeneza i ovogeneza) i oplodnja.

spermatogeneza provodi se u zavojitim tubulima testisa i dijeli se na četiri razdoblja:

1) sezona razmnožavanja - I;

2) razdoblje rasta - II;

3) rok dozrijevanja - III;

4) razdoblje nastanka - IV.

Proces spermatogeneze će se detaljno razmotriti pri proučavanju muškog reproduktivnog sustava. Ljudski spermatozoid sastoji se od dva glavna dijela: glave i repa.

Glava sadrži:

1) jezgra (s haploidnim skupom kromosoma);

2) slučaj;

3) akrosom;

4) tanki sloj citoplazme okružen citolemom.

Rep spermatozoida dijeli se na:

1) odjel za vezu;

2) srednji odjel;

3) glavni odjel;

4) terminalni odjel.

Glavne funkcije spermija su pohranjivanje i prijenos genetskih informacija u jajne stanice tijekom njihove oplodnje. Sposobnost oplodnje spermija u genitalnom traktu žene traje do 2 dana.

Ovogeneza provodi se u jajnicima i dijeli se na tri razdoblja:

1) razdoblje reprodukcije (u embriogenezi i tijekom prve godine postembrionalnog razvoja);

2) razdoblje rasta (mali i veliki);

3) razdoblje sazrijevanja.

Jajna stanica sastoji se od jezgre s haploidnim nizom kromosoma i izraženom citoplazmom u kojoj se nalaze sve organele, osim citocentra.

Ljuske od jaja:

1) primarna (plazmolema);

2) sekundarna - sjajna ljuska;

3) tercijarna - blistava kruna (sloj folikularne stanice).

Oplodnja kod čovjeka je unutarnja – u distalnom dijelu jajovoda.

Podijeljen je u tri faze:

1) interakcija na daljinu;

2) interakcija kontakta;

3) prodiranje i spajanje pronukleusa (sinkarionska faza).

Tri su mehanizma u osnovi interakcije na daljinu:

1) reotaksija - kretanje spermija protiv protoka tekućine u maternici i jajovodu;

2) kemotaksija - usmjereno kretanje spermija do jajašca pri čemu se oslobađaju specifične tvari - ginogamoni;

3) kanacitacija – aktivacija spermija ginogamonima i hormonom progesteronom.

Nakon 1,5 - 2 sata spermatozoidi dospijevaju u distalni dio jajovoda i dolaze u kontakt s jajnom stanicom.

Glavna točka kontaktne interakcije je akrosomska reakcija - oslobađanje enzima (tripsina i hijaluronske kiseline) iz akrosoma spermija. Ovi enzimi osiguravaju:

1) odvajanje folikularnih stanica blistave krune od jaja;

2) postupno, ali nepotpuno uništenje zone pellucida.

Kada jedan od spermija dosegne plazmolemu jajeta, na ovom mjestu se formira mala izbočina - oplodnja tuberkuloza. Nakon toga počinje faza penetracije. U području tuberkuloze plazmoleme dolazi do spajanja jajne stanice i spermija, a dio sperme (glava, spojni i srednji dijelovi) nalazi se u citoplazmi jajne stanice. Plazmolema spermija integrirana je u plazmolemu jajne stanice. Nakon toga počinje kortikalna reakcija - oslobađanje kortikalnih granula iz jajne stanice tipom egzocitoze, koje se spajaju između plazmoleme jajne stanice i ostataka zone pellucide, otvrdnu i tvore oplodnu membranu koja sprječava prodiranje drugih spermija. jaje. Tako je kod sisavaca i ljudi osigurana monospermija.

Glavni događaj faze penetracije je uvođenje u citoplazmu jajašca genetskog materijala spermija, kao i citocentra. Slijedi bubrenje muškog i ženskog pronukleusa, njihova konvergencija, a potom i stapanje – sinakrion. Istodobno u citoplazmi počinje kretanje sadržaja citoplazme i izolacija (segregacija) njegovih pojedinih dijelova. Tako se formiraju presumptivni (pretpostavljeni) rudimenti budućih tkiva - prolazi faza diferencijacije tkiva.

