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Funzioni fisiologiche del corpo umano. Proprietà fisiche e fisiologiche della muscolatura scheletrica, cardiaca e liscia. Libro di testo "fisiologia generale"

Lezione 1

Introduzione al corso

Oggetto e compiti della fisiologia

creare intenzionalmente nuovi farmaci. Pertanto, gli studenti che studiano chimica farmaceutica devono conoscere le idee moderne sui meccanismi degli effetti farmacologici e tossici sul corpo ed essere in grado di applicare le conoscenze acquisite nelle future attività produttive.

Concetti fisiologici di base

Ogni disciplina scientifica ha un proprio apparato concettuale. Naturalmente, la fisiologia, una scienza che si è formata nel XIX secolo, ha i suoi concetti e termini. Di seguito sono riportati i più comuni. Altri termini e concetti che hanno un significato più ristretto saranno presi in considerazione nel corso della presentazione delle relative sezioni di fisiologia nelle lezioni successive.

Concetti fisiologici di base.

Funzione- attività specifica di un sistema o di un organo. Ad esempio, le funzioni del tratto gastrointestinale sono motorie, secretorie, di assorbimento; la funzione dell'apparato respiratorio è lo scambio di CO 2 e ossigeno; la funzione del sistema circolatorio è il movimento del sangue attraverso i vasi; funzione miocardica - contrazione e rilassamento, ecc.

Processi- un insieme di azioni o stati sequenziali finalizzati al raggiungimento di un determinato risultato.

Meccanismo- il modo in cui viene controllato un processo o una funzione. ‚ la fisiologia è solitamente distinta nervoso E umorale(cioè attraverso il rilascio di ormoni o altre sostanze chimiche biologicamente sostanze attive) meccanismi di regolazione.

R regolamento- cambiare l'intensità e la direzione della funzione (processo) al fine di garantire l'attività ottimale di organi e sistemi.

Sistema in fisiologia, è un insieme di organi, tessuti o altre formazioni strutturali legate da una funzione comune. Ad esempio, il sistema cardiovascolare fornisce, con l'aiuto del cuore e dei vasi sanguigni, la consegna di nutrienti, sostanze regolatrici, protettive e ossigeno ai tessuti, nonché la rimozione dei prodotti metabolici; il sistema di esportazione (secretorio) della cellula fornisce, con l'aiuto del reticolo endoplasmatico e dell'apparato di Golgi, la sintesi e il trasporto di ormoni, lipoproteine e altri segreti dalle cellule.

CON segreto- un prodotto specifico dell'attività vitale di una cellula che svolge una funzione specifica e viene rilasciato nell'ambiente interno del corpo. Viene chiamato il processo di generazione e isolamento di un segreto secrezione. Per composizione, il segreto è suddiviso in proteico (sieroso), mucoso (mucoide), misto e lipidico.

Stimolo- fattori dell'ambiente esterno e interno o il loro cambiamento, che hanno un impatto su organi e tessuti, portando a un cambiamento nell'attività di questi ultimi. Ci sono stimoli meccanici, elettrici, chimici, termici, sonori, ecc. Lo stimolo può essere soglia, cioè. avere un impatto effettivo minimo; massimo, un ulteriore aumento della forza del quale non porta ad un aumento della reazione corrispondente; sopraffatto, la cui azione può avere un effetto dannoso o doloroso o portare a sensazioni inadeguate.

Irritazione- esposizione del tessuto vivente a stimoli esterni ed interni.

Reazione- cambiamento (intensificazione o indebolimento) dell'attività del corpo o dei suoi componenti in risposta all'irritazione.

reazione riflessa- un'azione di risposta (o processo) nel corpo (sistema, organo, tessuto, cellula) causata da un riflesso.

Riflesso- l'emergere o il cambiamento dell'attività funzionale di organi, tessuti o dell'intero organismo, effettuato con la partecipazione del sistema nervoso centrale in risposta all'irritazione delle terminazioni nervose (recettori).

Eccitabilità- la capacità delle cellule viventi di percepire i cambiamenti ambiente esterno e rispondere a questi cambiamenti con una risposta di eccitazione. Più bassa è la forza di soglia dello stimolo, maggiore è l'eccitabilità e viceversa.

Eccitazione- un processo fisiologico attivo mediante il quale alcune cellule viventi (nervose, muscolari, ghiandolari) rispondono alle influenze esterne.

Tessuti eccitabili- tessuti capaci in risposta a influenze esterne eccedenti soglia di eccitazione, passare da uno stato di riposo fisiologico ad uno stato di eccitazione. In linea di principio, tutte le cellule viventi hanno un certo grado di eccitabilità, ma in fisiologia è consuetudine riferirsi a questi tessuti come nervoso, muscolare e ghiandolare.

fisiologia cellulare

Membrane cellulari.

Lezione 2

trasporto transmembrana.

potenziale di membrana.

La differenza di potenziale elettrico (in volt o mV) tra il liquido su un lato della membrana e il liquido sull'altro è chiamata potenziale di membrana(MP) ed è denotato Vm. L'ampiezza del campo magnetico delle cellule viventi è solitamente compresa tra -30 e -100 mV e tutta questa differenza di potenziale viene creata in aree direttamente adiacenti alla membrana cellulare su entrambi i lati. Viene chiamata la diminuzione del valore MF depolarizzazione, aumento - iperpolarizzazione, ripristino del valore originario dopo la depolarizzazione - ripolarizzazione. Il potenziale di membrana esiste in tutte le cellule, ma nei tessuti eccitabili (nervosi, muscolari, ghiandolari), il potenziale di membrana, o come viene anche chiamato in questi tessuti, potenziale di membrana a riposo, svolge un ruolo chiave nell'attuazione delle loro funzioni fisiologiche. Il potenziale di membrana è dovuto a due proprietà principali di tutte le cellule eucariotiche: 1) distribuzione asimmetrica degli ioni tra fluido extra e intracellulare, supportata da processi metabolici; 2) Permeabilità selettiva dei canali ionici delle membrane cellulari. Per capire come nasce una MF, immaginate che un certo vaso sia diviso in due compartimenti da una membrana permeabile solo agli ioni potassio. Lascia che il primo compartimento contenga 0,1 M e il secondo 0,01 M di soluzione KCl. Poiché la concentrazione di ioni potassio (K +) nel primo compartimento è 10 volte superiore a quella del secondo, allora nel momento iniziale per ogni 10 ioni K + che si diffondono dal compartimento 1 nel secondo ci sarà uno ione che si diffonde in direzione inversa. Poiché gli anioni cloruro (Cl-) non possono attraversare la membrana insieme ai cationi potassio, si formerà un eccesso di ioni caricati positivamente nel secondo compartimento e, al contrario, un eccesso di ioni Cl- comparirà nel compartimento 1. Di conseguenza, c'è differenza di potenziale transmembrana, che impedisce un'ulteriore diffusione di K + nel secondo compartimento, poiché per questo devono superare l'attrazione degli ioni Cl- negativi nel momento in cui entrano nella membrana dal compartimento 1 e la repulsione di ioni simili all'uscita dalla membrana in compartimento 2. Pertanto, per ogni ione K + che passa attraverso la membrana in questo momento, agiscono due forze: un gradiente di concentrazione chimica (o una differenza di potenziale chimico), che facilita la transizione degli ioni di potassio dal primo compartimento al secondo e un differenza di potenziale elettrico, costringendo gli ioni K + a muoversi nella direzione opposta. Dopo che queste due forze sono bilanciate, il numero di ioni K + che si spostano dal compartimento 1 al compartimento 2 e viceversa diventa uguale, equilibrio elettrochimico. Viene chiamata la differenza di potenziale transmembrana corrispondente a tale stato potenziale di equilibrio, in questo caso particolare, il potenziale di equilibrio per gli ioni potassio ( Ecc). Alla fine dell'Ottocento Walter Nernst stabilì che il potenziale di equilibrio dipende dalla temperatura assoluta, dalla valenza dello ione diffondente e dal rapporto tra le concentrazioni di questo ione e lati diversi membrane:

Dove Ex- potenziale di equilibrio per lo ione X, R- costante universale dei gas = 1,987 cal/(mol deg), Tè la temperatura assoluta in gradi Kelvin, F- Numero di Faraday = 23060 cal/in, zè la carica dello ione trasferito, [X]1 E [x]2- concentrazione di ioni nei compartimenti 1 e 2.

Se andiamo dal logaritmo naturale al logaritmo decimale, quindi per una temperatura di 18 ° C e uno ione monovalente, l'equazione di Nernst può essere scritta come segue:

Es= 0,058 lg

Usando l'equazione di Nernst, calcoliamo il potenziale di equilibrio del potassio per una cellula immaginaria, assumendo che la concentrazione extracellulare di potassio sia [K + ]n \u003d 0,01 M, e quella intracellulare sia [K + ]v \u003d 0,1 M:

Ek = 0,058 lg = 0,058 lg = 0,058 (-1) = -0,058 ‚= -58 mV

In questo caso, Eccè negativo, poiché gli ioni potassio lasceranno l'ipotetica cellula, caricando negativamente lo strato citoplasmatico adiacente al lato interno della membrana. Poiché c'è un solo ione diffondente in questo sistema ipotetico, il potenziale di equilibrio del potassio sarà uguale al potenziale di membrana ( Ek \u003d Vm).

Questo meccanismo è anche responsabile della formazione del potenziale di membrana nelle cellule reali, ma contrariamente al sistema considerato semplificato, in cui solo uno ione potrebbe diffondersi attraverso la membrana "ideale", le membrane cellulari reali consentono a tutti gli ioni inorganici di passare attraverso una oppure un'altra. Tuttavia, meno la membrana è permeabile a qualsiasi ione, minore è l'effetto che ha sul campo magnetico. Data questa circostanza, Goldman nel 1943. è stata proposta un'equazione per il calcolo del valore MF delle cellule reali, tenendo conto delle concentrazioni e della relativa permeabilità attraverso la membrana plasmatica di tutti gli ioni diffondenti:

Vm = 0,058 lg

Utilizzando il metodo degli isotopi marcati, Richard Keynes nel 1954 determinò la permeabilità delle cellule muscolari di rana per gli ioni basici. Si è scoperto che la permeabilità per il sodio è circa 100 volte inferiore a quella per il potassio e lo ione Cl non contribuisce in modo significativo alla creazione dell'MP nelle cellule muscolari. Pertanto, per le membrane delle cellule muscolari, l'equazione di Goldman può essere scritta nella seguente forma semplificata:

Vm = 0,058 lg

Gli studi che utilizzano microelettrodi inseriti nelle cellule hanno dimostrato che il potenziale di riposo delle cellule muscolari scheletriche di rana varia da -90 a -100 mV. Un così buon accordo tra i dati sperimentali e teorici conferma che il potenziale di riposo è determinato dai flussi di diffusione degli ioni inorganici. Allo stesso tempo, nelle cellule reali, il potenziale di membrana è vicino al potenziale di equilibrio dello ione, che è caratterizzato dalla massima permeabilità transmembrana, ovvero il potenziale di equilibrio dello ione potassio.

Il ruolo del calcio

Lezione 3

Fondamenti di bioenergia.

Energia chimica, caratteristiche della sua formazione e utilizzazione nei sistemi viventi.

I meccanismi molecolari di conversione dell'energia nelle cellule viventi sono studiati dalla bioenergetica. I composti organici ridotti, che fungono da fonte di energia per gli organismi viventi, vengono ossidati a CO 2 e H 2 O e l'energia rilasciata viene utilizzata per sintetizzare ATP e svolgere vari compiti.

Prima di procedere alla considerazione di specifici processi bioenergetici in una cellula, ricordiamo che, in accordo con la seconda legge della termodinamica, l'entropia di qualsiasi sistema chiuso può solo aumentare nel tempo. L'entropia è una categoria termodinamica che caratterizza il grado di disordine in un sistema. Pertanto, l'aumento entropia, aumenta infatti il grado di disordine del sistema, cioè passaggio da una struttura più ordinata a una meno ordinata e diminuzione della quota energia utile(cioè l'energia con cui il lavoro può essere svolto). In altre parole, dalla seconda legge della termodinamica segue che qualsiasi sistema isolato, il grado di disordine può solo aumentare e la quantità di energia utile (libera) può diminuire. Allo stesso tempo, gli organismi viventi, mentre si sviluppano da un uovo fecondato allo stato adulto, complicano costantemente la loro struttura. Sembrerebbe che la seconda legge della termodinamica non sia soddisfatta nei sistemi viventi. Tuttavia, va tenuto presente che questa legge si riferisce a un sistema chiuso e un organismo vivente è un sistema aperto, caratterizzato da un costante scambio di materia ed energia con l'ambiente e mantenendo un livello relativamente basso di entropia aumentando nell'ambiente. La capacità di estrarre energia utile da ambienteè una di quelle notevoli proprietà che distinguono gli organismi viventi dalla natura inanimata. Consumando cibo vegetale o animale, un organismo vivente converte le molecole altamente organizzate in esso contenute in CO 2, H 2 O e composti contenenti azoto a basso peso molecolare, che hanno molto più alto livello entropia e l'energia risultante viene utilizzata, compreso lo sviluppo e la crescita del proprio organismo, accompagnato da una diminuzione dell'entropia. La fonte primaria di energia sulla terra per la maggior parte degli organismi è il sole, la cui entropia è in costante aumento e solo una parte insignificante dell'energia rilasciata in questo caso viene catturata dalla biosfera e utilizzata dalle piante e da alcuni batteri nelle reazioni di fotosintesi, e il resto è irrimediabilmente perso nell'Universo. Anche la vita abbondante scoperta di recente nelle profondità degli oceani nell'area delle crepe oceaniche sul cosiddetto. I "fumatori neri" dipendono dal sole perché è aerobico e l'ossigeno viene prelevato nell'atmosfera e nell'oceano solo attraverso il processo di fotosintesi.

Nel processo di evoluzione nel corpo degli animali e, naturalmente, si sono formati molti modi per ottenere, trasportare e utilizzare l'energia e nella stragrande maggioranza di essi vengono utilizzati composti speciali per accumulare energia chimica - fosfageni, che hanno nella loro struttura il cosiddetto ad alta energia o macroergici connessione. Adenosina-5 "-trifosfato (ATP) è il rappresentante più comune e più importante di questo gruppo di composti. Oltre all'ATP, un certo numero di altri polifosfati organici hanno legami ad alta energia, ad esempio GTP, CTP.Il simbolo ~ è usato per indicare i legami macroergici. Quindi la molecola di ATP è abbreviata come A-R-F~F~F(UN-adenina, R-ribosio). Alcuni batteri immagazzinano energia anche sotto forma di polimetafosfato inorganico, un polimero lineare di lunghezza indeterminata.

A pH=7.0, l'ATP è un anione con una carica elevata. Il gruppo trifosfato contiene 4 gruppi OH capaci di ionizzazione. 3 di loro hanno un basso valore di pK e si dissociano completamente a pH=7, il quarto gruppo si dissocia del 75%. L'elevata concentrazione di cariche negative è un fattore importante nella natura ad alta energia dell'ATP. Queste cariche sono vicine l'una all'altra e c'è una forte repulsione tra di loro. Con la scissione idrolitica del gruppo fosfato terminale, le forze repulsive si indeboliscono. I prodotti risultanti non tendono a riunirsi. La seconda caratteristica importante che determina il grande valore negativo di Δ G" L'idrolisi dell'ATP sta nel fatto che entrambi i prodotti della girolisi sono stabilizzati dalla coniugazione. Tuttavia, l'ATP non si trova quasi mai nelle cellule sotto forma di ioni liberi, ma più spesso sotto forma di un complesso con ioni Mg o Mn.

Il concetto di energia di legame fosfato, utilizzato dai biochimici, non deve essere confuso con il concetto di energia di legame, che in chimica fisica indica l'energia necessaria per rompere un legame tra 2 atomi in una molecola. L'energia di un legame fosfato macroergico è la differenza tra l'energia libera dei materiali di partenza e l'energia libera dei prodotti di reazione, durante la quale il composto fosforilato viene idrolizzato per formare fosfato inorganico.

Trasferimento del gruppo fosfato terminale ATP sull'acqua accompagnato dal rilascio energia gratis, circa il doppio rispetto all'idrolisi di un legame fosfoestere convenzionale, ad esempio nell'adenosina monofosfato. Energia gratis caratterizza quella frazione dell'energia totale contenuta nella sostanza, con l'aiuto della quale è possibile svolgere il lavoro condizioni isoterme e isobariche, cioè. a temperatura e pressione costanti, ovvero tali condizioni sono tipiche dei sistemi biologici. Modifica energia gratis misurato in kcal/mol ed è indicato con Δ G" se il processo procede in condizioni standard (рН=7, Т=25 ºС, substrati e prodotti di reazione sono presi nella stessa concentrazione pari a 1 mol/l) e simbolo Δ G per reazioni in condizioni specifiche di sistemi biologici reali. Nel caso dell'idrolisi dell'ATP, Δ G"\u003d -7 kcal / mol e Δ G\u003d -11-13 kcal / mol Gli organismi viventi utilizzano l'energia dell'ATP per eseguire il lavoro meccanico dei muscoli, creare gradienti di concentrazione e potenziali elettrici transmembrana.

I meccanismi specifici che assicurano il flusso di questi processi saranno delineati nelle lezioni successive, e ora considereremo i principi generali che rendono possibile utilizzare l'energia dell'ATP per svolgere lavoro chimico. Immagina un tipico biosintetico, ad es. processo anabolico (anabolism from Greek rise, quei processi di sintesi, costruzione delle parti strutturali della cellula, opposti al catabolismo), in cui due monomeri -X e Y- devono combinarsi tra loro in una reazione di disidratazione (detta anche condensazione), accompagnato dal rilascio di acqua:

X-OH + Y-H X-Y + H 2 O + Δ G (3 kcal/mol)

La maggior parte di queste reazioni lo sono endergonico(da non confondere con endotermico) e sono accompagnati da un aumento dell'energia libera di Δ G e la forza motrice di qualsiasi reazione chimica è una diminuzione energia gratis e scorrono spontaneamente esergonico reazione e quindi la reazione catabolica inversa (chiamata idrolisi) è quasi sempre preferita, poiché in questo caso il rilascio di energia gratis pari in valore assoluto al suo consumo nella reazione di condensazione. Pertanto, in una cellula, tali reazioni procedono in più fasi, a seguito delle quali una sintesi energeticamente sfavorevole è accoppiata con una forte esergonico reazione che coinvolge l'ATP. Il meccanismo di associazione è implementato come segue. La reazione di fusione data sopra e accompagnata da un aumento di energia libera (supponiamo Δ G" \u003d 3 kcal / mol), preceduto dalla fosforilazione di uno dei substrati da parte della molecola ATP.

