Diferencijacija stanica u embriogenezi. Diferencijacija stanica u višestaničnom organizmu. Primjeri uporabe riječi diferencijacija u literaturi
Ministarstvo obrazovanja Ruske Federacije
Tehnološki institut u Sankt Peterburgu
Zavod za molekularnu biotehnologiju
sažetak
Tema: Diferencijacija embrionalnih stanica
Izvršio: Shilov S.D. gr.295 tečaj 3
St. Petersburg
2003. godine
Uvod ……………………………………………………………………………………..3
Određivanje i razlikovanje………………………………………………….3
Cijepanje jajašca i stvaranje blastule ………………………………..4
Organizacijski centri razvoja embrija. Indukcija …………..6
Kemijski aspekt proučavanja i diferencijacije stanica i tkiva…………...8
Teorija polja.. …………………………………………………………………………….10
Zaključak ………………………………………………………………………………...12
Popis korištene literature ………………………………………………..13
Dodatak ………………………………………………………………………………..14
Uvod:
Organizam bilo koje višestanične životinje može se smatrati klonom stanica nastalim iz jedne stanice – oplođenog jajašca. Stoga su tjelesne stanice u pravilu genetski identične, ali se razlikuju po fenotipu: neke postaju mišićne stanice, druge postaju neuroni, treće postaju krvne stanice i tako dalje. Stanice u tijelu drugačiji tip smještena na strogo definiran uredan način, zbog čega tijelo ima karakterističan oblik. Svi znakovi organizma određeni su slijedom nukleotida u genomskoj DNA, koja se reproducira u svakoj stanici. Sve stanice dobivaju iste genetske "upute", ali ih tumače s obzirom na vrijeme i okolnosti - tako da svaka stanica obavlja svoju određenu specifičnu funkciju u višestaničnoj zajednici.
Višestanični organizmi često su vrlo složeni, ali njihova konstrukcija se provodi pomoću vrlo ograničenog skupa razne forme stanična aktivnost. Stanice rastu i dijele se. Umiru, mehanički se spajaju, stvaraju sile koje im omogućuju kretanje i promjenu oblika, diferenciraju se, odnosno pokreću ili zaustavljaju sintezu određenih tvari kodiranih genomom, izlučuju se u okoliš ili na njihovoj površini stvaraju tvari koje utječu na aktivnost susjednih stanica. U ovom eseju pokušat ću objasniti kako provođenje različitih oblika stanične aktivnosti u pravo vrijeme i na pravom mjestu dovodi do formiranja cjelovitog organizma.
Određivanje i razlikovanje:
Najvažniji pojmovi u eksperimentalnoj embriologiji su pojmovi diferencijacije i determinacije, koji odražavaju glavne pojave kontinuiteta, slijed procesa u razvoju organizma. U ontogenezi se kontinuirano odvijaju procesi diferencijacije, odnosno pojavljuju se nove i nove promjene između različitih dijelova embrija, između stanica i tkiva, nastaju razni organi. U usporedbi s izvornim jajetom u razvoju, tijelo izgleda neobično složeno. Diferencijacija je takva strukturna, biokemijska ili druga promjena u razvoju organizma, pri kojoj se relativno homogeno pretvara u sve različitije, bilo da se radi o stanicama (citološka diferencijacija), tkivima (histološka diferencijacija) ili organima i tijelu kao cjelini, govorimo o morfološkim ili o fiziološke promjene. Pri identificiranju uzročnog mehanizma pojedinih diferencijacija koristi se termin determinacija. Dio embrija naziva se određen od trenutka kada nosi u sebi konkretni razlozi njegov daljnji razvoj, kada se može razvijati kroz samodiferencijaciju u skladu sa svojim budućim razvojem. Prema B.I. Odlučnost Balinskog treba nazvati stabilnošću započetih procesa diferencijacije, njihovom tendencijom da se razvijaju u željenom smjeru, unatoč promjenjivim uvjetima, nepovratnošću prošlih promjena.
Tijelo životinje izgrađeno je od relativno malog broja lako prepoznatljivih tipova stanica - oko 200. Razlike među njima su toliko jasne jer, osim brojnih proteina potrebnih svakoj stanici u tijelu, stanice različitih tipova sintetiziraju vlastiti skup specijaliziranih proteina. Kerotin nastaje u epidermalnim stanicama, hemoglobin u eritrocitima, a hemoglobin u crijevnim stanicama. probavni enzimi itd. Može se postaviti pitanje: je li to jednostavno zbog činjenice da stanice imaju različite skupove gena? Stanice leće mogu, na primjer, izgubiti gene za keratin, hemoglobin itd., ali zadržati gene za kristaline; ili bi mogli selektivno povećati broj kopija kristalin gena primjenom. No, to nije tako, brojne studije pokazuju da stanice gotovo svih vrsta sadrže isti potpuni genom koji je bio u oplođenom jajašcu. Očigledno se stanice razlikuju ne zato što sadrže različite gene, već zato što izražavaju različite gene. Aktivnost gena je podložna regulaciji: oni se mogu uključiti i isključiti.
Najuvjerljiviji dokaz da, unatoč prividnoj promjeni stanica tijekom njihove diferencijacije, sam genom u njima ostaje nepromijenjen, dobiven je u pokusima s transplantacijom jezgri u jajašca vodozemaca. Jezgra jajeta prethodno se uništi ultraljubičastim zračenjem, a jezgra diferencirane stanice, na primjer, iz crijeva, presađuje se mikropipetom u oplođeno jajašce. Tako je moguće provjeriti sadrži li jezgra diferencirane stanice potpuni genom, ekvivalentan genomu oplođene jajne stanice i sposoban osigurati normalan razvoj embrija. Ispostavilo se da je odgovor pozitivan; u tim pokusima bilo je moguće uzgojiti normalnu žabu sposobnu proizvesti potomstvo.
