Come si diffonde l'eccitazione lungo la fibra muscolare? Cellule satelliti o cellule satelliti Fibra muscolare scheletrica
La funzione delle cellule satellite è quella di facilitare la crescita, sostenere la vita e riparare il tessuto muscolare scheletrico (non cardiaco) danneggiato.Queste cellule sono chiamate cellule satelliti perché si trovano sulla superficie esterna delle fibre muscolari, tra il sarcolemma e la piastra basale ( strato superiore della membrana basale) della fibra muscolare. Le cellule satellite hanno un nucleo, che occupa la maggior parte del loro volume. Normalmente, queste cellule sono a riposo, ma si attivano quando le fibre muscolari subiscono qualsiasi tipo di lesione, ad esempio dall'allenamento della forza. Le cellule satellite quindi si moltiplicano e le cellule figlie vengono attratte dall'area danneggiata del muscolo. Quindi si fondono con la fibra muscolare esistente, donando i loro nuclei per aiutare a rigenerare la fibra muscolare. È importante sottolineare che questo processo non crea nuove fibre muscolari scheletriche (nell'uomo), ma aumenta la dimensione e il numero di proteine contrattili(actina e miosina) all'interno della fibra muscolare. Questo periodo di attivazione e proliferazione delle cellule satellite dura fino a 48 ore dopo l'infortunio o dopo una sessione di allenamento della forza.
Viktor Seluyanov: Andiamo. Ma, poiché tutti i fattori sono strettamente interconnessi tra loro, per una migliore comprensione del processo, ti presenterò brevemente schema generale costruzione di una molecola proteica. Come risultato dell'allenamento, aumenta la concentrazione di ormoni anabolici nel sangue. Il più importante di loro in questo processo è il testosterone. Questo fatto è confermato dall'intera pratica dell'uso di steroidi anabolizzanti nello sport. Gli ormoni anabolici vengono assorbiti dal sangue dai tessuti attivi. Una molecola di ormone anabolico (testosterone, ormone della crescita) penetra nel nucleo cellulare e questo funge da innesco per l'inizio della sintesi di una molecola proteica. Questo potrebbe interrompersi, ma proverò a considerare il processo in modo più dettagliato. Nel nucleo della cellula c'è una molecola di DNA attorcigliata a spirale, sulla quale sono registrate informazioni sulla struttura di tutte le proteine del corpo. Vari scoiattoli differiscono l'uno dall'altro solo nella sequenza degli amminoacidi nella catena amminoacidica. Una sezione di DNA che contiene informazioni sulla struttura di un tipo di proteina è chiamata gene. Quest'area si apre nei nuclei delle fibre muscolari anche dalla frequenza degli impulsi che passano attraverso la fibra muscolare. Sotto l'azione dell'ormone, una sezione dell'elica del DNA si dispiega e una copia speciale viene rimossa dal gene, che si chiama i-RNA (acido ribonucleico informativo), un altro nome per il suo mRNA (acido ribonucleico della matrice). Questo a volte crea confusione, quindi ricorda solo che mRNA e mRNA sono la stessa cosa. L'mRNA quindi esce dal nucleo insieme ai ribosomi. Si noti che anche i ribosomi sono costruiti all'interno del nucleo, e per questo sono necessarie molecole di ATP e CRF, che devono fornire energia per la risintesi dell'ATP, cioè per processi plastici. Quindi, sul reticolo ruvido, i ribosomi costruiscono proteine con l'aiuto dell'mRNA e la molecola proteica viene costruita secondo il modello desiderato. La costruzione di una proteina avviene combinando tra loro gli amminoacidi liberi presenti nella cellula nell'ordine che viene “registrato” nell'i-RNA.
In totale sono necessari 20 diversi tipi di aminoacidi, quindi la mancanza anche di un solo aminoacido (come accade con una dieta vegetariana) inibirà la sintesi proteica. Pertanto, l'assunzione di integratori alimentari sotto forma di BCAA (valina, leucina, isoleucina) a volte porta ad un aumento significativo della massa muscolare quando allenamento della forza.
Ora passiamo ai quattro fattori principali della crescita muscolare.
1. Stock di amminoacidi nella cellula
materiale da costruzione Ogni molecola proteica è costituita da amminoacidi. Il numero di aminoacidi nella cellula è l'unico fattore che non è correlato all'impatto sul corpo degli esercizi di forza, ma dipende esclusivamente dall'alimentazione. Pertanto, è accettato che gli atleti di sport di potenza abbiano una dose minima di proteine animali nella dieta quotidiana di almeno 2 grammi per kg di peso proprio dell'atleta.
Zhm: Dimmi, è necessario assumere complessi di aminoacidi immediatamente prima dell'allenamento? Infatti, nel processo di allenamento, iniziamo la costruzione di una molecola proteica, ed è durante l'allenamento che è più attivo.
Viktor Seluyanov: Gli amminoacidi devono accumularsi nei tessuti. E si accumulano gradualmente in essi sotto forma di un pool di amminoacidi. Pertanto, non è necessario aumentare il contenuto di aminoacidi nel sangue durante l'esercizio. È necessario assumerli alcune ore prima dell'allenamento, tuttavia è possibile continuare ad assumere integratori alimentari prima, durante e dopo l'allenamento della forza. In questo caso, la probabilità di ricevere massa richiesta le proteine aumentano. La sintesi proteica avviene il giorno successivo all'allenamento della forza, quindi gli integratori proteici dovrebbero essere continuati per diversi giorni dopo l'allenamento della forza. Ciò è evidenziato anche dall'aumento del metabolismo entro 2-3 giorni dall'allenamento della forza.
2. Aumentare la concentrazione di ormoni anabolici nel sangue
Questo è il più importante di tutti e quattro i fattori, poiché è lui che avvia il processo di sintesi delle miofibrille nella cellula. Un aumento della concentrazione di ormoni anabolici nel sangue si verifica sotto l'influenza dello stress fisiologico ottenuto a seguito di ripetizioni fallimentari nell'approccio. Nel processo di allenamento, gli ormoni entrano nella cellula, ma non ne escono. Pertanto, più approcci vengono eseguiti, più ormoni saranno all'interno della cellula. La comparsa di nuovi nuclei in termini di crescita delle miofibrille non cambia sostanzialmente nulla. Bene, sono apparsi 10 nuovi nucleoli, ma dovrebbero fornire informazioni che è necessario creare miofibrille. E possono distribuirlo solo con l'aiuto degli ormoni. Sotto l'azione degli ormoni, non solo l'mRNA si forma nei nuclei delle fibre muscolari, ma trasporta anche RNA, ribosomi e altre strutture coinvolte nella sintesi delle molecole proteiche. Va notato che per gli ormoni anabolici, la partecipazione alla sintesi proteica è irreversibile. Sono completamente metabolizzati all'interno della cellula entro pochi giorni.
3. Aumentare la concentrazione di creatina libera nella MF
Insieme a un ruolo importante nel determinare le proprietà contrattili nella regolazione del metabolismo energetico, l'accumulo di creatina libera nello spazio sarcoplasmatico funge da criterio per l'intensificazione del metabolismo nella cellula. CrF trasporta energia dai mitocondri alle miofibrille nel OMW e dall'ATP sarcoplasmatico all'ATP miofibrillare nel GMW. Allo stesso modo, trasporta energia al nucleo cellulare, all'ATP nucleare. Se la fibra muscolare viene attivata, anche l'ATP viene speso nel nucleo e il CRF è necessario per la risintesi dell'ATP. Non ci sono altre fonti di energia per la risintesi dell'ATP nel nucleo (non ci sono mitocondri). Per supportare la formazione di I-RNA, ribosomi, ecc. È necessario che CrF entri nel nucleo e il rilascio di Cr libero e fosfato inorganico da esso. Di solito dico che Kr funziona come un ormone per non entrare nei dettagli. Ma il compito principale di CR non è leggere le informazioni dall'elica del DNA e sintetizzare l'mRNA, questo è il compito degli ormoni, ma fornire questo processo energeticamente. E più CRF, più attivamente avrà luogo questo processo. In uno stato calmo, la cellula contiene quasi il 100% di CRF, quindi il metabolismo e i processi plastici procedono in una forma lenta. Tuttavia, tutti gli organelli del corpo vengono regolarmente aggiornati e quindi questo processo è sempre in corso. Ma come risultato della formazione, ad es. attività della fibra muscolare, nello spazio sarcoplasmatico si ha un accumulo di creatina libera. Ciò significa che ci sono processi metabolici e plastici attivi. Il CrF nei nucleoli fornisce energia per la risintesi dell'ATP, il Cr libero si sposta nei mitocondri, dove viene nuovamente risintetizzato in CrF. Pertanto, parte del CRF inizia ad essere incluso nell'approvvigionamento energetico del nucleo cellulare, attivando quindi in modo significativo tutti i processi plastici che si verificano in esso. Pertanto, l'assunzione aggiuntiva di creatina negli atleti di sport di forza è così efficace. Zhm: Di conseguenza, l'assunzione di steroidi anabolizzanti dall'esterno non elimina la necessità di un'ulteriore assunzione di creatina? Viktor Seluyanov: Ovviamente no. L'azione degli ormoni e della CR non si duplicano in alcun modo l'una con l'altra. Al contrario, si rafforzano a vicenda.