A-R-F~F~F + HON → A-R-F~F + X-O-F - Δ G = 4 kcal/mol

Δ G" questa reazione è molto meno 4 kcal/mol) rispetto alle reazioni di idrolisi ATP e trasferimento del gruppo fosfato in acqua (circa 11 kcal/mol). Il resto dell'energia ( 7 kcal/mol) si accumula nella molecola di substrato attivata, che è coinvolta nella successiva reazione di sintesi. Tuttavia, ora l'energia libera delle sostanze di partenza è superiore all'energia libera dei prodotti di reazione (7 - 3 = 4 kcal / mol) e la reazione procede da sinistra a destra, cioè nella direzione della fusione, accompagnata da una diminuzione dell'energia libera:

X-O-F + Y-H → X-Y + F n - Δ G = (4 kcal/mol)

Quindi, a causa dell'energia immagazzinata nella molecola di ATP reazione endergonica sostituito da due coniugati esergonico reazioni.

Un altro modo per utilizzare l'ATP per eseguire il lavoro chimico è attraverso reazioni coniugate in sequenza o, come vengono chiamate, tandem. In questo caso reazione endergonica procede grazie a quanto segue esergonico reazioni. La possibilità che si verifichino reazioni tandem è dovuta al fatto che un aumento di energia gratis non esclude il verificarsi di una reazione chimica, ma indica solo che il valore della costante di equilibrio di tale reazione è inferiore all'unità, cioè se c'è una reazione:

A + B C + D + ΔG" 1 (1)

Quello all'eq= < 1

e, di conseguenza, l'equilibrio della reazione si sposta verso sinistra, e tale spostamento è tanto più pronunciato quanto maggiore è il valore assoluto di Δ G". Tuttavia, se la reazione 1 è seguita dalla reazione 2

С +X CX- Δ G" 2 (2)

e per questa reazione il valore Δ G"è fortemente negativo, allora l'intermedio di reazione C verrà consumato, spostando l'equilibrio della reazione 1 a destra. Nel caso in cui l'energia libera totale delle due reazioni sia negativa, esse procederanno nella direzione del consumo dei substrati A e B e della formazione del prodotto CX.

Ora diamo un'occhiata a dove nella cellula sono localizzati i meccanismi per ottenere energia e trasferire i fosfageni da una forma "non carica" (ad esempio, ADP) a una forma "carica" (ATP) e come funzionano.

Ciclo degli acidi tricarbossilici

Nella maggior parte delle cellule e dei tessuti degli organismi aerobici entra l'acido piruvico formatosi a seguito della glicolisi matrice mitocondriale, dove è decarbossilato, cioè una molecola di anidride carbonica viene separata da essa e il restante due atomi di carbonio gruppo acetile si connette con coenzima A (COA), formando acetil-CoA. L'energia rilasciata come risultato di questa reazione viene spesa per il trasferimento di una speciale molecola portatrice di idrogeno da una forma ossidata a una ridotta. Il portatore di idrogeno è chiamato nicotinammide adenina dinucleotide ed è abbreviato NAD (SOPRA) o NAD+ (forma ossidata) e NADH (NADH) o NADH + H+ (forma ridotta). Quindi, le molecole NAD+ e quelle ad esso simili per struttura e funzione flavina adenina dinucleotide, abbreviato FAD, come i fosfageni, sono in grado di immagazzinare e trasferire energia, ma non sotto forma di legame fosfato ad alta energia, ma sotto forma di atomi di idrogeno attivati. L'acetil-CoA formato dall'acido piruvico subisce un'ulteriore ossidazione a ciclo degli acidi tricarbossilici. Come risultato della prima reazione del ciclo (Fig.) da acetil-C e acido ossalacetico (nel mezzo acquoso esiste sotto forma di uno ione - ossalacetato) contenente 4 atomi di carbonio con la partecipazione dell'enzima citrato sintasi, tricarbossilico, sei atomi di carbonio acido di limone(citrato). Pertanto, a volte viene chiamato il ciclo dell'acido tricarbossilico ciclo dell'acido citrico. L'acido citrico viene quindi convertito in isolimone(isocitrato). Come risultato della seguente reazione di decarbossilazione, la molecola a sei atomi di carbonio dell'acido isocitrico viene convertita in una molecola a cinque atomi di carbonio Acido α-ossoglutarico(α-ossoglutarato) e NAD+ è ridotto a NADH. Inoltre, l'acido α-ossoglutarico viene decarbossilato a ambra(succinato). Allo stesso tempo, l'energia rilasciata non viene dissipata sotto forma di calore, ma viene spesa per la riduzione di un'altra molecola NAD+ a NADH e la formazione di un prodotto intermedio con un legame fosfato ad alta energia, che assicura la fosforilazione. guanosina difosfato(PIL)pollici guanosina trifosfato(GTP).

Come risultato delle seguenti tre reazioni, l'acido succinico si trasforma successivamente in acido fumarico (fumarato), acido malico(malato) E ossalacetico ed è ripristinato dalla molecola FAD e NAD.

Dal punto di vista della bioenergia, ad ogni giro del ciclo, vengono rimossi 2 atomi di carbonio entrati nel ciclo come acetil-CoA sotto forma di CO 2 e all'ingresso viene generato 8[H] + 2[H] - questa è una fonte di energia a idrogeno attivato.

Pertanto, le reazioni enzimatiche del ciclo dell'acido tricarbossilico procedono in modo tale che il substrato della prima reazione sia acido ossalaceticoè anche il prodotto dell'ultima ottava reazione, cioè viene rigenerato dopo ogni giro del ciclo e il processo ricomincia. Come risultato del ciclo elementare, due atomi di carbonio presenti nell'acetil-CoA vengono convertiti in CO 2 . La natura ciclica della sequenza della reazione di ossidazione dell'acetil-CoA e delle sue fasi principali fu stabilita nel 1937 dal biochimico inglese di origine tedesca, premio Nobel (1953) Hans Krebs. Pertanto, il processo di ossidazione dell'acetil-CoA ha un altro nome: ciclo di Krebs. A causa del fatto che l'ossidazione avviene gradualmente, attraverso una serie di cambiamenti di energia libera relativamente piccoli, l'energia rilasciata non viene dissipata come calore inutile, ma viene spesa per ridurre tre molecole di NAD a NADH e una molecola di FAD a FADH e formare un legame fosfato energetico. Questo legame è formato dalla fosforilazione della guanosina difosfato a guanosina trifosfato. Quest'ultimo scambia facilmente un gruppo fosfato con ADP per formare ATP.

Va tenuto presente che, insieme alla glicolisi, altri processi biochimici che si verificano nelle cellule, in particolare l'ossidazione degli amminoacidi e degli acidi grassi (così come l'etanolo), sono la fonte di acetil-CoA per l'ossidazione nel TCA. Quattro molecole di NADH, inclusa quella formata durante l'ossidazione del piruvato in acetil-CoA, e la molecola di FADH entrano nella catena respiratoria, dove gli atomi di idrogeno che trasportano vengono ossidati dall'ossigeno molecolare in acqua. L'energia rilasciata in questo caso viene spesa per la sintesi di ATP da ADP e fosfato inorganico come risultato del processo più complesso e in gran parte oscuro, chiamato fosforilazione ossidativa.

Lezione 4

Lezione 5

Lezione 6

Lisosomi: struttura e modalità di formazione nella cellula, classificazione.

I lisosomi sono un gruppo eterogeneo (eterogeneo) di strutture citoplasmatiche simili a vacuoli di dimensioni 1-3 μm, la cui caratteristica distintiva è la presenza di un ambiente acido e un gran numero di varie idrolasi - enzimi in grado di scindere (idrolizzare) il principale tipi di macromolecole. La presenza di idrolasi nei lisosomi determina la loro funzione principale nella cellula: la scissione di macromolecole e formazioni più grandi, sia che entrano nella cellula dallo spazio extracellulare che quelle di origine intracellulare. È interessante notare che le piante non hanno lisosomi.

Sono noti tre possibili percorsi per la formazione dei lisosomi in una cellula. In ogni caso si formano formazioni morfologicamente diverse, scindendo il materiale da fonti diverse.

Riso. 6 Modi di formazione dei lisosomi nella cellula

Nel primo caso, il materiale scindibile - proteine, polinucleotidi o polisaccaridi - entra nella cellula per endocitosi. Durante questo processo, molecole sufficientemente grandi e incapaci di penetrare nelle membrane vengono progressivamente circondate da una piccola sezione del plasmalemma, che prima si invagina (invagina) e poi si scinde all'interno della cellula, formando una vescicola contenente il materiale catturato dalla cellula . Vengono chiamate bolle formate a seguito dell'endocitosi endosomi. Quando l'endosoma si sposta dalla membrana cellulare all'interno della cellula, interagisce ripetutamente con le vescicole di trasporto trance- la superficie degli enzimi idrolitici dell'apparato di Golgi e delle proteine di membrana, trasformandosi in endolisosomi. Il processo di formazione e trasformazione dell'endosoma dura circa 15 min ed è accompagnato dall'acidificazione dell'ambiente interno dovuta al pompaggio di ioni H+ dal citosol nell'endosoma da parte della pompa protonica ATP-dipendente, che funziona come l'ATP-asi della membrana mitocondriale interna.

Viene chiamato il secondo percorso per la formazione dei lisosomi autofagia. Nel processo di autofagia, le parti consumate della cellula stessa vengono distrutte. È noto, ad esempio, che nelle cellule epatiche la vita media di un mitocondrio è di circa 10 giorni, dopodiché deve essere utilizzato nei lisosomi. Sulle micrografie elettroniche di cellule normali, si possono vedere lisosomi contenenti mitocondri in vari stadi di degradazione. È già stato notato sopra che mediante l'autofagia, un eccesso di ER liscio viene rimosso dalle cellule del fegato dopo la cessazione dell'assunzione e dell'escrezione di xenobiotici - induttori dal corpo. Il processo di autofagia sembra iniziare con l'intorno dell'organello da parte delle membrane fornite dall'ER, con conseguente formazione di autofagosoma. Quindi, si ritiene che l'autofagosoma si fonda con l'endolisosoma, formando un autofagolisosoma, in cui si verifica il processo di degradazione del frammento ER o di un altro organello.

Il terzo percorso per la formazione dei lisosomi è disponibile solo in cellule specializzate per fagocitosi particelle di grandi dimensioni e microrganismi. Tali cellule fagocitiche, e queste includono cellule del sangue - neutrofili e monociti, possono assorbire oggetti di grandi dimensioni dallo spazio extracellulare, formando fagosomi. Il fagosoma diventa quindi fagolisosoma allo stesso modo dell'autofagosoma, cioè fusione con l'endolisosoma.

Endosomi, autofagosomi e fagosomi sono spesso indicati con il termine comune: prelisosomi e gli endolisosomi, gli autofagolisosomi e i fagolisosomi sono chiamati lisosomi. Nei lisosomi maturi, il materiale assorbito viene degradato in singole molecole, come gli amminoacidi, che entrano nel citosol e sono coinvolte nelle successive trasformazioni biochimiche. I frammenti della propria membrana plasmatica non sono esposti alle idrolasi e vengono restituiti alla membrana plasmatica con l'aiuto di vescicole di trasporto, anche prima della formazione finale del lisosoma. I prodotti indigeribili rimangono e si accumulano nei lisosomi, che perdono gli enzimi idrolitici e si trasformano in postlisosomi O corpi residui. Con l'età, nelle cellule umane e animali, il numero di corpi residui contenenti un gran numero di lipofuscina o pigmento invecchiante.

La lipofuscina è un biopolimero di varia natura, non suscettibile di ulteriori scissioni perché legami chimici tra i singoli monomeri si sono formati non nelle normali reazioni biochimiche, ma come risultato di processi ossidativi spontanei, principalmente radicali liberi. Varie malattie, l'esposizione alle radiazioni e altri fattori ambientali negativi accelerano l'accumulo di invecchiamento del pigmento.

Nucleo cellulare e genoma

Lezione 7

Lezione 1

Introduzione al corso

Oggetto e compiti della fisiologia

La fisiologia (dalle parole greche: physis - natura, logos - insegnamento, scienza) è la scienza delle funzioni sia del corpo nel suo insieme che dei suoi singoli componenti: organi, tessuti, cellule; processi e meccanismi che consentono di implementare e regolare queste funzioni e garantire l'attività vitale dell'uomo e degli animali nella loro interazione con l'ambiente. Il compito della fisiologia è stabilire le basi fisiche e chimiche dei processi vitali a tutti i livelli di organizzazione dei sistemi viventi dal subcellulare al livello dell'intero organismo. Sulla connessione con la complessità dell'argomento di studio, la fisiologia è suddivisa in diverse sezioni. Questi includono: fisiologia generale e cellulare, il cui compito è studiare gli schemi dei processi e dei meccanismi vitali di base caratteristici di tutti i sistemi funzionali e strutturali del corpo, e fisiologia privata, che a sua volta è suddivisa nella fisiologia dei singoli organi: cuore, reni, fegato, ecc.; fisiologia dei sistemi funzionali: respirazione, circolazione, digestione, sistema endocrino, fisiologia dello sviluppo, neurofisiologia e fisiologia del comportamento, fisiologia sensoriale. C'è anche la fisiologia applicata: sport, lavoro, nutrizione, spazio e fisiologia subacquea.

Qual è il significato pratico della fisiologia? Perché è importante sapere come funziona il corpo? La ragione più ovvia è che la fisiologia, e in particolare lo studio del funzionamento del corpo umano, è la base scientifica della medicina e della chimica farmaceutica. In tutte le fasi precedenti dello sviluppo della civiltà, l'approccio al trattamento delle malattie era quasi interamente empirico, vale a dire si è ridotto a tentativi ed errori. Di conseguenza, si è gradualmente notato che alcuni rimedi aiutano con determinate malattie, siano esse preparazioni chimiche o erboristiche, acqua minerale e bagni caldi, agopuntura o persino metodi di influenza psicologica ampiamente utilizzati in medicina popolare. L'effetto curativo di molti droghe moderneè stato scoperto per la prima volta in modo puramente empirico (ad esempio, la nitroglicerina, usata da Nobel per produrre dinamite, provocando un forte calo della pressione sanguigna nei lavoratori, portando spesso alla morte), e i principali meccanismi alla base dell'azione curativa di alcuni di essi sono ancora rimangono sconosciuti. Tuttavia, man mano che la nostra comprensione dei meccanismi di funzionamento e patologia di organi e tessuti si sviluppa e si approfondisce, il ruolo delle scoperte puramente empiriche diminuisce e diventa possibile sviluppare metodi efficaci e basati sull'evidenza per il trattamento delle malattie umane, creando intenzionalmente

1.1. Vista generale sulla fisiologia

Principale domande: Organismo e habitat. Capire la fisiologia. Funzione fisiologica e sue caratteristiche multiparametriche. Omeostasi, costanti di rilassamento e loro tipi. Metodi di ricerca in fisiologia. Esperimenti acuti e cronici. Approcci analitici e sistemici allo studio delle funzioni fisiologiche. La teoria dei sistemi funzionali secondo P.K. Anokhin.

Organismo umano- un sistema vivente integrale e autoregolante in grado di sentire, pensare, muoversi attivamente intenzionalmente, adattarsi all'ambiente o adattarlo per soddisfare i suoi bisogni biologici e sociali.

Habitat biologico chiamato la totalità delle condizioni naturali necessarie per la normale esistenza dei corpi viventi.

Ci sono ambienti biologici esterni e interni. Ambiente esternoè un complesso di fattori naturali che sono al di fuori del corpo, ma necessari per mantenere la sua attività vitale.

La totalità dei fluidi biologici che bagnano le cellule del corpo sono ambiente interno del corpo . I fluidi dell'ambiente interno del corpo - sangue, linfa, fluido intercellulare e altri - sono l'ambiente esterno per le sue cellule.

cellula viventeè un'unità strutturale e funzionale elementare del corpo. L'unificazione delle cellule che assicurano l'esecuzione di un certo compito specifico ha portato nel processo di evoluzione alla formazione tessuti viventi – coprioggetto (epiteliale), Grasso, osso, connettivo, ghiandolare, muscolare E nervoso. I tessuti viventi lo sono corpi- cuore, polmoni, fegato, reni e altri, che forniscono l'implementazione di complesse funzioni differenziate volte a mantenere l'attività vitale del corpo.

Viene chiamata la scienza dell'attività vitale di un organismo sano nella sua interazione con l'ambiente esterno, che studia le funzioni di cellule, tessuti, organi, sistemi di organi e il corpo nel suo insieme, nonché i meccanismi della loro regolazione fisiologia (Greco "physis" - natura, "logos" - scienza).

Ci sono tre compiti principali della fisiologia:

1) lo studio di modelli oggettivi del corso delle funzioni fisiologiche (cosa sta succedendo?),

2) delucidazione dei meccanismi per l'attuazione delle funzioni fisiologiche (come?),

3) identificazione della destinazione d'uso delle funzioni fisiologiche (perché?).

Funzione fisiologica(latino "functio" - attività) - una specifica forma di attività del corpo, che si conclude con il raggiungimento di un determinato risultato ad esso utile, permettendogli di adattarsi alle condizioni ambientali.

Quindi, la funzione principale del cuore è quella di pompare il sangue nel letto vascolare e il tratto gastrointestinale è quello di garantire l'apporto di nutrienti al sangue. La maggior parte degli organi e dei sistemi svolge diverse funzioni. Ad esempio, la funzione principale dei reni è l'escrezione dei prodotti finali del metabolismo, ma sono anche coinvolti nella regolazione della pressione sanguigna, della pressione osmotica e dell'equilibrio elettrolitico dei fluidi corporei.

Le funzioni fisiologiche sono una manifestazione dell'attività vitale del corpo e sono caratterizzate da alcuni segni: parametri. La stessa funzione fisiologica può essere caratterizzata da diversi parametri, tra cui:

1) intensità della funzione fisiologica,

2) ampiezza,

3) potere,

4) fattore di efficienza (COP),

5) caratteristiche temporali,

6) bioritmi.

Intensità caratterizza il livello di intensità della funzione fisiologica. Questi parametri sono espressi nel valore assoluto delle manifestazioni qualitative delle funzioni fisiologiche - costanti fisiologiche, cioè. indicatori dell'ambiente interno del corpo (pressione sanguigna, temperatura corporea, concentrazione di glucosio nel sangue e altri).