Cijepanje jajašca i stvaranje blastule:
Životinje su se razvile na mnogo načina. Veze organizama u razvoju s okolišem vrlo su raznolike i specifične. Unatoč tome, i unatoč velikim značajkama u morfologiji i fiziologiji cijepanja u različiti tipoviživotinja, drobljenje jajeta kod većine organizama događa se tijekom sličnog razdoblja razvoja, nazvanog blastula (od grčkog blaste, blastos - klica, klica). Ovo je jedan od brojnih pokazatelja zajedničkog podrijetla životinjskog svijeta i jedan od primjera paralelizma u evolucijskom razvoju struktura. Ali to ne znači da su embriji svih životinja raspoređeni na potpuno isti način u fazi blastule; naprotiv, uz glavnu zajedničke značajke postoje i značajne razlike između blastula različitih životinja. Ovisno o mnogim razlozima, jaje koje se drobi općenito zadržava svoj izvorni sferni oblik, a blastomeri mogu vršiti vrlo veliki pritisak jedni na druge, dobiti višestruki oblik i ne ostavljati praznine između njih; u tom slučaju nastaje morula - skup stanica koje se dijele, nalik bobici kupine s većom ili manjom šupljinom iznutra, ispunjenom otpadnim tvarima stanica. (Sl. 1) Ova šupljina se naziva šupljina drobljenja ili u čast znanstvenika Baera koji ju je prvi opisao - Baerova šupljina. Kako se stanice dijele, šupljina se postupno povećava i pretvara u šupljinu blastule, nazvanu blastocelij. Stanice koje graniče s blastocelijem tvore epitelni sloj.
Sl. 1
Nakon što su stanice blastule formirale epitelni sloj, dolazi vrijeme za usklađene pokrete – gastrulaciju. Ovo radikalno restrukturiranje dovodi do transformacije šuplje stanične lopte u višeslojnu strukturu sa središnjom osi i bilateralnom simetrijom. Kako se životinja razvija, treba odrediti prednji i stražnji kraj tijela, ventralnu i dorzalnu stranu te srednju ravninu simetrije koja dijeli tijelo na desnu i lijevu polovicu. Ovaj polaritet čini vrlo ranoj fazi razvoj embrija. Kao rezultat složenog procesa invaginacije (invaginacije) (slika 1), značajan dio epitela prelazi s vanjske površine u embrij, tvoreći primarno crijevo. Naknadni razvoj bit će određen interakcijama unutarnjeg, vanjskog i srednjeg sloja stvorenog tijekom gastrulacije. Nakon procesa gastrulacije počinje proces organogeneze - to je lokalna promjena u određenim područjima jednog ili drugog sloja klice i formiranje klice. Pritom je ponekad nemoguće izdvojiti neku dominantnu vrstu staničnog materijala o kojoj bi ovisio mehanizam razvoja organa.
Organizacijski centri razvoja embrija. Indukcija.
U svojim pokusima, Spemann je odrezao cijelu gornju polovicu (životinjsku hemisferu) embrija novina u ranom stadiju gastrule i okrenuo je za 180° te ponovno spojio. Kao rezultat toga, neuralna ploča je formirana na istom mjestu gdje je trebala biti, ali ne od normalnog staničnog materijala, već od ektodermalnog sloja. Spemann je zaključio da se u tom području širi nekakav utjecaj koji uzrokuje razvoj stanica ektodermalnog sloja na putu razvoja neuralne ploče, odnosno potiče njezino stvaranje. To područje nazvao je organizacijskim središtem, a samu građu iz koje dolazi utjecaj – organizatorom ili induktorom. Nakon toga, Spemann je transplantirao takozvane induktore u različite dijelove drugih embrija u fazi blastule ili rane gastrule. Bez obzira na mjesto u embriju, sekundarna neuralna ploča sa svim atributima inducirana je, ali ne iz transplantata, već iz stanica domaćina, dok se sam transplantat u većini slučajeva kretao putem svog normalnog razvoja. Kako bi analizirao ove fenomene 1938. godine, Holtfeter je uzgojio male komadiće izrezane iz gastrule tritona iz standardnih medija. Ispostavilo se da se dijelovi izrezani iz različitih područja embrija, odnosno određeni u različitim stupnjevima, ovisno o tome, ili raspadaju u različite pojedinačne stanice (manje određene), ili mogu formirati različite strukture tkiva (više lokalno određene). Te su se strukture, jezikom Spemannove škole, razvile u nedostatku organizatora.
Posve uvjerljiv zaključak iz ovih činjenica izveli su 1955. J. Holtfreter i W. Hamburger: svi dijelovi rubne zone u uvjetima eksplantacije proizvode više različitih tkiva nego što bi dali da su u embrionalnom sustavu. Kasnije su ovi znanstvenici, analizirajući eksperimentalne podatke, došli do vrlo važnog zaključka da bi bilo pogrešno polja i organizatore smatrati vrhovnom moći u određivanju sudbine drugih manje specifično određenih dijelova embrija. Vrijedni rezultati brojnih eksperimenata i studija Spemannove škole i njegovih sljedbenika iz drugih laboratorija, koji su embriologiji dali briljantne dokaze o međuovisnosti dijelova embrija, njegovoj integraciji u bilo kojoj fazi razvoja, počeli su se sve više tumačiti. -bočno, kao djelovanje organizatora na navodno indiferentan stanični materijal. Bilo je to razdoblje u razvoju embriologije, kada se činilo da je pronađeno glavno objašnjenje procesa morfogeneze, a kritičke primjedbe pojedinih znanstvenika prema jednostranim strastima smatrane su nečim što smeta razvoju znanosti. Teorija organizacijskih centara stvorena u to vrijeme nedvojbeno je sadržavala jednostrana, pa čak i fanatična stajališta, koja su poražena pred novim, ništa manje fascinantne činjenice, koju je kasnije otkrila sama Spemannova škola.