4. Aumentare la concentrazione di ioni idrogeno in MW
Un aumento della concentrazione di ioni idrogeno provoca la labilizzazione delle membrane (un aumento delle dimensioni dei pori nelle membrane, che facilita la penetrazione degli ormoni nella cellula), attiva l'azione degli enzimi e facilita l'accesso degli ormoni alle informazioni ereditarie, alle molecole di DNA. Perché non c'è iperplasia delle miofibrille nell'OMF durante l'esercizio in modalità dinamica. Dopotutto, sono coinvolti nel lavoro tanto quanto l'OMU. E perché in essi, a differenza del GMV, vengono attivati solo tre dei quattro fattori di crescita muscolare. In considerazione dell'elevato numero di mitocondri e del continuo rilascio di ossigeno dal sangue durante l'esercizio, non si verifica l'accumulo di ioni idrogeno nel sarcoplasma dell'OMF. Di conseguenza, gli ormoni non possono entrare nella cellula. E i processi anabolici non si svolgono. Gli ioni idrogeno attivano tutti i processi nella cellula. La cellula è attiva, gli impulsi nervosi la attraversano e questi impulsi fanno sì che i miosatelliti inizino a formare nuovi nuclei. Ad alta frequenza di impulsi si creano nuclei per la BMW, a bassa frequenza nuclei per MMV.
È solo necessario ricordare che l'acidificazione non dovrebbe essere eccessiva, altrimenti gli ioni idrogeno inizieranno a distruggere le strutture proteiche della cellula e il livello dei processi catabolici nella cellula inizierà a superare il livello dei processi anabolici.
Zhm: Penso che tutto quanto sopra sarà una novità per i nostri lettori, poiché l'analisi di queste informazioni confuta molte disposizioni stabilite. Ad esempio, il fatto che i muscoli crescano più attivamente durante il sonno e nei giorni di riposo.
Viktor Seluyanov: La costruzione di nuove miofibrille dura 7-15 giorni, ma l'accumulo più attivo di ribosomi si verifica durante l'allenamento e le prime ore successive. Gli ioni idrogeno svolgono il loro lavoro sia durante l'allenamento che nell'ora successiva. Gli ormoni funzionano: decodificano le informazioni dal DNA per altri 2-3 giorni. Ma non così intenso come durante l'allenamento, quando questo processo è attivato anche da una maggiore concentrazione di creatina libera.
Zhm:Di conseguenza, durante il periodo di costruzione delle miofibrille, è necessario eseguire l'allenamento dello stress ogni 3-4 giorni per attivare gli ormoni e utilizzare i muscoli in costruzione in modalità tonica per acidificarli in qualche modo e garantire la labilizzazione della membrana per la penetrazione in la MF e i nuclei cellulari di una nuova porzione di ormoni.
Viktor Seluyanov: Sì, il processo di allenamento dovrebbe essere costruito sulla base di queste leggi biologiche, e quindi sarà il più efficace possibile, il che è effettivamente confermato dalla pratica dell'allenamento della forza.
Zhm: Si pone anche la questione dell'opportunità di assumere ormoni anabolizzanti dall'esterno nei giorni di riposo. Infatti, in assenza di ioni idrogeno, non saranno in grado di passare attraverso le membrane cellulari.
Viktor Seluyanov: Assolutamente giusto. In parte passerà. Non la maggior parte gli ormoni penetrano nella cellula anche in uno stato calmo. Ho già detto che i processi di rinnovamento delle strutture proteiche avvengono costantemente ei processi di sintesi delle molecole proteiche non si fermano. Ma la maggior parte degli ormoni andrà al fegato, dove moriranno. Inoltre, in grandi dosi lo farà impatto negativo al fegato stesso. Pertanto, l'opportunità di assumere costantemente megadosi di steroidi anabolizzanti con un allenamento della forza adeguatamente organizzato non è necessaria. Ma con l'attuale pratica dei bodybuilder "muscle bombing", l'assunzione di mega dosi è inevitabile, poiché il catabolismo nei muscoli è troppo grande.
Zhm: Viktor Nikolaevich, grazie mille per questa intervista. Spero che molti dei nostri lettori vi trovino le risposte alle loro domande.
Viktor Seluyanov: È ancora impossibile rispondere a tutte le domande in modo rigorosamente scientifico, ma è molto importante costruire tali modelli che spieghino non solo i fatti scientifici, ma anche le disposizioni empiriche sviluppate dalla pratica dell'allenamento della forza.
Il sistema nervoso centrale ha bisogno di più tempo per riprendersi rispetto ai muscoli e ai processi metabolici.
30 sec - CNS insignificante - metabolismo 30-50% - brucia grassi, esaurimento.
30-60 ctr - CNS 30-40% - metabolzima 50-75% - brucia grassi, forza. Vyn, piccolo hypertr.
60-90 ctr - 40-65% - met 75-90% - hypertr
90-120 s - 60-76% - met 100% - hypertr e forza
2-4 min - 80-100% - 100% - forza
Allenamento aerobico Tipi di esercizio aerobico. Tipi di attrezzature cardio. Tipi di attrezzature cardio a seconda dell'obiettivo del cliente
Sviluppo del sistema cardiovascolare, dei polmoni, della resistenza aerobica, aumento delle funzioni delle riserve corporee.
Allenamento aerobico (allenamento, esercizi), aerobica, cardio- questo è un tipo di attività fisica in cui vengono eseguiti movimenti muscolari dovuti all'energia ricevuta durante la glicolisi aerobica, cioè l'ossidazione del glucosio con l'ossigeno. Gli allenamenti aerobici tipici sono la corsa, la camminata, il ciclismo, i giochi attivi, ecc. Gli allenamenti aerobici sono caratterizzati da una lunga durata (il lavoro muscolare costante dura più di 5 minuti), mentre gli esercizi sono dinamici e ripetitivi.
Allenamento aerobico sono progettati per aumentare la resistenza del corpo, tonificare, rafforzare il sistema cardiovascolare e bruciare i grassi.
Allenamento aerobico. L'intensità dell'esercizio aerobico. Zone di frequenza cardiaca > Formula di Karvonen.
Un altro metodo abbastanza accurato e semplice è chiamato test vocale. Come suggerisce il nome, suggerisce che dovresti essere caldo e sudato durante l'esercizio aerobico, ma la tua respirazione non dovrebbe essere così irregolare da interferire con il tuo modo di parlare.
Di più metodo complesso, che richiede attrezzature tecniche speciali, è misurare la frequenza cardiaca durante l'esercizio. Esiste una relazione tra la quantità di ossigeno consumata durante una determinata attività, la frequenza cardiaca e i benefici ricevuti dall'allenamento a tali indicatori. Ci sono prove che il più grande vantaggio sistema cardiovascolare portare l'allenamento in un determinato intervallo di frequenza cardiaca. Al di sotto di questo livello, l'allenamento non dà l'effetto desiderato, e al di sopra di questo porta ad affaticamento prematuro e sovrallenamento.
Esistere vari metodi, consentendo di calcolare correttamente il livello della frequenza cardiaca. Il più comune è la definizione di questo valore come percentuale della frequenza cardiaca massima (MHR). Per prima cosa devi calcolare la frequenza massima condizionale. Per le donne, viene calcolato sottraendo la propria età da 226. La frequenza cardiaca durante l'esercizio dovrebbe essere compresa tra il 60 e il 90 percento di questo valore. Per allenamenti lunghi e a basso impatto, scegli una frequenza compresa tra il 60 e il 75 percento della tua FCM e per allenamenti più brevi e intensi, può essere compresa tra il 75 e il 90 percento.