Ampiezza mostra a causa dell'interazione di quali processi si ottiene il parametro intensivo. Quindi, un parametro intensivo della funzione di termoregolazione - la temperatura del corpo umano, è predeterminato dall'ampiezza di due processi diversamente diretti - produzione di calore e trasferimento di calore.

Energiaè il lavoro svolto dall'organismo nell'unità di tempo.

efficienza(efficienza) è il rapporto tra l'energia spesa dal corpo per svolgere un lavoro utile e tutta l'energia spesa in questo caso.

Tempistica includere velocità il corso dei processi fisiologici e il loro accelerazione. Finalmente, bioritmi - Si tratta di cambiamenti periodici che si ripetono ciclicamente nelle funzioni fisiologiche. Secondo la durata del periodo, ci sono tre tipi principali di bioritmi:

1) ultradiano, con una frequenza di frazioni di secondo a 20 ore,

2) circadiano (24 ore su 24) - dalle 20 alle 28 ore,

3) infradiano, che include settimanalmente, periodo, di stagione E bioritmi annuali.

I parametri della funzione fisiologica possono cambiare sotto l'influenza di meccanismi regolatori. Sotto regolazione biologica comprendere un cambiamento così controllato nella funzione fisiologica, che mira a garantire una certa attività di un sistema vivente o la sua resistenza all'azione di fattori di disturbo.

Nonostante il corpo scambi costantemente materia, energia e informazioni con l'ambiente, qualsiasi essere vivente è in grado di mantenere l'immutabilità e la stabilità dei propri parametri vitali interni. Viene chiamata la relativa costanza dell'ambiente interno del corpo e la stabilità delle sue funzioni fisiologiche omeostasi.

L'omeostasi è caratterizzata dalla totalità di varie costanti fisiologiche. Tali costanti sono mantenute da un sistema vivente vicino al livello che predetermina il cellulare ottimale metabolismo - un insieme di processi di trasformazione delle sostanze e dell'energia che assicurano l'attività vitale dell'organismo e il suo rapporto con l'ambiente esterno. Pertanto, l'omeostasi è una condizione assolutamente necessaria per la vita.

Un organismo è un sistema termodinamico aperto che scambia costantemente materia, energia e informazioni con l'ambiente. Pertanto, i parametri fisiologici non possono essere assolutamente stabili. Vengono chiamate costanti che cambiano entro i limiti che assicurano l'optimum biologico della vita e il normale corso del metabolismo costanti di rilassamento .

Secondo l'ampiezza del cambiamento, le costanti di rilassamento sono divise in due tipi: difficile E plastica. Ampiezza di fluttuazione del livello consentita costanti dure piccolo. Questi includono i parametri fisico-chimici dell'ambiente interno, in particolare la pressione osmotica e oncotica del plasma sanguigno, il suo equilibrio acido-base. Costanti plastiche sono caratterizzati da un'ampiezza consentita relativamente ampia di fluttuazioni nella loro grandezza. Questi includono indicatori fisiologici come la temperatura corporea, la pressione sanguigna, la frequenza cardiaca e la respirazione, il flusso sanguigno e molti altri.

Per mantenere l'omeostasi, il corpo deve:

1) consumare e scomporre il cibo in nutrienti che soddisfano i bisogni energetici e plastici di cellule, tessuti e organi,

2) assorbire ossigeno per ossidare i nutrienti, che sono la fonte energetica del sistema vivente,

3) rilascio nell'ambiente di prodotti metabolici non necessari e dannosi,

4) avere la capacità di muoversi per catturare il cibo, per sfuggire ai nemici.

Se gli indicatori dell'omeostasi vanno oltre gli intervalli normali che determinano il corso ottimale del metabolismo, ciò porta a una violazione delle funzioni fisiologiche, allo sviluppo della malattia e alla morte.

Studiare gli indicatori dell'ambiente interno del corpo e le sue funzioni fisiologiche, metodi di ricerca clinica E esperimenti. Gli studi clinici vengono condotti sugli esseri umani e gli esperimenti vengono eseguiti sugli animali.

Nelle prime fasi dello sviluppo della fisiologia, le tecniche sperimentali chirurgiche erano particolarmente apprezzate: estirpazione asportazione parziale o totale di un organo e trapianto - trapianto dell'organo in studio nello stesso organismo in una nuova sede o suo trasferimento in un altro organismo, seguito dall'osservazione e dalla registrazione delle conseguenze di tali interventi.

Per studiare le attività di organi inaccessibili all'osservazione diretta, usano metodo della fistola . Consiste nella rapida creazione di un messaggio dall'organo interno con l'ambiente esterno. Una variazione di questa tecnica può essere cateterismo - l'introduzione di speciali tubi sintetici nei dotti delle ghiandole o nei vasi sanguigni.

Per stabilire la dipendenza della funzione di un organo dall'influenza del sistema nervoso, viene utilizzata una tecnica denervazione . A tale scopo vengono tagliate le fibre nervose che innervano l'organo.

Con l'avvento della tecnologia moderna, metodi strumentali - elettrofisiologico, biochimico, radiologico e molti altri, che consentono di registrare i processi vitali senza operazioni chirurgiche preliminari, il che consente di studiare le funzioni fisiologiche non solo negli animali, ma anche nell'uomo.

In fisiologia, ci sono due tipi di esperimenti associati alla necessità di eseguire un intervento chirurgico: speziato(vivisezione) E cronico.

acuto esperimento caratterizzato da:

1) l'assenza della necessità di mantenere la sterilità nel processo di vivisezione,

2) condurre ricerche durante o immediatamente dopo l'intervento chirurgico,

3) eutanasia- uccidere l'animale durante l'esperimento o dopo il suo completamento.

Un esperimento acuto è un'intrusione piuttosto grossolana del ricercatore nell'organismo. Ciò è necessario per l'accumulo iniziale di dati sulle funzioni di organi, tessuti e cellule del corpo. Il metodo dell'esperimento acuto è la base metodologica approccio analitico allo studio delle funzioni Questo approccio è caratterizzato dal fatto che l'oggetto di studio sono le funzioni delle singole cellule, tessuti e organi senza tener conto della loro relazione tra loro e con l'ambiente.

esperimento cronico caratterizzato da:

1) la necessità di mantenere la sterilità durante i preparativi operazione chirurgica,

2) condurre ricerche solo dopo il recupero dell'animale,

3) studio ripetuto delle funzioni fisiologiche di un organo o organismo nel suo insieme in condizioni il più vicino possibile al naturale.

Il metodo dell'esperimento cronico è la base approccio sistemico allo studio delle funzioni corporee. L'approccio metodologico sistematico è caratterizzato dallo studio della funzione fisiologica in relazione allo stato funzionale del corpo, nel suo insieme, e tenendo conto della sua interazione con l'ambiente esterno.

Il fondatore dell'approccio di sistema è il fisiologo russo, premio Nobel I.P. Pavlov. All'inizio del XX secolo, ha proposto un metodo chirurgia fisiologica, che consente di studiare le funzioni fisiologiche in condizioni di comportamento naturale e per la prima volta ha avanzato idee su la natura sistemica dell'attività del corpo.

Un insieme di organi che svolgono una singola funzione è sistemi anatomici . Una persona ha nove sistemi anatomici:

1) Muscoloscheletrico , che forma lo scheletro del corpo, assicurando il movimento delle sue parti l'una rispetto all'altra e il movimento del corpo nello spazio;

2) cardiovascolare , fornendo il movimento del sangue e della linfa attraverso i vasi;

3) respiratorio necessario per la consegna di ossigeno ai tessuti e la rimozione di anidride carbonica dal corpo;

4) digestivo progettato per elaborare il cibo e trasportare i nutrienti risultanti nel sangue o nella linfa;

5) escretore , che garantisce la rimozione dei prodotti metabolici dannosi e non necessari per l'organismo;

6) endocrino , producendo sostanze biologicamente attive - ormoni coinvolti nella regolazione delle funzioni fisiologiche del corpo;

7) sessuale , che svolge la funzione di riproduzione;

8) sensoriale coinvolto nella percezione dei segnali dal mondo esterno e dall'ambiente interno del corpo;

9) nervoso , che unisce e regola l'attività di tutti gli organi, garantendo l'interazione dell'organismo con l'ambiente esterno.

Si chiama associazione temporanea di organi, tessuti e cellule collegati da un unico compito, che mira ad ottenere un certo risultato di attività vitale utile per il corpo sistema funzionale .

Sistema funzionale(secondo P.K. Anokhin) è un complesso complesso dinamico, autoregolante e autoformante, costituito da elementi centrali e periferici che interagiscono tra loro nel processo di raggiungimento di un risultato adattivo benefico per il corpo e garantisce il normale metabolismo.

Il sistema funzionale è costituito da cinque elementi principali:

1) risultato adattivo utile (PPR),

2) risultati recettori,

3) afferenza inversa,

4) centro nevralgico,

5) meccanismi esecutivi.

Fine del lavoro -

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0001 Reazioni fisiologiche di un organismo vivente

Ogni organismo vivente e tutte le sue cellule hanno irritabilità, cioè la capacità di rispondere alle influenze ambientali o ai disturbi nel loro stato modificando la loro struttura, l'emergere, il rafforzamento o l'indebolimento della loro vigorosa attività, che è indissolubilmente legata ai cambiamenti qualitativi e quantitativi in metabolismo ed energia. I cambiamenti nella struttura e nelle funzioni del corpo e delle sue cellule in risposta a varie influenze sono chiamati reazioni biologiche e le influenze che le causano sono chiamate stimoli o stimoli. Il concetto di reazione biologica comprende tutti i tipi di attività di risposta del corpo, dei suoi organi e delle sue cellule a varie influenze. Le reazioni delle cellule si manifestano in un cambiamento nella loro forma, struttura, nel loro processo di crescita e divisione, nella formazione di vari composti chimici in esse, nella conversione dell'energia potenziale in cinetica (elettrica, meccanica, termica, luminosa), nelle prestazioni dell'uno o dell'altro lavoro (muoversi nello spazio, rilascio di determinate sostanze, lavoro osmotico sulla concentrazione di determinati elettroliti nella cellula). Le reazioni dell'intero organismo sono estremamente diverse. Nel processo della loro attuazione, l'attività di molti organi e innumerevoli cellule cambia, perché il corpo reagisce sempre a varie influenze nel suo insieme, come un unico sistema complesso. Pertanto, sebbene le reazioni dell'organismo siano eseguite a causa dell'attività delle cellule, non possono essere ridotte alle reazioni delle singole cellule. Questo mostra la regola generale che le regolarità del sistema non possono essere ridotte alle regolarità dei singoli elementi che compongono il sistema.

Irritazione Un irritante per una cellula vivente o un organismo nel suo insieme può essere qualsiasi cambiamento nell'ambiente esterno o stato interno l'organismo, se è abbastanza grande, si alza abbastanza velocemente e dura abbastanza a lungo. Tutta l'infinita varietà di possibili irritanti delle cellule e dei tessuti può essere suddivisa in tre gruppi: fisici, fisico-chimici e chimici. Gli stimoli fisici includono temperatura, meccanica (shock, puntura, pressione, movimento nello spazio, accelerazione, ecc.), elettrica, luminosa e sonora. Stimoli fisico-chimici

sono cambiamenti nella pressione osmotica, reazione attiva del mezzo, composizione elettrolitica dello stato colloidale. Gli irritanti chimici includono molte sostanze con composizione e proprietà diverse che modificano il metabolismo o la struttura delle cellule. Gli irritanti chimici che possono causare reazioni fisiologiche sono sostanze alimentari provenienti dall'ambiente esterno, droghe, veleni, nonché molti composti chimici formati nel corpo, come ormoni, prodotti metabolici. Gli stimoli cellulari che causano la loro attività sono impulsi nervosi. Gli impulsi nervosi, provenienti dalle fibre nervose dalle terminazioni nervose al sistema nervoso centrale o provenienti da esso agli organi periferici - muscoli, ghiandole, provocano cambiamenti nel loro stato e attività. Secondo il loro significato fisiologico, tutti gli stimoli sono divisi in adeguati e inadeguati. Adeguati sono quegli stimoli che agiscono su una data struttura biologica in condizioni naturali, alla cui percezione è particolarmente adattata e alla cui sensibilità è estremamente elevata. Per i bastoncelli e i coni della retina, i raggi della parte visibile dello spettro solare sono un irritante adeguato, per i recettori tattili della pelle - pressione, per le papille gustative della lingua - una varietà di sostanze chimiche, per i muscoli scheletrici - impulsi nervosi che scorrono verso di loro lungo i nervi motori. Inadeguati sono quegli stimoli alla cui percezione la data cellula od organo non è particolarmente adatta. Quindi, un muscolo si contrae se esposto ad acido o alcali, corrente elettrica, stiramento improvviso, shock meccanico, riscaldamento rapido, ecc. Le cellule sono molto più sensibili ai loro stimoli adeguati che a quelli inadeguati. Questa è un'espressione di un adattamento funzionale sviluppato nel processo di evoluzione.

Eccitabilità Alcune cellule e tessuti (nervosi, muscolari e ghiandolari) sono particolarmente adatti a svolgere reazioni rapide all'irritazione. Tali cellule e tessuti sono chiamati eccitabili e la loro capacità di rispondere all'irritazione con eccitazione è chiamata eccitabilità. La misura dell'eccitabilità è la forza minima dello stimolo che provoca l'eccitazione. Questo

la forza minima dell'irritazione è chiamata soglia dell'irritazione. Maggiore è la forza minima di irritazione richiesta per provocare reazioni, maggiore è la soglia di irritazione, minore è l'eccitabilità e, viceversa, minore è la soglia di irritazione, maggiore è l'eccitabilità. In relazione a diversi stimoli, la soglia di irritazione può essere diversa. L'eccitabilità dei recettori in relazione a stimoli adeguati è particolarmente elevata, ad esempio, per irritare una cellula olfattiva, è sufficiente che su di essa agiscano solo poche molecole di una sostanza odorosa.

Eccitazione Le cellule eccitabili sono caratterizzate da una specifica forma di risposta all'azione degli stimoli: in esse si verifica un processo fisiologico ondulatorio: l'eccitazione è una reazione biologica complessa che si manifesta in una combinazione di processi fisici, fisico-chimici, chimici e cambiamenti funzionali. Un segno obbligatorio di eccitazione è un cambiamento nello stato elettrico della membrana cellulare superficiale. Quando eccitate, le cellule passano da uno stato di riposo fisiologico a uno stato di attività fisiologica caratteristica di una data cellula: la fibra muscolare si contrae, la cellula ghiandolare secerne un segreto .. In una cellula eccitabile, c'è costantemente una differenza di potenziale elettrico tra il suo citoplasma e l'ambiente esterno, cioè su entrambi i lati delle membrane cellulari superficiali. Quest'ultimo è così polarizzato - la sua superficie interna è caricata negativamente rispetto a quella esterna. Questa differenza di potenziale è chiamata potenziale di membrana. La ragione di questa differenza di potenziale è la disuguaglianza nella concentrazione di ioni all'interno della cellula - nel suo citoplasma e all'esterno della cellula - nel fluido tissutale circostante: il citoplasma contiene più ioni potassio e meno ioni sodio rispetto al fluido tissutale. A riposo, la membrana cellulare è leggermente permeabile agli ioni Na°. Quando eccitato, la permeabilità della membrana aumenta e passa ioni di sodio caricati positivamente nella cellula, il che porta a una diminuzione della differenza di potenziale della membrana (depolarizzazione della membrana) e persino alla comparsa di una differenza di potenziale del segno opposto. La variazione della differenza di potenziale elettrico durante l'eccitazione è chiamata potenziale d'azione. La corrente elettrica generata

quando un'area di tessuto eccitata è collegata a una non eccitata, si parla di corrente d'azione. L'eccitazione è, per così dire, un processo esplosivo risultante da un cambiamento nella permeabilità della membrana sotto l'influenza di una sostanza irritante. Questo cambiamento è inizialmente relativamente piccolo ed è accompagnato solo da una leggera depolarizzazione, una leggera diminuzione del potenziale di membrana nel sito in cui è stata applicata la stimolazione e non si diffonde lungo il tessuto eccitabile (questa è la cosiddetta eccitazione locale). Raggiunto un livello critico - soglia - la variazione della differenza di potenziale cresce come una valanga e rapidamente - nel nervo in pochi decimillesimi di secondo - raggiunge il suo massimo. Il ripristino della differenza di potenziale iniziale - ripolarizzazione della membrana - si verifica inizialmente a causa del rilascio di ioni di potassio dalla cellula. Quindi, grazie a uno speciale meccanismo fisiologico, la cosiddetta pompa sodio-potassio, viene ripristinata la disuguaglianza delle concentrazioni di ioni tra il citoplasma e l'ambiente che circonda la cellula (gli ioni di potassio rientrano nella cellula e gli ioni di sodio la lasciano). Questo processo di recupero richiede un certo dispendio di energia, che viene fornita dai processi metabolici. Una caratteristica della cellula al momento della sua eccitazione - durante il periodo di massima depolarizzazione della membrana - è la sua incapacità di rispondere a una nuova irritazione. Lo stato di non eccitabilità di una cellula durante la sua eccitazione è chiamato refrattarietà. L'eccitazione è un processo ondulatorio. Essendo sorto in una cellula o in una parte di essa, ad esempio in una parte di una fibra nervosa, l'eccitazione si diffonde, passa ad altre cellule o ad altre parti della stessa cellula. La conduzione dell'eccitazione è dovuta al fatto che il potenziale d'azione che è sorto in una cellula o in una delle sue aree diventa un irritante che provoca l'eccitazione delle aree desiderate. L'eccitazione da una cellula nervosa a un'altra, o da una fibra nervosa a una cellula muscolare o ghiandolare, viene trasmessa chimicamente. Nella terminazione nervosa si formano composti chimici - trasmettitori di impulsi nervosi (acetilcolina, norepinefrina, ecc.), Che provocano eccitazione nella cellula eccitabile su cui si trova la terminazione nervosa. I trasmettitori chimici dell'impulso nervoso sono chiamati neurotrasmettitori.

La fisiologia è strettamente connessa con molte altre scienze, essendo basata nelle sue ricerche sui dati di alcune scienze e sull'essere. a sua volta, la base per lo sviluppo degli altri. Fisica e chimica, biofisica e biochimica, anatomia, istologia ed embriologia, biologia generale, genetica e cibernetica: questo non è un elenco completo di discipline la cui conoscenza è di grande importanza per lo studio e la comprensione dei processi fisiologici che si verificano nel corpo.