Istraživači su se suočili s pitanjem: koliko je specifično djelovanje organizatora, induktora? Prilikom presađivanja organizatora iz vodozemca bez repa (žaba)
Kod embrija repatog vodozemca (tritona) ustanovljena je indukcija medularne ploče. U slučaju presađivanja iz ptičjeg embrija u embrij mladenca organizator također ima inducirajuće djelovanje. Sličan fenomen događa se iu slučaju presađivanja organizatora tritona u zametak kunića. Pojavila su se i druga pitanja. Jesu li organizatori isti u prirodi kod različitih životinja? Ovise li inducirajuće osobine organizatora o stanici, njezinim sastavnicama, specifičnoj diferencijaciji, vrsti veza između stanica - jednom riječju o biološkom sustavu organizatora ili je riječ o nekom drugom mehanizmu? Godine 1931. otkriveno je da je organizator sposoban izazvati čak i nakon potpunog uništenja svoje strukture, čak i potpunog uništenja svojih stanica. Zdrobljeni komadići embrija su pomiješani, od njih su napravljene grudice i presađene u šupljinu blastule drugog embrija. Indukcija je izvršena. Godine 1932. objavljen je izvještaj o takozvanim mrtvim organizatorima. Skupina znanstvenika proučavala je učinak ubijenih organizatora, za koje su stanice sušene na 120 stupnjeva, kuhane, zamrznute, stavljene u alkohol 6 mjeseci, u klorovodična kiselina itd. Ispostavilo se da nakon takvih manipulacija organizator nije izgubio svoje indukcijske sposobnosti. Većina embriologa vidjela je u ovom otkriću nova era u embriologiji, znanje kemijski mehanizam organizatori, pronalaženje tvari za oblikovanje i stvaranje organa. Neki su laboratoriji pokušali dokazati da se mrtvi organizatori ponašaju drugačije od živih organizatora. No ubrzo je, na iznenađenje istraživača, otkrivena nespecifičnost organizatora. Induktorima su se pokazali ubijeni komadići hidre, komadići jetre, bubrega, jezika, razna tkiva ljudskog leša, komadići mišića mekušaca, zgnječena dafnija, komadići ribljeg crijeva, stanice štakorskog sarkoma, kokošje i ljudsko tkivo. Počela je jednostrana strast prema kemiji induktora: počeli su pokušavati razotkriti formulu tvari koja inducira određeni proces oblikovanja, a tijekom nekoliko godina nakupilo se obilje materijala. Stvari su došle do točke apsurda: komadići agara, navodno natopljeni takvom tvari, masna kiselina biljna ulja, cefalin otrovan za životinje, naftalin itd. Utvrđeno je da čak i stanice biljaka presađene u embrij daju učinak induktora! Sada je jasno da su svi ti pokušaji pronalaženja određene tvorbene tvari bili samo hobi i nisu postigli cilj.
Vratimo se ponovno teoriji organizatora. U uobičajenoj shemi o induktivnim utjecajima organizatora na stanični materijal, koji reagira, inducira se, shvaća se kao nešto indiferentno, odnosno samo se čeka da bude gurnuto na determinaciju. Međutim, nije. Stanični materijal na koji djeluje organizator nije ravnodušan. M. N. Ragozina pokazao je da anlage aksijalnog mezoderma nije samo induktor neuralne cijevi, već također treba formativni učinak anlage za svoju diferencijaciju živčani sustav. U ovom slučaju ne dolazi do jednostrane indukcije, već do interakcije dijelova embrija u razvoju. Isti induktor može inducirati razne formacije Na primjer, slušni mjehurić, kada se transplantira na stranu embrija vodozemca, može inducirati dodatni krak, isti mjehurić, kada se presadi na drugo mjesto i u različitoj fazi razvoja, može inducirati slušnu kapsulu. Također može djelovati kao induktor pomoćne jezgre leće u slučaju kontakta s rudimentom leće itd.
Bolje je sažeti rečeno citatom iz djela Waddingtona, koji je, zajedno s nizom drugih znanstvenika, tako energično pokušavao odgonetnuti kemiju organizatora: “Činilo se da smo na rubu iznimno važnog otkrića - mogućnosti dobivanja tvari koja utječe na razvoj. Poteškoća nije bila u tome što nismo mogli pronaći tvar koja se ponašala kao organizator koji je uzrokovao diferencijaciju stanica, već u tome što smo pronašli previše takvih tvari. Na kraju su J. Needham, M. Brachet i autor ovog članka uvjerljivo pokazali da čak i metilensko modrilo - tvar koju ni čovjek s najbujnijom maštom ne bi tražio u embriju - može potaknuti stvaranje živčanog tkiva. . Ispostavilo se da je bilo beskorisno tražiti tvar koja reagira u jednoj stanici koja bi mogla dati trag razumijevanju diferencijacije. Uzrok diferencijacije treba tražiti u reaktivnom tkivu u kojem se ona javlja.”
Kemijski aspekt proučavanja i diferencijacije stanica i tkiva:
U 1950-im i 1960-im godinama, zbog sve većeg međusobnog utjecaja biologije, fizike i kemije te primjene novih metoda, ponovno raste interes za kemiju induktora, iako se sadržaj tog pojma dramatično mijenja. Prvo, smatra se nerazumnim tražiti bilo koju formativnu tvar koja uzrokuje infekciju. Drugo, sve veći broj istraživača uspoređuje fenomen indukcije, opažen u tijeku normalnog razvoja embrija, s fenomenom mrtvih organizatora. Treće, umjesto Spemannove hipoteze o induktivnim utjecajima organizatora na "indiferentni" stanični materijal, uspostavljena je ideja o međuovisnosti dijelova u razvoju embrija.
Godine 1938. S. Toivonen je, testirajući stotine različitih životinjskih tkiva na sposobnost induciranja aksijalnih rudimenata kod vodozemaca, otkrio da neki induktori imaju kvalitativno drugačije djelovanje, naime: tkivo jetre zamorca inducira gotovo isključivo prednji mozak i njegovi derivati, koštana srž - strukture trupa i repa. Godine 1950. F. Leman je predložio hipotezu koju su prihvatili Toivonen, Yamatada i drugi istraživači. Prema ovoj hipotezi, primarnu indukciju mogu uzrokovati samo dva agensa koji tvore dva gradijenta koji se međusobno preklapaju. Jedna supstancija inducira isključivo anterocefalne (arhencefalne) strukture, a druga supstancija inducira trupno-kaudalne (deuterencefalne) strukture. Ako ima puno drugog agensa, a malo prvog, tada je induciran prednji mozak; ako ima puno prvog i malo drugog, tada nastaje trupno-kaudalni dio. Sve se to događa, prema hipotezi, u normalnom razvoju vodozemaca; treba zamisliti prisutnost određenih inducirajućih tvari u odgovarajućim kvantitativnim kombinacijama u različitim dijelovima embrija. Toivonen
Proveo je niz pokusa s odvojenim i simultanim djelovanjem na tkivo jetre i koštanu srž, a podaci potvrđuju tu teoriju. Pod djelovanjem jetrenih tkiva formiran je prednji mozak i njegovi derivati, pod djelovanjem koštane srži tkivo trupa i repa, a uz istovremeno djelovanje jetre i koštane srži strukture svih razina tijela. normalne larve.