Uvjeti potrebni za oplodnju jaja:

2) prohodnost ženskog genitalnog trakta;

3) normalno anatomski položaj maternica;

4) normalna temperatura tijelo;

5) alkalna sredina u ženskom genitalnom traktu.

Od trenutka spajanja pronukleusa nastaje zigota - novi jednostanični organizam. Vrijeme postojanja organizma zigote je 24 - 30 sati.Od tog perioda počinje ontogeneza i njen prvi stadij - embriogeneza.

Embriogeneza

Ljudska embriogeneza je podijeljena (u skladu s procesima koji se u njoj odvijaju) na:

1) razdoblje drobljenja;

2) razdoblje gastrulacije;

3) razdoblje histo- i organogeneze.

U opstetriciji se embriogeneza dijeli na druga razdoblja:

1) početno razdoblje - 1. tjedan;

2) embrionalno razdoblje (ili razdoblje embrija) - 2 - 8 tjedana;

3) fetalno razdoblje - od 9. tjedna do kraja embriogeneze.

ja razdoblje drobljenja. Drobljenje kod ljudi je potpuno, neravnomjerno, asinkrono. Blastomeri su nejednake veličine i dijele se na dvije vrste: tamne velike i svijetle male. Veliki blastomeri su rjeđe podijeljeni, smješteni oko središta i čine embrioblast. Mali blastomeri su češće zdrobljeni, smješteni na periferiji embrioblasta, a zatim formiraju trofoblast.

Prvo cijepanje počinje otprilike 30 sati nakon oplodnje. Ravnina prvog podjela prolazi područjem tijela vodilja. Budući da je žumanjak ravnomjerno raspoređen u zigoti, izuzetno je teško izolirati animalni i vegetativni pol. Područje razdvajanja usmjerenih tijela obično se naziva animalni pol. Nakon prvog drobljenja nastaju dva blastomera, nešto različita po veličini.

Druga simpatija. Stvaranje drugog mitotičkog vretena u svakom od nastalih blastomera događa se ubrzo nakon završetka prve diobe, ravnina druge diobe ide okomito na ravninu prvog drobljenja. U ovom slučaju konceptus prelazi u stadij od 4 blastomera. Međutim, cijepanje kod ljudi je asinkrono, tako da se koncept od 3 stanice može promatrati neko vrijeme. U stadiju 4 blastomera sintetiziraju se sve glavne vrste RNA.

Treća simpatija. U ovoj fazi se asinkronija cijepanja očituje u većoj mjeri, kao rezultat toga, formira se konceptus s različitim brojem blastomera, dok se može uvjetno podijeliti na 8 blastomera. Prije toga, blastomeri su smješteni labavo, ali uskoro konceptus postaje gušći, kontaktna površina blastomera se povećava, a volumen međustaničnog prostora se smanjuje. Kao rezultat toga, uočava se konvergencija i kompaktizacija - izuzetno važan uvjet za stvaranje tijesnih i proreznih kontakata između blastomera. Prije formiranja u plazma membrana blastomeri počinju integrirati uvomorulin, protein stanične adhezije. U blastomerima ranog konceptusa uvomorulin je ravnomjerno raspoređen stanična membrana. Kasnije se u području međustaničnih kontakata stvaraju nakupine (klasteri) molekula uvomorulina.

3. – 4. dana nastaje morula koja se sastoji od tamnih i svijetlih blastomera, a od 4. dana počinje nakupljanje tekućine između blastomera i stvaranje blastule koja se naziva blastocista.

Razvijena blastocista sastoji se od sljedećih strukturnih tvorevina:

1) embrioblasti;

2) trofoblasti;

3) blastocela ispunjena tekućinom.