Tuttavia, vi state preparando a diventare medici, preparandovi a curare i malati. E la fisiologia studia le funzioni del normale. un corpo sano - ecco perché si chiama "fisiologia normale". Perché un medico ha bisogno di conoscere le funzioni di un organismo sano, se nel suo lavoro incontrerà solo persone malate? Forse basterebbe solo la "fisiologia patologica", che si studia al 3 ° anno? Molti studenti la pensano così, e alla fine si scopre che non hanno una solida conoscenza né della fisiologia normale o patologica, né delle discipline cliniche.

Penso che tu stesso abbia una buona idea del motivo per cui un medico ha bisogno di conoscere le leggi e i meccanismi di una persona sana. Ripareresti una TV se non conosci i principi del suo funzionamento, se non sai come dovrebbe funzionare un dispositivo riparabile? Assemblerai un'auto se non conosci le leggi dell'interazione di tutte le sue parti e meccanismi? E l'uomo è una macchina biologica di immensa complessità, e ripararla è un lavoro molto difficile, delicato e altamente specializzato! Comprendere le disfunzioni che si verificano nel corpo durante varie malattie, per delineare le modalità corrette del loro trattamento è possibile solo con una buona conoscenza dei processi fisiologici che si verificano in un corpo normale e sano.

Il significato della fisiologia non si limita allo studio dei normali parametri fisiologici dell'organismo. Questo da solo aiuterebbe il medico solo a stabilire se una persona ha deviazioni dalla norma. Ma la fisiologia fornisce al medico meccanismi per correggere le funzioni disturbate, consentendo il cosiddetto trattamento "patogenetico", che elimina la causa dello sviluppo della malattia, e non i suoi sintomi. Un medico moderno non può prescrivere cure secondo il principio "dalla testa, dallo stomaco, dal freddo". Nel processo di studio del paziente sulla base della conoscenza della fisiologia, deve trovare la causa della malattia e, sempre basandosi sulla fisiologia, effettuare un tale intervento, che, e solo quello, porta a una guarigione obbligatoria.

La conoscenza dei metodi fisiologici di studio delle funzioni consente al medico di scegliere quelli attualmente necessari, aiuta a valutare correttamente i risultati di questi studi e da un ampio arsenale medicinali e metodi medici per scegliere il più efficace in questa situazione.

Lo studio delle malattie umane contribuisce alla comprensione di molti normali processi fisiologici. IP Pavlov ha scritto su questo: "Il mondo dei fenomeni patologici è una serie infinita di tutti i tipi di, speciali, ... combinazioni di fenomeni fisiologici che normalmente non si verificano. È come una serie di esperimenti fisiologici fatti dalla natura e dalla vita, si tratta spesso di una tale combinazione di fenomeni che per lungo tempo non sarebbe venuta in mente ai fisiologi moderni, e che a volte non potrebbero nemmeno essere volutamente riprodotti mezzi tecnici fisiologia moderna. La clinica pone nuovi compiti alla fisiologia e allo stesso tempo è una ricca fonte di nuovi atti fisiologici. L'importanza della fisiologia per la medicina e della medicina per la fisiologia è così grande che solo la loro stretta unione può erigere un complesso edificio di scienza su il corpo umano.

La fisiologia moderna è una scienza sperimentale: la ricerca fisiologica si basa sull'esperienza, sull'esperimento. Nell'esperimento, l'interferenza artificiale viene effettuata in alcuni processi nel corpo per chiarire il ruolo, il significato e l'interconnessione dei singoli organi e sistemi. Quindi, ad esempio, quando il nervo simpatico cervicale è irritato da una corrente elettrica, i vasi dell'orecchio sul lato operato si restringono e la sezione di questo nervo provoca una forte espansione di questi vasi. Questi esperimenti permisero al fisiologo Claude Bernard di stabilire per la prima volta la regolazione nervosa del lume dei vasi sanguigni.

Nell'arsenale della fisiologia ci sono metodi come l'estirpazione, il trapianto, la denervazione, il metodo di applicazione di legature e anastomosi, tecniche di fistola, metodi di irritazione e transezione, perfusione e registrazione delle funzioni, ecc. La maggior parte di queste tecniche richiede un'autopsia dell'animale o un intervento chirurgico. Sono usati in esperimenti acuti o cronici.

L'arsenale di metodi di ricerca utilizzato negli esperimenti sugli animali non può essere utilizzato nello studio corpo umano. Pertanto, le informazioni sulle funzioni di molti organi nell'uomo, fino a poco tempo fa, erano in gran parte limitate ai dati ottenuti negli esperimenti sugli animali. Al momento, la situazione è cambiata in molti modi. Le conquiste della fisica moderna, dell'ingegneria radiofonica, dell'elettronica e della cibernetica hanno messo nelle mani dei fisiologi tali dispositivi che consentono, senza interferire con il corpo umano, di registrare il lavoro dei suoi organi. Vedrai molti di questi dispositivi durante i tuoi studi presso il Dipartimento di Fisiologia Normale.

Schemi generali di regolazione delle funzioni.

L'argomento della fisiologia sono principalmente le funzioni del corpo e delle sue parti. Pertanto, passando alla presentazione della fisiologia, dobbiamo prima di tutto soffermarci sui concetti di ORGANISMO e FUNZIONE.

Un ORGANISMO è un'unità esistente indipendentemente del mondo organico, che è un sistema autoregolante che reagisce a vari cambiamenti nell'ambiente esterno nel suo insieme, capace di esistere solo con una costante interazione con l'ambiente esterno e l'auto-rinnovamento di conseguenza di tale interazione.

Le FUNZIONI fisiologiche sono manifestazioni di attività vitale che hanno valore adattativo e sono finalizzate al raggiungimento di un determinato risultato utile per l'organismo. Svolgendo varie funzioni, il corpo si adatta all'ambiente esterno o adatta l'ambiente alle sue esigenze.

La funzione principale di un organismo vivente è metabolismo ed energia (metabolismo). Questo processo consiste in una combinazione di sostanze chimiche e cambiamenti fisici, nella trasformazione delle sostanze e dell'energia, costantemente e continuamente in atto nel corpo e in tutte le sue strutture. Il metabolismo è una condizione necessaria per la vita. È lui che distingue il vivente dal non vivente. La vita è possibile solo finché esiste un metabolismo che mantiene l'esistenza del protoplasma vivente e il suo autorinnovamento. La cessazione del metabolismo porta alla distruzione del protoplasma e alla morte dell'organismo.

Tutte le altre funzioni fisiologiche sono associate al metabolismo, che si tratti di crescita, sviluppo, riproduzione, nutrizione, digestione, respirazione, escrezione, movimento o reazioni ai cambiamenti nell'ambiente esterno. La loro attività è finalizzata principalmente al mantenimento delle condizioni metaboliche ottimali. (Garantire il normale funzionamento della cosiddetta caldaia metabolica). Allo stesso tempo, la base di qualsiasi funzione è un certo insieme di trasformazioni di materia ed energia. Questo vale anche per le funzioni di una singola cellula, tessuto, organo o organismo nel suo insieme.

Ogni organismo, unicellulare o pluricellulare, ha bisogno di determinate condizioni di esistenza fornitegli da quell'habitat (il cosiddetto ambiente esterno) a cui questo tipo di esseri viventi si è adattato durante l'intero percorso del suo sviluppo evolutivo. Le funzioni del corpo sono normalmente fornite solo se l'ambiente esterno gli dà la possibilità di ricevere cibo, ad una certa temperatura, pressione barometrica, intensità e spettro di luce, ecc.

Allo stesso tempo, va tenuto presente che i limiti delle fluttuazioni ambientali tollerate dall'organismo degli animali superiori sono molto più ampi di quelli necessari per il normale funzionamento della maggior parte delle sue cellule. La ragione di ciò è che l'habitat delle cellule del corpo è il suo ambiente interno, che cambia molto meno di quello esterno. L'ambiente interno del corpo è sangue, linfa e fluido tissutale in cui vivono le cellule.

Le funzioni delle cellule del corpo sono normali solo con relativa costanza

pressione osmotica, composizione elettrolitica, una certa concentrazione di ioni idrogeno, risorse nutrizionali ed energetiche. La costanza della composizione chimica e delle proprietà fisico-chimiche dell'ambiente interno è caratteristica importante organismi animali superiori. Per denotare questa costanza, Cannon ha proposto il termine omeostasi. L'espressione dell'omeostasi è la presenza di un certo numero di fattori biologici costanti, cioè. indicatori quantitativi stabili che caratterizzano lo stato normale dell'organismo. A seconda del loro valore, ci sono costanti dure e morbide (plastiche). Notando la costanza della composizione, delle proprietà fisico-chimiche e biologiche dell'ambiente interno, va sottolineato che non è assoluto, ma relativo e dinamico. Questa costanza è raggiunta dal lavoro continuo di un numero di organi e sistemi, a seguito del quale i cambiamenti nella composizione e nelle proprietà fisico-chimiche dell'ambiente interno che si verificano sotto l'influenza dei cambiamenti nell'ambiente esterno e dell'attività vitale del organismo sono allineati.

L'omeostasi ha certi limiti. Durante un soggiorno particolarmente lungo, in condizioni significativamente diverse da quelle a cui il corpo è adattato, l'omeostasi è disturbata e possono verificarsi spostamenti incompatibili con la vita. Anche piccole violazioni dell'omeostasi portano alla patologia, pertanto la determinazione di costanti fisiologiche relativamente costanti (pH, pressione sanguigna, frequenza respiratoria, frequenza cardiaca, MOD, ecc.) È di grande valore diagnostico. Pertanto, il lavoro di mantenimento dell'omeostasi viene svolto costantemente e costantemente regolato dai relativi sistemi normativi, di cui parleremo in seguito.

Il ruolo dei diversi organi e dei loro sistemi nel mantenimento dell'omeostasi è diverso. Ne parleremo anche nelle apposite sezioni del corso.

Come già accennato, una caratteristica di qualsiasi organismo vivente è che si tratta di un sistema autoregolante che risponde a varie influenze nel suo insieme. Il principio dell'autoregolazione è che la deviazione di qualsiasi costante dal livello normale è di per sé un segnale per correggere questi spostamenti. L'autoregolazione è raggiunta dall'interazione di tutte le cellule del corpo, dei suoi tessuti e organi. Questa interazione di organi è particolarmente chiaramente espressa nel lavoro del cosiddetto. sistemi funzionali. Tale sistema è formato da organi, la cui attività congiunta garantisce l'adattamento a determinate condizioni ambientali, garantendo la soddisfazione di qualsiasi esigenza interna.

Sotto esigenze interne d'ora in poi, capiremo qualsiasi deviazione più o meno a lungo termine dell'una o dell'altra costante del suo ambiente interno dal livello che assicura la sua normale attività di vita. Sono i bisogni biologici il primo impulso nella catena dei processi di autoregolazione delle varie funzioni corporee.

I bisogni di un organismo vivente possono essere innumerevoli. Tuttavia, si combinano tutti in grandi gruppi: biologico, sociale, sessuale, alimentare, difensivo, ecc. Soddisfazione dell'uno o dell'altro bisogno e rappresenta per ogni organismo vivente un certo risultato utile la sua attività adattiva, cioè funzioni.

La regolazione è un cambiamento diretto nelle funzioni di vari organi e tessuti. Tutte le funzioni del corpo sono regolate da due principali meccanismi di regolamentazione: nervoso e umorale.

meccanismo umorale Si basa sul fatto che in varie cellule e organi, durante il processo del metabolismo, si formano sostanze chimiche di diversa natura e azione fisiologica. Entrando nel fluido tissutale, e quindi nel sangue, viene trasportato in tutto il corpo e può influenzare le cellule dei tessuti. Un caso particolare di regolazione umorale è quello endocrino, svolto dalle ghiandole endocrine.

meccanismo neurale la regolazione sta nel fatto che i comandi di partenza o di modulazione vengono inviati attraverso i nervi a tutte le cellule e gli organi, cambiando la loro attività nella direzione necessaria per il corpo. I cambiamenti nello stato di alcune cellule e organi attraverso il sistema nervoso in modo riflesso provocano cambiamenti nelle funzioni di altri organi. Questo meccanismo di regolazione è più perfetto, poiché l'interazione delle cellule attraverso il sistema nervoso avviene molto più velocemente di quella umorale-chimica e inoltre gli impulsi nervosi hanno sempre in mente un destinatario specifico.

Così, due principio generale regolazione di tutte le funzioni del corpo:

1. Tutte le funzioni del corpo sono regolate dal sistema nervoso e/o umorale.

2. La disciplina delle funzioni è svolta secondo il principio dell'autoregolamentazione.

Entrambi questi principi si manifestano in modo più chiaro e completo nelle attività dei cosiddetti sistemi funzionali(FS), che si formano costantemente quando si presenta un bisogno nel corpo e ne garantiscono la soddisfazione ottimale.

Un sistema funzionale è una raccolta di organi e tessuti dissimili, uniti su base funzionale e che forniscono, quando interagiscono, funzioni e forme di attività qualitativamente nuove, con un risultato inerente al sistema nel suo insieme e non inerente alle sue parti separatamente. FS è un'organizzazione dinamica, che si autoregola, le attività di tutti elementi costitutivi che contribuisce ad ottenere un risultato adattivo vitale per il corpo.

La composizione della FS può includere una varietà di organi e tessuti, la cui attività può portare al ripristino dell'omeostasi disturbata. I sistemi funzionali sono organizzati non secondo caratteristiche anatomiche, ma secondo caratteristiche fisiologiche. Il principale fattore di formazione del sistema è l'obiettivo, il risultato delle attività future delle FS. Man mano che avanziamo nel corso di fisiologia, caratterizzeremo vari FS speciali (mantenimento del pH, pressione osmotica, concentrazioni di nutrienti della pressione sanguigna, ecc.) Ora dobbiamo considerare lo schema generale della struttura di qualsiasi FS. e meccanismi esecutivi e i risultati delle loro attività, per costruire uno schema di qualsiasi FS.

Il fattore di formazione del sistema centrale di ogni PS è il risultato della sua azione, che determina le condizioni normali per il corso dei processi metabolici nel corpo nel suo insieme. Da ciò ne consegue che è il risultato che è una sorta di "biglietto da visita" di ogni FS.

In un organismo vivente si possono distinguere 3 gruppi di utili risultati adattativi.

Il primo gruppo è costituito da costanti interne del corpo, indicatori omeostatici che determinano la sua normale attività vitale: pH, concentrazione di sali, sostanze nutritive, gas, ecc.

Il secondo gruppo è costituito dai risultati dell'attività adattativa dell'organismo nell'ambiente, finalizzata a soddisfare i suoi bisogni biologici interni, preservando la specie e il genere (comportamento intenzionale che porta a placare la sete, la fame, ecc.).

Il terzo gruppo è il risultato dell'attività sociale di una persona volta a soddisfare i suoi bisogni sociali.

A seconda delle proprietà del risultato, il FS sarà più semplice o più complesso, ma il suo schema generale rimane lo stesso: (i) il feedback umorale (afferentazione) mobilita selettivamente speciali apparati regolatori. Questi ultimi, attraverso i dispositivi esecutivi, restituiscono nuovamente il risultato adattivo utile al livello richiesto. Tutti questi processi procedono continuamente con una costante informazione del centro sul successo del raggiungimento di un utile risultato adattivo. Gli stessi attuatori e organi periferici possono essere mobilitati per svolgere varie funzioni corporee ed essere parte di diverse FS.

Un organismo vivente è un meccanismo molto complesso, costituito da vari FS che sono strettamente adattati al loro lavoro e hanno punti comuni contatto e una certa gerarchia. Tuttavia, in ogni caso specifico, in ogni specifico momento del tempo, c'è sempre un FS dominante, che determina l'attività dell'organismo in un dato momento e subordina l'attività di altri sistemi funzionali.

Il lavoro di molte FS del corpo è unito dal sangue, come punto di concentrazione dei risultati finali di molte FS. Poiché il sangue è l'ambiente interno del corpo, poiché le sue costanti sono omeostatiche e in gran parte rigide, iniziamo lo studio dell'argomento della fisiologia con la sezione "Fisiologia del sistema sanguigno".

LEZIONI

NELLA FISIOLOGIA UMANA

La fisiologia come scienza. Oggetto, compiti, metodi, storia della fisiologia

La fisiologia (physis - natura) è la scienza dei normali processi vitali del corpo, dei suoi sistemi fisiologici costitutivi, dei singoli organi, tessuti, cellule e strutture subcellulari, dei meccanismi di regolazione di questi processi e dell'influenza dei fattori ambientali naturali sull'organismo funzioni.

Sulla base di ciò, in generale, l'oggetto della fisiologia è un organismo sano. I compiti della fisiologia sono inclusi nella sua definizione. Il metodo principale della fisiologia è l'esperimento sugli animali. Esistono 2 tipi principali di esperimenti o esperimenti:

1. Esperienza acuta o vivisezione (taglio vivo). Nel processo viene eseguito un intervento chirurgico, vengono esaminate le funzioni di un organo aperto o isolato. Dopodiché, non cercano la sopravvivenza dell'animale. La durata di un esperimento acuto va da diverse decine di minuti a diverse ore (esempio).

2. Esperienza cronica. Nel corso di esperimenti cronici, viene eseguito un intervento chirurgico per ottenere l'accesso all'organo. Quindi ottengono la guarigione delle ferite chirurgiche e solo dopo iniziano la ricerca. La durata degli esperimenti cronici può essere di molti anni (esempio).

A volte si distingue un esperimento subacuto (esempio).

Allo stesso tempo, la medicina richiede informazioni sui meccanismi di funzionamento del corpo umano. Pertanto, I.P. Pavlov ha scritto: "I dati sperimentali possono essere applicati a una persona solo con cautela, controllando costantemente l'attualità della somiglianza con l'attività di questi organi nell'uomo e negli animali". la fisiologia non ha senso Pertanto, si distingue una speciale scienza fisiologica: la fisiologia umana, la fisiologia umana ha un soggetto, compiti, metodi e storia.Il soggetto della fisiologia umana è un corpo umano sano.