Toivonen pretpostavlja da svaki od dva induktora tvori svoje aktivno polje, uz istovremeno djelovanje njihovog djelovanja, nastaje kombinirano polje (slika 2)
Do 1970-ih, pokazalo se da je kemija "induktora" bila jednako nejasna kao što je bila tijekom razdoblja jednostranog kemijskog entuzijazma embriologa u 1930-ima. Unatoč velikom napretku kemijske embriologije, sva temeljna pitanja o "organizacijskim centrima" ostaju ista kao iu 40-im godinama prošlog stoljeća. Toivonenova hipoteza, na žalost, ne daje ništa bitno novo u usporedbi sa starim jednostranim kemijskim shemama suštine induktora i organizatora, samo se umjesto jedne tvari misli na dvije ili više njih. Treba uzeti u obzir sljedeće očite nedostatke Toivonenove hipoteze na koje djelomično ukazuje i sam autor. Prvo, ova hipoteza govori samo o induktorima i uopće ne dotiče glavno pitanje - o sustavima koji reagiraju. Drugo, daje se njegova eksperimentalna potkrijepljenost na temelju djelovanja nekih tvari u životinjskim tkivima, te se pokušava objasniti fenomen normalnog razvoja embrija vodozemaca. Potrebno je dokazati da su izolirane tvari stvarno prisutne u normalnoj gastruli embrija. Ako postoje, gdje su? No, nema razloga zanemariti zanimljive podatke Toivonena i drugih istraživača. Ovi podaci odražavaju dugotrajne pokuse o životinjskim i vegetativnim sklonostima morski ježevi. (slika 3)
U pokusima kirurška intervencija u fazama od 16 do 64 blastomera uklonjeni su različiti dijelovi embrija - životinjski i vegetativni. Do normalnog razvoja došlo je ako životinjski i vegetativni gradijenti nisu dominirali jedan nad drugim. U biti, ovi eksperimenti su bliski Tovonenovim stavovima.
Teorija polja:
Različiti su istraživači u pojam polja ulagali različite sadržaje. Neki su polje smatrali područjem unutar kojeg određeni čimbenici djeluju na isti način. Unutar polja, prema njihovim zamislima, postoji stanje ravnoteže. Polje je jedan sustav, a ne mozaik gdje bi se neki dijelovi mogli maknuti ili zamijeniti kako se sustav ne bi mijenjao. Mogu postojati različite koncentracije unutar sustava polja kemijske tvari, mogu postojati metabolički gradijenti.
Kolcovljeva teorija polja. Ideja N.Koltsova o cjelovitosti organizma i njegova teorija polja pokušaj je razmatranja podataka eksperimentalne embriologije i genetike u fizikalno-kemijskom aspektu.
Oocita i jajna stanica su organizirani sustavi, s određenim polaritetom, s određenim rasporedom staničnih struktura. Već u oocitima postoje različite tvari i strukture koje daju osobitu reakciju na kisele i bazične boje, ovisno o njihovom pH. To znači da različiti dijelovi stanice mogu imati određene pozitivne ili negativne naboje. U cijeloj stanici njezina je površina, u pravilu, negativno nabijena, a površina jezgre i kromosoma pozitivno je nabijena. Tijekom sazrijevanja jajne stanice prema njenoj strukturi stvara se električno polje sile koje tu strukturu "popravlja". Pod utjecajem polja sila u stanici trebale bi nastati određene kataforetske točke gibanja tvari koje se objašnjavaju razlikom potencijala. Kada se jajna stanica aktivira spermom, ponekad dolazi do promjene u disanju nagla promjena pH, promjene u propusnosti membrane i kretanju tvari. Prema Koltsovu, ti su fenomeni očito posljedica napona ponovno napunjenih polja sile, razlike potencijala. Dakle, embrij koji se počinje razvijati je polje sile. Tijekom razvoja različite točke polja sila karakterizira razlika potencijala. Ne govorimo samo o električnim potencijalima, već i o kemijskim, temperaturnim, gravitacijskim, difuznim, kapilarnim, mehaničkim itd.
Čak i takav čimbenik kao smanjenje ili povećanje propusnosti staničnih membrana neizbježno uzrokuje promjenu strujanja tekućih tvari. S obzirom na to da između blastomera postoje određene veze, može se pretpostaviti da promjena strujanja tekućih tvari također može utjecati na prostorni raspored blastomera. Potencijali različitog karaktera i njihove promjene ne samo da prate razvoj embrija, ne samo da odražavaju stanje njegove integracije, već igraju važnu ulogu u razvoju, određujući ponašanje pojedinih blastomera i cijelog embrija. Tijekom razvoja polje sila embrija se mijenja: postaje složenije, diferencira se, ali ostaje jedinstveno. Kolcov govori o centrima s velikom razlikom potencijala, o centrima drugog, trećeg stupnja. On govori o gradijentima s opadanjem stresa od jednog do drugog potencijala. Iz svakog središta postoje gradijenti definirani cijelim poljem sile. U stanju biofizike 1930-ih Koltsov nije mogao stvoriti konkretnije fizičke ideje o polju embrija. Smatrao je da polje sile nije magnetsko, ali da se može usporediti s njim. Nastajući tijekom drobljenja, nalaze se blastomeri koji nisu identične strukture različite dijelove jednog polja embrija i prema novom položaju mijenjaju svoje biokemijske karakteristike i strukturu. Dakle, ponašanje svakog područja jezgre ovisi o njegovoj preliminarnoj strukturi, o utjecaju općeg polja sile i utjecaju obližnjih područja ovog polja.
Koltsov također uvodi koncept "polja sile". vanjsko okruženje” (gravitacijska, svjetlosna i kemijska), pridajući joj važan značaj, budući da utječe na polje sila unutar embrija, npr. određuje smjer rasta kod sjedilačkih životinja.