La percentuale di MHR è una formula abbastanza conservativa e le persone ben allenate durante l'allenamento aerobico sono perfettamente in grado di superare i valori prescritti in 10-12 battiti al minuto. Farebbero meglio a usare la formula di Karvonen. Sebbene questo metodo non sia così popolare come il precedente, può essere utilizzato per calcolare in modo più accurato il consumo di ossigeno durante un esercizio specifico. In questo caso, la frequenza cardiaca a riposo viene sottratta dalla MHR. La frequenza operativa è definita come il 60-90 percento del valore ricevuto. Quindi a questo numero viene aggiunta la frequenza cardiaca a riposo, che fornisce il punto di riferimento finale per l'allenamento.
Chiedi al tuo istruttore di mostrarti come calcolare la frequenza cardiaca durante un allenamento. Prima di tutto, devi trovare il punto in cui si sente il polso (il collo o il polso sono i più adatti per questo) e imparare a contare correttamente i battiti del cuore. Inoltre, molte macchine nelle palestre dispongono di sensori di frequenza cardiaca integrati. Esistono anche sensori individuali abbastanza convenienti che possono essere indossati sul corpo.
Collegio americano medicina sportiva raccomanda di allenarsi tra il 60-90 percento di MHR o il 50-85 percento della formula Karvonen per trarne il massimo beneficio. Valori più bassi, compresi tra il 50 e il 60 percento di MHR, sono adatti principalmente per le persone con livello ridotto allenamento cardiovascolare. Le persone con pochissimo allenamento trarranno beneficio anche dall'allenamento a una frequenza cardiaca di solo il 40-50 percento della MHR.
Elenca i compiti principali del riscaldamento.
Riscaldamento- Questa è una serie di esercizi che vengono eseguiti all'inizio di un allenamento per riscaldare il corpo, sviluppare muscoli, legamenti e articolazioni. Di norma, il riscaldamento prima dell'allenamento prevede l'esecuzione di leggeri esercizi aerobici con un graduale aumento dell'intensità. L'efficacia del riscaldamento è valutata dal polso: entro 10 minuti, la frequenza cardiaca dovrebbe aumentare a circa 100 battiti al minuto. Anche elementi importanti i riscaldamenti sono esercizi per mobilizzare le articolazioni (compresa la colonna vertebrale per l'intera lunghezza), allungando legamenti e muscoli.
Riscaldamento o stretching, succede:
· Dinamico consiste nel pompaggio: prendi una posa e inizi ad allungarti fino al punto in cui senti la tensione muscolare, quindi riporta i muscoli nella loro posizione originale, cioè nella loro lunghezza originale. Quindi ripetere la procedura. Allungamento dinamico aumenta le prestazioni di resistenza prima dell'allenamento della forza "esplosivo" o durante il riposo tra le serie.
· statico- Lo stretching comporta l'allungamento del muscolo fino al punto in cui si avverte la tensione muscolare e quindi il mantenimento di questa posizione per un po'. Tale stretching è più sicuro dello stretching dinamico, ma lo è influisce negativamente sulla forza e sulle prestazioni di corsa se eseguita prima dell'allenamento.
Il riscaldamento prima dell'allenamento è una componente molto importante del programma di allenamento, ed è importante non solo nel bodybuilding, ma anche in altri sport, eppure molti atleti lo ignorano completamente.
Perché hai bisogno di un riscaldamento nel bodybuilding:
Il riscaldamento aiuta a prevenire gli infortuni, e questo è dimostrato dalla ricerca
Il riscaldamento prima dell'allenamento aumenta l'efficacia dell'allenamento
Provoca una scarica di adrenalina, che successivamente aiuta ad allenarsi più duramente
Aumenta il tono del simpatico sistema nervoso che ti aiuta ad allenarti più duramente
Aumenta la frequenza cardiaca ed espande i capillari, in relazione ai quali migliora la circolazione sanguigna dei muscoli, e quindi la consegna di ossigeno con sostanze nutritive
Il riscaldamento accelera i processi metabolici
Aumenta l'elasticità di muscoli e legamenti
Il riscaldamento aumenta la velocità di conduzione e trasmissione impulso nervoso
Definisci "flessibilità". Elenca i fattori che influenzano la flessibilità. Qual è la differenza tra stretching attivo e passivo.
Flessibilità- la capacità di una persona di eseguire esercizi di grande ampiezza. La flessibilità è anche la gamma assoluta di movimento in un'articolazione o in una serie di articolazioni che si ottiene con uno sforzo istantaneo. La flessibilità è importante in alcune discipline sportive, in particolare nella ginnastica ritmica.
Negli esseri umani, la flessibilità non è la stessa in tutte le articolazioni. Uno studente che esegue facilmente una divisione longitudinale difficilmente può eseguire uno spago trasversale. Inoltre, a seconda del tipo di allenamento, può aumentare la flessibilità delle varie articolazioni. Inoltre, per una singola articolazione, la flessibilità può essere diversa nelle diverse direzioni.
Il livello di flessibilità dipende da vari fattori:
fisiologico
tipo di giunto
Elasticità dei tendini e dei legamenti che circondano l'articolazione
la capacità di un muscolo di rilassarsi e contrarsi
· Temperatura corporea
l'età della persona
il sesso della persona
tipo di corpo e sviluppo individuale
· allenamento.
Fai un esempio di stretching statico, dinamico, balistico e isometrico.
Definire la direzione dell'allenamento funzionale Compiti dell'allenamento funzionale.
allenamento funzionale– formazione, finalizzata all'insegnamento delle azioni motorie, dell'educazione qualità fisiche(forza, resistenza, flessibilità, velocità e capacità di coordinazione) e loro combinazioni, miglioramento fisico, ecc. cioè quello che può rientrare nella definizione di “buona condizione fisica”, “buona forma fisica”, “aspetto sportivo”. (E.B. Myakinchenko)
Va notato che le lezioni di "allenamento funzionale" dovrebbero essere adeguate al tuo stato di salute e al tuo livello di idoneità fisica. È inoltre necessario consultare un medico prima di iniziare l'allenamento. E ricorda sempre: forzare il carico porta a conseguenze negative per il corpo.
Questa è una fase fondamentalmente nuova nello sviluppo del fitness, che offre ampie opportunità di allenamento. I pionieri nello sviluppo di questa direzione nel fitness nel nostro paese sono stati gli allenatori Andrey Zhukov e Anton Feoktistov.
L'allenamento funzionale era originariamente utilizzato da atleti professionisti. Pattinatori e pattinatori hanno allenato il loro senso dell'equilibrio con l'aiuto di esercizi speciali, lanciatori di dischi e giavellotti - potenza esplosiva, velocisti - spinta iniziale. Alcuni anni fa, l'allenamento funzionale ha iniziato a essere introdotto attivamente nel programma dei fitness club.
Uno dei precursori dell'allenamento funzionale è stato il Pilates. Si proponeva di eseguire la consueta torsione della pressa a un ritmo lento, grazie alla quale i muscoli stabilizzatori responsabili della postura erano inclusi nel lavoro ( Una dichiarazione molto controversa.). Da un carico così insolito, anche il lancio esperto è inizialmente esaurito.
Il significato dell'allenamento funzionale è che una persona elabora i movimenti necessari per lui Vita di ogni giorno: impara ad alzarsi e sedersi facilmente a un tavolo o su una sedia profonda, saltare abilmente sopra le pozzanghere, sollevare e tenere in braccio un bambino: l'elenco è infinito, il che migliora la forza dei muscoli coinvolti in questi movimenti. L'attrezzatura su cui si svolge l'allenamento consente di effettuare movimenti non lungo una traiettoria fissa, come sui simulatori convenzionali, ma lungo una libera: si tratta di simulatori di trazione, ammortizzatori, palloni, pesi liberi. Pertanto, i tuoi muscoli lavorano e si muovono nel modo più fisiologico per loro, proprio come accade nella vita di tutti i giorni. Tali esercizi sono molto efficaci. Il segreto è che gli esercizi funzionali coinvolgono assolutamente tutti i muscoli del tuo corpo, compresi quelli profondi responsabili della stabilità, dell'equilibrio e della bellezza di ogni nostro movimento. Questo tipo di allenamento ti consente di sviluppare tutte e cinque le qualità fisiche di una persona: forza, resistenza, flessibilità, velocità e capacità di coordinazione.