I suoi compiti:

1. Studio dei meccanismi di funzionamento di cellule, tessuti, organi, sistemi del corpo umano nel suo insieme

2. Lo studio dei meccanismi di regolazione delle funzioni di organi e sistemi del corpo.

3. Rivelare le reazioni del corpo umano e dei suoi sistemi ai cambiamenti nell'ambiente esterno e interno.

Poiché la fisiologia nel suo insieme è una scienza sperimentale, anche il metodo principale della fisiologia umana è l'esperimento. Tuttavia, gli esperimenti sugli esseri umani sono fondamentalmente diversi dagli esperimenti sugli animali. Innanzitutto, la stragrande maggioranza della ricerca umana viene svolta utilizzando metodi non invasivi, ad es. senza intervento su organi e tessuti (esempio di ECG, EEG, EMG, esami del sangue, ecc.). In secondo luogo, gli esperimenti sull'uomo vengono eseguiti solo quando non danneggiano la salute e con il consenso del soggetto. A volte vengono eseguiti esperimenti acuti su una persona in una clinica quando i compiti diagnostici lo richiedono (esempio). Tuttavia, va notato che senza i dati della fisiologia classica, l'emergere e lo sviluppo della fisiologia umana sarebbero stati impossibili (monumenti a una rana ea un cane). Più IP Pavlov, valutando il ruolo della fisiologia per la medicina, ha scritto: "Intese nel senso approssimativo della parola, fisiologia e medicina sono inseparabili, la conoscenza della fisiologia è necessaria per un medico di qualsiasi specialità". E anche che "la medicina, solo essendo costantemente arricchita giorno per giorno di nuovi fatti fisiologici, diventerà finalmente ciò che dovrebbe idealmente essere, cioè la capacità di riparare un meccanismo umano viziato e di essere applicata conoscenza della fisiologia" (esempi dalla clinica). Un altro famoso fisiologo russo, il Prof. V. Ya. Danilevsky ha osservato: "Più accuratamente e completamente vengono determinati i segni della norma per la vita corporea e mentale di una persona, più corretta sarà la diagnosi del medico per le sue anomalie patologiche".

La fisiologia, essendo una scienza biologica fondamentale, è strettamente correlata ad altre fondamentali e Scienze biologiche. In particolare, senza la conoscenza delle leggi della fisica, è impossibile spiegare i fenomeni bioelettrici, i meccanismi della luce e la percezione del suono. Senza l'uso di dati chimici, è impossibile descrivere i processi del metabolismo, della digestione, della respirazione, ecc. Pertanto, ai confini di queste scienze con la fisiologia, spiccano le scienze figlie della biofisica e della biochimica.

Poiché struttura e funzione sono inseparabili, ed è la funzione che determina la formazione della struttura, la fisiologia è strettamente correlata alle scienze morfologiche: citologia, istologia, anatomia.

Come risultato dello studio dell'azione di varie sostanze chimiche sul corpo, la farmacologia e la tossicologia sono emerse dalla fisiologia in scienze indipendenti. L'accumulo di dati sulle violazioni dei meccanismi di funzionamento del corpo in varie malattie è servito come base per l'emergere della fisiologia patologica.

Distinguere tra fisiologia generale e particolare. La fisiologia generale studia i modelli di base della vita del corpo, i meccanismi di processi di base come il metabolismo e l'energia, la riproduzione, i processi di eccitazione, ecc. La fisiologia particolare studia le funzioni di cellule, tessuti, organi e sistemi fisiologici specifici. Pertanto, evidenzia sezioni come la fisiologia del tessuto muscolare, il cuore, i reni, la digestione, la respirazione, ecc. Inoltre, in fisiologia ci sono sezioni che hanno uno specifico argomento di studio o approcci speciali allo studio delle funzioni. Questi includono la fisiologia evolutiva (spiegazione), la fisiologia comparata, la fisiologia dell'età.

Ci sono un certo numero di rami applicati in fisiologia. Questa è, ad esempio, la fisiologia degli animali da allevamento. Nella fisiologia umana si distinguono le seguenti sezioni applicate:

1. Fisiologia dell'età. Studia le caratteristiche legate all'età delle funzioni corporee.

2. Fisiologia del travaglio.

3. Fisiologia clinica. Questa è una scienza che utilizza metodi e approcci fisiologici per la diagnosi e l'analisi delle anomalie patologiche.

4. Fisiologia aeronautica e spaziale.

5. Fisiologia dello sport.

La fisiologia umana è strettamente correlata a discipline cliniche come la terapia, la chirurgia, l'ostetricia, l'endocrinologia, la psichiatria, l'oftalmologia, ecc. Ad esempio, queste scienze utilizzano numerosi metodi sviluppati dai fisiologi per la diagnostica. Le deviazioni dei normali parametri del corpo sono la base per il rilevamento della patologia.

Alcune sezioni della fisiologia umana sono la base della psicologia. Questa è la fisiologia del sistema nervoso centrale, l'attività nervosa superiore, sistemi sensoriali, psicofisiologia.

La storia della fisiologia è descritta in dettaglio nel libro di testo, ed. Tkachenko

^ MECCANISMI DI REGOLAZIONE DELLE FUNZIONI CORPOREE

Regolazione umorale e nervosa. Riflesso. Arco riflesso. Principi di base della teoria dei riflessi

Tutte le funzioni del corpo sono regolate da due sistemi di regolazione: umorale e nervoso. La regolazione umorale filogeneticamente più antica è la regolazione per mezzo di sostanze fisiologicamente attive (PAS) che circolano nei fluidi corporei - sangue, linfa, fluido intercellulare. I fattori della regolazione umorale sono:

1. Metaboliti e ioni inorganici. Ad esempio, cationi di calcio, idrogeno, anidride carbonica.

2. Ormoni di ghiandole endocrine. Prodotto da ghiandole endocrine specializzate. Questi sono insulina, tiroxina, ecc.

3. Ormoni locali o tissutali. Questi ormoni sono prodotti da cellule speciali chiamate paracrine, sono trasportati dal fluido tissutale e agiscono solo a breve distanza dalle cellule secernenti. Questi includono sostanze come istamina, serotonina, ormoni gastrointestinali e altri.

4. Sostanze biologicamente attive che forniscono connessioni creative tra le cellule dei tessuti. Queste sono macromolecole proteiche secrete da loro. Regolano la differenziazione, la crescita e lo sviluppo di tutte le cellule che compongono il tessuto e forniscono un'associazione funzionale di cellule nel tessuto. Tali proteine sono, ad esempio, i keyoni, che inibiscono la sintesi del DNA e la divisione cellulare.

Le caratteristiche principali della regolazione umorale:

1.Bassa velocità dell'azione regolatrice associata alla bassa velocità delle correnti dei corrispondenti fluidi corporei.

2. Lento aumento della forza del segnale umorale e una lenta diminuzione. Ciò è dovuto a un graduale aumento della concentrazione di PAS e alla loro graduale distruzione.

3. L'assenza di un tessuto specifico o di un organo bersaglio per l'azione dei fattori umorali. Agiscono su tutti i tessuti e gli organi lungo il flusso del fluido, nelle cui cellule sono presenti i corrispondenti recettori.

La regolazione nervosa è la regolazione delle funzioni corporee attraverso i riflessi effettuati dal sistema nervoso.

Il concetto del principio riflesso dell'attività del sistema nervoso fu sviluppato per la prima volta nel XVII secolo dal naturalista francese René Descartes. Ha proposto uno schema ipotetico per la formazione del movimento involontario (rappresentazione meccanicistica). Il termine "riflesso" (azione riflessiva) fu introdotto nella fisiologia nel 1771 da Unzer. J. Prohaska nel 1800 sviluppò un diagramma dell'arco riflesso più semplice. LORO. Sechenov ha esteso il concetto di "riflesso" a qualsiasi, inclusa l'attività nervosa superiore (HNA). Allo stesso tempo, procedeva da 2 disposizioni: 1. qualsiasi attività dell'organismo si riduce in ultima analisi al movimento. 2. Tutti i movimenti sono riflessi in origine. IP Pavlov ha dimostrato sperimentalmente la visione del riflesso come l'atto principale di qualsiasi attività nervosa. Ha anche diviso tutti i riflessi, secondo il meccanismo di formazione, in incondizionati e condizionali. Le caratteristiche principali della teoria del riflesso di I.P. Pavlov ha formulato nel suo lavoro "La risposta di un fisiologo agli psicologi." Comprende tre principi fondamentali:

1. Il principio del determinismo. Dice "nessuna azione senza una causa". Quelli. ogni atto riflesso è una conseguenza dell'azione dello stimolo sull'organismo.

2. Il principio di analisi e sintesi. L'analisi è costantemente in corso nel cervello; discriminazione del segnale, nonché sintesi, ad es. la loro interazione e percezione olistica.

3. Il principio di struttura. IN sistema nervoso non esistono processi che non abbiano una certa localizzazione strutturale.

Base morfologica qualsiasi riflesso è un arco riflesso o un percorso riflesso. L'arco riflesso (RD) è il percorso della reazione riflessa, cioè segnali nervosi. L'arco riflesso del riflesso somatico (motorio) è costituito dai seguenti collegamenti principali:

1. Recettore che percepisce l'irritazione

2. Fibra nervosa afferente o ascendente o sensoriale

3. Centro nervoso nel S.N.C.

4. Fibra nervosa motoria efferente o discendente

5. Corpo esecutivo "effettore"

In un certo numero di archi riflessi c'è un neurone di feedback (6), o un neurone di afferenza inversa, che reagisce alla risposta riflessa e la controlla.

Nell'arco riflesso somatico si possono distinguere i neuroni che svolgono determinate funzioni. In particolare, nel riflesso monosinaptico più semplice ci sono solo 2 neuroni: sensibili e motore. Nell'arco riflesso polisinaptico più semplice che stiamo considerando ci sono: a) un neurone sensitivo, b) un neurone intercalare, c) un neurone esecutivo. Riso. Ci sono centinaia e migliaia di neuroni in complessi archi riflessi polisinaptici.

Nell'arco del riflesso autonomo, ci sono i seguenti collegamenti:

1. Recettore

2. Fibra nervosa afferente.

3. Centro nervoso (ad esempio) per i riflessi simpatici nelle corna laterali midollo spinale)

4. Fibra nervosa pregangliare

5. Ganglio autonomo

6. Fibra nervosa postgangliare

7. Organo esecutivo. Riso.

Sistemi biologici e funzionali

Negli anni '50 e '60 il biologo canadese Ludwig Bertalanffy, utilizzando approcci matematici e cibernetici, sviluppò i principi di base per il funzionamento dei sistemi biologici. Questi includono:

1. Integrità, vale a dire la non riducibilità delle proprietà di un sistema ad una semplice somma delle proprietà delle sue parti. Quelli. è impossibile descrivere le proprietà di un sistema biologico attraverso le funzioni dei suoi singoli elementi (esempio).

2. Strutturale. La possibilità di spiegare le funzioni del sistema attraverso la sua struttura (esempio).

3. Gerarchia, subordinazione reciproca degli elementi del sistema dall'alto verso il basso. Quelli. i componenti sovrastanti del sistema gestiscono quelli sottostanti (esempio).

4. Relazione tra il sistema e l'ambiente (esempio).

Tuttavia, Bertalanffy non ha rivelato il più importante: il fattore di formazione del sistema. Pertanto, il ruolo principale nell'identificazione dei modelli sistemici inerenti agli organismi viventi appartiene all'accademico P.K. Anokhin. In fisiologia, il concetto di sistemi fisiologici esiste da tempo. Si tratta di un complesso di organi morfologicamente e funzionalmente uniti che hanno meccanismi regolatori comuni e svolgono funzioni omogenee (esempio). Tuttavia, P.K. Anokhin ha stabilito che ci sono altri sistemi nel corpo, ad esempio, che forniscono supporto vitale. importanti parametri corporei. Li ha chiamati sistemi funzionali (FUS). Secondo P.K. Anokhin FUS è un insieme di organi e tessuti che assicurano il raggiungimento di un obiettivo in un certo tipo di attività della vita. Questo obiettivo è chiamato risultato adattivo utile (PPR). Può essere qualsiasi parametro dell'ambiente interno, ad esempio la temperatura corporea, il normale contenuto di ossigeno nel sangue, ecc., Il risultato di un comportamento che soddisfa un bisogno biologico, ad esempio nutrizionale, il risultato dell'attività sociale di una persona. È importante che il medico comprenda i FUS che forniscono l'omeostasi.

È PPR il fattore che unisce vari organi e sistemi del corpo in un unico insieme - FUS. L'associazione degli organi nel FUS non avviene secondo la caratteristica morfologica, ma secondo la caratteristica funzionale. Pertanto, FUS può includere organi e tessuti da una varietà di sistemi fisiologici. Inoltre, gli stessi organi possono essere inclusi in più FUS contemporaneamente. Inoltre, a differenza dei sistemi fisiologici, il FUS può essere sia ereditato che formato durante vita individuale. Lo schema FUS generale per il mantenimento dei parametri dell'omeostasi include i seguenti elementi:

2. Recettori PPR

3. Via afferente

4. Centro nervoso

5. Regolazione vegetativa

6. Regolazione umorale

7. Regolazione comportamentale

8. Metabolismo (fig.)

Se, sotto l'influenza di qualsiasi causa, la PPR va oltre i limiti della norma fisiologica, i recettori della PPR sono eccitati. Gli impulsi nervosi da loro arrivano al centro nervoso che regola questa funzione. Da esso passano agli organi esecutivi che assicurano il mantenimento del parametro di omeostasi appropriato. Allo stesso tempo, vengono lanciati meccanismi umorali di regolazione. Quando, nonostante ciò, il PPR non raggiunge il livello iniziale, gli impulsi nervosi dal centro nervoso iniziano a fluire nella corteccia cerebrale. Come risultato dell'eccitazione dei suoi neuroni, viene attivato il collegamento esterno dell'autoregolazione del corpo, ad es. regolazione comportamentale. Questo è un cambiamento intenzionale nel comportamento di un essere vivente. Come risultato di queste azioni normative, il PPR arriva al livello iniziale, vale a dire norma fisiologica. La PPR è direttamente influenzata dal metabolismo. D'altra parte, la stessa PPR ha un effetto diretto sul metabolismo processi. Esempi di funzionamento di vari FUS.

^ Principi di autoregolazione del corpo. Il concetto di omeostasi

e omeocinesi

La capacità di autoregolarsi è la proprietà principale sistemi viventi... È necessario creare condizioni ottimali per l'interazione di tutti gli elementi che compongono il corpo, per garantirne l'integrità. Esistono quattro principi fondamentali dell'autoregolamentazione:

1. Il principio di non equilibrio o gradiente. L'essenza biologica della vita risiede nella capacità degli organismi viventi di mantenere uno stato dinamico di non equilibrio, relativo all'ambiente. Ad esempio, la temperatura corporea degli animali a sangue caldo è superiore o inferiore a quella dell'ambiente. Ci sono più cationi di potassio nella cellula e sodio al di fuori di essa, ecc. Il mantenimento del necessario livello di asimmetria rispetto all'ambiente è assicurato dai processi di regolazione.

2. Il principio del circuito di controllo chiuso. Ogni sistema vivente non solo risponde a uno stimolo, ma valuta anche la corrispondenza della risposta allo stimolo attuale. Quelli. più forte è l'irritazione, maggiore è la risposta e viceversa. Questa autoregolazione viene eseguita a causa del contrario positivo e negativo feedback nei sistemi di regolazione nervoso e umorale. Quelli. il circuito di regolazione è chiuso ad anello. Un esempio di tale connessione è un neurone afferente posteriore negli archi riflessi motori.

3. Il principio della previsione. I sistemi biologici sono in grado di anticipare i risultati delle risposte basate sull'esperienza passata. Un esempio è l'evitamento di stimoli dolorosi successivi a quelli precedenti.

4. Il principio di integrità. Per il normale funzionamento di un sistema vivente è necessaria la sua integrità strutturale.

La dottrina dell'omeostasi è stata sviluppata da C. Bernard. Nel 1878 formulò un'ipotesi sulla relativa costanza dell'ambiente interno degli organismi viventi. Nel 1929, W. Cannon dimostrò che la capacità del corpo di mantenere l'omeostasi è il risultato di sistemi regolatori nel corpo. Ha anche coniato il termine omeostasi. La costanza dell'ambiente interno del corpo (sangue, linfa, fluido tissutale, citoplasma) e la stabilità delle funzioni fisiologiche è il risultato di meccanismi omeostatici. In violazione dell'omeostasi, come cellulare, c'è una degenerazione o morte delle cellule. Cellulare, tessuto, organo e altre forme di omeostasi sono regolate e coordinate dalla regolazione umorale, nervosa, nonché dal livello del metabolismo.

I parametri dell'omeostasi sono dinamici e cambiano entro certi limiti sotto l'influenza di fattori ambientali (ad esempio, pH del sangue, contenuto di gas respiratori e glucosio in esso, ecc.). Ciò è dovuto al fatto che i sistemi viventi non si limitano a bilanciare le influenze esterne, ma le contrastano attivamente. La capacità di mantenere la costanza dell'ambiente interno con i cambiamenti in quello esterno è la proprietà principale che distingue gli organismi viventi dalla natura inanimata. Pertanto, sono molto indipendenti dall'ambiente esterno. Quanto più elevata è l'organizzazione di un essere vivente, tanto più essa è indipendente dall'ambiente esterno (esempio).

Il complesso dei processi che forniscono l'omeostasi è chiamato omeocinesi. Viene eseguito da tutti i tessuti, organi e sistemi del corpo. Tuttavia, i sistemi funzionali sono della massima importanza.

^ Caratteristiche dell'età delle funzioni fisiologiche

e regolazione neuroumorale

Nel processo di sviluppo dell'organismo si verificano cambiamenti sia quantitativi che qualitativi. Ad esempio, il numero di molte celle e le loro dimensioni aumentano. Allo stesso tempo, a causa della complicazione della struttura del corpo, compaiono nuove funzioni. Ad esempio, il cervello in via di sviluppo di un bambino acquisisce la capacità di pensare in modo astratto.

I seguenti fenomeni sono alla base dei cambiamenti legati all'età nelle funzioni dei sistemi corporei:

1. Maturazione irregolare o eterocrona di organi e sistemi del corpo. 2 . Salti di età messi in scena.

3. Accelerazione. Quelli. accelerazione del tasso di sviluppo biologico in un certo periodo.

La maturazione dei singoli organi e sistemi non avviene simultaneamente (eterocronicamente). In un neonato, prima di tutto, si sviluppano quei sistemi fisiologici e funzionali che assicurano la sopravvivenza dell'organismo durante il periodo passaggio dall'esistenza intrauterina a quella extrauterina. Sulla base delle osservazioni sulla formazione di sistemi funzionali nel processo di ontogenesi, l'accademico P.K. Anokhin ha creato la dottrina della sistemagenesi. L'eterocronia dello sviluppo di organi e sistemi può essere illustrata dall'esempio dell'apparato motorio del bambino. Inizialmente, si formano riflessi che forniscono tenere la testa, quindi la capacità di sedersi, quindi alzarsi e infine camminare. Programma sviluppo individuale eseguita dall'apparato genetico. In determinate fasi dell'età, si verifica l'espressione, ad es. attivazione di geni ben definiti. Di conseguenza, la maturazione di un particolare sistema o funzione corporea viene accelerata. Ciò si manifesta con un salto di età o un periodo critico. Ad esempio, si osserva un brusco cambiamento nella struttura e nella funzione di organi e sistemi durante la pubertà.