Nažalost, problemi fizike embrionalnog razvoja nedovoljno su proučavani. Dostupne činjenice ne proturječe Koltsovljevim razmišljanjima o poljima.
Misli bliske Koltsovljevim stavovima izrazili su i drugi istraživači. B. Weisberg je 1968. predložio jedinstveno, fizičko tumačenje različitih morfogenetskih procesa, stvarajući ideju o oscilatornim poljima. Proučavao je fluktuacije električnih potencijala u miksomicetama, sličnost nekih organskih oblika, poput kolonija gljiva, s rasporedom malih čestica u akustičnom polju. Weisberg smatra da vibracijska polja dovode do toga da stanične komplekse treba podijeliti na teritorije unutar kojih se vibracije sinkroniziraju u fazama, a između teritorija stvara se fazna razlika. Prostorno razdvajanje koje nastaje kao posljedica toga može dovesti do morfogenetskih kretanja: invaginacije stanica tijekom gastrulacije, položaja polukružnih kanala unutarnjeg uha, formiranja veslačkih ploča na ctenoforu itd.
Analiza svih teorija ne dopušta nam da bilo koju od njih prepoznamo kao teoriju individualnog razvoja koja može zadovoljiti embriologa. Bez obzira na metodologiju istraživanja, mora se uzeti u obzir očita činjenica da bilo kakve ideje o embriju kao mozaiku dijelova, kao zbroju blastomera itd. neodrživo je da je organizam u bilo kojoj fazi razvoja nekako integriran, da je cjeloviti sustav.
Popis korištene literature:
B.P. Tokin "Opća embriologija"
izdavačka kuća "Viša škola" Moskva 1970
B. Albers, D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, J. Watson "Molekularna biologija stanice" Svezak 4
izdavačka kuća "Mir" Moskva 1987
Gastrulacija i kasniji stupnjevi razvoja organizama popraćeni su procesima rasta i diferencijacije stanica.
Rast- ovo je povećanje ukupne mase i veličine organizma u procesu razvoja. Javlja se na razini stanica, tkiva, organa i organizma. Povećanje mase u cijelom organizmu odražava rast njegovih sastavnih struktura.
Rast osiguravaju sljedeći mehanizmi:
Povećanje broja stanica;
Povećanje veličine stanica;
Povećanje volumena i mase nestanične tvari.
Postoje dvije vrste rasta: ograničeni i neograničeni. Neograničeni rast se nastavlja kroz ontogenezu (tijekom života jedinke, prije i poslije rođenja), sve do smrti. Takav rast imaju, na primjer, ribe. Mnogi kralježnjaci karakterizirani su ograničenim rastom, tj. vrlo brzo dostižu plato svoje biomase.
Postoji nekoliko vrsta rasta stanica.
Pomoćni - rast koji ide povećanjem veličine stanica. Ovo je rijetka vrsta rasta koja se viđa kod životinja s konstantnim brojem stanica, poput rotifera, valjkasti crvi, ličinke insekata. Rast pojedinačnih stanica često je povezan s poliploidizacijom jezgri.
Proliferativni - rast koji se odvija razmnožavanjem stanica. Poznat je u dva oblika: multiplikativni i akrecijski.
Multiplikativni rast karakterizira činjenica da obje stanice koje su nastale diobom matične stanice ponovno ulaze u diobu. Multiplikativni rast je vrlo učinkovit i stoga in čisti oblik gotovo se nikada ne javlja ili završava vrlo brzo (na primjer, u embrionalnom razdoblju).
Akrecijski rast sastoji se u tome što se nakon svake sljedeće diobe samo jedna od stanica ponovno dijeli, dok se druga prestaje dijeliti. Ova vrsta rasta povezana je s podjelom organa u kambijalne i diferencirane zone. Stanice se kreću iz prve zone u drugu, održavajući konstantne omjere veličina zona. Takav rast karakterističan je za organe u kojima se odvija obnova staničnog sastava.
Prostorna organizacija rasta je složena i pravilna. S njim je u velikoj mjeri povezana specifičnost vrste oblika. To se očituje u obliku alometrijskog rasta. Njegov biološki smisao je da organizam tijekom rasta mora sačuvati ne geometrijsku, već fizičku sličnost, tj. ne prelaze određene omjere između tjelesne težine i veličine potpornih i motoričkih organa. Budući da se s rastom tijela masa povećava do trećeg stupnja, a dijelovi kostiju do drugog stupnja, da tijelo ne bi bilo zgnječeno vlastitom težinom, kosti moraju nesrazmjerno brzo rasti u debljinu.
Postoji granica ili Hayflickova granica (rođena kao Hayflickova granica) - granica broja dioba somatskih stanica, nazvana po svom otkrivaču Leonardu Hayflicku. Godine 1961. Hayflick je promatrao kako se ljudske stanice dijele na kultura stanica, umiru nakon otprilike 50 dijeljenja i pokazuju znakove starenja kako se približavaju ovoj granici. Ta je granica pronađena u kulturama svih potpuno diferenciranih stanica, kako kod ljudi tako i kod drugih višestaničnih organizama. Maksimalan broj dioba varira ovisno o vrsti stanice i još više varira ovisno o organizmu. Za većinu ljudskih stanica, Hayflickova granica je 52 podjele.
Hayflickova granica povezana je sa smanjenjem veličine telomera – dijelova DNK na krajevima kromosoma. Ako stanica nema aktivnu telomerazu, kao većina somatskih stanica, veličina telomera se smanjuje sa svakom diobom stanice. DNK polimeraza nije u stanju replicirati krajeve DNK molekule. Zbog ovaj fenomen telomeri bi se trebali skraćivati vrlo sporo - za nekoliko (3-6) nukleotida po staničnom ciklusu, odnosno za broj dioba koji odgovara Hayflickovoj granici skratit će se za samo 150-300 nukleotida. Trenutno je predložena epigenetska teorija starenja koja eroziju telomera prvenstveno objašnjava aktivnošću staničnih rekombinaza koje se aktiviraju kao odgovor na oštećenje DNK uzrokovano uglavnom derepresijom mobilnih genomskih elemenata povezanom sa starenjem. Kada nakon određenog broja dioba telomeri potpuno nestanu, stanica se zamrzne u određenoj fazi staničnog ciklusa ili pokrene program apoptoze, fenomena glatkog razaranja stanica otkrivenog u drugoj polovici 20. stoljeća, koji se očituje u smanjenju veličine stanice i smanjenju količine tvari koja ulazi u međustanični prostor nakon njezina uništenja.