Cijepanje zigote (formiranje morule i blastociste) provodi se u procesu polaganog kretanja embrija kroz jajovod do tijela maternice.

5. dana blastocista ulazi u šupljinu maternice i nalazi se u njoj u slobodnom stanju, a od 7. dana blastocista se usađuje u sluznicu maternice (endometrij). Ovaj proces je podijeljen u dvije faze:

1) faza adhezije - adhezija na epitel;

2) faza invazije - prodor u endometrij.

Cijeli proces implantacije odvija se 7-8 dana i traje 40 sati.

Uvođenje embrija provodi se razaranjem epitela sluznice maternice, a zatim vezivnog tkiva i stijenki krvnih žila endometrija proteolitičkim enzimima koje izlučuje trofoblast blastociste. U procesu implantacije, histiotrofni tip prehrane embrija mijenja se u hemotrofni.

Osmog dana embrij je potpuno uronjen u vlastitu ploču sluznice maternice. Istodobno, defekt u epitelu područja implementacije embrija prerasta, a embrij je sa svih strana okružen prazninama (ili šupljinama) ispunjenim majčinom krvlju koja izlijeva iz uništenih krvnih žila endometrija. U procesu implantacije embrija dolazi do promjena kako u trofoblastu tako iu embrioblastu, gdje se odvija gastrulacija.

II. gastrulacija kod ljudi se dijeli na dvije faze. Prvo svjetlo gastrulacije javlja se 7-8 dana (u procesu implantacije) i provodi se metodom delaminacije (formira se epiblast, hipoblast).

Druga faza gastrulacije javlja se od 14. do 17. dana. O njegovom mehanizmu bit će riječi kasnije.

U razdoblju između I i II faze gastrulacije, tj. od 9. do 14. dana, formiraju se izvanembrionalni mezenhim i tri izvanembrionalna organa - horion, amnion, žumanjčana vreća.

Razvoj, građa i funkcije koriona. U procesu implantacije blastociste, njen trofoblast prodiranjem iz jednog sloja postaje dvoslojni i sastoji se od citotrofoblasta i simpatotrofoblasta. Simpatotrofoblast je struktura u kojoj jedna citoplazma sadrži veliki broj jezgri i staničnih organela. Nastaje spajanjem stanica istisnutih iz citotrofoblasta. Dakle, embrioblast, u kojem se javlja prva faza gastrulacije, okružen je ekstraembrionalnom membranom koja se sastoji od cito- i simplastotrofoblasta.

U procesu implantacije, stanice iz embrioblasta bivaju izbačene u šupljinu blastociste, tvoreći izvanembrionalni mezenhim, koji raste iznutra do citotrofoblasta.

Nakon toga trofoblast postaje troslojan – sastoji se od simplastotrofoblasta, citotrofoblasta i roditeljskog lista izvanembrionalnog mezenhima i naziva se horion (ili vilozna membrana). Na cijeloj površini koriona nalaze se resice koje se u početku sastoje od cito- i simplastotrofoblasta i nazivaju se primarnima. Tada u njih iznutra urasta izvanembrionalni mezenhim i oni postaju sekundarni. Međutim, postupno se na većem dijelu koriona resice smanjuju i zadržavaju samo u onom dijelu koriona koji je usmjeren prema bazalnom sloju endometrija. Istovremeno, resice rastu, u njih urastaju žile i one postaju tercijarne.

Tijekom razvoja koriona razlikuju se dva razdoblja:

1) formiranje glatkog koriona;

2) formiranje viloznog koriona.

Posteljica se naknadno formira iz viloznog koriona.

Korionske funkcije:

1) zaštitni;

2) trofička, izmjena plinova, ekskretorna i druga u kojima sudjeluje horin, biće sastavni dio placente i koje posteljica obavlja.

Razvoj, građa i funkcije amniona. Ekstraembrionalni mezenhim, ispunjavajući šupljinu blastociste, ostavlja slobodna mala područja blastokoela uz epiblast i hipoblast. Ta područja čine mezenhimalni anlage amnionske vezikule i žumanjčane vrećice.