L'accelerazione è associata all'impatto dell'ambiente e dei fattori sociali sul corpo. È accompagnato da una rapida crescita dello scheletro, dei muscoli, organi interni, pubertà.

La formazione e lo sviluppo del corpo terminano circa 20 anni. Le persone di età compresa tra 20 e 55-60 anni sono considerate in età matura, durante questo periodo tutte le funzioni del corpo sono completamente formate, attività funzionale organi e sistemi è approssimativamente allo stesso livello. Per gli anziani di età compresa tra 65 e 75 anni, è caratteristico il verificarsi di riarrangiamenti involutivi. Uno dei principali segni dell'invecchiamento è una diminuzione del metabolismo basale, a seguito della quale i processi metabolici nelle cellule vengono interrotti. Il metabolismo basale diminuisce a causa di una diminuzione del numero di mitocondri nelle cellule. Si ritiene che il valore del metabolismo basale sia uno dei fattori più importanti che determinano la durata della vita umana. Dopo i 75 anni arriva la vecchiaia. L'attività di tutti i processi fisiologici diminuisce bruscamente. Di conseguenza, si verificano molte malattie senili, come l'aterosclerosi.

Anche i meccanismi di regolazione neuroumorale cambiano con l'età. Il neonato ha un numero limitato di riflessi incondizionati complessi e non condizionati. Allo stesso tempo, le cellule sono altamente sensibili ai fattori umorali. Con la crescita, l'attività riflessa del sistema nervoso centrale migliora. In particolare, all'età di un anno si formano riflessi molto complessi che forniscono la parola. Allo stesso tempo, la sensibilità iniziale delle cellule ai fattori umorali diminuisce. una persona matura ha meccanismi altamente organizzati di regolazione neuroumorale. Nella vecchiaia, la velocità e la gravità delle reazioni riflesse diminuiscono. L'indebolimento delle influenze nervose su organi e tessuti è dovuto a cambiamenti distruttivi nelle terminazioni nervose e nelle sinapsi nel sistema nervoso centrale e alla periferia. Allo stesso tempo, a causa dei cambiamenti nell'apparato recettoriale delle cellule, la loro suscettibilità a una serie di fattori umorali diminuisce.

Per la facoltà di pediatria è importante conoscere i periodi dell'infanzia. Assegna (secondo Arshavsky):

1. Il periodo neonatale è di 7-8 giorni.

2. Periodo allattamento al seno- 5-6 mesi

3. Il periodo di nutrizione mista da 6 a 12 mesi.

4. Periodo bambino 1 anno - 3 anni

5. Il periodo dell'età prescolare 3 - 7 anni.

6. Il periodo della scuola primaria in età 7-12 anni

7. Il periodo dell'età scolare superiore 12-17 anni

8, Periodo giovanile 17-20 anni

FIS I OLOGIA E B I O FIS I C A V O Z B U D I M X

C L E T O C

^ Il concetto di irritabilità, eccitabilità e eccitazione. Classificazione degli stimoli

L'irritabilità è la capacità delle cellule, dei tessuti, del corpo nel suo insieme di muoversi sotto l'influenza di fattori ambientali esterni o interni da uno stato di riposo fisiologico a uno stato di attività. Lo stato di attività si manifesta con un cambiamento nei parametri fisiologici di una cellula, tessuto, organismo, ad esempio un cambiamento nel metabolismo.

L'eccitabilità è la capacità del tessuto vivente di rispondere all'irritazione con una reazione specifica attiva - eccitazione, ad es. generazione di un impulso nervoso, contrazione, secrezione. Quelli. l'eccitabilità caratterizza i tessuti specializzati: nervoso, muscolare, ghiandolare, che sono chiamati eccitabili. L'eccitazione è un complesso di processi di tessuto eccitabile che risponde all'azione di un irritante, manifestato da un cambiamento nel potenziale di membrana, nel metabolismo, ecc. I tessuti eccitabili sono conduttivi. Questa è la capacità del tessuto di condurre l'eccitazione. I nervi e i muscoli scheletrici hanno la più alta conduttività.

Un irritante è un fattore dell'ambiente esterno o interno che agisce sui tessuti viventi.

Il processo di esposizione di una sostanza irritante a una cellula, tessuto, organismo è chiamato irritazione.

Tutti gli stimoli sono suddivisi nei seguenti gruppi:

1.Per natura

A) fisico (elettricità, luce, suono, influenze meccaniche, ecc.)

B) chimiche (acidi, alcali, ormoni, ecc.)

C) fisiche e chimiche (pressione osmotica, pressione parziale dei gas, ecc.)

D) biologico (cibo per un animale, un individuo di sesso opposto)

D) sociale (una parola per una persona).

2. In base al luogo dell'impatto:

A) esterno (esogeno)

B) interno (endogeno)

3. Per forza:

A) sottosoglia (che non causa una risposta)

B) soglia (stimoli della forza minima alla quale avviene l'eccitazione)

C) supersoglia (forza sopra la soglia)

4. Per natura fisiologica:

A) adeguato (fisiologico per una data cellula o recettore che si è adattato ad esso nel processo di evoluzione, ad esempio luce per i fotorecettori oculari).

B) inadeguato

Se la reazione allo stimolo è un riflesso, allora ci sono anche:

A) stimoli riflessi incondizionati

B) riflesso condizionato

^ Le leggi dell'irritazione. parametri di eccitabilità.

La reazione delle cellule, dei tessuti a una sostanza irritante è determinata dalle leggi dell'irritazione

1. La legge del "tutto o niente": con irritazioni cellulari pre-soglia, la risposta tissutale non si verifica. Alla soglia della forza dello stimolo, si sviluppa la massima risposta, pertanto, un aumento della forza dell'irritazione al di sopra della soglia non è accompagnato dal suo aumento. Secondo questa legge, un singolo nervo e fibra muscolare, il muscolo cardiaco, risponde agli stimoli.

2. 2. La legge della forza: maggiore è la forza dello stimolo, più forte è la risposta. Tuttavia, la gravità della risposta aumenta solo fino a un certo massimo. La legge della forza obbedisce a un muscolo scheletrico e liscio olistico, poiché sono costituiti da numerose cellule muscolari con diversa eccitabilità.

3. La legge della forza-durata. Esiste una certa relazione tra la forza e la durata dello stimolo. Più forte è lo stimolo, minore è il tempo necessario perché si verifichi una risposta. La relazione tra la forza di soglia e la durata richiesta della stimolazione si riflette nella curva forza-durata. Da questa curva è possibile determinare un certo numero di parametri di eccitabilità.

A) La soglia di irritazione è la forza minima dello stimolo a cui si verifica l'eccitazione.

B) Reobase è la forza minima dello stimolo che provoca eccitazione durante la sua azione per un tempo indefinitamente lungo. In pratica soglia e reobase hanno lo stesso significato. Più bassa è la soglia di irritazione o meno reobase, maggiore è l'eccitabilità del tessuto.

C) Tempo utile - questo è il tempo minimo di azione dello stimolo con una forza di una reobase durante il quale si verifica l'eccitazione.

D) Chronaxia - questo è il tempo minimo di azione dello stimolo con una forza di due reobasi, necessario per l'inizio dell'eccitazione. Questo parametro è stato proposto per essere calcolato da L. Lapik, per una determinazione più accurata dell'indicatore del tempo sulla curva forza-durata. Il più breve tempo utile o cronassia, maggiore è l'eccitabilità e viceversa.

Nella pratica clinica, la reobase e la cronassia vengono determinate utilizzando il metodo chronaxis per studiare l'eccitabilità dei tronchi nervosi.

4. La legge del gradiente o accomodamento. La risposta del tessuto all'irritazione dipende dal suo gradiente, cioè più velocemente aumenta la forza dello stimolo nel tempo, più velocemente si verifica la risposta. A un basso tasso di aumento della forza dello stimolo, aumenta la soglia di irritazione. Pertanto, se la forza dello stimolo aumenta molto lentamente, non ci sarà eccitazione. Questo fenomeno si chiama sistemazione.

Labilità fisiologica (mobilità) è una maggiore o minore frequenza di reazioni che un tessuto può rispondere alla stimolazione ritmica. Più velocemente viene ripristinata la sua eccitabilità dopo la successiva irritazione, maggiore è la sua labilità. La definizione di labilità è stata proposta da N.E. Vvedensky. La più grande labilità nei nervi, la più piccola nel muscolo cardiaco.

^ L'azione della corrente continua sui tessuti eccitabili

Per la prima volta, le regolarità dell'azione della corrente continua su un farmaco neuromuscolare furono studiate nel XIX secolo da Pfluger. Ha scoperto che quando il circuito DC è chiuso, sotto l'elettrodo negativo, cioè l'eccitabilità aumenta sotto il catodo e diminuisce sotto l'anodo positivo. Questa è chiamata la legge della corrente continua. Un cambiamento nell'eccitabilità di un tessuto (ad esempio un nervo) sotto l'azione di una corrente continua nella regione dell'anodo o del catodo è chiamato tono elettrico fisiologico. È stato ora stabilito che sotto l'azione di un elettrodo negativo - un catodo, il potenziale della membrana cellulare diminuisce. Questo fenomeno è chiamato catelettrotone fisico. Sotto il positivo - anodo, aumenta. C'è un anelektrton fisico. Poiché, sotto il catodo, il potenziale di membrana si avvicina al livello critico di depolarizzazione, l'eccitabilità delle cellule e dei tessuti aumenta. Sotto l'anodo, il potenziale di membrana aumenta e si allontana dal livello critico di depolarizzazione, quindi l'eccitabilità della cellula e del tessuto diminuisce. Va notato che con un'azione di corrente continua a brevissimo termine (1 ms o meno), l'MP non ha il tempo di cambiare, quindi anche l'eccitabilità del tessuto sotto gli elettrodi non cambia.

La corrente continua è ampiamente utilizzata in clinica per il trattamento e la diagnosi. Ad esempio, viene utilizzato per la stimolazione elettrica di nervi e muscoli, fisioterapia: ionoforesi e galvanizzazione.

^ La struttura e le funzioni della membrana citoplasmatica delle cellule.

La membrana cellulare citoplasmatica è costituita da tre strati: uno strato proteico esterno, uno strato lipidico bimolecolare medio e uno strato proteico interno. Lo spessore della membrana è 7,5-10 nM. Lo strato bimolecolare di lipidi è la matrice della membrana. Le molecole lipidiche di entrambi i suoi strati interagiscono con le molecole proteiche immerse in essi. Dal 60 al 75% dei lipidi di membrana sono fosfolipidi, il 15-30% di colesterolo. Le proteine sono rappresentate principalmente da glicoproteine. Ci sono proteine integrali che penetrano nell'intera membrana e proteine periferiche situate sulla superficie esterna o interna. Le proteine integrali formano canali ionici che assicurano lo scambio di determinati ioni tra il fluido extra e intracellulare. Sono anche enzimi che effettuano il trasporto anti-gradiente di ioni attraverso la membrana. Le proteine periferiche sono chemocettori sulla superficie esterna della membrana, che possono interagire con vari PAS.

Funzioni della membrana:

Assicura l'integrità della cellula come unità strutturale del tessuto.
Effettua lo scambio di ioni tra il citoplasma e il fluido extracellulare.

3. Fornisce il trasporto attivo di ioni e altre sostanze dentro e fuori la cellula

4. Produce la percezione e l'elaborazione delle informazioni che arrivano alla cellula sotto forma di segnali chimici ed elettrici.

^ Meccanismi di eccitabilità cellulare. Canali ionici di membrana.

Meccanismi di occorrenza del potenziale di membrana (MP) e dei potenziali d'azione (AP)

Fondamentalmente, le informazioni trasmesse nel corpo sono sotto forma di segnali elettrici (ad esempio impulsi nervosi). Per la prima volta la presenza dell'elettricità animale fu stabilita dal fisiologo L. Galvani nel 1786. Per studiare l'elettricità atmosferica appese preparati neuromuscolari di cosce di rana ad un uncino di rame. Quando queste zampe toccavano la ringhiera di ferro del balcone, i muscoli si contraevano. Ciò indicava l'azione di una sorta di elettricità sul nervo della preparazione neuromuscolare. Galvani riteneva che ciò fosse dovuto alla presenza di elettricità negli stessi tessuti viventi. Tuttavia, A. Volta ha scoperto che la fonte di elettricità è il luogo di contatto di due metalli diversi: rame e ferro. In fisiologia, la prima esperienza classica di Galvani è considerata quella di toccare un nervo con un preparato neuromuscolare con una pinzetta bimetallica di rame e ferro. Per provare il suo caso, Galvani ha fatto un secondo esperimento. Ha gettato l'estremità del nervo che innerva la preparazione neuromuscolare sul taglio del suo muscolo. Il risultato è stato una contrazione. Tuttavia, questa esperienza non convinse i contemporanei di Galvani. Pertanto, un altro Matteuchi italiano ha fatto il seguente esperimento. Ha sovrapposto il nervo di una preparazione di rana neuromuscolare al muscolo del secondo, che si è contratto sotto l'influenza di una corrente irritante. Di conseguenza, anche il primo farmaco iniziò a declinare. Questo indicava il trasferimento di elettricità (PD) da un muscolo all'altro. La presenza di una differenza di potenziale tra le parti danneggiate e quelle non danneggiate del muscolo fu stabilita con precisione per la prima volta nel XIX secolo utilizzando un galvanometro a corda (amperometro) Matteuchi. Inoltre, l'incisione aveva una carica negativa e la superficie del muscolo era positiva.

^ Classificazione e struttura dei canali ionici nel citoplasmatico

membrane. Meccanismi di occorrenza potenziale di membrana

e potenziali d'azione.

Il primo passo nello studio delle cause dell'eccitabilità cellulare fu compiuto nel suo lavoro The Theory of Membrane Equilibrium nel 1924 dal fisiologo inglese Donann. Ha teoricamente stabilito che la differenza di potenziale all'interno e all'esterno della cellula, ad es. potenziale di riposo o MP, è vicino al potenziale di equilibrio del potassio. Questo è il potenziale formato su una membrana semipermeabile che separa soluzioni con diverse concentrazioni di ioni potassio, una delle quali contiene grandi anioni non penetranti. Nernst ha specificato i suoi calcoli. Derivò l'equazione del potenziale di diffusione. Per il potassio, sarà uguale a:

Ек=58 lg -------- = 58 lg ----- = - 75 mV,

Questo è il valore teoricamente calcolato di MP.

Sperimentalmente, i meccanismi per l'emergere di una potenziale differenza tra il fluido extracellulare e il citoplasma, così come l'eccitazione delle cellule, furono stabiliti nel 1939 a Cambridge da Hodgkin e Huxley. Hanno esaminato la fibra nervosa gigante (assone) del calamaro e hanno scoperto che il fluido intracellulare del neurone conteneva 400 mM di potassio, 50 mM di sodio, 100 mM di cloro e pochissimo calcio. Il fluido extracellulare conteneva solo 10 mM di potassio, 440 mM di sodio, 560 mM di cloro e 10 mM di calcio. Pertanto, c'è un eccesso di potassio all'interno delle cellule e sodio e calcio all'esterno. Ciò è dovuto al fatto che i canali ionici sono integrati nella membrana cellulare, che regolano la permeabilità della membrana per gli ioni sodio, potassio, calcio e cloro.

Tutti i canali ionici sono suddivisi nei seguenti gruppi:

1. Per selettività:

A) Selettivo, cioè specifica. Questi canali sono permeabili a ioni rigorosamente definiti.

B) Poco selettivo, non specifico, non avente una certa selettività ionica. Ce ne sono solo pochi nella membrana.

2. Per natura degli ioni trasmessi:

A) potassio

b) sodio

b) calcio

d) cloro

3. In base al tasso di inattivazione, ad es. chiusura:

A) rapidamente inattivante, cioè trasformandosi rapidamente in uno stato chiuso. Forniscono una diminuzione in rapido aumento di MP e lo stesso rapido recupero.

B) lentamente inattivante. La loro apertura provoca una lenta diminuzione di MP e il suo lento recupero.

Meccanismi di apertura:

a) dipendente dal potenziale, cioè quelli che si aprono a un certo livello di potenziale di membrana.

B) chemodipendente, che si apre quando i chemocettori della membrana cellulare sono esposti a sostanze fisiologicamente attive (neurotrasmettitori, ormoni, ecc.).

È stato ora stabilito che i canali ionici hanno la seguente struttura:

1. Filtro selettivo posto all'imboccatura del canale. Assicura il passaggio di ioni rigorosamente definiti attraverso il canale.

2. Cancelli di attivazione che si aprono a un certo livello di potenziale di membrana o l'azione del PAS corrispondente. Le porte di attivazione dei canali voltaggio-dipendenti hanno un sensore che le apre a un certo livello MP.

3. Gate di inattivazione, che assicura la chiusura del canale e la cessazione della conduzione di ioni attraverso il canale ad un certo livello di MP (Fig.).

I canali ionici non specifici non hanno un gate.

I canali ionici selettivi possono trovarsi in tre stati, che sono determinati dalla posizione delle porte di attivazione (m) e inattivazione (h) (Fig.):

1.Chiuso quando quelli di attivazione sono chiusi e quelli di inattivazione sono aperti.

2.Attivato, entrambi i cancelli sono aperti.