Najvažnija karakteristika rast je njegov različitost. To znači da stopa rasta nije ista, prvo, u različitim područjima tijelo i, drugo, različite faze razvoj. Očito, diferencijalni rast ima veliki utjecaj na morfogenezu. Rast embrija u različitim fazama prati diferencijacija stanica. Diferencijacija je promjena u građi stanica povezana sa specijalizacijom njihovih funkcija, a uslijed aktivnosti određenih gena. Diferencijacija stanica dovodi do pojave i morfoloških i funkcionalne razlike zbog svoje specijalizacije. U procesu diferencijacije manje specijalizirana stanica postaje specijaliziranija. Diferencijacijom se mijenja funkcija stanice, njezina veličina, oblik i metabolička aktivnost.
Postoje 4 stupnja diferencijacije.
1. Ootipska diferencijacija u fazi zigote, predstavljen je pretpostavljenim, pretpostavljenim rudimentima - područjima oplođenog jajašca.
2. Blastomerna diferencijacija u fazi blastule sastoji se u pojavi nejednakih blastomera (na primjer, blastomera krova, dna rubnih zona kod nekih životinja).
3. rudimentarna diferencijacija u fazi rane gastrule. Postoje izolirana područja - klice.
4. Histogenetička diferencijacija u fazi kasne gastrule. Unutar jednog lista pojavljuju se rudimenti različitih tkiva (na primjer, u somitima mezoderma). Iz tkiva se formiraju rudimenti organa i sustava. U procesu gastrulacije, diferencijacije klica, pojavljuje se aksijalni kompleks rudimenata organa.
Pojava novih struktura i promjena njihovog oblika tijekom individualni razvoj organizama naziva se morfogeneza. Morfogeneza, poput rasta i diferencijacija stanica, odnosi se na a ciklički procesa, tj. ne vraćajući se u prijašnje stanje i najvećim dijelom nepovratan. Glavno svojstvo acikličkih procesa je njihova prostorno-vremenska organizacija. Morfogeneza na supracelularnoj razini počinje gastrulacijom. Kod hordata, nakon gastrulacije, dolazi do polaganja aksijalnih organa. U tom razdoblju, kao i tijekom gastrulacije, morfološki preustroji pokrivaju cijeli embrij. Organogeneza koja slijedi lokalni su procesi. Unutar svakog od njih odvija se podjela na nove diskretne (odvojene) rudimente. Dakle, individualni razvoj se odvija dosljedno u vremenu i prostoru, što dovodi do formiranja jedinke sa složenom strukturom i mnogo bogatijim informacijama od genetskih informacija zigote.
golgijeva membrana međustanični prokariotski
Višestanični organizmi sastoje se od stanica koje se donekle razlikuju u strukturi i funkciji, na primjer, kod odrasle osobe oko 230 različite vrste Stanice. Svi su oni potomci iste stanice - zigote (u slučaju spolnog razmnožavanja) - i stječu razlike kao rezultat procesa diferencijacije. Diferencijacija u velikoj većini slučajeva nije popraćena promjenom nasljednih informacija stanice, već je osigurana samo regulacijom aktivnosti gena; specifična priroda ekspresije gena nasljeđuje se tijekom diobe stanice majke, obično zbog epigenetskih mehanizmima. Međutim, postoje iznimke: na primjer, tijekom formiranja stanica specifičnog imunološki sustav Kod kralješnjaka dolazi do preslagivanja određenih gena, eritrociti sisavaca potpuno gube sve nasljedne informacije, a spolne stanice - polovicu.
Razlike između stanica u prvim fazama embrionalnog razvoja pojavljuju se, prvo, zbog heterogenosti citoplazme oplođenog jajašca, zbog čega se tijekom procesa drobljenja formiraju stanice koje se razlikuju u sadržaju određenih proteina i RNA; drugo, mikrookruženje stanice igra važnu ulogu - njezini kontakti s drugim stanicama i okolišem.
Prolazeći diferencijacijom, stanice gube svoju snagu, odnosno sposobnost da daju stanicama drugih vrsta. Od totipotentnih stanica, koje uključuju, posebice, zigotu, može se formirati cjelovit organizam. Pluripotentne stanice (na primjer, stanice blastociste) imaju sposobnost diferencijacije u bilo koju vrstu tjelesnih stanica, ali se ne mogu razviti u ekstraembrionalna tkiva, a time ni u novu jedinku. Stanice koje mogu proizvesti samo ograničen broj drugih tkiva nazivaju se multipotentne (matične stanice odraslih ljudi), a one koje mogu reproducirati samo svoju vrstu nazivaju se unipotentne. Mnoge od terminalno diferenciranih stanica (npr. neuroni, eritrociti) potpuno gube svoju sposobnost diobe i napuštaju stanični ciklus.
U nekim slučajevima diferencijacija se može preokrenuti; suprotan proces naziva se dediferencijacija. Karakterističan je za procese regeneracije. Uz određene rezerve, tumorska transformacija stanica može se pripisati fenomenu dediferencijacije.
Stanična smrt.
Jednostanični organizmi se u određenom smislu mogu smatrati "besmrtnima", jer osim u slučajevima oštećenja ili gladovanja, ne umiru, već prolaze kroz fazu diobe, pri čemu nastaju dva nova organizma. S druge strane, sve stanice višestaničnih organizama (osim spolnih stanica) osuđene su na smrt, ali one umiru ne samo u slučaju smrti cijele jedinke - taj se proces neprestano događa.