Zid amniona sastoji se od:

1) ekstraembrionalni ektoderm;

2) ekstraembrionalni mezenhim (visceralni sloj).

Amnion Funkcije - Obrazovanje amnionska tekućina i zaštitnu funkciju.

Razvoj, građa i funkcije žumanjčane vrećice. Stanice koje čine ekstraembrionalni (ili žumanjčani) endoderm izbačene su iz hipoblasta i, rastući iz unutrašnjosti mezenhimskog anlaga žumanjčane vrećice, zajedno s njim tvore stijenku žumanjčane vrećice. Stijenka žumanjčane vrećice sastoji se od:

1) ekstraembrionalni (žumanjak) endoderm;

2) ekstraembrionalni mezenhim.

Funkcije žumanjčane vrećice:

1) hematopoeza (stvaranje krvnih matičnih stanica);

2) stvaranje spolnih matičnih stanica (gonoblasta);

3) trofički (kod ptica i riba).

Razvoj, građa i funkcije alantoisa. Dio germinalnog endoderma hipoblasta u obliku prstaste izbočine urasta u mezenhim amnionske peteljke i tvori alantois. Zid alantoisa sastoji se od:

1) germinalni endoderm;

2) ekstraembrionalni mezenhim.

Funkcionalna uloga alantois:

1) kod ptica, šupljina alantoisa dostiže značajan razvoj i u njoj se nakuplja urea, pa se naziva mokraćna vrećica;

2) osoba ne treba akumulirati ureu, stoga je šupljina alantoisa vrlo mala i potpuno obrasla do kraja 2. mjeseca.

Međutim, u mezenhimu alantoisa razvijaju se krvne žile koje se svojim proksimalnim krajevima spajaju sa žilama tijela embrija (te se žile pojavljuju u mezenhimu tijela embrija kasnije nego u alantoisu). distalni krajeviŽile alantoisa prerastaju u sekundarne resice viloznog dijela koriona i pretvaraju ih u tercijarne. Od 3. do 8. tjedna intrauterinog razvoja, zbog ovih procesa, formira se placentni krug cirkulacije krvi. Amnionska noga se zajedno s žilama izvlači i pretvara u pupkovinu, a žile (dvije arterije i vena) nazivaju se pupkovine.

Mezenhim pupkovine pretvara se u mukozno vezivno tkivo. U pupkovini se također nalaze ostaci alantoisa i žumanjka. Funkcija alantoisa je doprinos obavljanju funkcija posteljice.

Na kraju drugog stadija gastrulacije embrij se naziva gastrula i sastoji se od tri zametna listića - ektoderma, mezoderma i endoderma i četiri ekstraembrionalna organa - koriona, amniona, žumanjčane kese i alantoisa.

Istodobno s razvojem druge faze gastrulacije, migracijom stanica iz sva tri klicina listića nastaje germinativni mezenhim.

U 2.-3. tjednu, tj. tijekom druge faze gastrulacije i neposredno nakon nje, polažu se rudimenti aksijalnih organa:

2) neuralna cijev;

3) crijevna cijev.

Građa i funkcije posteljice

Placenta je tvorevina koja predstavlja vezu između fetusa i majčinog tijela.

Posteljica se sastoji od materinskog dijela (bazalni dio decidue) i fetalnog dijela (vilozni horion – derivat trofoblasta i ekstraembrionalnog mezoderma).