3. Inattivato, i cancelli di attivazione sono aperti e i cancelli di inattivazione sono chiusi.

La conduttività totale per un particolare ione è determinata dal numero di canali corrispondenti simultaneamente aperti. A riposo, solo i canali del potassio sono aperti, mantenendo un certo potenziale di membrana, e i canali del sodio sono chiusi. La membrana è quindi selettivamente permeabile al potassio e molto poco agli ioni sodio e calcio, per la presenza di canali aspecifici. Il rapporto di permeabilità della membrana per potassio e sodio a riposo è 1:0,04. Gli ioni di potassio entrano nel citoplasma e si accumulano in esso. Quando il loro numero raggiunge un certo limite, iniziano a lasciare la cellula attraverso i canali del potassio aperti lungo il gradiente di concentrazione. Tuttavia, non possono fuoriuscire dalla superficie esterna della membrana cellulare. Lì sono trattenuti dal campo elettrico di anioni caricati negativamente situati sulla superficie interna. Si tratta di anioni solfato, fosfato e nitrato, gruppi anionici di amminoacidi per i quali la membrana è impermeabile. Pertanto, i cationi di potassio caricati positivamente si accumulano sulla superficie esterna della membrana e gli anioni caricati negativamente si accumulano sulla superficie interna. C'è una differenza di potenziale transmembrana. Riso.

Il rilascio di ioni di potassio dalla cellula avviene fino a quando il potenziale emergente con un segno positivo dall'esterno bilancia il gradiente di concentrazione di potassio diretto fuori dalla cellula. Quelli. gli ioni di potassio accumulati sul lato esterno della membrana non respingeranno gli stessi ioni verso l'interno. Sorge un certo potenziale di membrana, il cui livello è determinato dalla conducibilità della membrana per gli ioni potassio e sodio a riposo. In media, il valore del potenziale di riposo è vicino al potenziale di Nernst di equilibrio del potassio. Ad esempio, l'MP delle cellule nervose è 55-70 mV, striato - 90-100 mV, muscoli lisci - 40-60 mV, cellule ghiandolari - 20-45 mV. Il valore reale inferiore del MP delle cellule è spiegato dal fatto che il suo valore è ridotto dagli ioni sodio, per i quali la membrana è leggermente permeabile e possono entrare nel citoplasma. D'altra parte, gli ioni di cloruro negativi che entrano nella cella aumentano leggermente l'MP.

Poiché la membrana a riposo è leggermente permeabile agli ioni sodio, è necessario un meccanismo per rimuovere questi ioni dalla cellula. Ciò è dovuto al fatto che il graduale accumulo di sodio nella cellula porterebbe alla neutralizzazione del potenziale di membrana e alla scomparsa dell'eccitabilità. Questo meccanismo è chiamato pompa sodio-potassio. Mantiene la differenza tra le concentrazioni di potassio e sodio su entrambi i lati della membrana. La pompa sodio-potassio è l'enzima sodio-potassio ATPasi. Le sue molecole proteiche sono incorporate nella membrana. Rompe l'ATP e utilizza l'energia rilasciata per rimuovere in contro-gradiente il sodio dalla cellula e pomparvi il potassio. In un ciclo, ogni molecola di ATPasi sodio-potassio rimuove 3 ioni sodio e contribuisce con 2 ioni potassio. Poiché nella cellula entrano meno ioni caricati positivamente di quanti ne vengano rimossi, l'ATPasi sodio-potassio aumenta il potenziale di membrana di 5-10 mV.

La membrana ha i seguenti meccanismi di trasporto transmembrana di ioni e altre sostanze:

1. Trasporto attivo. Viene eseguito utilizzando l'energia dell'ATP. Questo gruppo di sistemi di trasporto comprende la pompa sodio-potassio, la pompa calcio, la pompa cloro.

2. Trasporto passivo. Il movimento degli ioni avviene lungo il gradiente di concentrazione senza consumo di energia. Ad esempio, l'ingresso del potassio nella cellula e l'uscita da esso attraverso i canali del potassio.

3. Trasporti associati. Trasporto anti-gradiente di ioni senza consumo di energia. Ad esempio, lo scambio ionico sodio-sodio, sodio-calcio, potassio-potassio avviene in questo modo. Si verifica a causa della differenza nella concentrazione di altri ioni.

Il potenziale di membrana viene registrato utilizzando il metodo del microelettrodo. Per fare ciò, un microelettrodo di vetro sottile, inferiore a 1 μM viene introdotto attraverso la membrana nel citoplasma della cellula. È pieno di soluzione salina. Il secondo elettrodo è posto nel fluido che circonda le cellule. Dagli elettrodi, il segnale va all'amplificatore biopotenziale e da esso all'oscilloscopio e al registratore (Fig.).

Ulteriori studi di Hodgkin e Huxley hanno mostrato che quando l'assone del calamaro è eccitato, si verifica una rapida fluttuazione del potenziale di membrana, che sullo schermo dell'oscilloscopio aveva la forma di un picco (picco). Hanno chiamato questa oscillazione il potenziale d'azione (AP). Poiché la corrente elettrica per le membrane eccitabili è uno stimolo adeguato, AP può essere indotta ponendo un elettrodo negativo, il catodo, sulla superficie esterna della membrana, e un anodo su quella interna positiva. Ciò porterà ad una diminuzione del valore della carica di membrana - la sua depolarizzazione. Sotto l'azione di una debole corrente sottosoglia, si verifica la depolarizzazione passiva, cioè si verifica un catelettrotone (Fig.). Se la forza attuale viene aumentata fino a un certo limite, alla fine del periodo del suo impatto sull'altopiano del catelettrotone apparirà un piccolo aumento spontaneo: una risposta locale o locale. È una conseguenza dell'apertura di una piccola parte dei canali del sodio situati sotto il catodo. Con una corrente di soglia, l'MP diminuisce al livello critico di depolarizzazione (CDL), al quale inizia la generazione di un potenziale d'azione. È approssimativamente al livello di -50 mV per i neuroni.

Sulla curva del potenziale d'azione si distinguono le seguenti fasi:

1. Risposta locale (depolarizzazione locale) che precede lo sviluppo del PD.

2. Fase di depolarizzazione. Durante questa fase, la MF diminuisce rapidamente e raggiunge lo zero. Il livello di depolarizzazione sale sopra lo 0. Pertanto, la membrana acquisisce una carica opposta: all'interno diventa positiva e all'esterno diventa negativa. Il fenomeno di cambiamento della carica della membrana è chiamato inversione del potenziale di membrana. La durata di questa fase nelle cellule nervose e muscolari è di 1-2 msec.

3. Fase di ripolarizzazione. Inizia quando viene raggiunto un certo livello di MP (circa +20 mV). Il potenziale di membrana inizia a tornare rapidamente al potenziale di riposo. Durata della fase 3-5 ms.

4. Fase di depolarizzazione della traccia o potenziale negativo della traccia. Il periodo in cui il ritorno del MP al potenziale di riposo è temporaneamente ritardato. Dura 15-30 ms.

5. Fase di iperpolarizzazione della traccia o potenziale positivo della traccia. In questa fase, MP per qualche tempo diventa superiore al livello iniziale di PP. La sua durata è di 250-300 ms.

L'ampiezza del potenziale d'azione dei muscoli scheletrici è in media 120-130 mV, neuroni 80-90 mV, cellule muscolari lisce 40-50 mV. Quando i neuroni sono eccitati, l'AP si verifica nel segmento iniziale dell'assone, la collinetta dell'assone.

Il verificarsi di AP è dovuto a un cambiamento nella permeabilità ionica della membrana all'eccitazione. Durante il periodo di risposta locale, i canali del sodio lenti si aprono, mentre quelli veloci rimangono chiusi e si verifica una temporanea depolarizzazione spontanea. Quando MP raggiunge un livello critico, le porte di attivazione chiuse dei canali del sodio si aprono e gli ioni sodio si precipitano nella cellula come una valanga, provocando una progressiva depolarizzazione. Entrambi i canali del sodio veloci e lenti si aprono durante questa fase. Quelli. la permeabilità al sodio della membrana aumenta notevolmente. Inoltre, il valore del livello critico di depolarizzazione dipende dalla sensibilità di quelli di attivazione, più è alto, più è basso l'FCA e viceversa.

Quando la quantità di depolarizzazione si avvicina al potenziale di equilibrio per gli ioni sodio (+20 mV). la forza del gradiente di concentrazione di sodio è significativamente ridotta. Allo stesso tempo, inizia il processo di inattivazione dei canali del sodio veloci e una diminuzione della conducibilità del sodio della membrana. La depolarizzazione si interrompe. La produzione di ioni di potassio aumenta notevolmente, ad es. corrente di uscita del potassio. In alcune cellule, ciò è dovuto all'attivazione di speciali canali di deflusso del potassio. Questa corrente, diretta dalla cellula, serve a spostare rapidamente il MP al livello del potenziale di riposo. Quelli. inizia la fase di ripolarizzazione. L'aumento di MP porta alla chiusura delle porte di attivazione dei canali del sodio, che riduce ulteriormente la permeabilità al sodio della membrana e accelera la ripolarizzazione.

Il verificarsi della fase di depolarizzazione della traccia è spiegato dal fatto che no la maggior parte i canali del sodio lenti rimangono aperti.

L'iperpolarizzazione delle tracce è associata ad un aumento, dopo il PD, della conducibilità del potassio della membrana e al fatto che la pompa sodio-potassio è più attiva, portando avanti gli ioni sodio che sono entrati nella cellula durante il PD.

Modificando la conduttività dei canali veloci del sodio e del potassio, è possibile influenzare la generazione di AP e quindi l'eccitazione delle cellule. Con un blocco completo dei canali del sodio, ad esempio, con il veleno di un pesce tetradonte - la tetrodotossina, la cellula diventa ineccitabile. Questo è usato in clinica. Come anestetici locali, poiché novocaina, dicaina, lidocaina inibiscono la transizione dei canali del sodio fibre nervose allo stato aperto. Pertanto, la conduzione degli impulsi nervosi lungo i nervi sensoriali si interrompe, si verifica l'anestesia (anestesia) dell'organo. Con il blocco dei canali del potassio, il rilascio di ioni potassio dal citoplasma alla superficie esterna della membrana è difficile; Recupero MP. Pertanto, la fase di ripolarizzazione viene allungata. Questo effetto dei bloccanti dei canali del potassio è utilizzato anche nella pratica clinica. Ad esempio, uno di questi, la chinidina, allunga la fase di ripolarizzazione dei cardiomiociti, rallenta le contrazioni cardiache e normalizza il ritmo cardiaco.

Va anche notato che maggiore è la velocità di propagazione dell'AP lungo la membrana di una cellula o di un tessuto, maggiore è la sua conduttività.

^ Il rapporto tra le fasi del potenziale d'azione e l'eccitabilità

Il livello di eccitabilità cellulare dipende dalla fase AP. Nella fase di risposta locale, l'eccitabilità aumenta. Questa fase di eccitabilità è chiamata addizione latente.

Nella fase di ripolarizzazione AP, quando tutti i canali del sodio si aprono e gli ioni sodio si precipitano nella cellula come una valanga, nessuno stimolo nemmeno super forte può stimolare questo processo. Pertanto, la fase di depolarizzazione corrisponde alla fase di completa non eccitabilità o refrattarietà assoluta.

Durante la fase di ripolarizzazione, sempre più canali del sodio si chiudono. Tuttavia, possono riaprirsi sotto l'azione di uno stimolo soprasoglia. Quelli. l'eccitabilità ricomincia a salire. Ciò corrisponde alla fase di relativa non eccitabilità o relativa refrattarietà.

Durante la depolarizzazione della traccia, l'MP è a un livello critico, quindi anche gli stimoli pre-soglia possono causare eccitazione cellulare. Pertanto, in questo momento, la sua eccitabilità è aumentata. Questa fase è chiamata fase di esaltazione o eccitabilità supernormale.

Al momento dell'iperpolarizzazione della traccia, l'MP è superiore al livello iniziale, cioè ulteriormente KUD e la sua eccitabilità è ridotta. È in una fase di eccitabilità subnormale. Riso. Va notato che il fenomeno dell'accomodazione è anche associato a un cambiamento nella conduttività dei canali ionici. Se la corrente depolarizzante aumenta lentamente, ciò porta alla parziale inattivazione del sodio e all'attivazione dei canali del potassio. Pertanto, lo sviluppo del PD non si verifica.

^ FISIOLOGIA MUSCOLARE

Ci sono 3 tipi di muscoli nel corpo: scheletrici o striati, lisci e cardiaci. I muscoli scheletrici forniscono il movimento del corpo nello spazio, mantenendo la postura del corpo grazie al tono dei muscoli degli arti e del corpo. I muscoli lisci sono necessari per la peristalsi del tratto gastrointestinale, sistema urinario, regolazione del tono dei vasi sanguigni, dei bronchi, ecc. Il muscolo cardiaco viene utilizzato per contrarre il cuore e pompare il sangue. Tutti i muscoli hanno eccitabilità, conduttività e contrattilità, e il cuore e molti muscoli lisci hanno l'automaticità - la capacità di contrazioni spontanee.

^ Ultrastruttura della fibra muscolare scheletrica.

Unità motorie Il principale elemento morfo-funzionale dell'apparato neuromuscolare dei muscoli scheletrici è l'unità motoria. Include il motoneurone del midollo spinale con fibre muscolari innervate dal suo assone. All'interno del muscolo, questo assone forma diversi rami terminali. Ciascuno di questi rami forma un contatto: una sinapsi neuromuscolare su una fibra muscolare separata. Gli impulsi nervosi provenienti da un motoneurone provocano contrazioni di un certo gruppo di fibre muscolari.

I muscoli scheletrici sono costituiti da fasci muscolari formati da un gran numero di fibre muscolari. Ogni fibra è una cellula cilindrica con un diametro di 10-100 micron e una lunghezza da 5 a 400 micron. Ha una membrana cellulare - il sarcolemma. Il sarcoplasma contiene diversi nuclei, mitocondri, formazioni del reticolo sarcoplasmatico (SR) ed elementi contrattili - miofibrille. Il reticolo sarcoplasmatico ha una struttura peculiare. Consiste in un sistema di tubi e serbatoi trasversali e longitudinali. I tubuli trasversali sono estensioni del sarcoplasma all'interno della cellula. Sono adiacenti da tubi longitudinali con cisterne. A causa di ciò, il potenziale d'azione può diffondersi dal sarcolemma al sistema del reticolo sarcoplasmatico. Una fibra muscolare contiene più di 1000 miofibrille situate lungo di essa. Ogni miofibrilla è composta da 2500 protofibrille o miofilamenti. Questi sono filamenti delle proteine contrattili actina e miosina. Le protofibrille di miosina sono spesse, le protofibrille di actina sono sottili.

Sui filamenti di miosina sono presenti processi trasversali con teste che si estendono ad angolo. Nella fibra muscolare scheletrica, la microscopia ottica mostra striature trasversali, cioè alternando strisce chiare e scure. Le bande scure sono chiamate A-disk o anisotropiche, I-disk chiare (isotrope). I filamenti di miosina sono concentrati nei dischi A, che hanno anisotropia e quindi hanno un colore scuro. I-dischi sono formati da filamenti di actina. Una sottile piastra a Z è visibile al centro degli I-dischi. Le protofibrille di actina sono attaccate ad esso. La sezione di miofibrilla tra le due lamelle Z è chiamata sarcomero. È un elemento strutturale delle miofibrille. A riposo, spessi filamenti di miosina entrano negli spazi tra i filamenti di actina solo per un breve tratto. Pertanto, nella parte centrale del disco A c'è una zona H più chiara, dove non ci sono filamenti di actina. La microscopia elettronica mostra una linea M molto sottile al centro. È formato da catene di proteine di supporto a cui sono attaccate protofibrille di miosina (Fig.

^ Meccanismi di contrazione muscolare

Con la microscopia ottica, è stato notato che al momento della contrazione, la larghezza del disco A non diminuisce, ma i dischi I e le zone H dei sarcomeri si restringono. Utilizzando la microscopia elettronica, è stato riscontrato che la lunghezza dei filamenti di actina e miosina non cambia al momento della contrazione. Così Huxley e Hanson svilupparono la teoria dello slittamento del filo. Secondo esso, il muscolo si accorcia a causa del movimento di sottili filamenti di actina negli spazi tra i filamenti di miosina. Ciò porta all'accorciamento di ciascun sarcomero che forma le miofibrille. Lo scorrimento dei filamenti è dovuto al fatto che, al passaggio allo stato attivo, le teste dei processi di miosina sono associate ai centri dei filamenti di actina e provocano il loro movimento rispetto a se stesse (movimenti di ictus). Ma questa è l'ultima fase dell'intero meccanismo contrattile. La contrazione inizia con il fatto che il PD si verifica nella regione della placca terminale del nervo motore. Si diffonde ad alta velocità lungo il sarcolemma e da esso passa lungo il sistema di tubuli trasversali SR a tubuli longitudinali e cisterne. C'è una depolarizzazione della membrana dei serbatoi e gli ioni calcio vengono rilasciati da essi nel sarcoplasma. I filamenti di actina contengono molecole di altre due proteine: troponina e tropomiosina. A una concentrazione di calcio bassa (meno di 10 -8 M), ad es. a riposo, la tropomiosina blocca l'attaccamento dei ponti di miosina ai filamenti di actina. Quando gli ioni calcio iniziano a lasciare il SR, la molecola di troponina cambia forma in modo tale da liberare i centri attivi di actina dalla tropomiosina. Le teste di miosina sono attaccate a questi centri e inizia lo scorrimento a causa dell'attaccamento ritmico e della separazione dei ponti trasversali con filamenti di actina. In questo caso, le teste si muovono ritmicamente lungo i filamenti di actina fino alle membrane Z. Sono necessari 50 di questi cicli per contrarre completamente il muscolo. La trasmissione del segnale da una membrana eccitata alle miofibrille è chiamata accoppiamento elettromeccanico. Quando la generazione di AP si interrompe e il potenziale di membrana ritorna al suo livello originale, la pompa Ca (enzima Ca-ATPasi) inizia a funzionare. Gli ioni calcio vengono nuovamente pompati nelle cisterne del reticolo sarcoplasmatico e la loro concentrazione scende al di sotto di 10 -8 M. Le molecole di troponina acquisiscono la loro forma originale e la tropomiosina ricomincia a bloccare i centri attivi dell'actina. Le teste di miosina si staccano da esse e il muscolo ritorna al suo stato originale rilassato a causa dell'elasticità.