Smrt nekih stanica neophodna je tijekom embrionalnog razvoja, stanice nastavljaju umirati u odraslim organizmima, na primjer, u koštana srž Milijarde stanica umiru svakog sata u ljudskom crijevu. Zbog fizioloških uvjeta dolazi do "programirane stanične smrti", drugim riječima, stanice "počine samoubojstvo". Najčešći, ali ne i jedini način samouništenja stanice je apoptoza. Glavni znakovi apoptoze su fragmentacija DNA, raspad stanica u apoptotička tjelešca – vezikule okružene membranama. Na njihovoj površini nalaze se posebne molekule koje potiču susjedne stanice i makrofage da ih fagocitiraju tako da proces nije popraćen upalom. Apoptoza je proces ovisan o energiji i zahtijeva korištenje ATP-a. Ovuda stanična smrt važan je ne samo za razvoj tijela, normalno funkcioniranje imunološkog sustava, ali i zaštiti pojedinca od oštećenih stanica koje mogu dovesti do maligne transformacije, te od virusnih infekcija.
fizički ili kemijska oštećenja stanica, kao i nedostatak izvora energije i kisika, može dovesti do još jedne smrti – nekrotične. Nekroza je, za razliku od apoptoze, pasivan proces, često praćen rupturom plazmaleme i istjecanjem citoplazme. Nekroza gotovo uvijek uzrokuje upalu okolnih tkiva. Nedavno se proučava mehanizam programirane nekroze kao moguća antivirusna i antitumorska zaštita.
Pod uvjetom dugotrajnog nedostatka ATP-a u stanici, ona ne umire odmah nekrozom, već u mnogim slučajevima kreće putem autofagije, procesa koji joj omogućuje da neko vrijeme ostane održiva. Autofagijom (doslovno “samojedenje”) metabolizam se prebacuje na aktivni katabolizam, dok su pojedini organeli okruženi dvostrukim membranama, nastaju tzv. autofagosomi koji se spajaju s lizosomima, gdje dolazi do probave organska tvar. Ako se štrajk glađu nastavi nakon što je većina organela već "pojedena", stanica umire nekrozom. Neki autori smatraju da, pod određenim uvjetima, autofagija može biti zaseban tip stanične smrti.
Opći naziv za sve stanice koje još nisu dosegle konačnu razinu specijalizacije (odnosno sposobne za diferencijaciju) su matične stanice. Stupanj diferencijacije stanica (njen "potencijal za razvoj") naziva se potencijom. Stanice koje se mogu diferencirati u bilo koju stanicu odraslog organizma nazivamo pluripotentnim. Pluripotentne stanice su npr. stanice unutarnje stanične mase blastociste sisavaca. Odnositi se na kultivirano in vitro pluripotentnih stanica koje potječu iz unutarnje stanične mase blastociste, koristi se izraz "embrionalne matične stanice".
diferencijacija - to je proces kojim stanica postaje specijalizirana, tj. poprima kemijske, morfološke i funkcionalne značajke. U najužem smislu, to su promjene koje se događaju u stanici tijekom jednog, često terminalnog, staničnog ciklusa, kada počinje sinteza glavnih, specifičnih za određenu vrstu stanice, funkcionalnih proteina. Primjer je diferencijacija ljudskih epidermalnih stanica, u kojoj stanice krećući se od bazalnog prema trnastom, a zatim sukcesivno prema drugim, površnijim slojevima, nakupljaju keratohijalin, koji se pretvara u eleidin u stanicama zone pellucida, a zatim u keratin u stratumu. corneum. U tom se slučaju mijenjaju oblik stanica, struktura staničnih membrana i skup organela. Zapravo, ne razlikuje se jedna stanica, već skupina sličnih stanica. Primjera je mnogo, budući da u ljudskom tijelu postoji oko 220 različitih vrsta stanica. Fibroblasti sintetiziraju kolagen, mioblasti - miozin, epitelne stanice probavni trakt- pepsin i tripsin. 338
U širem smislu, pod diferencijacija razumjeti postupno (tijekom nekoliko staničnim ciklusima) pojava sve većih razlika i smjerova specijalizacije među stanicama koje su nastale iz više ili manje homogenih stanica jednog početnog prapočela. Taj proces svakako prate morfogenetske transformacije, tj. nastanak i daljnji razvoj začetaka pojedinih organa u definitivne organe. Prve kemijske i morfogenetske razlike među stanicama, određene samim tijekom embriogeneze, nastaju tijekom gastrulacije.
Zametni listići i njihovi derivati primjer su rane diferencijacije koja dovodi do ograničenja potencijala zametnih stanica.
NUKLEUS_CITOPLAZMATSKI ODNOSI
Postoji niz značajki koje karakteriziraju stupanj diferencijacije stanica. Dakle, nediferencirano stanje karakterizira relativno velika jezgra i visok omjer jezgre i citoplazme V jezgra/V citoplazma ( V- volumen), dispergirani kromatin i dobro izražen nukleolus, brojne ribosome i intenzivnu sintezu RNA, visoku mitotičku aktivnost i nespecifični metabolizam. Svi ovi znakovi mijenjaju se u procesu diferencijacije, karakterizirajući stjecanje specijalizacije stanice.
Proces, zbog kojeg pojedina tkiva tijekom diferencijacije dobivaju karakterističan izgled, naziva se histogeneza. Diferencijacija stanica, histogeneza i organogeneza odvijaju se zajedno, u određenim područjima embrija iu određeno vrijeme. Ovo je vrlo važno jer ukazuje na koordinaciju i integraciju embrionalnog razvoja.
Istodobno je iznenađujuće da je, u biti, od trenutka jednostanične faze (zigote) razvoj organizma određene vrste iz njega već kruto predodređen. Svi znaju da se iz ptičjeg jajeta razvija ptica, a iz žabljeg jajeta žaba. Istina, fenotipovi organizama uvijek su različiti i mogu biti poremećeni do smrti ili razvojne malformacije, a često mogu biti i takoreći umjetno konstruirani, primjerice kod himeričnih životinja.
Potrebno je razumjeti kako se stanice koje najčešće imaju isti kariotip i genotip razlikuju i sudjeluju u histo- i organogenezi u potrebna mjesta i to u određenom vremenskom razdoblju, prema holističkoj "slici" ove vrste organizama. Oprez u zastupanju stava da je nasljedni materijal svih somatskih stanica apsolutno identičan odražava objektivnu stvarnost i povijesnu nejasnoću u tumačenju uzroka stanične diferencijacije.
V. Weisman iznio je hipotezu da samo linija zametnih stanica nosi i prenosi potomcima sve podatke svog genoma, a somatske stanice mogu se razlikovati od zigote i jedna od druge u količini nasljednog materijala i stoga se diferenciraju u različitim pravcima. U nastavku su navedene činjenice koje potvrđuju mogućnost promjene nasljednog materijala u somatske stanice, ali ih treba tretirati kao iznimke od pravila.