Funkcije posteljice:

1) razmjena između organizama majke i fetusa metabolitnih plinova, elektrolita. Razmjena se odvija pomoću pasivnog transporta, olakšane difuzije i aktivnog transporta. Dovoljno slobodno u tijelu fetusa od majke može proći steroidni hormoni;

2) transport majčinih protutijela, koji se provodi uz pomoć endocitoze posredovane receptorima i osigurava pasivnu imunost fetusa. Ova funkcija je vrlo važna, budući da fetus nakon rođenja ima pasivnu imunost na mnoge infekcije (ospice, rubeola, difterija, tetanus i dr.), koje je majka preboljela ili protiv kojih je bila cijepljena. Trajanje pasivni imunitet nakon rođenja je 6 - 8 mjeseci;

3) endokrina funkcija. Posteljica je endokrini organ. Sintetizira hormone i biološki djelatne tvari, koji imaju vrlo važnu ulogu u normalnom fiziološkom tijeku trudnoće i razvoju fetusa. Te tvari uključuju progesteron, humani korionski somatomamotropin, faktor rasta fibroblasta, transferin, prolaktin i relaksin. Kortikoliberini određuju termin poroda;

4) detoksikacija. Posteljica pomaže u detoksikaciji nekih lijekova;

5) placentarna barijera. Placentna barijera uključuje sinciciotrofoblast, citotrofoblast, bazalnu membranu trofoblasta, vezivno tkivo resica, bazalnu membranu u stijenci fetalne kapilare, endotel fetalne kapilare. Hematoplacentalna barijera sprječava kontakt krvi majke i fetusa, što je vrlo važno za zaštitu fetusa od utjecaja imunološkog sustava majke.

Strukturna i funkcionalna jedinica formirane posteljice je kotiledon. Formiran je od resice stabljike i njenih grana koje sadrže krvne žile fetusa. Do 140. dana trudnoće u posteljici se formira oko 10-12 velikih, 40-50 malih i do 150 rudimentarnih kotiledona. Do 4. mjeseca trudnoće završava formiranje glavnih struktura posteljice. Praznine potpuno formirane posteljice sadrže oko 150 ml majčine krvi, koja se potpuno izmijeni unutar 3-4 minute. Ukupna površina pilota je oko 15 m 2, što osigurava normalna razina metabolizma između majke i fetusa.

Građa i funkcije decidue

Decidua se formira kroz cijeli endometrij, ali prije svega se formira u području implantacije. Do kraja 2. tjedna intrauterinog razvoja endometrij je potpuno zamijenjen deciduom u kojoj se mogu razlikovati bazalni, kapsularni i parijetalni dio.

Decidua koja okružuje horion sadrži bazalni i kapsularni dio.

Ostali dijelovi decidue obrubljeni su parijetalnim dijelom. U decidui se razlikuju spužvaste i kompaktne zone.

Bazalni dio decidue dio je posteljice. Odvaja jajnu stanicu od miometrija. U spužvastom sloju nalaze se mnoge žlijezde koje opstaju do 6. mjeseca trudnoće.

Do 18. dana trudnoće kapsularni dio se potpuno zatvara nad implantiranim fetalnim jajetom i odvaja ga od šupljine maternice. Kako fetus raste, kapsularni dio strši u šupljinu maternice i spaja se s parijetalnim dijelom do 16. tjedna intrauterinog razvoja. U punoj trudnoći kapsularni dio je dobro očuvan i razaznaje se samo u donjem polu fetalnog jajašca - iznad unutarnjeg ušća maternice. Kapsularni dio ne sadrži površinski epitel.

Parijetalni dio do 15. tjedna trudnoće zadeblja zbog kompaktne i spužvaste zone. U spužvastoj zoni parijetalnog dijela decidue razvijaju se žlijezde do 8. tjedna trudnoće. Do spajanja parijetalnog i kapsularnog dijela, broj žlijezda se postupno smanjuje, postaju nerazlučivi.

Na kraju donošene trudnoće parijetalni dio decidue predstavlja nekoliko slojeva stanica decidue. Od 12. tjedna trudnoće površinski epitel parijetalnog dijela nestaje.