Lo sviluppo uniforme e simultaneo dei gruppi muscolari superiori e inferiori crea un carico ottimale sull'intera struttura ossea, rendendo più naturali i nostri movimenti nella vita di tutti i giorni. È possibile raggiungere lo sviluppo armonioso del nostro intero sistema morfologico e funzionale con l'aiuto di una nuova direzione del fitness moderno, che sta rapidamente guadagnando slancio nel suo campo e attirando un numero crescente di fan. uno stile di vita sano vita - allenamento funzionale. L'allenamento funzionale è il futuro del fitness.
L'allenamento funzionale ha una grande varietà di esercizi, tecniche e loro variazioni. Ma inizialmente non ce n'erano così tanti. Esistono diversi esercizi di base che costituiscono la spina dorsale dell'allenamento funzionale.
Esercizi a corpo libero:
Squat: possono essere variati (su due gambe, su una gamba, con le gambe divaricate, ecc.)
Estensione della schiena: le gambe sono fisse, i fianchi poggiano sul supporto, la schiena è libera, le mani dietro la testa. La schiena si alza da una posizione di 90 gradi, in linea con le gambe e la schiena.
Salto: da una posizione accovacciata, l'atleta salta su un piedistallo improvvisato, quindi salta indietro.
Burpee - un esercizio simile alle solite flessioni dal pavimento, solo dopo ogni flessione devi portare le gambe al petto, saltare da questa posizione, mentre batti le mani sopra la testa.
Push-up a testa in giù: ci avviciniamo al muro, ci concentriamo sulle nostre mani, ci stacchiamo da terra con i piedi e li premiamo contro il muro. In questa posizione, fai flessioni, toccando il pavimento con la testa.
Corda per saltare: anche un bambino conosce questo esercizio. L'unica differenza tra questo esercizio e l'allenamento funzionale è che il salto è allungato per avere il tempo di far scorrere la corda intorno a te due volte. In questo caso, devi spingere più forte e saltare più in alto.
affondi: l'atleta da una posizione eretta fa un ampio passo avanti, poi torna indietro. La gamba di supporto dovrebbe quasi toccare il pavimento e la gamba di caduta dovrebbe essere piegata a non più di 90 gradi.
Esercizi con attrezzi ginnici:
Angolo: su barre, anelli o altri supporti su braccia tese, solleva le gambe dritte parallele al pavimento e mantienile in questa posizione per alcuni secondi. Puoi raddrizzare una gamba alla volta. Il busto dovrebbe formare un angolo di 90 gradi con le gambe.
Pull-up sugli anelli: tenendo gli anelli da ginnastica tra le mani, alza il corpo con le mani fino all'arresto di 90 gradi, quindi lanciati bruscamente verso l'alto, raddrizzando le braccia. Ritorna alla posizione dei gomiti piegati, più in basso sul pavimento.
Flessioni sulle barre irregolari - mantenendo il peso del corpo sulle braccia piegate ai gomiti parallele al pavimento, raddrizza bruscamente le braccia, quindi torna alla posizione di partenza. La parte posteriore dovrebbe essere perpendicolare al pavimento e non deviare.
· Arrampicata sulla corda - con mani e piedi appoggiati alla corda e afferrandola, spingere e risalire la corda.
Pull-up sulla traversa - i soliti pull-up sulla barra orizzontale, quando da una posizione sospesa, con lo sforzo delle mani, il corpo viene sollevato.
esercizio a distanza:
· Cross-running - corsa veloce avanti e indietro, quando l'atleta corre tra distanze da 100 metri a 1 km.
Canottaggio: viene utilizzato un simulatore, secondo la tecnica di esecuzione, che ricorda il canottaggio con i remi su una barca. Si superano distanze da 500 a 2000 metri.
Esercizi con i pesi:
Deadlift: da una posizione seduta, afferrando il bilanciere alla larghezza delle spalle, l'atleta si alza sulle gambe raddrizzate e solleva il bilanciere dal pavimento. Quindi ritorna nella sua posizione originale.
· Spinta: da una posizione seduta, afferrando la barra un po 'più larga delle spalle, l'atleta si alza sulle gambe raddrizzate e strappando la barra dal pavimento, la solleva al petto. Dopodiché, fa scattare la sbarra sopra la sua testa con le braccia tese.
· Barbell Squat – Il bilanciere poggia sulle spalle ed è sostenuto dalle braccia, i piedi alla larghezza delle spalle. L'atleta si accovaccia profondamente e si alza a gambe raddrizzate.
· Swing con un kettlebell: tenendo il kettlebell con entrambe le mani, l'atleta lo solleva sopra la testa e lo abbassa tra le gambe e la schiena, ma secondo il principio di uno swing.
Questa è solo una piccola parte di ciò che l'allenamento funzionale utilizza nei loro programmi di allenamento.
Allenamento funzionale per la perdita di peso
Allenamento funzionale, forse miglior allenamento per perdita peso in eccesso. È così intenso che il consumo di calorie avviene a un ritmo accelerato. Perché l'allenamento funzionale?
In primo luogo, tale formazione ti aiuterà a mantenere battito cardiaco ad alto ritmo. Ciò significa che il consumo di energia avverrà molto più velocemente rispetto a un allenamento sedentario statico.
· In secondo luogo, il tuo respiro sarà intenso e frequente. Ciò significa che il corpo utilizzerà più ossigeno del solito. C'è un'opinione secondo cui se il corpo non ha abbastanza ossigeno, prende in prestito ossigeno dai muscoli. Affinché ciò non accada, è necessario allenare i polmoni.
· In terzo luogo, l'allenamento funzionale allena la forza e la resistenza.
In quarto luogo, l'allenamento intensivo secondo il sistema di allenamento funzionale coinvolge molti gruppi muscolari contemporaneamente, il che consente di bruciare molte calorie. Dopo un tale allenamento, il tasso metabolico aumenta.
· In quinto luogo, sollevare pesi pesanti contribuirà alla lesione del tessuto muscolare durante l'allenamento e al suo recupero dopo. Ciò significa che i tuoi muscoli cresceranno e aumenteranno durante il riposo. Brucerai calorie anche se sei sdraiato sul divano.
In sesto luogo, le sessioni di allenamento funzionale di solito non sono troppo lunghe, dai 20 ai 60 minuti. Cioè, per 20 minuti al giorno darai tutto il meglio in modo tale da desiderare la morte. Questi sono allenamenti molto difficili.
I muscoli centrali includono:
muscoli addominali obliqui
m trasversale dell'addome
dritto M. dell'addome
piccolo e medio gluteo m.
guida m.
M. parte posteriore della coscia
infraspinato m.
coraco-omerale m., ecc.
Ticket 23. Definisci la direzione del crossfit. 5 qualità fisiche a cui mira il CrossFit.
cross fit (CrossFit Inc.) è una società di movimento sportivo e fitness orientata al commercio fondata da Greg Glassman e Lauren Jenai nel 2000 (USA, California). CrossFit promuove attivamente la filosofia sviluppo fisico. CrossFit è anche uno sport competitivo.
Per quanto riguarda CrossFit, ci sono numerose recensioni negative di esperti e recensioni critiche, una delle quali è stata pubblicata sulla rivista T Nation (Crossed Up by CrossFit by Bryan Krahn). Sono stati sollevati anche problemi di salute (aumento del rischio di lesioni e rabdomiolisi).
1. Efficienza dei sistemi cardiovascolare e respiratorio.
La capacità dei principali sistemi corporei di immagazzinare, elaborare, fornire e utilizzare ossigeno ed energia.
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- (s) (gliocytus, i, LNH; Glio + hist. cytus cell; sinonimo: glial cell, neuroglial cell) nome generico degli elementi cellulari della neuroglia. Gliociti del mantello (g. mantelli, LNH; syn. cellule satelliti) G., situati sulla superficie dei corpi ... ... Enciclopedia medica
- (g. mantelli, LNH; syn. cellule satelliti) G., situato sulla superficie dei corpi dei neuroni ... Grande dizionario medico
47.2 Fonti di sviluppo
Divisione delle cellule in neuroni e glia.
Il tessuto nervoso nell'embriogenesi è sorto per ultimo. Viene deposto alla 3a settimana dell'embriogenesi, quando si forma la placca neurale, che si trasforma nel solco neurale, quindi nel tubo neurale. Le cellule staminali ventricolari proliferano nella parete del tubo neurale, formano neuroblasti - formano cellule nervose, i neuroblasti danno origine a un numero enorme di neuroni (10 12), ma subito dopo la nascita perdono la capacità di dividersi.
e glioblasti - formano cellule gliali - questi sono astrociti, oligodendrociti ed ependimociti. Pertanto, il tessuto nervoso include cellule nervose e gliali.