Diferencijacija stanica
Diferencijacija stanica- proces provedbe genetski određenog programa za formiranje specijaliziranog fenotipa stanica, koji odražava njihovu sposobnost obavljanja određenih funkcija profila. Drugim riječima, fenotip stanice je rezultat koordinirane ekspresije (odnosno koordinirane funkcionalne aktivnosti) određenog skupa gena.
U procesu diferencijacije manje specijalizirana stanica postaje specijaliziranija. Na primjer, monocit se razvija u makrofag, promioblast se razvija u mioblast, koji, tvoreći sincicij, tvori mišićno vlakno. Dioba, diferencijacija i morfogeneza glavni su procesi kojima se jedna stanica (zigota) razvija u višestanični organizam koji sadrži veliki izbor tipova stanica. Diferencijacijom se mijenja funkcija stanice, njezina veličina, oblik i metabolička aktivnost.
Diferencijacija stanica događa se ne samo u embrionalnom razvoju, već iu odraslom organizmu (tijekom hematopoeze, spermatogeneze, regeneracije oštećenih tkiva).
potenciju
Diferencijacija tijekom embrionalnog razvoja
Opći naziv za sve stanice koje još nisu dosegle konačnu razinu specijalizacije (odnosno sposobne za diferencijaciju) su matične stanice. Stupanj diferencijacije stanica (njen "potencijal za razvoj") naziva se potencijom. Stanice koje se mogu diferencirati u bilo koju stanicu u odraslom organizmu nazivamo pluripotentnim. Izraz "embrionalne matične stanice" također se koristi za označavanje pluripotentnih stanica u životinja. Zigota i blastomeri su totipotentni, jer se mogu diferencirati u bilo koju stanicu, uključujući i ekstraembrionalna tkiva.
Diferencijacija stanica sisavaca
Prva diferencijacija u procesu razvoja embrija događa se u fazi formiranja blastociste, kada se homogene stanice morule dijele na dva dijela. vrsta stanice: unutarnji embrioblast i vanjski trofoblast. Trofoblast je uključen u implantaciju embrija i stvara ektoderm koriona (jedno od tkiva posteljice). Iz embrioblasta nastaju sva ostala tkiva embrija. Kako se embrij razvija, stanice postaju sve više i više specijalizirane (multipotentne, unipotentne) dok ne postanu terminalno diferencirane stanice s ograničenom funkcijom, kao što su mišićne stanice. U ljudskom tijelu postoji oko 220 različitih vrsta stanica.
Mali broj stanica u odraslom organizmu zadržava multipotentnost. Koriste se u procesu prirodne obnove krvnih stanica, kože i sl., kao i za nadomjestak oštećenih tkiva. Budući da te stanice imaju dvije glavne funkcije matičnih stanica - sposobnost samoobnavljanja radi održavanja multipotencije i sposobnost diferencijacije - nazivaju se odrasle matične stanice.
Dediferencijacija
Dediferencijacija je obrnuti proces od diferencijacije. Djelomično ili potpuno diferencirana stanica vraća se u manje diferencirano stanje. Obično je dio regenerativnog procesa i češće se viđa kod nižih oblika životinja kao i kod biljaka. Na primjer, kada je dio biljke oštećen, stanice uz ranu se dediferenciraju i intenzivno dijele, stvarajući kalus. Kada se stave pod određene uvjete, stanice kalusa se diferenciraju u tkiva koja nedostaju. Dakle, kada se reznica uroni u vodu, iz kalusa se formira korijenje. Uz određene rezerve, tumorska transformacija stanica može se pripisati fenomenu dediferencijacije.
vidi također
Bilješke
Zaklada Wikimedia. 2010. godine.
Pogledajte što je "diferencijacija stanica" u drugim rječnicima:
D. tkiva, vidi stanica, biljna tkiva ...
Vidi stanica, biljna tkiva... enciklopedijski rječnik F. Brockhaus i I.A. Efron
- (lat. differentia razlika) nastanak razlika između homogenih stanica i tkiva, njihova promjena tijekom ontogeneze, što dovodi do specijalizacije ... Veliki medicinski rječnik
Stanice su proces implementacije genetski određenog programa za formiranje specijaliziranog fenotipa stanice, odražavajući njihovu sposobnost da obavljaju određene funkcije profila. Drugim riječima, stanični fenotip je rezultat koordiniranog ... ... Wikipedije
diferencijacija- i dobro. differentier, njem. differentieren. zastario Radnja prema vrijednosti CH. razlikovati. Poboljšanja naše civilizacije sve više teže ka razvoju samo nekih naših sposobnosti, ka jednostranom razvoju, ka ... ... Povijesni rječnik galicizama ruskog jezika
Pojava razlika između homogenih stanica i tkiva, njihove promjene tijekom razvoja jedinke, što dovodi do stvaranja specijalizacija. stanica, organa i tkiva. D. leži u osnovi morfogeneze i javlja se u glavnom. u procesu embrionalnog razvoja, ... ... Biološki enciklopedijski rječnik
Proces transformacije matičnih stanica u stanice iz kojih nastaje bilo koja linija krvnih stanica. Ovaj proces rezultira stvaranjem crvene boje krvne stanice(eritrociti), trombociti, neutrofili, monociti, eozinofili, bazofili i limfociti… medicinski pojmovi
Transformacija u procesu individualnog razvoja organizma (ontogeneza) prvobitno identičnih, nespecijaliziranih stanica embrija u specijalizirane stanice tkiva i organa ... Veliki enciklopedijski rječnik
diferencijacija- Specijalizacija dosad homogenih stanica i tkiva tijela Teme biotehnologije EN diferencijacija … Tehnički prevoditeljski priručnik
diferencijacija- EMBRIOLOGIJA ŽIVOTINJA DIFERENCIJACIJA - proces stvaranja specifičnih svojstava stanica tijekom individualnog razvoja i pojava razlika između homogenih stanica i tkiva, što dovodi do stvaranja specijaliziranih stanica, tkiva i ... ... Opća embriologija: Terminološki rječnik