Labave stanice vezivnog tkiva oko žila kompaktne zone oštro su povećane. To su mlade decidualne stanice, koje su po strukturi slične fibroblastima. Kako diferencijacija napreduje, veličina decidualnih stanica se povećava, one dobivaju zaobljeni oblik, njihove jezgre postaju svijetle, a stanice su bliže jedna drugoj. Do 4. - 6. tjedna trudnoće prevladavaju velike svijetle decidualne stanice. Neke decidualne stanice su porijeklom iz koštane srži: očito sudjeluju u imunološkom odgovoru.

Funkcija decidualnih stanica je proizvodnja prolaktina i prostaglandina.

III. diferencijacija mezoderma. U svakoj mezodermalnoj ploči razlikuje se u tri dijela:

1) dorzalni dio (somiti);

2) srednji dio (segmentne noge, ili nefrotomi);

3) ventralni dio (splanhiotoma).

Dorzalni dio zadeblja i podijeljen je na zasebne dijelove (segmente) - somite. Zauzvrat, u svakom somitu razlikuju se tri zone:

1) periferna zona (dermatom);

2) središnja zona (miotoma);

3) medijalni dio (sklerotom).

Na bočnim stranama embrija nastaju nabori trupa koji odvajaju embrij od izvanembrionalnih organa.

Zbog trupnih nabora intestinalni endoderm se savija u primarno crijevo.

Intermedijarni dio svakog mezodermalnog krila također je segmentiran (s izuzetkom kaudalnog dijela - nefrogeno tkivo) na segmentirane nožice (ili nefrotome, nefrogonome).

Trbušni dio svakog mezodermalnog krila nije segmentiran. Raspada se u dva lista, između kojih se nalazi šupljina – cjelina, i naziva se “splanhiotoma”. Dakle, splanhiotom se sastoji od:

1) visceralni list;

2) roditeljski list;

3) šupljine – coelom.

IV. Diferencijacija ektoderma. Vanjski klicni list diferencira se u četiri dijela:

1) neuroectoderm (iz njega se gnječe neuralna cijev i ganglijska ploča);

2) kožni ektoderm (razvija se epidermis kože);

3) prijelazna plastika (razvija se epitel jednjaka, dušnika, bronha);

4) plakodi (auditivni, leća itd.).

v. Diferencijacija endoderma. Unutarnji klicni list je podijeljen na:

1) crijevni (ili germinalni), endoderm;

2) ekstraembrionalni (ili žumanjak), endoderm.

Iz intestinalnog endoderma razvijaju se:

1) epitel i žlijezde želuca i crijeva;

2) jetra;

3) gušterača.

Organogeneza

Razvoj velike većine organa počinje od 3.-4. tjedna, odnosno od kraja 1. mjeseca postojanja embrija. Organi nastaju kao rezultat kretanja i kombinacije stanica i njihovih derivata, nekoliko tkiva (na primjer, jetra se sastoji od epitelnog i vezivnog tkiva). Istodobno, stanice različitih tkiva induktivno djeluju jedna na drugu i tako osiguravaju usmjerenu morfogenezu.

Regulacija i supervizija banaka. U Rusiji je središnja banka tijelo bankarske regulacije i nadzora, iako su u mnogim zemljama dodijeljene posebnim tijelima

Devizna kontrola: pojam, pravni temelji nositelji i tijela devizne kontrole, njihovi zadaci i funkcije. Regulacija valute

Vrste tijela državne uprave za upravljanje prirodom i zaštitu okoliša. Tijela opće nadležnosti

UTJECAJ KORTIKALNIH I ARSENALNIH STRUKTURA NA NIŽE ORGANE I SUSTAVE

Razvoj ljudskog embrija složen je proces. I važna uloga u ispravna formacija svih organa i održivost buduće osobe spada u izvanembrionalne organe, koji se nazivaju i provizorni. Koji su to organi? Kada nastaju i kakvu ulogu imaju? Kakva je evolucija ljudskih izvanembrionalnih organa?

Specifičnosti predmeta

U drugom ili trećem tjednu postojanja ljudskog embrija počinje formiranje ekstraembrionalnih organa, drugim riječima, membrana embrija.