I glioblasti, pur mantenendo a lungo l'attività proliferativa, si differenziano in gliociti (alcuni dei quali sono anche capaci di divisione).
Allo stesso tempo, cioè nel periodo embrionale, una parte significativa (fino al 40-80%) del formato cellule nervose muore per apoptosi. Si ritiene che si tratti, in primo luogo, di cellule con gravi danni ai cromosomi (incluso il DNA cromosomico) e, in secondo luogo, di cellule i cui processi non sono stati in grado di stabilire una connessione con le strutture corrispondenti (cellule bersaglio, organi sensoriali, ecc.). e.)
47.3 Localizzazione di diversi tipi di cellule gliali
Glia del sistema nervoso centrale:
macroglia - deriva da glioblasti; questi includono oligodendroglia, astroglia e glia ependimale;
microglia - derivato dai promonociti.
Glia del sistema nervoso periferico (spesso considerato come un tipo di oligodendroglia): gliociti del mantello (cellule satelliti o gliociti gangliari),
neurolemmociti (cellule di Schwann).
47.4 Struttura di diversi tipi di cellule gliali
Brevemente: 
Dettaglio:astroglia- rappresentata dagli astrociti, la più grande delle cellule gliali, che si trovano in tutte le parti del sistema nervoso. Gli astrociti sono caratterizzati da un nucleo ovale chiaro, citoplasma con organelli maggiori moderatamente sviluppati, numerosi granuli di glicogeno e filamenti intermedi. Quest'ultimo dal corpo cellulare penetra nei processi e contiene una speciale proteina acida fibrillare gliale (GFAP), che funge da marker degli astrociti. Alle estremità dei processi ci sono estensioni lamellari ("gambe") che, collegandosi tra loro, circondano vasi o neuroni sotto forma di membrane. Gli astrociti formano giunzioni tra loro e con oligodendropgai e cellule gliali ependimali.
Gli astrociti sono divisi in due gruppi:
Gli astrociti protoplasmatici (plasmatici) si trovano prevalentemente in materia grigia CNS\ sono caratterizzati dalla presenza di numerosi processi ramificati corti relativamente spessi, un basso contenuto di GFCB.
Gli astrociti fibrosi (fibrosi) si trovano principalmente nella sostanza bianca del sistema nervoso centrale. Processi lunghi, sottili e leggermente ramificati si estendono dai loro corpi. Sono caratterizzati da un alto contenuto di GFCB.
Funzioni dell'astroglia
sostenere la formazione del telaio portante del SNC, all'interno del quale si trovano altre cellule e fibre; durante lo sviluppo embrionale, fungono da elementi di supporto e guida lungo i quali avviene la migrazione dei neuroni in via di sviluppo. La funzione di direzione è anche associata alla secrezione di fattori di crescita e alla produzione di alcuni componenti della sostanza intercellulare riconosciuta dai neuroni embrionali e dai loro processi.
delimitazione, trasporto e barriera (volti a garantire il microambiente ottimale dei neuroni):
metabolica e regolatoria è considerata una delle funzioni più importanti degli astrociti, che mira a mantenere determinate concentrazioni di ioni K + e mediatori nel microambiente dei neuroni. Gli astrociti insieme alle cellule oligodendroglia partecipano al metabolismo dei mediatori (catecolamine, GABA, peptidi).
partecipazione protettiva (fagocitica, immunitaria e riparativa) a varie reazioni protettive in caso di danno al tessuto nervoso. Gli astrociti, come le cellule microgliali, sono caratterizzati da una pronunciata attività fagocitaria. Come questi ultimi, anche loro hanno caratteristiche APC: esprimono sulla loro superficie molecole MHC di classe II, sono in grado di catturare, processare e presentare antigeni, e producono anche citochine. Nelle fasi finali delle reazioni infiammatorie nel sistema nervoso centrale, gli astrociti crescono e formano una cicatrice gliale nel sito del tessuto danneggiato.
glia ependimale, O ependima formato da cellule di forma cubica o cilindrica (ependimociti), i cui strati monostrato rivestono le cavità dei ventricoli del cervello e il canale centrale midollo spinale. Alla glia ependimale, un certo numero di autori include anche cellule piatte che formano il rivestimento delle meningi (meningotelio).
Il nucleo degli ependimociti contiene cromatina densa, gli organelli sono moderatamente sviluppati. La superficie apicale di alcuni ependimociti porta le ciglia, che muovono il liquido cerebrospinale (CSF) con i loro movimenti, e un lungo processo si estende dal polo basale di alcune cellule, estendendosi fino alla superficie del cervello e facendo parte della membrana gliale del bordo superficiale (glia marginale).
Poiché le cellule della glia ependimale formano strati in cui le loro superfici laterali sono collegate da connessioni intercellulari, secondo le proprietà morfofunzionali, viene indicato come epitelio (tipo ependymogliale secondo N.G. Khlopin). La membrana basale, secondo alcuni autori, non è presente ovunque. In alcune aree, gli ependimociti hanno caratteristiche strutturali e funzionali caratteristiche; tali cellule, in particolare, includono ependimociti coroidei e taniciti.
Ependimociti coroidei- ependimociti nelle aree del plesso vascolare di formazione del CSF. Sono di forma cubica e coprono le sporgenze di morbido meningi, sporgente nel lume dei ventricoli del cervello (il tetto dei ventricoli III e IV, sezioni del muro dei ventricoli laterali). Sulla loro superficie apicale convessa sono presenti numerosi microvilli, le superfici laterali sono collegate da complessi di composti e le superfici basali formano sporgenze (peduncoli) che si intrecciano tra loro formando il labirinto basale. Lo strato di ependimociti si trova sulla membrana basale, che lo separa dal sottostante tessuto connettivo lasso della pia madre, che contiene una rete di capillari fenestrati altamente permeabili a causa di numerosi pori nel citoplasma delle cellule endoteliali. L'ependimopite dei plessi coroidei fa parte della barriera ematoliquore (la barriera tra sangue e liquido cerebrospinale), attraverso la quale avviene l'ultrafiltrazione del sangue con formazione di liquido cerebrospinale (circa 500 ml/die).
Taniciti- cellule specializzate dell'ependima nei tratti laterali della parete del terzo ventricolo, tasca infundibolare, eminenza mediana. Hanno una forma cubica o prismatica, la loro superficie apicale è ricoperta da microvilli e singole ciglia, e un lungo processo si estende dalla superficie basale, terminando con un'espansione lamellare sul capillare sanguigno. I taniciti assorbono sostanze dal CSF e le trasportano lungo il loro processo nel lume dei vasi, fornendo così una connessione tra il CSF nel lume dei ventricoli del cervello e il sangue.
Funzioni della glia ependimale:
neuroliquore (ad alta permeabilità),
ematoliquore
supporto (a causa dei processi basali);
formazione barriera:
ultrafiltrazione dei componenti del CSF
Oligodendroglia(dal greco oligo small, dendron tree e glia glue, cioè glia con un piccolo numero di processi) un vasto gruppo di diverse piccole cellule (oligodendrociti) con brevi, pochi processi che circondano i corpi dei neuroni, fanno parte di fibre nervose e terminazioni nervose. Si trova nel SNC (sostanza grigia e bianca) e nel SNP; caratterizzato da un nucleo scuro, citoplasma denso con un apparato sintetico ben sviluppato, un alto contenuto di mitocondri, lisosomi e granuli di glicogeno.
cellule satelliti(cellule del mantello) coprono i corpi dei neuroni nei gangli spinali, craniali e autonomici. Hanno una forma appiattita, un piccolo nucleo rotondo o ovale. Forniscono una funzione di barriera, regolano il metabolismo dei neuroni, catturano i neurotrasmettitori.
Lemmociti(cellule di Schwann) nel SNP e gli oligodendrociti nel SNC sono coinvolti nella formazione delle fibre nervose, isolando i processi dei neuroni. Hanno la capacità di produrre guaina mielinica.
microglia- un insieme di piccole cellule stellate allungate (microgliociti) con citoplasma denso e processi di ramificazione relativamente brevi, localizzate principalmente lungo i capillari nel sistema nervoso centrale. A differenza delle cellule macrogliali, sono di origine mesenchimale, si sviluppano direttamente dai monociti (o macrofagi perivascolari del cervello) e appartengono al sistema macrofago-monopite. Sono caratterizzati da nuclei con predominanza di eterocromo! ina e un alto contenuto di lisosomi nel citoplasma.