^ Energia della contrazione muscolare

L'ATP è la fonte di energia per la contrazione e il rilassamento. Le teste di miosina hanno siti catalitici che scompongono l'ATP in ADP e fosfato inorganico. Quelli. la miosina è anche un enzima ATPasi. L'attività della miosina come ATPasi aumenta significativamente quando interagisce con l'actina. Ad ogni ciclo di interazione tra actina e testa, la miosina divide 1 molecola di ATP. Pertanto, più ponti entrano in uno stato attivo, più ATP viene diviso, più forte è la contrazione. Per stimolare l'attività ATPasi della miosina sono necessari ioni calcio, che vengono rilasciati da SR, che promuovono il rilascio di centri attivi di actina dalla tropomiosina. Tuttavia, la fornitura di ATP nella cellula è limitata. Pertanto, per ricostituire le riserve di ATP, viene ripristinato - risintesi. Viene eseguito in modo anaerobico e aerobico. Il processo di risintesi anaerobica è effettuato da sistemi fosfagenici e glicolitici. Il primo utilizza le riserve di creatina fosfato per ripristinare l'ATP. Viene scomposto in creatina e fosfato, che viene trasferito all'ADP con l'aiuto di enzimi (ADP + P = ATP).Il sistema di risintesi fosfagenica fornisce il massimo potere di contrazione, ma a causa della piccola quantità di creatina fosfato nella cellula, funziona solo per 5-6 secondi di contrazione. Il sistema glicolitico utilizza la scomposizione anaerobica del glucosio (glicogeno) in acido lattico per la risintesi dell'ATP. Ogni molecola di glucosio fornisce il recupero di tre molecole di ATP. Il potenziale energetico di questo sistema è superiore a quello del fosfagenico, ma anche esso può fungere da fonte di energia di contrazione per soli 0,5 - 2 minuti. Allo stesso tempo, il lavoro del sistema glicolitico è accompagnato dall'accumulo di acido lattico nei muscoli e da una diminuzione del contenuto di ossigeno. Con un lavoro prolungato, con una maggiore circolazione sanguigna, la risintesi dell'ATP inizia ad essere eseguita con l'aiuto della fosforilazione ossidativa, ad es. aerobicamente. Il potenziale energetico del sistema ossidante è molto maggiore degli altri. Il processo avviene a causa dell'ossidazione di carboidrati e grassi. Con un lavoro intenso, i carboidrati sono principalmente ossidati, con un lavoro moderato, i grassi. Anche il rilassamento richiede energia ATP. Dopo la morte, il contenuto di ATP nelle cellule diminuisce rapidamente e quando scende al di sotto del livello critico, i ponti incrociati di miosina non possono staccarsi dai filamenti di actina (fino all'autolisi enzimatica di queste proteine). Si verifica il rigor mortis. L'ATP è essenziale per il rilassamento perché mantiene in funzione la pompa Ca.

^ Biomeccanica delle contrazioni muscolari.

Singola contrazione, sommatoria, tetano.

Quando una singola irritazione di soglia o soprasoglia viene applicata a un nervo o muscolo motorio, si verifica una singola contrazione. Con la sua registrazione grafica, si possono distinguere tre periodi consecutivi sulla curva risultante:

1. Periodo di latenza. Questo è il tempo dal momento in cui l'irritazione viene applicata all'inizio della contrazione. La sua durata è di circa 1-2 ms. Durante il periodo di latenza, l'AP viene generato e propagato, il calcio viene rilasciato dalla SR, l'actina interagisce con la miosina e così via.

2. Periodo di accorciamento. A seconda del tipo di muscolo (veloce o lento), la sua durata va dai 10 ai 100 ms.,

3.Periodo di rilassamento. La sua durata è leggermente più lunga dell'accorciamento. Riso.

Nella modalità di una singola contrazione, il muscolo è in grado di lavorare a lungo senza fatica, ma la sua forza è insignificante. Pertanto, tali contrazioni sono rare nel corpo, ad esempio i muscoli oculomotori veloci possono contrarsi in questo modo. Più spesso, vengono riassunte singole contrazioni.

La sommatoria è l'aggiunta di 2 contrazioni consecutive quando vengono applicati 2 stimoli soglia o soprasoglia, l'intervallo tra i quali è inferiore alla durata di una singola contrazione, ma superiore alla durata del periodo refrattario. Esistono due tipi di sommatoria: sommatoria completa e sommatoria incompleta. La sommatoria incompleta si verifica se viene applicata una stimolazione ripetuta al muscolo quando ha già iniziato a rilassarsi. Il completo si verifica quando l'irritazione ripetuta agisce sul muscolo prima dell'inizio del periodo di rilassamento, ad es. al termine del periodo di accorciamento (Fig. 1.2). L'ampiezza della contrazione con sommatoria completa è maggiore che con sommatoria incompleta. Se l'intervallo tra due irritazioni si riduce ulteriormente. Ad esempio, applica il secondo nel mezzo del periodo di accorciamento, quindi non ci sarà somma, perché il muscolo è in uno stato refrattario.

Tetano- si tratta di una contrazione muscolare prolungata risultante dalla somma di più singole contrazioni che si sviluppano quando gli viene applicata una serie di stimoli successivi. Esistono 2 forme di tetano: seghettato e liscio. Il tetano seghettato si osserva se ogni successiva irritazione agisce sul muscolo quando ha già iniziato a rilassarsi. Quelli. si osserva una sommatoria incompleta (Fig.). Il tetano liscio si verifica quando ogni stimolo successivo viene applicato alla fine del periodo di accorciamento. Quelli. c'è una somma completa delle singole contrazioni e (Fig.). L'ampiezza del tetano liscio è maggiore di quella seghettata. Normalmente, i muscoli umani si contraggono in una modalità tetanica regolare. Frastagliato si verifica con patologia, come tremore alle mani con intossicazione da alcol e morbo di Parkinson.

^ Influenza della frequenza e della forza della stimolazione sull'ampiezza della contrazione

Se aumenti gradualmente la frequenza dell'irritazione, aumenta l'ampiezza della contrazione tetanica. Ad una certa frequenza, diventerà massimo. Questa frequenza è chiamata ottimale. Un ulteriore aumento della frequenza dell'irritazione è accompagnato da una diminuzione della forza.

Contrazione tetanica. La frequenza alla quale l'ampiezza della contrazione inizia a diminuire è detta frequenza pessimale. Ad una frequenza di stimolazione molto elevata, il muscolo non si contrae (Fig.). Il concetto di frequenze ottimali e pessimali è stato proposto da N.E. Vvedensky. Ha scoperto che ogni stimolazione di una forza di soglia o soprasoglia, provocando una contrazione, modifica contemporaneamente l'eccitabilità del muscolo. Pertanto, con un graduale aumento della frequenza di stimolazione, l'azione degli impulsi viene sempre più spostata all'inizio del periodo di rilassamento, ad es. fase di esaltazione. Alla frequenza ottimale, tutti gli impulsi agiscono sul muscolo nella fase di esaltazione, cioè maggiore eccitabilità. Pertanto, l'ampiezza del tetano è massima. Con un ulteriore aumento della frequenza di stimolazione, un numero crescente di impulsi colpisce il muscolo in fase refrattaria. L'ampiezza del tetano diminuisce.

Una singola fibra muscolare, come ogni cellula eccitabile, reagisce all'irritazione secondo la legge del tutto o niente. Il muscolo obbedisce alla legge della forza. Con un aumento della forza della stimolazione, aumenta l'ampiezza della sua contrazione. A una certa forza (ottimale), l'ampiezza diventa massima. Se, tuttavia, la forza della stimolazione viene ulteriormente aumentata, l'ampiezza della contrazione non aumenta e anzi diminuisce a causa della depressione catodica. Una tale forza sarebbe pessimale. Tale reazione del muscolo è spiegata dal fatto che è costituito da fibre di diversa eccitabilità, quindi un aumento della forza dell'irritazione è accompagnato dall'eccitazione di un numero crescente di esse. A forza ottimale, tutte le fibre sono coinvolte nella contrazione. La depressione catodica è una diminuzione dell'eccitabilità sotto l'azione di una corrente depolarizzante: un catodo, una grande forza o durata.

^ modalità di riduzione. Forza e lavoro muscolare.

Esistono le seguenti modalità di contrazione muscolare:

1. Contrazioni isotoniche. La lunghezza del muscolo diminuisce, ma il tono non cambia. Non sono coinvolti nelle funzioni motorie del corpo.

2. Contrazione isometrica. La lunghezza del muscolo non cambia, ma il tono aumenta. Alla base del lavoro statico, come mantenere la postura del corpo.

3. Contrazioni auxotoniche. Anche la lunghezza e il tono del muscolo cambiano. Con l'aiuto di loro, si verificano il movimento del corpo, altri atti motori.

La massima forza muscolare è la quantità di massima tensione che un muscolo può sviluppare. Dipende dalla struttura del muscolo, dal suo stato funzionale, dalla lunghezza iniziale, dal sesso, dall'età, dal grado di allenamento di una persona.

A seconda della struttura, ci sono muscoli con fibre parallele (ad esempio sarto), fusiformi (bicipite brachiale), pennate (polpaccio). Questi tipi di muscoli hanno un'area della sezione trasversale fisiologica diversa. È la somma delle aree trasversali di tutte le fibre muscolari che compongono il muscolo. La più grande area della sezione trasversale fisiologica, e quindi la forza, è nei muscoli pennati. Il più piccolo nei muscoli con una disposizione parallela di fibre (Fig.).

Con un allungamento moderato del muscolo, la forza della sua contrazione aumenta, ma con un allungamento eccessivo diminuisce. Con un riscaldamento moderato, aumenta anche e diminuisce con il raffreddamento. La forza muscolare diminuisce con affaticamento, disturbi metabolici, ecc. .La forza massima dei vari gruppi muscolari è determinata da dinamometri, polso, stacco, ecc.

Per confrontare i punti di forza di diversi muscoli, viene determinata la loro forza specifica o assoluta. È pari al massimo diviso per mq. vedere l'area della sezione trasversale del muscolo. La forza specifica del muscolo gastrocnemio umano è di 6,2 kg/cm2, il muscolo tricipite è di 16,8 kg/cm2 e il muscolo masticatorio è di 10 kg/cm2.

Il lavoro muscolare è diviso in dinamico e statico.La dinamica viene eseguita quando il carico viene spostato. Durante il lavoro dinamico, la lunghezza del muscolo e la sua tensione cambiano. Pertanto, il muscolo funziona in modalità auxotonica. A lavoro statico non c'è movimento di carico, ad es. il muscolo funziona in modalità isometrica. Il lavoro dinamico è uguale al prodotto del peso del carico e dell'altezza del suo aumento o della quantità di accorciamento del muscolo (A = P * h). Il lavoro è misurato in kg.m, joule. La dipendenza della quantità di lavoro dal carico obbedisce alla legge dei carichi medi. Quando il carico aumenta, inizialmente aumenta il lavoro dei muscoli. A carichi medi, diventa massimo. Se l'aumento del carico continua, il lavoro diminuisce (Fig.). Lo stesso effetto sulla grandezza dell'opera ha il suo ritmo. Il massimo lavoro muscolare viene eseguito a un ritmo medio. Di particolare importanza nel calcolo dell'entità del carico di lavoro è la definizione di potenza muscolare. Questo è il lavoro svolto per unità di tempo (P = A * T). Mar

^ Affaticamento muscolare

La fatica è una diminuzione temporanea delle prestazioni muscolari a causa del lavoro. L'affaticamento di un muscolo isolato può essere causato dalla sua stimolazione ritmica. Di conseguenza, la forza delle contrazioni diminuisce progressivamente (Fig.). Maggiore è la frequenza, la forza dell'irritazione, l'entità del carico, più velocemente si sviluppa la fatica. Con la fatica, la curva di una singola contrazione cambia in modo significativo. La durata del periodo di latenza, del periodo di accorciamento e soprattutto del periodo di rilassamento aumenta, ma l'ampiezza diminuisce (Fig.). Più forte è l'affaticamento del muscolo, maggiore è la durata di questi periodi. In alcuni casi, non si verifica il completo rilassamento. La contrattura si sviluppa. Questo è uno stato di contrazione muscolare involontaria prolungata. Il lavoro muscolare e l'affaticamento vengono esaminati mediante l'ergografia.

Nel secolo scorso, sulla base di esperimenti con muscoli isolati, sono state proposte 3 teorie sull'affaticamento muscolare.

1. La teoria di Schiff: la fatica è una conseguenza dell'esaurimento delle riserve di energia nel muscolo.

2. Teoria di Pfluger: la fatica è dovuta all'accumulo di prodotti metabolici nel muscolo.

3. Teoria di Verworn: la fatica è dovuta alla mancanza di ossigeno nel muscolo.

In effetti, questi fattori contribuiscono alla fatica negli esperimenti su muscoli isolati. La risintesi dell'ATP è disturbata in essi, gli acidi lattico e piruvico si accumulano, il contenuto di ossigeno è insufficiente. Tuttavia, nel corpo, i muscoli che lavorano intensamente ricevono l'ossigeno, i nutrienti necessari e vengono rilasciati dai metaboliti a causa dell'aumento della circolazione sanguigna generale e regionale. Pertanto, sono state proposte altre teorie sulla fatica. In particolare, le sinapsi neuromuscolari svolgono un certo ruolo nella fatica. L'affaticamento nelle sinapsi si sviluppa a causa dell'esaurimento delle riserve di neurotrasmettitori. Tuttavia, il ruolo principale nell'affaticamento dell'apparato motorio appartiene ai centri motori del sistema nervoso centrale. Nel secolo scorso, I.M. Sechenov ha stabilito che se i muscoli di una mano si affaticano, le loro prestazioni vengono ripristinate più velocemente quando si lavora con l'altra mano o con i piedi. Credeva che ciò fosse dovuto al passaggio dei processi di eccitazione da un centro motorio a un altro. Ha chiamato il riposo con l'inclusione di altri gruppi muscolari attivi. È ormai accertato che l'affaticamento motorio è associato all'inibizione dei corrispondenti centri nervosi, come conseguenza dei processi metabolici nei neuroni, al deterioramento della sintesi dei neurotrasmettitori e all'inibizione della trasmissione sinaptica.

^ unità motorie

Il principale elemento morfo-funzionale dell'apparato neuromuscolare dei muscoli scheletrici è l'unità motoria (MU). Include il motoneurone del midollo spinale con fibre muscolari innervate dal suo assone. All'interno del muscolo, questo assone forma diversi rami terminali. Ciascuno di questi rami forma un contatto: una sinapsi neuromuscolare su una fibra muscolare separata. Gli impulsi nervosi provenienti da un motoneurone provocano contrazioni di un certo gruppo di fibre muscolari. Le unità motorie dei piccoli muscoli che eseguono movimenti fini (muscoli dell'occhio, della mano) contengono una piccola quantità di fibre muscolari. In quelli grandi, ce ne sono centinaia di volte di più. Tutto DU a seconda caratteristiche funzionali sono divisi in 3 gruppi:

I. Lento instancabile. Sono formati da fibre muscolari "rosse", in cui ci sono meno miofibrille. La velocità di contrazione e la forza di queste fibre sono relativamente piccole, ma non sono molto affaticabili. Pertanto, sono indicati come tonici. La regolazione delle contrazioni di tali fibre è effettuata da un piccolo numero di motoneuroni, i cui assoni hanno pochi rami terminali. Un esempio è il muscolo soleo.

IIB. Veloce, facilmente affaticato. Le fibre muscolari contengono molte miofibrille e sono chiamate "bianche". Contrarre rapidamente e sviluppare una grande forza, ma stancarsi rapidamente. Pertanto, sono chiamati fase. I motoneuroni di questi DU sono i più grandi, hanno un assone spesso con numerosi rami terminali. Generano impulsi nervosi ad alta frequenza. Muscoli dell'occhio.

AII. Veloce, resistente alla fatica. Occupano una posizione intermedia.

^ Fisiologia dei muscoli lisci

I muscoli lisci si trovano nelle pareti della maggior parte degli organi digestivi, dei vasi sanguigni, dei dotti escretori di varie ghiandole e del sistema urinario. Sono involontari e forniscono la peristalsi dei sistemi digestivo e urinario, mantenendo il tono vascolare. A differenza della muscolatura scheletrica, la muscolatura liscia è formata da cellule più spesso fusiformi e di piccole dimensioni, che non presentano striature trasversali. Quest'ultimo è dovuto al fatto che l'apparato contrattile non ha una struttura ordinata. Le miofibrille sono costituite da sottili filamenti di actina che corrono in direzioni diverse e si attaccano a diverse parti del sarcolemma. Le protofibrille di miosina si trovano accanto all'actina. Gli elementi del reticolo sarcoplasmatico non formano un sistema di tubuli. Le cellule muscolari separate sono interconnesse da contatti con bassa resistenza elettrica - nexus, che assicurano la diffusione dell'eccitazione attraverso la struttura muscolare liscia. L'eccitabilità e la conduttività dei muscoli lisci è inferiore a quella di quelli scheletrici.

Il potenziale di membrana è di 40-60 mV, poiché la membrana SMC ha una permeabilità relativamente elevata per gli ioni sodio. Inoltre, in molti muscoli lisci, MP non è costante. Diminuisce periodicamente e ritorna nuovamente al suo livello originale. Tali oscillazioni sono chiamate onde lente (SW). Quando la parte superiore dell'onda lenta raggiunge un livello critico di depolarizzazione, su di essa iniziano a generarsi potenziali d'azione, accompagnati da contrazioni (Fig.). MV e PD sono condotte attraverso i muscoli lisci ad una velocità di soli 5-50 cm/sec. Tali muscoli lisci sono chiamati spontaneamente attivi, ad es. sono automatici. Ad esempio, a causa di tale attività, si verifica la peristalsi intestinale. I pacemaker della peristalsi intestinale si trovano nelle sezioni iniziali degli intestini corrispondenti.

La generazione di AP nelle SMC è dovuta all'ingresso di ioni calcio in esse. Anche i meccanismi di accoppiamento elettromeccanico sono diversi. La contrazione si sviluppa a causa del calcio che entra nella cellula durante il morbo di Parkinson.La proteina cellulare più importante, la calmodulina, media la relazione del calcio con l'accorciamento delle miofibrille.

Anche la curva di contrazione è diversa. Il periodo di latenza, il periodo di accorciamento, e soprattutto di rilassamento, è molto più lungo di quello dei muscoli scheletrici. La contrazione dura pochi secondi. I muscoli lisci, a differenza dei muscoli scheletrici, sono caratterizzati dal fenomeno del tono plastico. Questa capacità è in uno stato di riduzione per lungo tempo senza un significativo consumo di energia e affaticamento. Grazie a questa proprietà vengono mantenuti la forma degli organi interni e il tono vascolare. Inoltre, le stesse cellule muscolari lisce sono recettori di stiramento. Quando vengono allungati, gli AP iniziano a essere generati, il che porta a una riduzione dell'SMC. Questo fenomeno è chiamato meccanismo miogenico di regolazione dell'attività contrattile.

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