Embrij ima pet žumanjčanih vrećica, amnion, horion, alantois i placentu. Sve su to privremene tvorevine, koje neće imati ni rođeno dijete ni odrasla osoba. Osim toga, izvanembrionalni organi nisu dio tijela samog embrija. Ali njihove funkcije su različite. Najvažniji od njih - izvanembrionalni ljudski organi igraju značajnu ulogu u osiguravanju prehrane i reguliranju procesa interakcije između embrija i majke.

Evolucijska digresija

Izvanembrionalni organi pojavili su se na pozornici evolucije kao prilagodba kralježnjaka životu na kopnu. Najstarija ljuska - žumanjčana vrećica pojavila se u ribama. U početku je njegova glavna funkcija bila skladištenje i skladištenje hranjivih tvari za razvoj embrija (žumanjka). Kasnije se uloga privremenih vlasti proširila.

Nakon ptica i sisavaca, formira se dodatna ljuska - amnion. Ekstraembrionalni organi, korion i placenta, privilegija su sisavaca. Oni osiguravaju vezu između majčinog organizma i embrija, preko koje se potonji opskrbljuje hranjivim tvarima.

Privremeni ljudski organi

Ekstraembrionalni organi uključuju:

• Žumanjčana vrećica.
• Vodenjak.
• Korion.
• Alantois.
• Posteljica.

Općenito, funkcije izvanembrionalnih organa svode se na stvaranje vodene okoline oko embrija - najpovoljnije za njegov razvoj. Ali oni također obavljaju zaštitne, respiratorne i trofičke funkcije.

Najstarija fetalna ovojnica

Žumanjčana vrećica pojavljuje se kod ljudi nakon 2 tjedna i predstavlja vestigialni organ. Nastaje od izvanembrionalnog epitela (endoderma i mezoderma) – zapravo, dio je primarnog crijeva embrija, koje se izvodi iz tijela. Upravo zahvaljujući ovoj membrani moguć je transport hranjivih tvari i kisika iz šupljine maternice. Njegovo postojanje traje oko tjedan dana, budući da se od 3. tjedna embrij uvodi u zidove maternice i prelazi na hematotrofnu prehranu. Ali tijekom razdoblja svog postojanja, upravo ova fetalna membrana dovodi do embrionalnih procesa hematopoeze (krvni otoci) i primarnih zametnih stanica (gonoblasta), koje kasnije migriraju u tijelo embrija. Kasnije će ovu ovojnicu stisnuti kasnije formirane fetalne ovojnice, pretvarajući se u žućnjak, koji će potpuno nestati do 3. mjeseca razvoja embrija.

Vodena ljuska - amnion

Vodena membrana pojavljuje se u ranim fazama gastrulacije i vrećica je ispunjena tekućinom. On je obrazovan vezivno tkivo- upravo se njegovi ostaci nazivaju "majicom" novorođenčeta. Ova ljuska je ispunjena tekućinom, pa je njena funkcija zaštititi embrij od potresa i spriječiti sljepljivanje rastućih dijelova njegova tijela. Amnionska tekućina sastoji se od 99% vode i 1% organskih tvari anorganske tvari.

Alantois

Ova fetalna ovojnica nastaje do 16. dana razvoja embrija iz kobasičastog izdanka stražnje stijenke žumanjčane vrećice. Na mnogo načina, to je također rudimentarni organ koji obavlja funkcije prehrane i disanja embrija. Tijekom 3-5 tjedana razvoja u alantoisu se formiraju krvne žile pupkovine. U 8. tjednu degenerira se i pretvara u nit koja povezuje mjehur i pupčani prsten. Nakon toga, alantois se spaja sa seroznim slojevima i formira horion - žilnica s mnogo resica.