La funzione della microglia è protettiva (inclusa quella immunitaria). Le cellule microgliali sono tradizionalmente considerate macrofagi specializzati del SNC: hanno una mobilità significativa, essendo attivate e aumentando di numero nelle malattie infiammatorie e degenerative del sistema nervoso, quando perdono i loro processi, arrotondano e fagocitano i resti delle cellule morte. Le cellule microgliali attivate esprimono molecole MHC di classe I e II e il recettore CD4, svolgono la funzione di APC dendritiche nel sistema nervoso centrale e secernono una serie di citochine. Queste cellule svolgono un ruolo molto importante nello sviluppo delle lesioni del sistema nervoso nell'AIDS. A loro viene attribuito il ruolo di "cavallo di Troia" che diffonde (insieme ai monociti e ai macrofagi ematogeni) l'HIV in tutto il sistema nervoso centrale. L'aumento dell'attività delle cellule microgliali, che rilasciano quantità significative di citochine e radicali tossici, è anche associato all'aumento della morte dei neuroni nell'AIDS dal meccanismo dell'apoptosi, che è indotto in essi a causa dell'interruzione del normale equilibrio delle citochine.
Aagaard P. Iperattivazione delle cellule satellite miogeniche con esercizio limitato del flusso sanguigno // 8a Conferenza internazionale sull'allenamento della forza, 2012 Oslo, Norvegia, Scuola norvegese di scienze dello sport. – P.29-32.
P.Aagaard
IPERATTIVAZIONE DI CELLULE SATELLITI MIOGENICHE UTILIZZANDO ESERCIZI DI FORZA CON LIMITAZIONE DEL FLUSSO SANGUIGNO
Istituto di scienze dello sport e biomeccanica clinica, Università della Danimarca meridionale, Odense, Danimarca
introduzione
Esercizi di restrizione del flusso sanguigno (BFR)
L'allenamento della forza con restrizione del flusso sanguigno a intensità da bassa a moderata (20–50% del massimo) utilizzando la restrizione parallela del flusso sanguigno (allenamento della forza ipossico) è di crescente interesse sia in campo scientifico che applicativo (Manini & Clarck 2009, Wernbom et al. 2008 ). La crescente popolarità è dovuta al fatto che la massa muscolare scheletrica e la forza muscolare massima possono essere aumentate in misura uguale o maggiore con l'allenamento della forza ipossico (Wernbom et al., 2008) rispetto all'allenamento della forza convenzionale con pesi elevati (Aagaard et al. , 2001). Inoltre, l'allenamento della forza ipossico sembra comportare risposte ipertrofiche migliorate e guadagni di forza rispetto all'esercizio che applica carico e volume identici senza occludere il flusso sanguigno (Abe et al. 2006, Holm et al. 2008), sebbene il ruolo potenzialmente ipertrofico del basso- l'allenamento della forza ad intensità può anche esistere da solo (Mitchell et al. 2012). Tuttavia, i meccanismi specifici responsabili dei cambiamenti adattativi nella morfologia del muscolo scheletrico durante l'allenamento della forza ipossica rimangono praticamente sconosciuti. La sintesi proteica miofibrillare è aumentata durante intense sessioni di allenamento della forza ipossica insieme all'attività non regolata nei percorsi AKT/mTOR (Fujita et al. 2007, Fry et al. 2010). Inoltre, è stata osservata una diminuzione dell'espressione dei geni che causano la proteolisi (FOXO3a, Atrogin, MuRF-1) e della miostatina, un regolatore negativo della massa muscolare, dopo un intenso allenamento della forza ipossica (Manini et al. 2011, Laurentino et al. 2012).
La struttura e le funzioni dei muscoli sono descritte più dettagliatamente nei miei libri Human Skeletal Muscle Hypertrophy e Muscle Biomechanics.
Cellule satellite miogeniche
Influenza dell'allenamento della forza ipossica sulle funzioni contrattili dei muscoli
L'allenamento della forza ipossica con carico di allenamento basso e moderato ha mostrato un aumento significativo della forza muscolare massima (MVC), nonostante il relativamente brevi periodi training (4-6 settimane) (es. Takarada et al. 2002, Kubo et al. 2006; rivisto da Wernbom et al. 2008). In particolare, l'effetto adattativo dell'allenamento della forza ipossica su funzione contrattile la massa muscolare (MVC e potenza) è paragonabile a quella raggiunta con l'allenamento con pesi pesanti per 12-16 settimane (Wernbom et al. 2008). Tuttavia, l'effetto dell'allenamento della forza ipossico sulla capacità del muscolo scheletrico di contrarsi rapidamente (RFD) rimane in gran parte inesplorato e l'interesse ha iniziato a emergere solo di recente (Nielsen et al., 2012).
Effetto dell'allenamento della forza ipossica sulla dimensione delle fibre muscolari
L'allenamento della forza ipossica con l'utilizzo di pesi leggeri ad alta intensità ha mostrato guadagni significativi nel volume delle fibre muscolari e nell'area della sezione trasversale (CSA) dell'intero muscolo (Abe et al. 2006, Ohta et al. 2003, Kubo et al. 2006, Takadara et al., 2002). Al contrario, l'allenamento a bassa resistenza senza ischemia di solito non comporta alcun guadagno (Abe et al. 2006, Mackey et al. 2010) o un piccolo aumento (<5%) (Holm et al. 2008) роста мышечного волокна , хотя это недавно было оспорено (Mitchell et al. 2012). При гипоксической силовой тренировке большой прирост в объеме мышечного волокна частично объясняется распространением миогенных клеток-сателлитов и формированием новых миоядер .
Effetto dell'allenamento della forza ipossica sulle cellule satelliti miogeniche e sulla conta dei mionuclei
Recentemente abbiamo studiato il coinvolgimento delle cellule satellite miogeniche nell'espansione mionucleare in risposta all'allenamento della forza ipossica (Nielsen et al. 2012). La prova dell'espansione delle cellule satellite e di un aumento dei mionuclei è stata riscontrata 3 settimane dopo l'allenamento della forza ipossica, accompagnata da un aumento significativo del volume delle fibre muscolari (Nielsen et al. 2012). (Fig. 1).
Riso. 1. Area della sezione trasversale delle fibre muscolari (CSA) misurata prima e dopo 19 giorni di allenamento di resistenza leggera (20% del massimo) con restrizione del flusso sanguigno (BFRE) e allenamento della forza senza restrizione del flusso sanguigno nelle fibre muscolari di tipo I (a sinistra) e fibre muscolari fibre di tipo II<0.001, ** p<0.01, межгрупповая разница: p<0.05. Адаптировано из Nielsen et al., 2012.
La densità e il numero di cellule satellite Pax-7+ sono aumentate di 1-2 volte (cioè del 100-200%) dopo 19 giorni di allenamento della forza ipossica (Fig. 2). Questo supera di gran lunga l'aumento del 20-40% nelle cellule satellite visto dopo diversi mesi di allenamento della forza convenzionale (Kadi et al. 2005, Olsen et al. 2006, Mackey et al. 2007). Il numero e la densità delle cellule satelliti sono aumentati ugualmente nelle fibre muscolari di tipo I e di tipo II (Nielsen et al. 2012) (Figura 2). Mentre nell'allenamento della forza convenzionale con pesi elevati, si osserva una risposta maggiore nelle cellule satellite delle fibre muscolari di tipo II rispetto al tipo I (Verdijk et al. 2009). Inoltre, durante l'allenamento della forza ipossica, il numero di mionuclei è aumentato in modo significativo (+ 22-33%), mentre il dominio mionucleare (volume delle fibre muscolari/numero di mionuclei) è rimasto invariato (~1800-2100 μm 2), anche se è leggermente diminuito. osservato, anche se temporaneo, una diminuzione all'ottavo giorno di allenamento (Nielsen et al. 2012).
Conseguenze della crescita delle fibre muscolari
L'aumento dell'attività delle cellule satellite indotto dall'allenamento della forza ipossica (Fig. 2) è stato accompagnato da una significativa ipertrofia delle fibre muscolari (+ 30-40%) nelle fibre muscolari I e II da biopsie prelevate 3-10 giorni dopo l'allenamento (Fig. 1) . Inoltre, l'allenamento ipossico della forza ha causato un aumento significativo della massima contrazione muscolare volontaria (MVC ~10%) e RFD (16-21%) (Nielsen et al., ICST 2012).
Riso. 2 Conta delle cellule satellite miogeniche misurata prima e dopo 19 giorni di allenamento di resistenza leggera (20% del massimo) con restrizione del flusso sanguigno (BFRE) e allenamento della forza senza restrizione del flusso sanguigno (CON) nelle fibre muscolari di tipo I (a sinistra) e nelle fibre muscolari Tipo II (a destra). I cambiamenti sono significativi: *p<0.001, † p<0.01, межгрупповая разница: p<0.05. Адаптировано из Nielsen et al., 2012.
Dopo l'allenamento della forza ipossica, un aumento del numero di cellule satelliti ha un effetto positivo sulla crescita delle fibre muscolari. C'è stata una correlazione positiva tra i cambiamenti prima e dopo l'allenamento nel valore medio dell'area della sezione trasversale della fibra muscolare e l'aumento del numero di cellule satelliti e del numero di mionuclei, rispettivamente (r=0,51-0,58, P<0.01).
Nessun cambiamento nei parametri sopra elencati è stato riscontrato nel gruppo di controllo che eseguiva un tipo di allenamento simile senza restrizione del flusso sanguigno, ad eccezione di un aumento temporaneo delle dimensioni delle fibre muscolari di tipo I+II dopo otto giorni di allenamento.
Potenziali meccanismi adattativi
È stato riscontrato che il CSA delle fibre muscolari aumenta in entrambi i tipi di fibre solo dopo otto giorni di allenamento della forza ipossica (10 sessioni di allenamento) e rimane elevato il terzo e il decimo giorno dopo l'allenamento (Nielsen et al., 2012). Inaspettatamente, anche il CSA muscolare è aumentato temporaneamente nel gruppo di controllo dello studio che ha eseguito un allenamento non occlusivo l'ottavo giorno, ma è tornato al basale dopo 19 giorni di allenamento. Queste osservazioni suggeriscono che il rapido cambiamento iniziale nel CSA della fibra muscolare dipende da fattori diversi dall'accumulo di proteine miofibrillari, come l'edema della fibra muscolare.
Il rigonfiamento a breve termine delle fibre muscolari può essere causato dall'alterazione indotta dall'ipossia dei canali del sarcolemma (Korthuis et al. 1985), dall'apertura dei canali della membrana dovuta allo stiramento (Singh & Dhalla 2010) o da un danno microfocale al sarcolemma stesso ( Grembowicz e altri 1999). Al contrario, il successivo aumento del CSA della fibra muscolare osservato dopo 19 giorni di allenamento della forza ipossico (Figura 1) è probabilmente dovuto all'accumulo di proteine miofibrillari, poiché il CSA della fibra muscolare è rimasto elevato 3-10 giorni dopo l'allenamento insieme a un 7-11 % aumento sostenuto della massima contrazione muscolare volontaria (MVC) e RFD.
I percorsi specifici dell'azione stimolata dell'allenamento della forza ipossica sulle cellule satellite miogeniche rimangono inesplorati. Ipoteticamente, una diminuzione del rilascio di miostatina dopo l'allenamento della forza ipossica (Manini et al. 2011, Laurentino et al., 2012) potrebbe svolgere un ruolo importante, poiché la miostatina è un forte inibitore dell'attivazione delle cellule satellite miogeniche (McCroskery et al. 2003, McKay et al. 2012) sopprimendo i segnali Pax-7 (McFarlane et al. 2008). Anche la somministrazione di varianti del composto del fattore di crescita insulino-simile (IFR) IFR-1Ea e IFR-1Eb (fattore di crescita meccano-dipendente) dopo l'allenamento della forza ipossica potrebbe potenzialmente svolgere un ruolo importante, in quanto sono noti per essere forti stimoli per la proliferazione delle cellule satellite e differenziazione (Hawke & Garry 2001, Boldrin et al. 2010). Lo stress meccanico sulle fibre muscolari può innescare l'attivazione delle cellule satellite attraverso il rilascio di ossido nitrico (NO) e fattore di crescita degli epatociti (HGR) (Tatsumi et al. 2006, Punch et al. 2009). Pertanto, l'NO può anche essere un fattore importante nell'iperattivazione delle cellule satellite miogeniche osservate durante l'allenamento della forza ipossica, poiché è probabile che aumenti temporanei dei valori di NO possano verificarsi a seguito di condizioni ischemiche durante l'allenamento della forza ipossica.
Per ulteriori discussioni sui potenziali percorsi di segnalazione che possono attivare le cellule satellite miogeniche durante l'allenamento della forza ipossica, vedere la presentazione della conferenza di Wernborn (ICST 2012).
Conclusione
L'esercizio di forza a breve termine eseguito con pesi leggeri e parziale restrizione del flusso sanguigno sembra indurre una significativa proliferazione di cellule staminali satellite miogeniche e si traduce in un ingrossamento mionucleare nel muscolo scheletrico umano, che contribuisce all'accelerazione e al grado significativo di ipertrofia delle fibre muscolari osservate in questo tipo di formazione. I segnali molecolari che causano un aumento dell'attività delle cellule satellite durante l'allenamento della forza ipertrofica possono essere: un aumento della produzione intramuscolare del fattore di crescita insulino-simile, nonché dei valori locali di NO; così come una diminuzione dell'attività della miostatina e di altri fattori regolatori.
Letteratura
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BIOLOGIA CELLULARE
CELLULE SATELLITI DEL SISTEMA MUSCOLARE E REGOLAZIONE DEL POTENZIALE DI RECUPERO MUSCOLARE
N. D. Ozernshk e O. V. Balan
Istituto di biologia dello sviluppo N.K. Koltsov Accademia Russa delle Scienze, 119991 Mosca, st. Vavilov, 26 anni
E-mail: [e-mail protetta] Ricevuto il 26 marzo 2007
La revisione analizza gli aspetti principali della biologia delle cellule satellite del sistema muscolare: identificazione, origine nelle prime fasi di sviluppo, meccanismi del loro automantenimento dovuto alla divisione asimmetrica, contenuto in diversi tipi di muscoli e in diversi stadi di ontogenesi, il ruolo dei geni regolatori della famiglia. Pax (in particolare, Pax7) e loro prodotti nel controllo della proliferazione, partecipazione dei fattori di crescita (HGF, FGF, IGF, TGF-0) nell'attivazione di queste cellule durante il danno muscolare. Vengono discusse le caratteristiche delle fasi iniziali della differenziazione miogenica delle cellule satellite attivate lungo un percorso simile alla formazione muscolare durante lo sviluppo embrionale.
Poiché le cellule staminali sono in grado di automantenersi per tutta la vita e possono potenzialmente differenziarsi in vari tipi di cellule, il loro studio consente una comprensione più approfondita dei meccanismi di mantenimento dell'omeostasi dei tessuti in un organismo adulto, nonché l'uso di questo tipo di cellule per l'analisi di differenziazione diretta in vitro. Molti problemi nella biologia delle cellule staminali vengono risolti con successo utilizzando il modello di cellula satellite muscolare. Le cellule satellite del sistema muscolare sono attivamente studiate per analizzare le caratteristiche della biologia delle cellule staminali (Comelison e Wold, 1997; Seale e Rudnicki, 2000; Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al, 2001; Charge e Rudnicki, 2004; Gros et al., 2005; Shinin et al., 2006).
La differenziazione delle cellule del sistema muscolare durante lo sviluppo embrionale e la formazione di cellule miogeniche dalle cellule satelliti dei muscoli di un organismo adulto sono processi correlati. Le cellule satellite nel corso dei processi di sostituzione e riparazione nei muscoli degli animali adulti seguono sostanzialmente lo stesso percorso di differenziazione delle cellule miogeniche durante il periodo dello sviluppo embrionale. L'elemento più importante nella regolazione del potenziale di recupero muscolare è l'attivazione delle cellule satellite in risposta a determinate influenze o danni.
LE CELLULE SATELLITI SONO CELLULE STAMINALI MUSCOLARI?
Le cellule satellite furono descritte per la prima volta da Mauro nei muscoli scheletrici di rana (Mauro, 1961) sulla base di un'analisi della loro morfologia e distribuzione.
localizzazione nelle fibre muscolari mature. Successivamente, queste cellule sono state identificate nei muscoli di uccelli e mammiferi (Schultz, 1976; Armand et al, 1983; Bischoff, 1994).