Korion

Korion je ovojnica s mnogo resica probijenih krvnim žilama. Formira se u tri faze:

• Prednji vilous - membrana uništava sluznicu endometrija maternice uz stvaranje praznina ispunjenih majčinom krvlju.
• Formiranje resica primarnog, sekundarnog i tercijarnog reda. Tercijarne resice s krvnim žilama označavaju razdoblje placentacije.
• stadij kotiledona - strukturne jedinice placente, koje su resice stabljike s ograncima. Do 140. dana trudnoće formira se oko 12 velikih, do 50 malih i 150 rudimentarnih kotiledona.

Aktivnost koriona održava se do kraja trudnoće. U ovoj fetalnoj membrani dolazi do sinteze gonadotropina, prolaktina, prostaglandina i drugih hormona.

Mjesto za djecu

Važan privremeni organ za razvoj fetusa je placenta (od latinske placenta - "kolač") - mjesto gdje se krvne žile koriona i endometrija maternice isprepliću (ali se ne spajaju). Na mjestima ovih pleksusa dolazi do izmjene plinova i prodiranja hranjivih tvari iz majčinog tijela u fetus. Položaj posteljice često ne utječe na tijek trudnoće i razvoj fetusa. Njegovo formiranje završava do kraja prvog tromjesečja, a do rođenja ima promjer do 20 centimetara i debljinu do 4 centimetra.

Teško je precijeniti važnost posteljice - ona osigurava razmjenu plinova i prehranu, obavlja hormonsku regulaciju tijeka trudnoće, obavlja zaštitnu funkciju, prolazeći antitijela u krvi majke i oblikuje imunološki sustav fetus.

Placenta ima dva dijela:

• fetalni (sa strane embrija),
• maternice (sa strane maternice).

Tako se formira stabilan sustav interakcije majka-fetus.

povezani istom placentom

Tijelo majke i djeteta zajedno s placentom čine sustav majka-fetus, reguliran neurohumoralnim mehanizmima: receptorskim, regulatornim i izvršnim.

U maternici se nalaze receptori koji prvi primaju informacije o razvoju fetusa. Predstavljeni su svim vrstama: kemo-, mehano-, termo- i baroreceptori. Kod majke, kada su nadražene, mijenja se intenzitet disanja, krvni tlak i drugi pokazatelji.

Regulatorne funkcije osiguravaju se teljenjem središnjeg živčanog sustava - hipotalamusa, retikularne formacije, hipotalamičko-endokrinog sustava. Ti mehanizmi osiguravaju sigurnost trudnoće i funkcionalni rad svih organa i sustava, ovisno o potrebama ploda.

Receptori privremenih organa fetusa reagiraju na promjene u stanju majke, a regulatorni mehanizmi sazrijevaju u procesu razvoja. O razvoju živčani centri fetus se dokazuje motoričkim reakcijama koje se javljaju sa 2-3 mjeseca.

Najslabija karika

U opisanom sustavu posteljica postaje takva poveznica. Patologije njegovog razvoja najčešće dovode do pobačaja. Mogu postojati sljedeći problemi s razvojem posteljice:

Patologije razvoja fetalnih ovoja

Uz posteljicu svoju ulogu u osiguravanju normalnog tijeka trudnoće imaju i amnion i horion. Posebno opasne patologije koriona u prvom tromjesečju (formiranje hematoma - 50% patologija, heterogena struktura - 28% i hipoplazija - 22%), povećavaju vjerojatnost spontanog pobačaja od 30 do 90%, ovisno o patologiji.

Konačno

Organizmi majke i fetusa tijekom trudnoće sustav su dinamičke povezanosti. A kršenja u bilo kojoj od njegovih veza dovode do nepopravljivih posljedica. Kršenja u radu majčinog tijela jasno koreliraju sa sličnim poremećajima u funkcioniranju fetalnih sustava. Na primjer, povećana proizvodnja inzulina kod trudnica s dijabetesom dovodi do razne patologije formiranje gušterače u fetusu. Zato je vrlo važno da sve trudnice prate svoje zdravlje i ne zanemaruju preventivne preglede, jer svako odstupanje od norme može signalizirati nepovoljan razvoj fetusa.