Le cellule satellite formano un pool stabile e auto-rinnovante di cellule staminali nei muscoli adulti, dove sono coinvolte nella crescita e nella riparazione muscolare (Seale et al, 2001; Charge e Rudnicki, 2004). È noto che le cellule staminali di vari tessuti, oltre ad esprimere specifici marcatori genetici e proteici, nonché la capacità di formare cloni, in determinate condizioni si differenziano in determinate linee cellulari, che è considerato uno dei segni importanti della staminalità. Inizialmente, si credeva che le cellule satelliti muscolari dessero origine a un solo tipo di cellule: i precursori miogenici. Tuttavia, uno studio più dettagliato di questo problema ha mostrato che, in determinate condizioni, le cellule satellite possono differenziarsi in vitro in altri tipi di cellule: osteogeniche e adipogeniche (Katagiri et al., 1994; Teboul et al., 1995).
Viene discusso anche il punto di vista, secondo cui i muscoli scheletrici degli animali adulti contengono precursori di cellule satellite, che sono cellule staminali (Zammit e Beauchamp, 2000; Seale e Rudnicki, 2000; Charge e Rudnicki, 2004). Pertanto, la questione delle cellule satellite come cellule staminali del sistema muscolare richiede ulteriori ricerche.
Riso. Fig. 1. Cellule satelliti dei muscoli femorali di un ratto adulto che esprimono un marcatore specifico Pax7] di queste cellule: a - alla periferia delle fibre muscolari, b - in coltura cellulare. Barra della scala: 5 µm.
IDENTIFICAZIONE DELLE CELLULE SATELLITI MUSCOLARI
Le celle satellite sono identificate da diversi criteri. Uno dei criteri importanti è morfologico. Queste cellule sono localizzate nelle depressioni tra la lamina basale e il sarcolemma delle miofibrille. Le cellule satellite sono caratterizzate da un elevato rapporto nucleo-citoplasmatico, nonché da un elevato contenuto di eterocromatina e da un ridotto contenuto di organelli citoplasmatici (Seale e Rudnicki, 2000; Charge e Rudnicki, 2004). Le cellule satellite sono anche determinate dall'espressione di specifici marcatori genetici e proteici: principalmente il gene Pax7 e il suo prodotto proteico, il fattore di trascrizione Pax7, che è espresso nei nuclei delle cellule satellite a riposo e attivate (Fig. 1). I muscoli scheletrici del topo carenti del gene Pax7 non differiscono dai muscoli wild-type alla nascita, ma sono completamente privi di cellule satelliti muscolari (Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al., 2001; Charge e Rudnicki, 2004) .
Le cellule satellite esprimono anche geni marcatori di cellule staminali standard: CD34, Msx-1, MNF, gene del recettore c-Met (Bailey et al., 2001; Seale et al., 2001). Nelle cellule satellite a riposo, l'espressione dei regolatori miogenici della fam. bHLH (Smith et al., 1994; Yablonka-Reuveni e Rivera, 1994; Cornelison e Wold, 1997; Cooper et al., 1999). Tuttavia, in seguito, è stato riscontrato un livello molto basso di espressione di Myf5, un rappresentante della famiglia, nelle cellule satelliti a riposo. bHLH espresso durante le prime fasi della miogenesi embrionale (Beauchamp et al., 2000; Katagiri et al.).
ORIGINE DELLE CELLULE SATELLITI MUSCOLARI NELL'EMBRIOGENESI: SOMITI O ENDOTELIA VASCOLARE?
Una delle questioni essenziali nella biologia delle cellule staminali, analizzata sull'esempio del sistema muscolare, è l'origine delle cellule satelliti nel corso dell'ontogenesi. Lo sviluppo dei muscoli scheletrici nei vertebrati avviene durante l'embriogenesi e il rifornimento del pool di miofibrille dovuto alla loro differenziazione dalle cellule satellite continua per tutta la vita (Seale e Rudnicki, 2000; Bailey et cil., 2001; Seale et cil., 2001; Carica e Rudnicki, 2004). Quali fonti cellulari formano il pool di cellule satellite nell'embrione, che funziona durante l'intera ontogenesi? Secondo il punto di vista generalmente accettato, le cellule satellite hanno origine da cellule somitiche mesodermiche multipotenti.
Le cellule multipotenti del mesoderma assiale degli embrioni si impegnano nella direzione della differenziazione miogenica in risposta a segnali morfogenetici locali provenienti dai tessuti vicini: il tubo neurale (geni delle famiglie Shh e Wnt e i loro prodotti), la notocorda (il gene della famiglia Shh e il suo prodotto) e l'ectoderma. Tuttavia, solo una parte delle cellule del mesoderma embrionale dà origine alla differenziazione muscolare (Fig. 2). Alcune di queste cellule continuano a dividersi e non si differenziano in muscoli. Alcune di queste cellule sono presenti anche nei muscoli adulti, dove fungono da precursori delle cellule satellite (Armand et al., 1983).
Inizialmente, l'ipotesi dell'origine somitica delle cellule satelliti si basava su esperimenti di trapianto di somiti negli uccelli: somiti da embrioni donatori (quaglie) venivano trapiantati in embrioni riceventi (pollo) e
tubo neurale
Miogenesi da cellule satellite
Miogenina MRF4
■ geni strutturali delle proteine contrattili
Lesioni, distorsioni, esercizio fisico, stimolazione elettrica
HGF FGF TGF-β IGF
Mioblasti in proliferazione
Ho miofibrille J^-- Myogenin
Geni strutturali delle proteine contrattili
Riso. 2. Schema di regolazione della miogenesi nello sviluppo embrionale e formazione, attivazione, differenziamento delle cellule satelliti. DM - dermamiotomo, C - sclerotomo; Shh, Wnt - geni i cui prodotti fungono da induttori di processi morfogenetici; Pax3, Myf5, MyoD, miogenina, MRF4 - regolatori proteici specifici della miogenesi; Pax7, CD-34, MNF, c-met - marcatori di cellule satellitari; HGF, FGF, TGF-ß, IGF sono fattori di crescita che attivano le cellule satelliti.
dopo il completamento dell'embriogenesi, nei pulcini e nelle galline adulte sono state trovate cellule somitiche di quaglia donatrice (Armand et al., 1983). Sulla base dei dati ottenuti in questo lavoro, è stata fatta una conclusione sull'origine somitica di tutte le linee cellulari miogeniche, comprese le cellule satelliti muscolari. Vanno segnalati anche alcuni lavori che indicano una diversa origine delle cellule satellite, in particolare del midollo osseo, delle cellule residenti non muscolari, ecc. (Ferrari et al., 1998; Bittaer et al., 1999).
Esistono anche dati sulla formazione di cellule satellite dall'endotelio vascolare degli embrioni (De Angelis et al., 1999). In questo lavoro è stata dimostrata la presenza di precursori miogenici nell'aorta dorsale di embrioni di topo. I cloni di cellule endoteliali di questo vaso, quando coltivati in vitro, esprimono marcatori sia endoteliali che miogenici simili ai marcatori delle cellule satelliti del muscolo adulto. Inoltre, le cellule di tali cloni sono morfologicamente simili alle cellule satelliti dei muscoli definitivi. Quando queste cellule vengono iniettate direttamente nel muscolo in rigenerazione, si accendono
in fibrille rigeneranti e queste cellule hanno caratteristiche satellitari. Inoltre, se l'aorta embrionale viene trapiantata nei muscoli di topi immunodeficienti appena nati, le cellule del vaso trapiantato possono dare origine a una varietà di cellule miogeniche (De Angelis et al., 1999; Minasi et al., 2002).
Pertanto, le cellule endoteliali possono essere coinvolte nella formazione di nuove miofibrille durante lo sviluppo muscolare grazie alla capacità di dare origine a cellule satelliti attivate, ma non è chiaro se le cellule endoteliali siano in grado di contribuire alla popolazione di cellule satelliti a riposo nei muscoli adulti . È stato dimostrato che le cellule endoteliali vascolari embrionali possono servire come fonte aggiuntiva di cellule satelliti durante l'embriogenesi (De Angelis, 1999; Charge e Rudnicki, 2004).
Recentemente è stata discussa un'altra fonte di origine delle cellule satelliti. È stato dimostrato che cellule staminali ematopoietiche purificate dal midollo osseo dopo la loro iniezione endovenosa in topi irradiati possono partecipare alla rigenerazione delle miofibrille (Gus-
Sony et al., 1999). Nel d
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BALAN OV, MYUGE NS, OZERNYUK ND - 2009